Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Дикинсония
Временной диапазон: поздний эдиакарский ,567–550  млн лет
DickinsoniaCostata.jpg
Актерский состав Dickinsonia costata из Австралии
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:† Proarticulata
Учебный класс:† Диплеврозоа
Семья:† Dickinsoniidae
Род:† Дикинсония
Спригг , 1947 г.
Типовой вид
† Дикинсония костата
Спригг, 1947 год.
Разновидность
  • Д. Костата Спригг, 1947 г.
  • Д. Лисса Уэйд, 1972 г.
  • Д. Меннери Келлер, 1976 г.
  • Д. рекс Дженкинс, 1992 г.
  • D. tenuis Glaessner & Wade, 1966 г.
Синонимы
Род Синонимия
  • Хондроплон ? Уэйд, 1971 год [1]
  • Папилионата Спригг, 1947 г.
  • Вендомия Келлер, 1976 [2]
Синонимия видов
  • Dickinsonia brachina Уэйд, 1972 г.
  • Dickinsonia elongata Glaessner & Wade, 1966 г.
  • Dickinsonia minima Sprigg, 1949 г.
  • Дикинсония спригги Харрингтон и Мур, 1955 г.

Дикинсония - вымерший род базальных животных , обитавших в поздний эдиакарский период на территориях нынешних Австралии, Китая, Индии, России и Украины. Индивидуальная Дикинсония обычно напоминает двусторонне симметричный ребристый овал. Его родство в настоящее время неизвестно; его способ роста согласуется сосродствомстеблевой группы к билатериям [3], хотя некоторые предполагают, что он принадлежит грибам или даже «вымершему царству ». [4] [5] [6] Открытиемолекул холестерина в окаменелостях Dickinsoniaподдерживает идею о том, что Дикинсония была животным . [7]

Описание [ править ]

Онтогенез Dickinsonia costata

Окаменелости Dickinsonia известны только в виде отпечатков и слепков в пластах песчаника. Обнаруженные образцы варьируются от нескольких миллиметров до примерно 1,4 метра (4 фута 7 дюймов) в длину и от долей миллиметра до нескольких миллиметров в толщину. [8]

Они почти двусторонне симметричны, сегментированы, имеют округлые или овальные очертания, слегка расширены к одному концу (т. Е. Овальные очертания). Реброобразные сегменты радиально наклонены к широкому и узкому концам, а ширина и длина сегментов увеличиваются к широкому концу ископаемого. Сегменты разделены тонким гребнем или бороздкой по оси симметрии на правую и левую половины. Сегменты расположены в чередующемся порядке согласно симметрии отражения скольжения, а не двусторонней симметрии; [2] [9] таким образом, эти « сегменты » являются изомерами . [2] [10] Это отражение также можно найти в Сприггине , Йорджиа ,Andiva , Cephalonega и другие родственники Dickinsonia из вымершего Phylum Proarticulata . [11]

Сегменты Dickinsonia были описаны Адольфом Зайлахером как самоорганизующиеся « пневмоструктуры », камеры, заполненные жидкостью при более высоком давлении, чем окружающее, по аналогии со стеганым надувным матрасом . [12] [13]

Некоторые впечатляющие окаменелости, приписываемые Dickinsonia, по- видимому, сохраняют внутреннюю анатомию, которая, как считается, представляет собой тракт, который переваривает пищу и распределяет ее по всему организму. [14]

Открытие и наименование [ править ]

Художественная реконструкция Дикинсонии

Первые виды и образцы этого ископаемого организма были впервые обнаружены в пачке Эдиакара кварцита Ронсли , хребет Флиндерс в Южной Австралии . Дополнительные образцы Оккшзоша также известны из могилевской свиты в Днестре реки бассейне Подолии , Украина , [15] Lyamtsa , верховка , Zimnegory и Yorga Формирование в беломорском районе Архангельской области , Chernokamen Формирования Среднего Урала,Россия , [8] (эти отложения датируются 567–550 млн лет [16] [17] [18] ), формация Дэнъин в районе ущелья Янцзы, Южный Китай (около 551–543 млн лет), [19 ] и из скальных убежищ Бхимбетка в Индии. [20]

Рег Спригг , первооткрыватель эдиакарской биоты в Австралии, [21] описал Дикинсонию , назвав ее [ необходима цитата ] в честь Бена Дикинсона, тогдашнего директора горнодобывающей промышленности Южной Австралии и главы правительственного департамента, в котором работал Спригг.

Окаменелости тела [ править ]

Как правило, окаменелости Dickinsonia сохраняются в виде негативных отпечатков на подошвах пластов песчаника. Такие окаменелости являются отпечатками верхних сторон донных организмов, погребенных под песком. [22] [23] Отпечатки образовались в результате цементирования песка до полного разложения тела. Механизм цементирования не совсем ясен; среди многих возможностей, процесс мог возникнуть из-за условий, которые привели к появлению пиритовых «посмертных масок» [23] на разлагающемся теле, или, возможно, это произошло из-за карбонатной цементации песка. [24]Отпечатки тел организмов часто сильно сжаты, искажены, а иногда частично заходят в вышележащую породу. Эти деформации, по-видимому, показывают попытки организмов вырваться из падающего осадка. [10] [25] [26]

Изредка Dickinsonia сохранилась в виде отливки в массивных линзах песчаника, где она встречается вместе с Pteridinium , Rangea и некоторыми другими. [16] [27] [28] [29] Эти образцы являются продуктами событий, когда организмы впервые были сняты со дна моря, перенесены и отложены в потоке песка. [16] [29] В таких случаях возникает растянутая и разорванная дикинсония . Первый такой образец был описан как отдельный род и вид, Chondroplon bilobatum [30], а позже переопределен как Dickinsonia . [1]

Следы окаменелостей [ править ]

Несколько следов окаменелостей , в том числе Epibaion и Phyllozoon , были интерпретированы как кормовые оттиски Dickinsonia и его родственников. Такие окаменелости состоят из больших округлых отпечатков с меньшим рельефом, чем обычная верхняя сторона этих животных. [10] [25] [31]

Виды [ править ]

Схематические реконструкции Dickinsonia costata , D. lissa , D. tenuis , D. menneri , D. sp. и Ivovicia rugulosa

С 1947 года было описано всего девять видов:

РазновидностьОрган властиМесто расположенияПоложение делСинонимыПримечания
Dickinsonia brachina [32]Уэйд, 1972 год.АвстралияСиноним Dickinsonia tenuis
Dickinsonia costata [21]Спригг, 1947 год.Австралия, Россия и УкраинаДействительныйDickinsonia elongata
Dickinsonia minima
Dickinsonia spriggi
Papilionata eyrei		В отличие от других видов, D. costata имеет сравнительно меньшее количество более широких сегментов / изомеров.
Dickinsonia elongata [33]Глесснер и Уэйд, 1966 г.АвстралияСиноним Dickinsonia costata
Дикинсония лисса [32]Уэйд, 1972 год.АвстралияДействительныйD. lissa чрезвычайно удлиненная (до 15 см), почти ленточная форма, с многочисленными тонкими изомерами. Изомеры области головы короткие по сравнению с изомерами остальной части тела. Ископаемое имеет отчетливый осевой выступ, состоящий из двух параллельных полос, идущих от области головы до заднего конца тела.
Dickinsonia menneri [27]Келлер, 1976РоссияДействительныйVendomia menneriD. menneri - небольшой организм длиной до 8 мм, очень напоминающий ювенильные экземпляры D. costata своим небольшим количеством изомеров и хорошо выраженной головой. D. menneri отличается от молоди D. costata несколько более вытянутой формой.

Первоначально классифицированный как Vendomia , он был переопределен как Dickinsonia Иванцов, 2007 [2]

Dickinsonia minima [34]Спригг, 1949 год.АвстралияСиноним Dickinsonia costata
Дикинсония рекс [35]Дженкинс, 1992 г.АвстралияДействительныйD. rex был создан для отдельных паратипов D. elongata . Этот вид представлен всего несколькими очень крупными экземплярами (до более 1 м в длину) и не имеет четкого определения. Большой размер - основная причина видового статуса D. rex . Особи, идентифицированные как D. rex, могут быть просто крупными экземплярами D. costata и / или D. tenuis .
Dickinsonia spriggi [36]Харрингтон и Мур, 1955 год.АвстралияСиноним Dickinsonia costata
Dickinsonia tenuis [33]Глесснер и Уэйд, 1966 г.Австралия и РоссияДействительныйDickinsonia brachinaСильно похож на D. costata , но отличается более узкими и многочисленными члениками, умеренно удлиненной овальной формой тела.

Классификация [ править ]

Воспроизвести медиа
"Является ли Дикинсония нашим самым старым предком?" Илья Бобровский из Австралийского национального университета
Структура некоторых экземпляров Dickinsonia была интерпретирована как предполагаемая «пищеварительно-распределительная» система. Изображение после Иванцова 2004

Родство Dickinsonia сомнительно. Оно по - разному интерпретируется как медузы , кораллы , полихеты червя, turbellarian , грибы, xenophyophoran протисты , актинии , лишайников , [37] [38] и даже близкий предок хордовых . [39] Такие роды, как Йорджиа и Мэривади, чем-то напоминают Дикинсонию и могут быть родственниками. Однако не исключено, что Dickinsoniaпопадает в группу организмов, вымерших до кембрия. Его конструкция слабо похожа на другие организмы эдиакарских, и сходство их архитектуры предполагает , что dickinsoniamorphs может принадлежать в кладе с чарнией и другими rangeomorphs . [40] Палеонтолог Адольф Сейлахер даже зашел так далеко, что предположил, что большая часть эдиакарской фауны представляет собой отдельное царство, называемое «Вендозоа» (ныне «Вендобионта»), которое процветало незадолго до того, как большинство современных типов многоклеточных животных появилось в летописи окаменелостей . [5]

Есть аргумент, что Дикинсония более производная, чем губка , но в меньшей степени, чем эуметазоан . Идея о том, что эти организмы могут перемещаться, зависит от того, является ли Эпибайон ископаемым следом или просто другим состоянием сохранности. [41] У него отсутствуют какие-либо убедительные доказательства наличия рта, ануса или кишечника, и, похоже, он питался за счет абсорбции на своей нижней поверхности, как и современные плакозои. В placozoans простые животные , которые питаются с их подошв и являются филогенетически между губками и Eumetazoa; это говорит о том, что Dickinsonia могла быть основной группойPlacozoan, или где-нибудь ближе к макушке, чем губки на стебле эуметазоа. [42] [43] Исследование предполагаемых моделей роста показало, что Dickinsonia является Eumetazoan, но более точная принадлежность не была установлена. [44] В последующем исследовании Хойал Катхилл и Хан (2018) отнесли Dickinsonia к вымершей группе животных Petalonamae (в качестве сестринской группы к Eumetazoa), в которую также вошли роды Stromatoveris , Arborea и Pambikalbae , а также ранджоморфы и эрниеттоморфы . [45]

См. Также [ править ]

  • Список эдиакарских родов

Ссылки [ править ]

  1. ^ а б Хофманн, Ханс Дж. (1988). «Альтернативная интерпретация эдиакарского (докембрийского) хондрофора Chondroplon Wade». Алчеринга . 12 (4): 315–318. DOI : 10.1080 / 03115518808619130 .
  2. ^ a b c d Иванцов А.Ю. (2007). «Малые вендские окаменелости с поперечными сочленениями» . Палеонтологический журнал . 41 (2): 113–122. DOI : 10,1134 / S0031030107020013 . S2CID 86636748 . 
  3. ^ Золото, DA; Runnegar, B .; Gehling, JG; Джейкобс, ДК (2015). «Реконструкция онтогенетического состояния предков поддерживает двустороннюю близость к Dickinsonia». Эволюция и развитие . 17 (6): 315–397. DOI : 10.1111 / ede.12168 . PMID 26492825 . S2CID 26099557 .  
  4. Перейти ↑ Pflug (1973). "Zur fauna der Nama-Schichten в Südwest-Afrika. IV. Mikroscopische anatomie der petalo-organisme". Palaeontographica (B144): 166–202.
  5. ^ a b Seilacher, Адольф (1992). "Vendobionta и Psammocorallia: утраченные конструкции докембрийской эволюции" . Журнал геологического общества, Лондон . 149 (4): 607–613. Bibcode : 1992JGSoc.149..607S . DOI : 10.1144 / gsjgs.149.4.0607 . S2CID 128681462 . Проверено 21 июня 2007 . 
  6. ^ McMenamin М. (1998). Сад Эдиакары . Нью-Йорк: издательство Колумбийского университета. ISBN 978-0-231-10559-0. OCLC  228271905 .Жил в позднем эдиакарском периоде (часть докембрия). Динозавры визуальная энциклопедия . Нью-Йорк: DK Publishing, Inc., 3 апреля 2018 г. ISBN 9781465469489.
  7. ^ Бобровский, Илья; Надежда, Джанет М .; Иванцов Андрей; Неттерсхайм, Бенджамин Дж .; Хальманн, Кристиан; Брокс, Йохен Дж. (20 сентября 2018 г.). «Древние стероиды устанавливают эдиакарскую ископаемую Дикинсонию как одно из самых ранних животных» . Наука . 361 (6408): 1246–1249. Bibcode : 2018Sci ... 361.1246B . DOI : 10.1126 / science.aat7228 . PMID 30237355 . 
  8. ^ а б Федонкин М.А. Гелинг Дж. Г.; Серый К .; Нарбонн GM; Викерс-Рич П. (2007). Восстание животных. Эволюция и диверсификация царства животных . Издательство Университета Джона Хопкинса. п. 326. ISBN. 978-0-8018-8679-9.
  9. ↑ Иванцов, А. Ю. (2012). «Становление метамерии и двусторонней симметрии у Metazoa: путь Proarticulata». Морфогенез в индивидуальном и историческом развитии: симметрия и асимметрия. : 16–17.
  10. ^ a b c Иванцов, А.Ю. (2011). «Следы питания Proarticulata - вендских многоклеточных» . Палеонтологический журнал . 45 (3): 237–248. DOI : 10,1134 / S0031030111030063 . S2CID 128741869 . 
  11. ^ А.Ю. Иванцов; М.А. Федонкин; А.Л. Наговицын; М.А. Закревская (2019). « Cephalonega , новое родовое название и система Vendian Proarticulata» . Палеонтологический журнал . 53 (5): 447–454. DOI : 10,1134 / S0031030119050046 . S2CID 203853224 . 
  12. ^ Seilacher, Адольф (1991). «Самоорганизующиеся механизмы в морфогенезе и эволюции». В Шмидт-Киттлер, Норберт; Фогель, Клаус (ред.). Конструкционная морфология и эволюция . Springer. С. 251–271. DOI : 10.1007 / 978-3-642-76156-0_17 . ISBN 978-3-642-76158-4.
  13. ^ Seilacher, Адольф (июль 1989). «Vendozoa: Органические конструкции в протерозойской биосфере». Летая . 22 (3): 229–239. DOI : 10.1111 / j.1502-3931.1989.tb01332.x .
  14. ↑ Иванцов, А.Ю. (2004). «Новые Proarticulata из венда Архангельской области» (PDF) . Палеонтологический журнал . 38 (3): 247–253. Архивировано из оригинального (PDF) 27 сентября 2007 года . Проверено 27 сентября 2007 .
  15. ^ Федонкин, MA (1983). «Нескелетная фауна Подолия, долины реки Днестр». В Великанов, В.А. Ассеева Е.А.; Федонкин М.А. (ред.). Венд Украины . Киев: Наукова думка. С. 128–139.
  16. ^ a b c Гражданкин, Дима (2004). «Модели распространения в эдиакарских биотах: фации против биогеографии и эволюции» (PDF) . Палеобиология . 30 (2): 203–221. DOI : 10,1666 / 0094-8373 (2004) 030 <0203: PODITE> 2.0.CO; 2 .
  17. ^ Маслов А.В., Подковыров В.Н., Гражданкин Д.В., Колесников А.В. (2018). «Верхний венд на востоке, северо-востоке и севере Восточно-Европейской платформы: процессы осадконакопления и биотическая эволюция» . Литосфера . 18 (4): 520–542. DOI : 10.24930 / 1681-9004-2018-18-4-520-542 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  18. ^ Колесников А.В., Лю А.Г., Данелян Т., Гражданкин Д.В. (2018). «Переоценка проблемного эдиакарского рода Orbisiana Sokolov 1976» . Докембрийские исследования . 316 : 197–205. Bibcode : 2018PreR..316..197K . DOI : 10.1016 / j.precamres.2018.08.011 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  19. ^ Ван, Сяо-Пэн; Чен, Чжэ; Пан, Кэ; Чжоу, Чуань-Мин; Сяо, Шухай; Ван, Бин; Юань, Сюнь-Лай (2021 г.). «Дикинсония из эдиакарской формации Денгин в районе ущелья Янцзы, Южный Китай». Палеомир . DOI : 10.1016 / j.palwor.2021.01.002 .
  20. ^ Retallack, Грегори Дж .; Matthews, Neffra A .; Мастер, Шарад; Khangar, Ranjit G .; Хан, Мераджуддин (1 февраля 2021 г.). «Дикинсония, обнаруженная в Индии, и поздняя эдиакарская биогеография» . Гондванские исследования . 90 : 165–170. DOI : 10.1016 / j.gr.2020.11.008 . ISSN 1342-937X . 
  21. ^ a b Спригг, Рег К. (1947). "Ранние кембрийские (?) Медузы из хребтов Флиндерс, Южная Австралия" (PDF) . Пер. Рой. Soc. S. Aust . 71 : 212–24. Архивировано из оригинального (PDF) 29 сентября 2007 года.
  22. ↑ Иванцов, А.Ю. (2009). "Новая реконструкция кимбереллы , проблемного вендского многоклеточного животного". Палеонтологический журнал . 43 (6): 601–611. DOI : 10.1134 / S003103010906001X . S2CID 85676210 . 
  23. ^ а б Гелинг, JG (1999). «Микробные маты в силикатных пластиках терминального протерозоя; эдиакарские посмертные маски» . ПАЛАИ . 14 (1): 40–57. Bibcode : 1999Palai..14 ... 40G . DOI : 10.2307 / 3515360 . JSTOR 3515360 . 
  24. ^ Сережникова, Е.А. (2011). "Микробное связывание как вероятная причина тафономической изменчивости вендских окаменелостей: карбонатное литье?". Успехи в геобиологии строматолитов . Конспект лекций по наукам о Земле . 131 . С. 525–535. DOI : 10.1007 / 978-3-642-10415-2_31 . ISBN 978-3-642-10414-5.
  25. ^ а б Иванцов, А.Ю. (2013). "Следы окаменелостей докембрийских многоклеточных животных" Vendobionta "и" Mollusks " " . Стратиграфия и геологическая корреляция . 21 (3): 252–264. Bibcode : 2013SGC .... 21..252I . DOI : 10.1134 / S0869593813030039 . S2CID 128638405 . 
  26. ^ Раннегар, Брюс (1982). «Потребность в кислороде, биология и филогенетическое значение позднего докембрийского червя Dickinsonia , а также эволюция привычки рыть норы». Алчеринга: Австралазийский журнал палеонтологии . 6 (3): 223–239. DOI : 10.1080 / 03115518208565415 .
  27. ^ а б Б. М. Келлер; М.А. Федонкин (1976). «Новые находки окаменелостей в валдайской группе докембрия на реке Сюзьме» (PDF) . Изв. Акад. АН СССР, Сер. Геол. (на русском). 3 : 38–44. Архивировано из оригинального (PDF) 27 сентября 2007 года.
  28. ^ Келлер, BM; Федонкин М.А. (1977). «Новые органические ископаемые находки в докембрийской валдайской серии по р. Сюзьме». Международное геологическое обозрение . 19 (8): 924–930. Bibcode : 1977IGRv ... 19..924K . DOI : 10.1080 / 00206817709471091 .
  29. ^ а б Гелинг, JG; Дрозер, ML (2013). «Насколько хорошо сообщества окаменелостей Ediacara Biota показывают время?». Геология . 41 (4): 447–450. Bibcode : 2013Geo .... 41..447G . DOI : 10.1130 / G33881.1 .
  30. ^ Уэйд, М. (1971). «Двусторонние докембрийские хондрофоры из фауны Ediacara, Южная Австралия». Труды Королевского общества Виктории . 84 (1): 183–188.
  31. ^ Иванцов, А.Ю .; Малаховская Ю.Е. (2002). «Гигантские следы вендских животных» (PDF) . Доклады наук о Земле . 385 (6): 618–622. Архивировано из оригинального (PDF) 04.07.2007 . Проверено 24 февраля 2008 .
  32. ^ a b Уэйд, М. (1972). " Dickinsonia : многощетинковые черви из фауны позднего докембрия Ediacara, Южная Австралия". Mem. Квинсл. Mus . 16 (2): 171–190.
  33. ^ a b Глесснер, MF; Уэйд, М. (1966). «Окаменелости позднего докембрия из Эдиакары, Южная Австралия» (PDF) . Палеонтология . 9 (4): 599.
  34. ^ Sprigg, RC (1949). «Ранние кембрийские« медузы »Эдиакары, Южная Австралия и Маунт-Джон, округ Кимберли, Западная Австралия» (PDF) . Труды Королевского общества Южной Австралии . 73 : 72–99. [ постоянная мертвая ссылка ]
  35. ^ Дженкинс, RJF (1992). «Функциональные и экологические аспекты эдиакарских сообществ» . In Lipps, J .; Синьор, PW (ред.). Происхождение и ранняя эволюция Metazoa . Нью-Йорк: Спрингер. С. 131–176. ISBN 978-0-306-44067-0. OCLC  231467647 .
  36. ^ Харрингтон, Нью-Джерси; Мур. RC (1955). «Канзасские пенсильванские и другие медузы» . Бык. Kansas Geol. Surv . 114 (5): 153–163.
  37. ^ Retallack, GJ (2007). «Рост, распад и уплотнение захоронения Дикинсонии, культовой ископаемой эдиакарской останки» (PDF) . Алчеринга: Австралазийский журнал палеонтологии . 31 (3): 215–240. DOI : 10.1080 / 03115510701484705 . S2CID 17181699 .  
  38. ^ Retallack, Грегори Дж. (2004) «Смерть, распад и разрушение Дикинсонии ». Рефераты с программами Геологического общества Америки, Vol. 36, № 5, с. 521 [1] Архивировано 6 марта 2016 года в Wayback Machine.
  39. ^ Дзик, Ежи. (2000) «Происхождение минерального скелета в хордовых». в Макс Ноблер Хехт, Росс Дж. Макинтайр и Майкл Т. Клегг, ред. Эволюционная биология Vol. 31. Стр. 105-46. Springer. ISBN 0-306-46178-1 [2] - URL-адрес получен 10 февраля 2007 г. 
  40. ^ Brasier, M .; Антклифф, Дж. (2 августа 2004 г.). «Расшифровка эдиакарской загадки». Наука . 305 (5687): 1115–1117. DOI : 10.1126 / science.1102673 . PMID 15326344 . S2CID 128702365 .  
  41. ^ Retallack, GJ (2016). «Эдиакарская седиментология и палеоэкология Ньюфаундленда пересматривают». Осадочная геология . 333 : 15–31. Bibcode : 2016SedG..333 ... 15R . DOI : 10.1016 / j.sedgeo.2015.12.001 .
  42. ^ Сперлинг, Эрик; Винтер, Якоб; Пизани, Давиде; Петерсон, Кевин (2008). «Сродство плакозоя к Dickinsonia и эволюция способов питания многоклеточных животных в позднем докембрии» (PDF) . В Кьюсаке, М. Оуэн, А; Кларк, Н. (ред.). Программа с тезисами . Ежегодное собрание палеонтологической ассоциации . 52 . Глазго, Великобритания. п. 81.
  43. ^ Сперлинг, Эрик; и другие. (2008). "Сродство плакозоя к Dickinsonia и эволюция способов питания поздних докембрийских многоклеточных животных" . Рефераты Геологического общества Америки с программами . 40 (6): 508. архивации от оригинала на 2018-02-28 . Проверено 27 октября 2008 .
  44. ^ Hoekzema, Renee S .; Brasier, Martin D .; Данн, Фрэнсис С.; Лю, Александр Г. (13.09.2017). «Количественное исследование биологии развития подтверждает, что Dickinsonia является многоклеточным животным» . Proc. R. Soc. B . 284 (1862): 20171348. DOI : 10.1098 / rspb.2017.1348 . PMC 5597836 . PMID 28904140 .  
  45. ^ Катхилл, Дженнифер Ф. Хойал; Хан, Цзянь (2018). «Кембрийский петалонамид Stromatoveris филогенетически связывает эдиакарскую биоту с более поздними животными» (PDF) . Палеонтология (Представленная рукопись). 61 (6): 813–823. DOI : 10.1111 / pala.12393 .