Kimberella потухшего рода из bilaterian известен только из пород эдиакарскую периода. Слизнеобразный организм питается, царапая микробную поверхность, на которой он обитал, подобно брюхоногим моллюскам , хотя его родство с этой группой спорно.
Кимберелла | |
---|---|
Ископаемое Kimberella quadrata . | |
Отливка частичной окаменелости кимбереллы . | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Клэйд : | Bilateria |
Род: | † Кимберелла Уэйд , 1972 [1] |
Типовой вид | |
Kimberella quadrata | |
Разновидность | |
Синонимы | |
Образцы были впервые обнаружены на холмах Эдиакара в Австралии , но недавние исследования были сосредоточены на многочисленных находках у Белого моря в России , которые охватывают промежуток времени от 555 до 558 миллионов лет назад . [2] Как и в случае со многими окаменелостями того времени , его эволюционные отношения с другими организмами горячо обсуждаются. Первоначально палеонтологи классифицировали Кимбереллу как тип медуз , но с 1997 года особенности ее анатомии и связь с царапинами, напоминающими следы радулы , были интерпретированы как признаки того, что это мог быть моллюск . Хотя некоторые палеонтологи оспаривают его классификацию как моллюсков, общепринято считать, что это, по крайней мере, двуногий .
Классификация кимбереллы важна для научного понимания кембрийского взрыва : если бы это был моллюск или хотя бы протостом , линии протостома и дейтеростома должны были значительно разойтись до 555 миллионов лет назад . Даже если бы это был билатерий, но не моллюск, его возраст указывал бы на то, что животные диверсифицировались задолго до начала кембрия .
Этимология
Род назван в честь г-на Джона Кимбера, студента, учителя и коллекционера, который погиб во время экспедиции в Центральную Австралию в 1964 году. Первоначально он был описан под названием Кимберия . [3] Д-р Н.Х. Ладбрук указал, что название Kimberia уже использовалось для подрода Turritella (Gastropoda). Соответственно, новое название Kimberella было предложено Мэри Уэйд в 1972 г. [1]
Вхождение
Kimberella был найден как в Эдиакары в Южной Австралии , [4] в образовании Усть Пинега в беломорской регионе России и Kushk серии центральной части Ирана. [5] Окаменелости Белого моря часто ассоциируются с эдиакарскими «животными» Tribrachidium и Dickinsonia ; извилистые следы окаменелостей , возможно, сделанные Кимбереллой ; и водоросли . Слои в последовательности Белого моря были датированы 555,3 ± 0,3 миллиона лет назад и 558 миллионами лет назад с помощью радиометрического датирования с использованием соотношений урана и свинца в цирконах, обнаруженных в слоях вулканического пепла, которые зажаты между слоями, содержащими окаменелости Kimberella . [6] Окаменелости кимбереллы также известны из пластов старше и моложе этого точно датированного диапазона. [2] Окаменелости с холмов Эдиакара точно не датированы.
Описание
В настоящее время в районе Белого моря на дне слоев мелкозернистого песчаника обнаружено более 1000 экземпляров, представляющих организмы всех стадий зрелости . [2] [9] Большое количество образцов, малый размер зерен отложений и разнообразие обстоятельств , при которых были сохранены образцы предоставить подробную информацию о Kimberella внешней формы 'S, внутренней анатомии, движении и кормлении стиля. [2]
Все окаменелости имеют овальную форму. Удлиненные образцы показывают, что организм был способен растягиваться в передне-заднем направлении [9], возможно, в два раза. Единственный тип симметрии, видимый в образцах из Белого моря, двусторонний; нет никаких признаков радиальной симметрии, которые являются нормальными для Cnidaria , группы, которая включает медуз , морских анемонов и гидр . Австралийские окаменелости первоначально были описаны как разновидность медуз, но это несовместимо с двусторонней симметрией окаменелостей. Окаменелости Белого моря и окружающие отложения также показывают, что кимберелла жила на поверхности морского дна . [7]
У Кимбереллы был дорсальный покров, который был описан как неминерализованная «раковина»; у более крупных экземпляров он достигал 15 см в длину, от 5 до 7 см в ширину и был от 3 до 4 см в высоту; [10] самые маленькие экземпляры имеют длину всего около 2–3 мм. [2] Раковина была жесткой, но гибкой и, по-видимому, не минерализовалась , становясь более жесткой по мере того, как становилась больше (и, предположительно, толще) у более зрелых особей. [2] Деформация, наблюдаемая в удлиненных и сложенных образцах, показывает, что скорлупа была очень пластичной; возможно, он состоял не из единого покрова, а из скопления (минерализованных?) склеритов. [9] В самом высоком месте была конструкция, похожая на капюшон, образующая то, что считается передней частью. [7] [10] У некоторых экземпляров внутренняя поверхность панциря покрыта полосами, охватывающими ширину существа; они могут представлять собой места прикрепления мышц. [2] Подобные полосы по краю раковины могли быть связаны с мышцами, участвующими в втягивании мышечной стопы в раковину. [2]
Длинная ось организма отмечена приподнятым гребнем; средняя ось слегка выгнута. Тело Кимбереллы не имело видимой сегментации, но имело серию повторяющихся « модулей ». Каждый модуль включал в себя хорошо развитую полосу дорсо-вентральных мышц, идущих сверху на одну широкую мускулистую «ступню», и более мелкие поперечные вентральные мышцы из стороны в сторону на нижней стороне тела. Комбинация полос дорсо-вентральных и поперечных вентральных мышц позволяла Кимберелле двигаться, вызывая рябь на ступнях. [7] [10]
Тело также имело оборчатую бахрому, которая, возможно, была частью дыхательной системы животного, выполняя функцию, аналогичную функции жабр . Тот факт , что бахрома выходит далеко за пределы оболочки может свидетельствовать о том , что Kimberella «жабры» 's оказались неэффективными и были нужны большие площади, или что там не было никаких эффективных хищников на Kimberella и основной функцией Shell была обеспечить платформу для мышц. [10]
Экология
Кимберелла обитала на мелководье (глубиной до десятков метров), деля спокойное, хорошо насыщенное кислородом морское дно с фотосинтезирующими организмами и микробными матами . [2] Сборка подшипник Kimberella часто также несет окаменелость Andiva , ёргию , Оккшзош , трибрахидиум и харниодиск , предполагая , что он жил рядом с этими организмами. [2]
Кимберелла, вероятно, паслась на микробных циновках, но нельзя исключать избирательную хищную привычку. [2] Федонкин считает, что, поедая, он двигался «назад»; созданная таким образом тропа была уничтожена последующим выпасом скота. [2] И наоборот, Gehling et al. утверждают, что он двигался «вперед». [11] Веера бороздок часто исходят от «головного» конца организма; это указывает на то, что организм оставался на одном месте и сгребал поверхность микробного мата к себе, вытягивая голову, на которой были два «зуба». [9] Гелинг и др . реконструируйте Кимбереллу как имеющую длинную шею, которая действовала как рука землекопа, вращаясь вокруг оси, перпендикулярной морскому дну, чтобы производить движение вентилятора, и вращаясь к и от животного, чтобы соскребать корм с субстрата до рот. В одном сообществе было показано, что кимберелла избегает следов выпаса, демонстрируя сложное сенсорное поведение. [12]
Отсутствие доказательств бесполого размножения предполагает, что организмы размножались половым путем. Почкование или деление никогда не наблюдалось. [2]
Воды, в которых жила Кимберелла, время от времени нарушались песчаными течениями , вызванными, когда отложения поднимались штормами или разливами талой воды и омывали существ. В ответ на этот стресс организмы, кажется, втянули свои мягкие части в свои раковины; очевидно, они не могли двигаться достаточно быстро, чтобы обогнать течение. [2] Некоторые организмы пережили течение и попытались вырваться из песка, который был отложен над ними; можно увидеть несколько безуспешных попыток, когда молодь окаменела в конце норы длиной несколько сантиметров. [2]
Сохранение
Окаменелости кимбереллы обычно хранятся на богатых глиной пластах и под песчаными пластами. [9] Все окаменелости сохранились в виде углублений в основании пластов, что подразумевает, что организм, хотя и не минерализован, был достаточно твердым, чтобы противостоять раздавливанию из-за накопления отложений над ним; по мере того как мягкие части организма разлагаются, мягкая грязь под ними вдавливается в раковину, сохраняя форму организма. [2]
Сохранение большинства образцов стало возможным благодаря быстрому осаждению, которое быстро отрезало организм от морской воды; он также мог быть усилен продуктами разложения гниющих организмов, которые могли помочь лежащим выше осадкам минерализоваться и затвердеть. [2] Было высказано предположение, что след слизи, производимый организмом, мог способствовать его сохранению, [2] но эксперименты показывают, что слизь слишком легко распадается, чтобы играть роль в связывании осадка вместе. [13]
Классификация
Все найденные к настоящему времени окаменелости Kimberella относятся к одному виду - K. quadrata . Первые образцы были обнаружены в Австралии в 1959 году они были первоначально классифицированы как медузы по Мартин Глесснером и Мэри Уэйд в 1966 год [3] , а затем коробка медуз Уэйда в 1972 году, [1] тем , что оставалось популярными до окаменелостей открыт район Белого моря; они вызвали переосмысление. [2] Исследования этих образцов, проведенные Михаилом А. Федонкиным , первоначально с Бенджамином М. Ваггонером в 1997 году, [7] привели к тому, что Кимберелла была признана старейшим хорошо задокументированным триплобластным билатерическим организмом, а вовсе не медузой. [15]
До сих пор окаменелости Kimberella не обнаруживают никаких признаков радулы , зубчатого хитинового «языка», который является диагностическим признаком современных моллюсков , за исключением двустворчатых моллюсков . Поскольку радулы очень редко сохраняются у ископаемых моллюсков, их отсутствие не обязательно означает, что у K. quadrata их не было. На скалах в непосредственной близости от окаменелостей кимбереллы есть царапины, которые сравнивают с царапинами, оставленными радулами моллюсков, которые пасутся на микробных матах . Эти следы , названные Radulichnus и Kimberichnus , были интерпретированы как косвенное свидетельство наличия радулы. В сочетании с раковиной одностворчатого моллюска это означает, что кимберелла была моллюском или была очень близка к моллюскам. [7] В 2001 и 2007 годах Федонкин предположил, что питающим механизмом может быть выдвижной хоботок с крючковидными органами на конце. [10] Аппарат для кормления Kimberella, по -видимому, значительно отличается от типичного моллюска радулы, и это демонстрирует, что Kimberella в лучшем случае является моллюском стебельной группы. [16] Примечательно, что царапины указывают на то, что «зубы» тянулись к организму, а не отталкивались, как у моллюсков, и что максимальное воздействие на осадок происходило тогда, когда ротовой аппарат находился дальше всего от организма. [17] Направление выпаса также назад, а не вперед, как у моллюсков. [17] Кроме того, постоянная ширина бороздок подразумевает стереоглянцевость - черта, которая очень характерна для моллюсков. [18] Утверждалось, что форма следов питания несовместима с радулой, и что, несмотря на форму тела моллюсков, отсутствие радулы ставит кимбереллу далеко за пределы группы кроны моллюсков. [9] Баттерфилд указывает, что многие другие группы организмов несут структуры, способные оставлять подобные отметки. [19] [20]
Взятые вместе, скептики сомневаются, что имеющихся доказательств достаточно, чтобы надежно идентифицировать Kimberella как моллюска или почти моллюска, и предполагают, что называть его чем-то большим, чем «возможный» моллюск [6] или даже просто «вероятным», слишком самонадеянно. двухсторонний ". [19]
Теоретическая важность
Кембрийский взрыв является , по- видимому быстрым увеличением разнообразия основных структур организма животных в раннем кембрийский период, начиная после 543 миллионов лет назад и заканчивая прежде , чем 518 миллионов лет назад . [21] Некоторые из окаменелостей раннего кембрия были известны уже в середине 19-го века, и Чарльз Дарвин увидел по- видимому , внезапное появление и диверсификации на животных в качестве одного из основных возражений , которые могут быть сделаны против его теории эволюции путем естественного отбора . [22]
Большинство животных, более сложных, чем медузы и другие книдарии , делятся на две группы: протостомы и дейтеростомы . [15] Моллюскоподобные черты Кимбереллы убедительно свидетельствуют о том, что она была членом протостомов. [7] [10] Если это так, это означает, что линии протостома и дейтеростома должны были разделиться за некоторое время до появления Кимбереллы - по крайней мере, 558 миллионов лет назад , и, следовательно, задолго до начала кембрия 541 миллион лет назад . Даже если это не протостом, он широко признан членом более инклюзивной двуногой клады. [15] [19] Поскольку окаменелости достаточно современного вида кишечнополостных были найдены в Doushantuo lagerstätte , гидроидной и bilaterian родословных бы расходились также более 580 миллионов лет назад . [15]
Смотрите также
- Список эдиакарских родов
Рекомендации
- ^ a b c d Уэйд М. (1972). «Hydrozoa, Scyphozoa и другие медузоиды докембрийской фауны Ediacara, Южная Австралия» (PDF) . Палеонтология . 15 : 197–225. Архивировано из оригинального (PDF) 09.04.2011.
- ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р а Q R сек т Новые данные о кимберелле , вендском моллюскоподобном организме (Белое море, Россия): палеоэкологические и эволюционные последствия (2007), «Федонкин, М.А.; Симонетта, А.; Иванцов, А.Ю.», в Виккерс-Рич, Патриция; Komarower, Patricia (ред.), Взлет и падение эдиакарских биоты (PDF) , специальные издания, 286 , Лондон:. Геологическое общество, С. 157-179, DOI : 10,1144 / SP286.12 , ISBN 9781862392335, OCLC 156823511CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
- ^ а б Глесснер, М.Ф .; Уэйд, М. (1966). «Окаменелости позднего докембрия из Эдиакары, Южная Австралия» (Полный текст) . Палеонтология . 9 (4): 599.
- ^ Glaessner, M .; Дейли, Б. (1959). "Геология и фауна позднего докембрия ископаемого заповедника Эдиакара" (PDF) . Записи Южно-Австралийского музея . 13 : 369–401 . Проверено 16 июля 2008 .
- ^ Вазири, Сейед Хамид; Маджидифард, Махмуд Реза; Лафламм, Марк (22.03.2018). «Разнообразное собрание окаменелостей эдиакарских останков из Центрального Ирана» . Научные отчеты . 8 (1): 5060. DOI : 10.1038 / s41598-018-23442-у . ISSN 2045-2322 . PMC 5864923 . PMID 29567986 .
- ^ а б Мартин, МВт; Гражданкин, ДВ; Bowring, SA; Эванс, папа; Федонкин, М.А. Киршвинк, JL (2000-05-05). «Возраст неопротерозойского двунаправленного тела и ископаемых остатков, Белое море, Россия: значение для эволюции многоклеточных животных» . Наука (аннотация). 288 (5467): 841–5. Bibcode : 2000Sci ... 288..841M . DOI : 10.1126 / science.288.5467.841 . PMID 10797002 .
- ^ Б с д е е г Федонкин, М.А. Вагонер, Б.М. (1997). «Позднедокембрийская окаменелость Kimberella - это моллюскоподобный двухсторонний организм». Природа . 388 (6645): 868–871. Bibcode : 1997Natur.388..868F . DOI : 10.1038 / 42242 .
- ^ Р.Дж.Ф. Дженкинс (1992). «Функциональные и экологические аспекты эдиакарских ансамблей». In Lipps, J .; Синьор, PW (ред.). Происхождение и ранняя эволюция Metazoa . Нью-Йорк: Спрингер. С. 131–176. ISBN 0-306-44067-9.
- ^ Б с д е е г Иванцов, А.Ю. (2009). "Новая реконструкция кимбереллы , проблемного вендского многоклеточного животного". Палеонтологический журнал . 43 (6): 601–611. DOI : 10.1134 / S003103010906001X .
- ^ а б в г д е Федонкин, М.А. Simonetta, A .; Иванцов, А.Ю. (2007). «Новые данные о кимберелле, вендском моллюскоподобном организме (Белое море, Россия): палеоэкологические и эволюционные последствия» (PDF) . Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 286 (1): 157–179. Bibcode : 2007GSLSP.286..157F . DOI : 10,1144 / SP286.12 . Архивировано из оригинального (PDF) 21 июля 2008 года . Проверено 10 июля 2008 .
- ^ Gehling, JG; Раннегар, Б.Н.; Дрозер, ML (2014). «Следы царапин крупных животных Ediacara Bilaterian». Журнал палеонтологии . 88 (2): 284–298. DOI : 10.1666 / 13-054 .
- ^ Mitchell, EG; Бобков, Н .; Dhungana, A .; Колесников, А.В.; Хогарт, ИПР; Лю, АГ; Mustill, TMR; Созонов, Н .; Рогов, С .; Сяо, VI; Гражданкин, ДВ (2020). «Влияние окружающей среды на экологию сообщества эдиакарских организмов» . Интерфейсный фокус . 10 (4). DOI : 10,1098 / rsfs.2019.0109 .
- ^ Гетти, PR (2006). «Производство и сохранение климактихнитов » . Рефераты Геологического общества Америки с программами . 38 (7): 475. архивации от оригинала на 2012-02-11 . Проверено 2 июня 2008 .
- ^ Андрей Ю. Иванцов (2013). «Следы окаменелостей докембрийских Metazoans" Vendobionta "и" Mollusks " » . Стратиграфия и геологическая корреляция . 21 (3): 252–264. Bibcode : 2013SGC .... 21..252I . DOI : 10.1134 / S0869593813030039 .
- ^ а б в г Эрвин, Дуглас Х .; Эрик Х. Дэвидсон (1 июля 2002 г.). «Последний общий предок двуногих» . Развитие . 129 (13): 3021–3032. PMID 12070079 .
- ^ Андрей Ю. Иванцов (2010). «Палеонтологические свидетельства предполагаемого докембрийского присутствия моллюсков». Палеонтологический журнал . 40 (12): 1552–1559. DOI : 10,1134 / S0031030110120105 .
- ^ а б Иванцов, А.Ю. (2013). «Следы окаменелостей докембрийских многоклеточных животных« Vendobionta »и« Mollusks » ». Стратиграфия и геологическая корреляция . 21 (3): 252–264. Bibcode : 2013SGC .... 21..252I . DOI : 10.1134 / S0869593813030039 .
- ^ Смит, MR (2012). "Ротовые части окаменелостей Берджесса сланца Odontogriphus и Wiwaxia : Последствия для предка моллюсков радулы" . Труды Королевского общества B . 279 (1745): 4287–4295. DOI : 10.1098 / rspb.2012.1577 . PMC 3441091 . PMID 22915671 .
- ^ а б в Баттерфилд, штат Нью-Джерси (2006). «Зацепление некоторых« червей »стеблевой группы: ископаемых лофотрохозоидов в сланцах Берджесс». BioEssays . 28 (12): 1161–6. DOI : 10.1002 / bies.20507 . PMID 17120226 .
- ^ Баттерфилд, штат Нью-Джерси (2008). «Раннекембрийская радула». Журнал палеонтологии . 82 (3): 543–554. DOI : 10.1666 / 07-066.1 .
- ^ Коуэн, Р. (2000). История жизни (3-е изд.). Blackwell Science. п. 63. ISBN 0-632-04444-6.
- ^ Дарвин, К. (1859 г.). О происхождении видов естественным отбором . Мюррей, Лондон, Великобритания. С. 315–316.
Внешние ссылки
- изображение из UCMP