Кембрийский взрыв

Часть серии по
Кембрийский взрыв
Ископаемые местонахождения Burgess Shale Чэнцзян Сириус Пассет Doushantuo
Ключевые организмы Эдиакарская биота Дикинсония Кимберелла Vernanimalcula Тип Берджесса Маррелла Аномалокаридиды Halwaxiids Опабиния Одонтогрифус Фауна малых ракушек Гельционеллиды
Эволюционные концепции Тенденции Кембрийская революция субстратов Темы Кладистика Конвергентная эволюция Стеблевая и коронная группы
v т е

Кембрийский взрыв или Кембрийская излучение ^[1] было событие приблизительно 541  миллионов лет назад в кембрийский период , когда практически все основные животных филюмы начали появляться в окаменелостях . ^{[2] [3]} Это продолжалось около 13 ^{[4] [5] [6]}  - 25 ^{[7] [8]} миллионов лет и привело к расхождению большинства современных типов многоклеточных животных. ^[9] Событие сопровождалось большим разнообразием и у других групп организмов. ^[а]

До кембрийского взрыва ^[b] большинство организмов были относительно простыми, состоящими из отдельных клеток или небольших многоклеточных организмов, иногда организованных в колонии . По мере того, как темпы диверсификации впоследствии ускорились, разнообразие жизни стало намного сложнее и стало напоминать сегодняшнее. ^[11] Почти все современные типы животных появились в этот период. ^{[12] [13]}

История и значение [ править ]

Казалось бы, быстрое появление окаменелостей в «Первобытных слоях» было отмечено Уильямом Баклендом в 1840-х годах ^[14], а в своей книге «Происхождение видов» 1859 года Чарльз Дарвин обсуждал необъяснимую на тот момент нехватку более ранних окаменелостей как одну из основных причин. трудности для его теории происхождения с медленной модификацией посредством естественного отбора . ^[15] Давняя загадка о внешнем виде кембрийской фауны., на первый взгляд внезапно, без предшественников, сосредотачивается на трех ключевых моментах: действительно ли происходила массовая диверсификация сложных организмов за относительно короткий период времени в раннем кембрии; что могло вызвать такие быстрые изменения; и что это могло бы означать о происхождении жизни животных. Интерпретация затруднена из-за ограниченного количества доказательств, основанных главным образом на неполной летописи окаменелостей и химических сигнатурах, оставшихся в кембрийских породах.

Первыми обнаруженными кембрийскими окаменелостями были трилобиты , описанные Эдвардом Лхёйдом , куратором Оксфордского музея , в 1698 году. ^[16] Хотя их эволюционное значение не было известно, на основе их преклонного возраста Уильям Бакленд (1784–1856) понял, что драматические изменения в летописи окаменелостей произошли вокруг основания того, что мы теперь называем кембрием. ^[14] Геологи девятнадцатого века, такие как Адам Седжвик и Родерик Мерчисон, использовали окаменелости для датировки пластов горных пород, особенно для установления кембрийского и силурийского периодов. ^[17]К 1859 году ведущие геологи, включая Родерика Мурчисона, были убеждены, что то, что тогда называлось самым нижним силурийским слоем, показывает происхождение жизни на Земле, хотя другие, включая Чарльза Лайеля , отличались. В О происхождении видов , Чарльз Дарвин рассматривал это внезапное появление одиночной группы трилобитов, без каких - либо явных предшественников, а также отсутствие других окаменелостей, чтобы быть «несомненно тягчайшей природа» среди трудностей в своей теории естественного отбора. Он рассудил, что раньше моря кишели живыми существами, но их окаменелости не были найдены из-за несовершенства летописи окаменелостей. ^[15] В шестом издании своей книги он подчеркнул свою проблему следующим образом: ^[18]

На вопрос, почему мы не находим богатые залежи окаменелостей, относящиеся к этим предполагаемым самым ранним периодам, предшествующим кембрийской системе, я не могу дать удовлетворительного ответа.

Американский палеонтолог Чарльз Уолкотт , изучавший фауну сланцев Берджесса , предположил, что интервал времени, «липалианский», не был представлен в летописи окаменелостей или не сохранил окаменелости, и что предки кембрийских животных эволюционировали в это время. ^[19]

С тех пор были найдены более ранние ископаемые свидетельства. Самым ранним утверждением является то, что история жизни на Земле насчитывает 3850 миллионов лет : ^[20] Скалы того возраста в Варравуне, Австралия , как утверждали, содержат ископаемые строматолиты , короткие столбы, образованные колониями микроорганизмов . Окаменелости ( Grypania ) более сложных эукариотических клеток, из которых построены все животные, растения и грибы, были найдены в горных породах 1400  миллионов лет назад в Китае и Монтане . Скалы возрастом от 580 до 543 миллионов лет назадсодержат окаменелости биоты Ediacara , организмов настолько больших, что они, вероятно, являются многоклеточными, но очень непохожими на любой современный организм. ^[21] В 1948 году Престон Клауд утверждал, что период «эруптивной» эволюции произошел в раннем кембрии ^[22], но совсем недавно, в 1970-х годах, не было замечено никаких признаков того, что «относительно» современные организмы Среднего и возник поздний кембрий . ^[21]

Интенсивный современный интерес к этому «кембрийскому взрыву» был вызван работой Гарри Б. Уиттингтона и его коллег, которые в 1970-х годах повторно проанализировали многие окаменелости из сланцев Берджесс и пришли к выводу, что некоторые из них столь же сложны, как и любые другие, но отличаются от них. живые животные. ^{[23] [24]} Самый распространенный организм, Marrella , явно был членистоногим , но не членом какого-либо известного класса членистоногих . Организмы , такие как пять глаз опабиния и колючий слизень виваксия настолько отличается от всего прочего известно , что команда Уиттингтона предположила , что они должны представлять другой фил, казалось бы , никакое отношение к чему - либо известным сегодня. Стивен Джей Гулд«S популярного 1989 счета этой работы, прекрасная жизнь , ^[25] довел дело в глаза общественности и поднятые вопросы о том, что представлял взрыв. Несмотря на значительные различия в деталях, и Уиттингтон, и Гулд предположили, что все современные типы животных возникли почти одновременно за довольно короткий геологический период. Этот взгляд привел к модернизации древа жизни Дарвина и теории прерывистого равновесия , которую Элдридж и Гулд разработали в начале 1970-х годов и которая рассматривает эволюцию как длинные интервалы почти стазиса, «перемежающиеся» короткими периодами быстрых изменений. ^[26]

Другие анализы, некоторые более свежие и относящиеся к 1970-м годам, утверждают, что сложные животные, похожие на современные, развились задолго до начала кембрия. ^{[27] [28] [29]}

Датировка кембрия [ править ]

Радиометрические даты для большей части кембрия, полученные путем анализа радиоактивных элементов, содержащихся в горных породах, стали доступны только недавно и только для нескольких регионов.

Относительное датирование ( A было до B ) часто считается достаточным для изучения процессов эволюции, но это тоже было трудным из-за проблем, связанных с сопоставлением пород одного возраста на разных континентах . ^[30]

Поэтому к датам или описаниям последовательностей событий следует относиться с некоторой осторожностью, пока не станут доступны более точные данные.

Окаменелости тела [ править ]

Окаменелости тел организмов обычно являются наиболее информативным доказательством. Окаменение - редкое явление, и большинство окаменелостей уничтожается эрозией или метаморфизмом, прежде чем их можно будет наблюдать. Следовательно, летопись окаменелостей очень неполна, чем раньше. Несмотря на это, их часто достаточно для иллюстрации более широких закономерностей жизненной истории. ^[31] Кроме того, в летописи окаменелостей существуют предубеждения: разные среды более благоприятны для сохранения разных типов организмов или частей организмов. ^[32] Кроме того, обычно сохраняются только те части организмов, которые уже были минерализованы , например, раковины моллюсков.. Поскольку большинство видов животных мягкие, они разлагаются, прежде чем смогут окаменеть. В результате, хотя известно более 30 типов живых животных, две трети никогда не были обнаружены в виде окаменелостей. ^[21]

Кембрийская летопись окаменелостей включает необычно большое количество лагерштеттенов , сохраняющих мягкие ткани. Это позволяет палеонтологам изучать внутреннюю анатомию животных, которая в других отложениях представлена ​​только раковинами, шипами, когтями и т. Д. - если они вообще сохранились. Наиболее значительными кембрийскими лагерштеттенами являются ранние кембрийские глинистые пласты Маотяншаня Чэнцзян ( Юньнань , Китай ) и Сириус Пассет ( Гренландия ); ^[33] среднекембрийский сланец Берджесс ( Британская Колумбия , Канада ); ^[34] и поздний кембрийОрстен ( Швеция ) ископаемые пласты.

Хотя лагерштеттены хранят гораздо больше, чем традиционные летописи окаменелостей, они еще далеки от завершения. Поскольку лагерштеттены ограничены узким диапазоном сред (где мягкие организмы могут быть сохранены очень быстро, например, оползнями), большинство животных, вероятно, не представлены; кроме того, исключительные условия, которые создают лагерштеттен, вероятно, не соответствуют нормальным условиям жизни. ^[35] Кроме того, известные кембрийские лагерштеттены редки и их трудно датировать, в то время как докембрийские лагерштеттены еще предстоит детально изучить.

Редкость летописи окаменелостей означает, что организмы обычно существуют задолго до их обнаружения в летописи окаменелостей - это известно как эффект Синьора-Липпса . ^[36]

В 2019 году в реке Даньшуй в провинции Хубэй , Китай , было сообщено о «потрясающей» находке лагерштеттен, известной как биота Цинцзян . Было собрано более 20 000 образцов окаменелостей, включая многих животных с мягким телом, таких как медузы, морские анемоны и черви, а также губки, членистоногие и водоросли. У некоторых экземпляров внутренние структуры тела сохранились в достаточной степени, чтобы можно было увидеть мягкие ткани, включая мышцы, жабры, рот, кишки и глаза. Останки были датированы примерно 518 млн лет назад, и около половины видов, идентифицированных на момент публикации, ранее были неизвестны. ^{[37] [38] [39]}

Следы окаменелостей [ править ]

Следы окаменелостей состоят в основном из следов и нор, но также включают копролиты (ископаемые фекалии ) и следы, оставленные кормлением. ^{[40] [41]} Следы окаменелостей особенно важны, потому что они представляют собой источник данных, который не ограничивается животными с легко окаменевшими твердыми частями и отражает поведение организмов. Кроме того, многие следы датируются значительно раньше, чем окаменелости тел животных, которые, как считается, были способны их создать. ^[42] Хотя точное отнесение следов окаменелостей к их создателям, как правило, невозможно, следы могут, например, предоставить самые ранние физические доказательства появления умеренно сложных животных (сопоставимых с дождевыми червями ). ^[41]

Геохимические наблюдения [ править ]

Несколько химических маркеров указывают на резкие изменения в окружающей среде в начале кембрия. Эти маркеры соответствуют массовому вымиранию ^{[43] [44]} или массивному потеплению в результате высвобождения метанового льда . ^[45] Такие изменения могут отражать причину кембрийского взрыва, хотя они также могли быть результатом повышенного уровня биологической активности - возможного результата взрыва. ^[45] Несмотря на эти неопределенности, геохимические данные помогают ученым сосредоточиться на теориях, которые согласуются по крайней мере с одним из вероятных изменений окружающей среды.

Филогенетические методы [ править ]

Кладистика - это методика построения «генеалогического древа» множества организмов. Он работает по той логике, что, если группы B и C имеют больше сходства друг с другом, чем любая из них с группой A, то B и C более тесно связаны друг с другом, чем с A. Сравниваемые характеристики могут быть анатомическими , например, наличие хорды или молекулы путем сравнения последовательностей ДНК или белка . Результатом успешного анализа является иерархия клад  - групп, члены которых, как считается, имеют общего предка. Кладистическая техника иногда бывает проблематичной, так как некоторые особенности, такие как крылья или глаза камеры, эволюционировали не один раз, конвергентно  - это необходимо учитывать при анализе.

На основе взаимоотношений можно определить дату, когда родословная впервые появилась. Например, если окаменелости B или C датируются X миллионов лет назад, а рассчитанное «семейное древо» говорит, что A был предком B и C, то A, должно быть, возник более X миллионов лет назад.

Также можно оценить, как давно разошлись две живые клады - т.е. о том, как давно, должно быть, жил их последний общий предок - если предположить, что мутации ДНК накапливаются с постоянной скоростью. Эти « молекулярные часы », однако, подвержены ошибкам и обеспечивают лишь очень приблизительное время: они недостаточно точны и надежны для оценки того, когда впервые появились группы, участвующие в кембрийском взрыве ^[46], а оценки, полученные с помощью различных методов, различаются. в два раза. ^[47] Тем не менее, часы могут указывать на скорость ветвления, и в сочетании с ограничениями летописи окаменелостей недавние часы предполагают устойчивый период диверсификации через эдиакарский и кембрийский периоды.^[48]

Объяснение ключевых научных терминов [ править ]

Тип [ править ]

Фила самый высокий уровень в Линнея системы классификации организмов . Типы можно рассматривать как группы животных, основанные на общем строении тела. ^[50] Несмотря на кажущийся разный внешний вид организмов, они классифицируются по типам на основе их внутренней организации и организации развития. ^[51] Например, несмотря на очевидные различия, пауки и ракушки принадлежат к типу Arthropoda, а дождевые черви и ленточные черви , хотя и похожи по форме, принадлежат к разным типам. По мере того, как химическое и генетическое тестирование становится более точным, ранее предполагаемые типы часто полностью пересматриваются.

Тип - это не фундаментальное разделение природы, такое как разница между электронами и протонами . Это просто группировка очень высокого уровня в системе классификации, созданная для описания всех живых организмов в настоящее время. Эта система несовершена даже для современных животных: в разных книгах приводится разное количество типов, главным образом потому, что они расходятся во мнениях относительно классификации огромного числа червеобразных видов. Поскольку он основан на живых организмах, он плохо приспосабливает вымершие организмы, если вообще не вмещает их. ^{[21] [52]}

Группа стержней [ править ]

Концепция стволовых групп была введена, чтобы охватить эволюционных «тетушек» и «кузенов» живых групп, и была выдвинута гипотеза, основанная на этой научной теории. Группа коронки представляет собой группа близкородственных живых животных плюс их последнего общего предка плюс всех его потомков. Стеблевая группа - это набор ответвлений от линии в точке, предшествующей последнему общему предку коронной группы; это относительное понятие, например тихоходки - это живые животные, которые сами по себе образуют коронную группу, но Бадд (1996) считал их также стволовой группой по сравнению с членистоногими. ^{[49] [53]}

Триплобласт [ править ]

Термин « триплобластный» означает состоящий из трех слоев, которые образуются в эмбрионе на довольно раннем этапе развития животного от одноклеточного яйца до личинки или ювенильной формы. Самый внутренний слой образует пищеварительный тракт (кишечник); крайний образует кожу; а средний формирует мышцы и все внутренние органы, кроме пищеварительной системы. Большинство видов живых животных являются триплобластными - наиболее известными исключениями являются Porifera (губки) и Cnidaria (медузы, морские анемоны и т. Д.).

Билатериан [ править ]

В билатерий животные , которые имеют правую и левую стороны в какой - то момент в их истории жизни. Это означает, что у них есть верхняя и нижняя поверхности и, что важно, четкие передняя и задняя части. Все известные двунаправленные животные являются триплобластными, а все известные триплобластные животные - двунаправленными. Живые иглокожие ( морские звезды , морские ежи , морские огурцы и т. Д.) «Выглядят» радиально-симметрично (как колеса), а не двухсторонними, но их личинки демонстрируют двустороннюю симметрию, и некоторые из самых ранних иглокожих могли быть двусторонне-симметричными. ^[54] Porifera и Cnidaria радиально-симметричны, не билатерианы и не триплобластны.

Coelomate [ править ]

Термин Целомат означает наличие полости тела (целом), содержащей внутренние органы. Большинство типов, затронутых в дебатах о кембрийском взрыве ^{[ требуется пояснение ],} являются целоматами: членистоногие, кольчатые черви, моллюски, иглокожие и хордовые  - нецеломные приапулиды являются важным исключением. Все известные целоматные животные являются триплобластными билатерианами, но некоторые триплобластные двулатериевые животные не имеют целома - например, плоские черви , чьи органы окружены неспециализированными тканями .

Докембрийская жизнь [ править ]

Филогенетический анализ использовался для подтверждения точки зрения, что во время кембрийского взрыва многоклеточные животные (многоклеточные животные) эволюционировали монофилетически от одного общего предка: жгутиковых колониальных протистов, похожих на современные хоанофлагелляты . ^{[ необходима цитата ]}

Свидетельства существования животных около 1 миллиарда лет назад [ править ]

Изменения в численности и разнообразии некоторых видов окаменелостей были интерпретированы как свидетельство «нападений» животных или других организмов. Строматолиты, короткие столбы, построенные колониями микроорганизмов , являются основной составляющей летописи окаменелостей около 2700  миллионов лет назад , но их численность и разнообразие резко сократились примерно после 1250  миллионов лет назад . Это снижение объясняется нарушением работы пастбищ и роющих животных. ^{[27] [28] [55]}

В морском разнообразии докембрия преобладали небольшие окаменелости, известные как акритархи . Этот термин описывает почти любую небольшую окаменелость с органическими стенками - от яиц мелких многоклеточных до покоящихся цист многих различных видов зеленых водорослей . Появившись около 2 000  миллионов лет назад , акритархи пережили бум около 1 000  миллионов лет назад , увеличивая численность, разнообразие, размер, сложность формы и особенно размер и количество игл. Их все более колючие формы за последний миллиард лет могут указывать на возросшую потребность в защите от хищников. Другие группы мелких организмов неопротерозояЭпоха также показывает признаки защиты от хищников. ^[55] Рассмотрение продолжительности жизни таксона, по-видимому, подтверждает рост давления хищников примерно в это время. ^[56] В целом летопись окаменелостей показывает очень медленное появление этих форм жизни в докембрии, причем многие виды цианобактерий составляют большую часть нижележащих отложений. ^[57]

Окаменелости формации Доушантуо [ править ]

Слои формации Доушантуо возрастом около 580 миллионов лет ^[58] содержат микроскопические окаменелости, которые могут представлять ранних билатерий. Некоторые были описаны как эмбрионы и яйца животных, хотя некоторые могут представлять собой останки гигантских бактерий. ^[59] Другая окаменелость, Vernanimalcula , была интерпретирована как целоматная билатерия, ^[60] но может быть просто заполненным пузырем. ^[61]

Эти окаменелости представляют собой самые ранние неопровержимые свидетельства существования животных, в отличие от других хищников. ^{[59] [62]}

Берроуз [ править ]

Следы организмов, движущихся по микробным матам, покрывающим эдиакарское морское дно, и непосредственно под ними, сохранились с эдиакарского периода, около 565  миллионов лет назад . ^[c] Вероятно, они были созданы организмами, напоминающими дождевых червей по форме, размеру и способам передвижения. Копатели нор никогда не были найдены сохранившимися, но, поскольку они нуждались в голове и хвосте, норы, вероятно, обладали двусторонней симметрией - что, по всей вероятности, сделало бы их животными с двумя мордами. ^[65] Они питались выше поверхности отложений, но были вынуждены зарываться, чтобы избежать хищников. ^[66]

Примерно в начале кембрия (около 542  миллионов лет назад ) впервые появляется много новых типов следов, включая хорошо известные вертикальные норы, такие как Diplocraterion и Skolithos , и следы, обычно приписываемые членистоногим, таким как Cruziana и Rusophycus . Вертикальные норы указывают на то, что червеобразные животные приобрели новое поведение и, возможно, новые физические возможности. Некоторые окаменелости кембрийских следов указывают на то, что их создатели обладали твердыми экзоскелетами , хотя они не обязательно были минерализованными. ^[64]

Норы служат убедительным свидетельством существования сложных организмов; они также намного легче сохраняются, чем окаменелости тел, поскольку отсутствие следов окаменелостей было использовано для обозначения подлинного отсутствия крупных подвижных донных организмов. ^{[ необходима цитата ]} Они предоставляют дополнительную линию доказательств, чтобы показать, что кембрийский взрыв представляет собой реальную диверсификацию, а не артефакт сохранения. ^[67]

Эта новая привычка изменила геохимию морского дна и привела к снижению содержания кислорода в океане и повышению уровня CO2 в морях и атмосфере, что привело к глобальному потеплению на десятки миллионов лет и могло быть причиной массовых вымираний. ^[68] Но когда норы установились, это привело к собственному взрыву, потому что, когда норы тревожили морское дно, они аэрировали его, добавляя кислород в токсичную грязь. Это сделало донные отложения более гостеприимными и позволило более широкому кругу организмов населять их, создав новые ниши и возможности для большего разнообразия. ^[67]

Эдиакарские организмы [ править ]

В начале эдиакарского периода большая часть фауны акритархов , которая оставалась относительно неизменной в течение сотен миллионов лет, вымерла, и ее заменил ряд новых, более крупных видов, которые оказались гораздо более эфемерными. ^[57] За этим излучением, первым в летописи окаменелостей ^[57], вскоре следует множество незнакомых, крупных окаменелостей, получивших название Ediacara biota, ^[69] которые процветали в течение 40 миллионов лет до начала кембрия. ^[70] Большая часть этой «биоты Ediacara» была не менее нескольких сантиметров в длину, что значительно больше, чем любые более ранние окаменелости. Организмы образуют три отдельных комплекса, увеличиваясь в размерах и сложности с течением времени. ^[71]

Многие из этих организмов были совершенно непохожи на все, что появлялось до или после, напоминая диски, наполненные грязью мешки или стеганые матрасы - один палеонтолог предположил, что самые странные организмы следует классифицировать в отдельное царство , Vendozoa. ^[72]

По крайней мере, некоторые из них могли быть ранними формами типов, лежащими в основе дебатов о «кембрийском взрыве», ^{[ необходимо уточнение ],} которые были интерпретированы как ранние моллюски ( Kimberella ), ^{[29] [73]} иглокожие ( Arkarua ); ^[74] и членистоногие ( Spriggina , ^[75] Parvancorina , ^[76] Yilingia ). Тем не менее, существуют дебаты о классификации этих образцов, в основном потому, что диагностические признаки, которые позволяют систематикам классифицировать более современные организмы, такие как сходство с живыми организмами, как правило, отсутствуют у эдиакаранов. ^[77]Однако, похоже, мало сомнений в том, что Кимберелла была, по крайней мере, триплобластным двухсторонним животным. ^[77] Эти организмы занимают центральное место в дебатах о том, насколько внезапным был кембрийский взрыв. ^{[ необходимая цитата ]} Если бы некоторые из них были ранними представителями животного типа, наблюдаемого сегодня, «взрыв» выглядел бы намного менее внезапным, чем если бы все эти организмы представляли собой несвязанный «эксперимент» и были заменены животным миром довольно скоро после этого (40 миллионов лет «скоро» по эволюционным и геологическим меркам).

Доломиты Бек Спринг [ править ]

Пол Кнаут, геолог из Университета штата Аризона , утверждает, что фотосинтезирующие организмы, такие как водоросли, возможно, выросли в образовании возрастом 750-800 миллионов лет в Долине Смерти, известном как Доломиты источника Бека. В начале 1990-х годов образцы из этого 1000-футового слоя доломита показали, что в этом регионе находились цветущие маты фотосинтезирующих одноклеточных форм жизни, которые предшествовали кембрийскому взрыву.

Микрофоссилии были обнаружены из отверстий, пронизывающих бесплодную поверхность доломита. Эти геохимические и микрофоссильные находки подтверждают идею о том, что в докембрийский период сложная жизнь развивалась как в океанах, так и на суше. Кнаут утверждает, что животные, возможно, произошли из пресноводных озер и ручьев, а не из океанов.

Примерно 30 лет спустя ряд исследований задокументировал множество геохимических и микрофоссильных данных, показывающих, что жизнь охватывала континенты еще 2,2 миллиарда лет назад. Многие палеобиологи теперь принимают идею о том, что простые формы жизни существовали на суше в докембрийском периоде, но выступают против более радикальной идеи о том, что многоклеточная жизнь процветала на суше более 600 миллионов лет назад. ^[78]

Эдиакарско-раннекембрийская скелетонизация [ править ]

Первые окаменелости скелетов эдиакарского и низшего кембрия ( немакит-далдынский ) представляют собой трубки и проблемные спикулы губок. ^[79] Самые старые спикулы губок являются кремнистыми монаксонными, возрастом около 580  миллионов лет назад , они известны из формации Доушаньтоу в Китае и из отложений того же возраста в Монголии, хотя интерпретация этих окаменелостей как спикул вызывает сомнения. ^[80] В конце эдиакарского периода - нижнем кембрии - появились многочисленные трубчатые жилища загадочных организмов. Это были трубки с органическими стенками (например, Саарина ) и хитиновые трубки сабеллидитид (например, Sokoloviina , Sabellidites , Paleolina ).^{[81] [82],} которые процветали до начала Томмотия . Минерализованная труба Cloudina , намакалатус , Sinotubulites , и еще с десяток других организмов из карбонатных породобразовавшихся в конце периода эдиакарского от 549 до 542 миллионов лет назад , а также triradially симметрична минерализованная труба из anabaritids (например Anabarites , Cambrotubulus ) из верхов эдиакарского и нижнего кембрия. ^[83] Эдиакарские минерализованные трубки часто встречаются в карбонатах строматолитовых рифов и тромболитов , ^{[84] [85]} т.е. они могли жить в среде, неблагоприятной для большинства животных.

Хотя их так же сложно классифицировать, как и большинство других эдиакарских организмов, они важны в двух других отношениях. Во-первых, это самые ранние известные кальцифицирующие организмы (организмы, построившие раковины из карбоната кальция ). ^{[85] [86] [87]} Во-вторых, эти трубки представляют собой устройство, позволяющее подниматься над субстратом и конкурентами для эффективного кормления, и, в меньшей степени, они служат в качестве брони для защиты от хищников и неблагоприятных условий окружающей среды. Некоторые окаменелости Cloudina показывают небольшие отверстия в раковинах. Отверстия, возможно, свидетельствуют о том, что хищники, достаточно развитые, пробивают снаряды. ^[88] Возможная " эволюционная гонка вооружений"«между хищниками и добычей - одна из гипотез, которые пытаются объяснить кембрийский взрыв. ^[55]

В нижнем кембрии строматолиты были уничтожены. Это позволило животным начать заселение бассейнов с теплой водой карбонатными отложениями. Сначала это были окаменелости анабаритид и протогерцина (окаменелые хватательные шипы хетогнатов ). Такие минеральные скелеты, как раковины, склериты, шипы и пластины, появились в самых верхах немакит-далдынского яруса ; они были самыми ранними видами халкирид , брюхоногих моллюсков , гиолитов и других редких организмов. Исторически сложилось так, что начало томмота ознаменовало резкое увеличение количества и разнообразия окаменелостей моллюсков, гиолитов и других животных.губки , а также богатый комплекс элементов скелета неизвестных животных, первых археоциат , брахиопод , томмотиидов и др. ^{[89] [90] [91] [92]} Также бронированные формы имели мягкотелые сохранившиеся филы, такие как гребневики , скалидофораны , энтопроктаны , подковообразные черви и лобоподии . ^[93]Это внезапное увеличение частично является артефактом отсутствия пластов в разрезе томмотского типа, и большая часть этой фауны фактически начала диверсифицироваться серией пульсаций через немакит-далдынский ярус и в томмотский век. ^[94]

У некоторых животных, возможно, уже были склериты, шипы и пластины в Эдиакарах (например, у Кимбереллы были твердые склериты, вероятно, карбонатные), но тонкие карбонатные скелеты не могут быть окаменелыми в кремнеземистых отложениях. ^[95] Более старые (~ 750 млн лет назад) окаменелости указывают на то, что минерализация задолго до кембрия, вероятно, защищала небольшие фотосинтетические водоросли от одноклеточных эукариотических хищников. ^{[96] [97]}

Кембрийская жизнь [ править ]

Следы окаменелостей [ править ]

Следы окаменелостей (норы и т. Д.) Являются надежным индикатором того, что было вокруг, и указывают на разнообразие жизни в начале кембрия, когда пресноводное царство было заселено животными почти так же быстро, как и океаны. ^[98]

Фауна малых ракушек [ править ]

Окаменелости, известные как « мелкая ракушечная фауна », были обнаружены во многих частях мира и датируются периодом непосредственно перед кембрием и примерно через 10 миллионов лет после начала кембрия ( немакитско-далдинский и томмотийский века; см. Временную шкалу ). Это очень смешанная коллекция окаменелостей: шипы, склериты (броневые пластины), трубки, археоциаты (губчатые животные) и небольшие раковины, очень похожие на раковины брахиопод и улитокоподобных моллюсков, но все они крошечные, в основном от 1 до 2 мм. длинный. ^[99]

Хотя эти окаменелости и малы, они встречаются гораздо чаще, чем целые окаменелости организмов, которые их произвели; что особенно важно, они закрывают окно от начала кембрия до первого лагерштеттена: период времени, в остальном отсутствующий в окаменелостях. Следовательно, они дополняют обычную летопись окаменелостей и позволяют расширить ареалы окаменелостей многих групп.

Ранние кембрийские трилобиты и иглокожие [ править ]

Самым ранним окаменелостям трилобитов около 530 миллионов лет, но этот класс уже был довольно разнообразным и всемирным, что позволяет предположить, что они существовали довольно давно. ^[100] Летопись окаменелостей трилобитов началась с появления трилобитов с минеральными экзоскелетами, а не с момента их происхождения.

Самые ранние общепринятые окаменелости иглокожих появились несколько позже, в позднем атдабане ; В отличие от современных иглокожих, эти ранние кембрийские иглокожие не все были радиально-симметричными. ^[101]

Это дает точные данные о «конце» взрыва или, по крайней мере, указывает на то, что были представлены коронные группы современных типов.

Фауна сланцевого типа Берджесса [ править ]

В сланцах Берджесс и подобных лагерштеттенах сохраняются мягкие части организмов, которые предоставляют множество данных, помогающих в классификации загадочных окаменелостей. Он часто сохранял полные образцы организмов, которые иначе известны только по разрозненным частям, таким как рыхлая чешуя или отдельные части ротовой полости. Кроме того, большинство организмов и таксонов в этих горизонтах полностью мягкотелые, поэтому они отсутствуют в остальной летописи окаменелостей. ^[102] Поскольку большая часть экосистемы сохраняется, экология сообщества также может быть предварительно реконструирована. ^{[ необходима проверка ]} Однако скопления могут представлять собой «музей»: глубоководную экосистему, которая эволюционно «отстает» от быстро меняющейся фауны на мелководье. ^[103]

Поскольку лагерштеттен обеспечивает режим и качество сохранности, которые практически отсутствуют за пределами кембрия, многие организмы выглядят совершенно иначе, чем все, что известно из традиционной летописи окаменелостей. Это побудило первых исследователей в этой области попытаться впихнуть организмы в существующие типы; Недостатки этого подхода побудили более поздних рабочих построить множество новых типов, чтобы вместить всех чудаков. С тех пор стало ясно, что большинство чудаков отклонились от родословных до того, как они установили филы, известные сегодня ^{[ требуется уточнение ]}  - немного другие конструкции, которым суждено было погибнуть, а не процветать в филютах, как это произошло с их родственными родословными.

Режим сохранения редко встречается в предшествующий эдиакарский период, но эти известные сообщества не показывают никаких следов жизни животных - возможно, подразумевая подлинное отсутствие макроскопических многоклеточных животных. ^[104]

Раннекембрийские ракообразные [ править ]

Ракообразные, одна из четырех великих современных групп членистоногих, очень редки на протяжении всего кембрия. Убедительные ракообразные когда-то считались обычным явлением в биотах сланцевого типа Берджесс, но нельзя показать, что ни один из этих особей попадает в коронную группу «настоящих ракообразных». ^[105] Кембрийские летописи ракообразных группы кроны происходят от микрофоссилий. В шведских горизонтах Орстена встречаются более поздние кембрийские ракообразные, но сохранились только организмы размером менее 2 мм. Это ограничивает набор данных молодыми и миниатюрными взрослыми особями.

Более информативным источником данных являются органические микрофоссилии формации Маунт-Кэп , горы Маккензи, Канада. Этот позднеранний кембрийский комплекс ( 510-515 миллионов лет назад ) состоит из микроскопических фрагментов кутикулы членистоногих, которые остаются после растворения породы с плавиковой кислотой.. По своему разнообразию этот комплекс аналогичен фауне современных ракообразных. Анализ фрагментов оборудования для кормления, обнаруженных в формации, показывает, что она была приспособлена для очень точного и изысканного кормления. Это контрастирует с большинством других членистоногих раннего кембрия, которые питались беспорядочно, загоняя в рот все, что могли получить свои пищевые придатки. Это сложное и специализированное оборудование для кормления принадлежало крупному (около 30 см) ^[106] организму и могло обеспечить большой потенциал для разнообразия; специализированное устройство для кормления позволяет использовать ряд различных подходов к кормлению и развитию, а также создает ряд различных подходов, позволяющих избежать поедания. ^[105]

Раннее ордовикское излучение [ править ]

После вымирания на границе кембрия и ордовика произошла еще одна радиация, которая установила таксоны, которые будут доминировать в палеозое. ^[107]

Во время этого излучения общее количество порядков удвоилось, а семьи утроились ^[107], увеличивая морское разнообразие до уровней, типичных для палеозоя, ^[45] и несоответствие до уровней, примерно эквивалентных сегодняшним. ^[11]

Этапы [ править ]

Событие длилось примерно следующие 20 ^{[5] [108]} –25 ^{[109] [110]} миллионов лет, и его высокие темпы эволюции закончились основанием кембрийской серии 2, 521  миллион лет назад , что совпало с первым трилобиты в летописи окаменелостей. ^[111] Разные авторы по-разному разбивают взрыв на стадии.

Эд Лендинг выделяет три стадии: стадия 1, охватывающая эдиакарско-кембрийскую границу, соответствует разнообразию биоминерализующих животных и глубоких и сложных нор; 2 стадия, соответствующая излучению моллюсков и брахиопод стеблевой группы ( гиолитов и томмотиидов ), возникших, по-видимому, в приливных водах; и Стадия 3, наблюдающая Атдабанское разнообразие трилобитов в более глубоких водах, но незначительные изменения в приливной сфере. ^[112]

Грэм Бадд синтезирует различные схемы для создания совместимого представления о записи SSF кембрийского взрыва, немного иначе разделенной на четыре интервала: «Трубчатый мир», продолжавшийся от 550 до 536 миллионов лет назад , охватывающий эдиакарско-кембрийскую границу, где преобладают Cloudina, Namacalathus и элементы типа псевдоконодонтов; «мир склеритов», в котором наблюдается рост халькериид, томмотиидов и хиолитов, продолжавшийся до конца фортунианского периода (около 525 млн лет назад); мир брахиопод, возможно, соответствующий еще нератифицированному кембрийскому этапу 2; и «Мир трилобитов», которые начинаются на этапе 3. ^[113]

В дополнение к летописи окаменелостей ракушек, следы окаменелостей можно разделить на пять подразделов: «Плоский мир» (поздний эдиакарский язык) со следами, ограниченными поверхностью отложений; Протреозой III (по Йенсену), с возрастающей сложностью; мир pedum , начатый в основании кембрия с основанием зоны T.pedum (см. обсуждение в Cambrian # Dating the Cambrian ); Мир Rusophycus , возникший от 536 до 521 миллиона лет назад и, таким образом, точно соответствующий периодам Мира Склеритов и Мира Брахиопод в парадигме SSF; и мир Крузианы , с очевидным соответствием миру трилобитов.^[113]

Срок действия [ править ]

Имеются убедительные доказательства существования видов Cnidaria и Porifera в Эдиакарском архипелаге ^[114] и возможных представителей Porifera еще до этого во время криогения . ^[115] Мшанки появляются в летописи окаменелостей только после кембрия, в нижнем ордовике . ^[116]

Летопись окаменелостей в том виде, в каком она была известна Дарвину, по-видимому, предполагает, что основные группы многоклеточных животных появились в течение нескольких миллионов лет, от раннего до среднего кембрия, и даже в 1980-х годах это все еще сохранялось. ^{[24] [25]}

Однако доказательства докембрийских Metazoa постепенно накапливаются. Если эдиакарская кимберелла была моллюскоподобным протостомом (одна из двух основных групп целомат ), ^{[29] [73]} линии протостома и дейтеростома должны были существенно разделиться еще до 550  миллионов лет назад (дейтеростомы являются другой основной группой целоматных животных). ). ^[117] Даже если это не протостом, он широко считается билатерианом. ^{[77] [117]} Так как окаменелости довольно современно выглядящих книдарий ( организмов, похожих на медуз ) были найдены в Доушантуо lagerstätte , книдарий и билатерий родословные, должно быть, сильно разошлись более 580  миллионов лет назад . ^[117]

Следы окаменелостей ^[71] и хищные отверстия в раковинах Cloudina являются дополнительными доказательствами существования эдиакарских животных. ^[118] Некоторые окаменелости из формации Doushantuo были интерпретированы как эмбрионы, а одна ( Vernanimalcula ) - как двунаправленная целомата, хотя эти интерпретации не являются общепринятыми. ^{[60] [61] [119]} Еще раньше давление хищников действовало на строматолиты и акритархи примерно с 1250  миллионов лет назад . ^[55]

Некоторые говорят, что эволюционные изменения ускорились на порядок , ^[d] но присутствие докембрийских животных несколько смягчает «грохот» взрыва; Не только появление животных было постепенным, но и их эволюционное излучение («диверсификация»), возможно, также не было таким быстрым, как считалось ранее. Действительно, статистический анализ показывает, что кембрийский взрыв произошел не быстрее, чем любое другое излучение в истории животных. ^[e] Тем не менее, кажется, что некоторые инновации, связанные со взрывом, такие как устойчивая броня, эволюционировали только один раз в линии животного происхождения; это затрудняет защиту протяженной линии докембрийских животных. ^[121]Более того, общепринятое мнение о том, что все типы возникли в кембрии, ошибочно; в то время как типы могли разнообразиться в этот период времени, представители коронных групп многих типов появляются гораздо позже, в фанерозое. ^[12] Кроме того, минерализованные типы, которые составляют основу летописи окаменелостей, могут не быть репрезентативными для других типов, поскольку большинство минерализованных типов возникло в бентосных условиях. Летопись окаменелостей согласуется с кембрийским взрывом, который был ограничен бентосом, а пелагические типы эволюционировали намного позже. ^[12]

Экологическая сложность морских животных возросла в кембрии, а также позже в ордовике. ^[11] Однако недавние исследования опровергли некогда популярную идею о том, что неравенство было исключительно высоким на протяжении всего кембрия, прежде чем впоследствии уменьшилось. ^[122] Фактически, неравенство остается относительно низким на протяжении всего кембрия, при этом современные уровни неравенства достигаются только после раннего ордовикского излучения. ^[11]

Разнообразие многих кембрийских комплексов сходно с сегодняшним ^{[123] [105],} и на высоком (класс / тип) уровне разнообразие, по мнению некоторых, увеличивалось относительно плавно в течение кембрия, несколько стабилизировавшись в ордовике. ^[124] Эта интерпретация, однако, приукрашивает удивительный и фундаментальный образец базальной политомии и филогенетического телескопирования на границе кембрия или рядом с ним, как это видно у большинства основных ветвей животных. ^[125] Таким образом, вопросы Гарри Блэкмора Уиттингтона относительно внезапной природы кембрийского взрыва остаются и до сих пор не получили удовлетворительного ответа. ^[126]

Кембрийский взрыв как предвзятость выживания [ править ]

Бадд и Манн ^[127] предположили, что кембрийский взрыв был результатом предвзятого отношения к выживанию, называемого « толчком прошлого ». Поскольку группы в их происхождении имеют тенденцию к вымиранию, отсюда следует, что любая долгоживущая группа испытала бы необычайно высокую скорость диверсификации на раннем этапе, создавая иллюзию общего ускорения темпов диверсификации. Однако темпы диверсификации могут оставаться на фоновом уровне и по-прежнему вызывать такой эффект в выживших линиях.

Возможные причины [ править ]

Несмотря на свидетельства того, что умеренно сложные животные ( триплобластные билатерии ) существовали до и, возможно, задолго до начала кембрия, кажется, что темп эволюции в раннем кембрии был исключительно быстрым. Возможные объяснения этого делятся на три широкие категории: экологические изменения, изменения в развитии и экологические изменения. Любое объяснение должно объяснять как время, так и величину взрыва.

Изменения в окружающей среде [ править ]

Повышение уровня кислорода [ править ]

Самая ранняя атмосфера Земли не содержала свободного кислорода (O ₂ ); Кислород, которым животные дышат сегодня, как в воздухе, так и растворенный в воде, является продуктом миллиардов лет фотосинтеза . Цианобактерии были первыми организмами, которые развили способность к фотосинтезу, обеспечивая постоянный приток кислорода в окружающую среду. ^[128] Первоначально уровень кислорода в атмосфере существенно не увеличивался. ^[129]Кислород быстро вступил в реакцию с железом и другими минералами в окружающих породах и в океанской воде. Как только была достигнута точка насыщения для реакций в породе и воде, кислород смог существовать в виде газа в своей двухатомной форме. После этого уровень кислорода в атмосфере существенно повысился. ^[130] Как правило, концентрация кислорода в атмосфере постепенно возрастала примерно за последние 2,5 миллиарда лет. ^[21]

Уровни кислорода, кажется, имеют положительную корреляцию с разнообразием эукариот задолго до кембрийского периода. ^[131] Считается, что последний общий предок всех существующих эукариот жил около 1,8 миллиарда лет назад. Около 800 миллионов лет назад в летописи окаменелостей произошло заметное увеличение сложности и количества видов эукариот. ^[131] Считается, что до всплеска разнообразия эукариоты жили в высокосернистой среде. Сульфид нарушает функцию митохондрий у аэробных организмов, ограничивая количество кислорода, которое может использоваться для управления метаболизмом. Уровни сульфидов в океане снизились около 800 миллионов лет назад, что подтверждает важность кислорода в разнообразии эукариот. ^[131]

Нехватка кислорода вполне могла помешать появлению крупных и сложных животных. Количество кислорода, которое может поглотить животное, во многом определяется площадью его поглощающих кислород поверхностей (легкие и жабры у наиболее сложных животных; кожа у менее сложных); но необходимое количество определяется его объемом, который увеличивается быстрее, чем площадь, поглощающая кислород, если размер животного увеличивается одинаково во всех направлениях. Увеличение концентрации кислорода в воздухе или воде увеличило бы размер, до которого организм мог бы вырасти без того, чтобы его ткани испытывали недостаток кислорода. Однако представители биоты Ediacara достигли метров в длину за десятки миллионов лет до кембрийского взрыва. ^[43]Другие метаболические функции могут быть подавлены из-за недостатка кислорода, например, создание ткани, такой как коллаген , необходимая для создания сложных структур ^[132], или для образования молекул для создания жесткого экзоскелета. ^[133] Однако животные не пострадали, когда аналогичные океанографические условия возникли в фанерозое; нет убедительной корреляции между уровнем кислорода и эволюцией, поэтому кислород мог быть не более предпосылкой для сложной жизни, чем жидкая вода или первичная продуктивность. ^[134]

Образование озона [ править ]

Количество озона (O ₃ ), необходимое для защиты Земли от биологически смертельного УФ-излучения с длинами волн от 200 до 300 нанометров (нм), предположительно существовало во время кембрийского взрыва. ^[135] Присутствие озонового слоя могло способствовать развитию сложной жизни и жизни на суше, в отличие от жизни, ограниченной водой.

Snowball Earth [ править ]

В позднем неопротерозое (простирающемся до раннего эдиакарского периода) Земля страдала от массового оледенения, при котором большая часть ее поверхности была покрыта льдом. Это могло вызвать массовое вымирание, создав генетическое узкое место; в результате диверсификация, возможно, дала начало биоте Ediacara , которая появилась вскоре после последнего эпизода "Snowball Earth". ^[136] Однако «снежный ком» произошел задолго до начала кембрия, и трудно понять, как такое большое разнообразие могло быть вызвано даже серией узких мест; ^[45] холодные периоды могли даже задержать эволюцию крупных организмов. ^[55]

Увеличение концентрации кальция в морской воде кембрия [ править ]

Более новые исследования показывают, что вулканически активные срединно-океанические хребты вызвали массивный и внезапный всплеск концентрации кальция в океанах, что позволило морским организмам строить скелеты и твердые части тела. ^[137] В качестве альтернативы высокий приток ионов мог быть обеспечен широко распространенной эрозией, вызвавшей Великое несоответствие Пауэлла . ^[138]

Увеличение содержания кальция могло также быть вызвано эрозией Трансгондванской сверхгоры , существовавшей во время взрыва. Корни горы сохранились в современной Восточной Африке как ороген . ^[139]

Пояснения к развитию [ править ]

Ряд теорий основан на концепции, согласно которой незначительные изменения в развитии животных по мере их роста от эмбриона до взрослого человека могли вызвать очень большие изменения в окончательной взрослой форме. Эти гены Нох , например, органы управления , который отдельные участки эмбриона будет развиваться в. Например, если экспрессируется определенный ген Hox , область разовьется в конечность; если в этой области экспрессируется другой ген Hox (незначительное изменение), он может вместо этого развиться в глаз (фенотипически большое изменение).

Такая система допускает появление большого диапазона несоответствий из ограниченного набора генов, но такие теории связывают это со взрывной борьбой за объяснение того, почему происхождение такой системы развития само по себе должно приводить к увеличению разнообразия или неравенства. Свидетельства докембрийских многоклеточных животных ^{[45] в} сочетании с молекулярными данными ^[140] показывают, что большая часть генетической архитектуры, которая могла реально сыграть роль во взрыве, была уже хорошо установлена ​​кембрием.

Этот очевидный парадокс рассматривается в теории, которая фокусируется на физике развития. Предполагается, что появление простых многоклеточных форм обеспечило изменившийся контекст и пространственный масштаб, в котором новые физические процессы и эффекты были мобилизованы продуктами генов, которые ранее развились для выполнения функций одноклеточных. С этой точки зрения морфологическая сложность (слои, сегменты, просветы, придатки) возникла в результате самоорганизации . ^[141]

Горизонтальный перенос генов также был идентифицирован как возможный фактор быстрого приобретения биохимической способности биоминерализации среди организмов в течение этого периода на основании доказательств того, что ген критического белка в этом процессе был первоначально перенесен из бактерии в губки. ^[142]

Экологические объяснения [ править ]

Они сосредоточены на взаимодействии между различными типами организмов. Некоторые из этих гипотез связаны с изменениями в пищевой цепи ; некоторые предполагают гонку вооружений между хищниками и добычей, а другие сосредотачиваются на более общих механизмах совместной эволюции . Такие теории хорошо подходят для объяснения того, почему произошло быстрое увеличение как неравенства, так и разнообразия, но они не объясняют, почему «взрыв» произошел именно тогда. ^[45]

Конец эдиакарского массового вымирания [ править ]

Доказательства такого исчезновения включает в себя исчезновение из окаменелостей биоты Ediacara и Shelly ископаемых , таких как Cloudina и сопутствующего возмущения в δ 13 C записи. Предполагается, что вымирание вызвано несколькими глобальными аноксическими явлениями . ^{[143] [144]}

Массовые вымирания часто сопровождаются адаптивной радиацией, поскольку существующие клады расширяются, чтобы занять экологическое пространство, опустошенное вымиранием. Однако, как только пыль улеглась, общее неравенство и разнообразие возвращались к уровню до вымирания в каждом из вымираний фанерозоя. ^[45]

Аноксия [ править ]

Океаны поздних эдиакарских островов, по-видимому, пострадали от аноксии, которая покрыла большую часть морского дна, что дало бы мобильным животным возможность искать более богатую кислородом среду обитания перед сидячими формами жизни. ^[145]

Эволюция глаз [ править ]

Эндрю Паркер предположил, что отношения хищник-жертва резко изменились после развития зрения. Раньше охота и уклонение были делами на близком расстоянии: обоняние, вибрация и прикосновение были единственными органами чувств. Когда хищники могли видеть свою добычу на расстоянии, требовались новые защитные стратегии. Броня, шипы и подобные средства защиты также могли развиться в ответ на зрение. Он также заметил, что, когда животные теряют зрение в неосвещенной среде, такой как пещеры, разнообразие форм животных имеет тенденцию уменьшаться. ^[146] Тем не менее, многие ученые сомневаются, что видение могло вызвать взрыв. Глаза вполне могли развиться задолго до начала кембрия. ^[147]Также трудно понять, почему эволюция зрения вызвала взрыв, поскольку другие органы чувств, такие как обнаружение запаха и давления, могут обнаруживать объекты на большем расстоянии в море, чем зрение; но появление этих других чувств, по-видимому, не вызвало эволюционного взрыва. ^[45]

Гонка вооружений между хищниками и добычей [ править ]

Способность избегать хищничества или восстанавливаться после него часто определяет разницу между жизнью и смертью и, следовательно, является одним из самых сильных компонентов естественного отбора . Давление адаптации сильнее на жертву, чем на хищника: если хищнику не удается выиграть состязание, он теряет еду; если жертва проиграла, она теряет жизнь. ^[148]

Но есть свидетельства того, что хищничество было распространено задолго до начала кембрия, например, во все более колючих формах акритархов, в отверстиях, просверленных в раковинах Cloudina , и в следах рытья нор, чтобы избежать хищников. Следовательно, маловероятно, что появление хищников стало спусковым крючком кембрийского «взрыва», хотя оно вполне могло оказать сильное влияние на формы тела, которые произвел «взрыв». ^[55] Тем не менее, интенсивность хищничества, похоже, резко возросла во время кембрия ^[149], когда появилась новая хищническая «тактика» (например, дробление панцирей). ^[150]Этот рост хищничества во время кембрия был подтвержден временным паттерном среднего соотношения хищников в масштабе рода в ископаемых сообществах, охватывающих кембрийский и ордовикский периоды, но эта закономерность не коррелирует со скоростью диверсификации. ^[151] Отсутствие корреляции между соотношением хищников и разнообразием в кембрии и ордовике предполагает, что хищники не вызвали большую эволюционную радиацию животных в течение этого интервала. Таким образом, роль хищников как инициаторов диверсификации могла быть ограничена до самого начала «кембрийского взрыва». ^[151]

Увеличение размеров и разнообразия планктонных животных [ править ]

Геохимические данные убедительно указывают на то, что общая масса планктона была близка к современным уровням с начала протерозоя. До начала кембрия их трупы и помет были слишком малы, чтобы быстро падать на морское дно, поскольку их сопротивление было примерно равно их весу. Это означало, что они были уничтожены мусорщиками или химическими процессами, прежде чем достигли морского дна. ^[35]

Мезозоопланктон - это планктон большего размера. Образцы из раннего кембрия отфильтровывали микроскопический планктон из морской воды. Эти более крупные организмы производили бы помет и в конечном итоге трупы, достаточно большие, чтобы довольно быстро упасть. Это обеспечило новый источник энергии и питательных веществ для среднего и нижнего уровней морей, что открыло новый диапазон возможных образов жизни. Если какой-либо из этих останков опустится на дно моря, его можно будет похоронить; это вырвало бы из обращения некоторое количество углерода , что привело бы к увеличению концентрации пригодного для дыхания кислорода в морях (углерод легко соединяется с кислородом). ^[35]

Первоначальным растительноядным мезозоопланктоном, вероятно, были личинки придонных (прибрежных) животных. Личиночная стадия, вероятно, была эволюционным нововведением, вызванным увеличением уровня хищничества на морском дне в эдиакарский период. ^{[10] [152]}

Многоклеточные животные обладают удивительной способностью увеличивать разнообразие за счет совместной эволюции . ^[57] Это означает, что признаки организма могут привести к развитию признаков у других организмов; возможен ряд ответов, и каждый из них потенциально может возникать по-разному. В качестве простого примера, эволюция хищничества могла заставить один организм развить защиту, в то время как другой развил движение к бегству. Это привело бы к разделению родословной хищников на два вида: один хорошо преследовал добычу, а другой хорошо пробивал оборону. Фактическая коэволюция несколько более тонкая, но таким образом может возникнуть большое разнообразие: три четверти живых видов - животные, а большая часть остальных образовалась в результате совместной эволюции с животными. ^[57]

Экосистемная инженерия [ править ]

Эволюционирующие организмы неизбежно изменяют среду, в которой они развиваются. Девонская колонизация суши имела глобальные последствия для круговорота наносов и питательных веществ океана и, вероятно, была связана с девонским массовым вымиранием . Подобный процесс мог происходить в меньших масштабах в океанах, например, когда губки отфильтровывали частицы из воды и откладывали их в иле в более усвояемой форме; или роющие организмы, делающие ранее недоступные ресурсы доступными для других организмов. ^[153]

Порог сложности [ править ]

Взрыв, возможно, не был значительным эволюционным событием. Это может означать преодоление порога: например, порога генетической сложности, который позволил использовать широкий спектр морфологических форм. ^[154] Этот генетический порог может коррелировать с количеством кислорода, доступного для организмов. Использование кислорода для обмена веществ дает гораздо больше энергии, чем анаэробные процессы. У организмов, которые используют больше кислорода, есть возможность производить более сложные белки, обеспечивая основу для дальнейшей эволюции. ^[129] Эти белки превращаются в более крупные и сложные структуры, которые позволяют организмам лучше адаптироваться к окружающей среде. ^[155] С помощью кислорода гены, кодирующие эти белки, могут способствовать экспрессиисложные черты более эффективно. Доступ к более широкому спектру структур и функций позволит организмам развиваться в разных направлениях, увеличивая количество ниш, которые могут быть заселены. Кроме того, у организмов появилась возможность стать более специализированными в своих собственных нишах. ^[155]

Уникальность взрыва [ править ]

«Кембрийский взрыв» можно рассматривать как две волны экспансии многоклеточных животных в пустые ниши: во-первых, коэволюционный рост разнообразия, когда животные исследовали ниши на дне Эдиакарского моря, а затем вторую экспансию в раннем кембрии, когда они утвердились в столб воды. ^[57] Скорость диверсификации, наблюдаемая в кембрийской фазе взрыва, не имеет себе равных среди морских животных: она затронула все клады многоклеточных, из которых были найдены кембрийские окаменелости. Более поздние радиации , такие как радиация рыб в силурийский и девонский периоды, затрагивали меньшее количество таксонов , в основном с очень похожим строением тела. ^[21]Хотя восстановление после пермско-триасового вымирания началось с того же небольшого числа видов животных, что и кембрийский взрыв, восстановление привело к появлению гораздо меньшего количества значительно новых видов животных. ^[156]

Что бы ни спровоцировало раннюю кембрийскую диверсификацию, открылось исключительно широкий спектр ранее недоступных экологических ниш . Когда все они были заняты, существовало ограниченное пространство для повторной такой широкомасштабной диверсификации, потому что во всех нишах существовала сильная конкуренция, и обычно доминирующие компании имели преимущество. Если бы широкий спектр пустых ниш сохранился, клады смогли бы продолжить диверсификацию и стать достаточно разрозненными, чтобы мы могли распознать их как разные типы ; когда ниши заполнены, линии преемственности будут продолжать походить друг на друга еще долгое время после того, как они расходятся, поскольку для них существует ограниченная возможность изменить свой образ жизни и формы. ^[157]

В эволюции наземных растений произошли два подобных взрыва : после загадочной истории, начавшейся около 450  миллионов лет назад , наземные растения подверглись уникально быстрой адаптивной радиации в девонский период, около 400  миллионов лет назад . ^[21] Кроме того, покрытосеменные ( цветковые растения ) возникли и быстро разрослись в меловой период.

См. Также [ править ]

• Массивная австралийская ударная структура докембрия / кембрия

Сноски [ править ]

Ссылки [ править ]

Дальнейшее чтение [ править ]