Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Halwaxiida
Временной диапазон: Ранний кембрий – средний кембрий
Халкирия uncropped.jpg
Halkieria sp.
Научная классификация
Королевство:
Animalia
Суперфилум:
Лофотрохозоа
(без рейтинга):
Halwaxiida
Семьи

Halwaxiida или халваксииды - это предполагаемая клада, эквивалентная более старым отрядам Sachitida He 1980 [2] и Thambetolepidea Jell 1981 [3], свободно объединяющих чешуйчатых кембрийских животных, которые могут находиться в группе стебля моллюсков или лофотрохозоа. Некоторые палеонтологи сомневаются в достоверности клады Halwaxiida.

Определение и члены [ править ]

Дополнительная информация: Halkieriid , Wiwaxia , Orthrozanclus и Odontogriphus
Реконструкция Wiwaxia
Схематическая реконструкция верхней и нижней сторон Odontogriphus [4]
Художественное впечатление об Ортрозанкле

Название «халваксиид» было образовано путем объединения имен двух членов предложенной группы, Halkieria и Wiwaxia . Группа была определена как набор животных от раннего до среднего кембрия , у которых было: «кольчужное» покрытие из трех концентрических полос небольших панцирных пластин, которые называются склеритами ; в некоторых случаях небольшая крышка в виде оболочки на переднем конце, а в некоторых случаях на обоих концах. [5] Некоторые ученые недовольны этим расплывчатым определением, утверждая, что такие черты, возможно, возникли конвергентно, а не унаследованы от общего предка. Это возражение подразумевает, что группа не может быть монофилетической , [6]и что их сходство не биологически эквивалентно, а развилось отдельно. [7] Фактически создатели термина «халваксиид» предпочитают эволюционное «генеалогическое древо», в котором халваксииды не являются монофилетическими. [5] Возможность конвергенции усиливается наличием склеритома у производных брюхоногих моллюсков. [8]

Другие ископаемые организмы стали участвовать в дискуссии , поскольку были правдоподобные аргументы , считая их тесно связаны с halkieriids или виваксией или оба. Orthrozanclus , впервые описанный в 2007 году, выглядел промежуточный между halkieriids и виваксией , как это имело оболочку как у halkieriids и неминерализованный склериты и длинные шипы , как та виваксия - на самом деле статья , в которой впервые описал Orthrozanclus ввели термин «halwaxiid» . [5] Новые находки Odontogriphus , о которых сообщалось в 2006 году, также задействовали это животное - несмотря на отсутствие склеритов или панцирей, его питательный аппарат очень похож наWiwaxia ’s. [5] [9] В siphogonuchitids , очень раннекембрийская группа , известная только из изолированных склеритов среди мелких ископаемых скорлуповатого , также появляется в анализах , как их склериты предполагают , эта группа может быть близка к предкам halkieriids. [5] [примечание 1]

Экология [ править ]

Склериты Halwaxiid не могли расти после того, как были сформированы, а должны были быть либо линьками, либо резорбированы, чтобы освободить место для новых, более крупных склеритов; самые маленькие экземпляры Wiwaxia , длиной 3,4 мм, по-видимому, несут такое же количество склеритов (без шипов), что и взрослые особи длиной 5 см. [10] Новые склериты не могли просто встать между существующими склеритами; скорее они должны были пролиться или рассосаться по одному или все сразу; по-видимому, последнее, поскольку плотно прилегающая природа доспехов несовместима с легкой потерей отдельных склеритов. [10]

Предлагаемые филогении [ править ]

Дополнительная информация: Дебаты о кембрийских Lophotrochozoans

С 1995 г. для этих организмов было предложено несколько филогений или эволюционных «генеалогических деревьев». Подчеркивается положение Wiwaxia , поскольку положение этого организма было центральным в дебатах с 1990 года. [4] [5] [7] [9] [11] [12] [13]]

Не изображено: Sun et al. (2018) [14] предложили Halkieria в качестве стволовых брахиопод, а Wiwaxia - в качестве стволовых моллюсков.

Отклонить [ править ]

Wiwaxia и Halkieria не процветали в течение длительного периода времени и вымерли еще до окончания кембрия. Возможная причина этого заключается в том, что во время кембрийской революции субстратов исчезновение микробного мата вызвало смену структуры в фауне, которую халваксииды могли есть.

Wiwaxia и Odontogriphus [ править ]

Дополнительная информация: Wiwaxia и Odontogriphus
Реконструкция устройства для кормления Wiwaxia Конвеем Моррисом (1985): [15] открыт для кормления (слева); в сложенном виде (справа). В обоих случаях передняя часть животного находится наверху.

С тех пор, как в 1990 году начались дебаты, самая напряженная часть была сосредоточена вокруг Wiwaxia . До 2006 года была описана только одна окаменелость Odontogriphus плохой сохранности ; но в том году описание многих новых, хорошо сохранившихся экземпляров выявило сходство между этими двумя организмами, что сделало классификацию Odontogriphus столь же противоречивой.

Конвей Моррис (1985) , первоначально отклонил раннюю классификацию виваксии как многощетинковые черви, потому что он думал , что было немного структурное сходство между настольной полихетой в чешуевидных надкрылий и виваксия «S склеритами , и потому , что расположение склеритов, с совершенно разными номерами в каждой полосе не обнаружено признаков регулярной сегментации , характерной для полихет. Вместо этого он думал виваксия была очень похожа на безоболочечный беспанцирные моллюск моллюсков , что он должен быть перемещен на моллюск, как мышечная нога, и что его питание устройство выглядело как примитивная форма моллюска радулы, зубчатый хитиновый «язык». Поэтому он классифицировал ее как « сестру » моллюсков. [15] Когда он вкратце описал первые сочлененные образцы Халкирии в 1990 году, Конвей Моррис написал о «строении тела халкириид-виваксиид» и о том, что халкиериды могут быть близкими родственниками моллюсков. [16]

"Лезвие"
   = Корень
Wiwaxia spine при осмотре спереди и сбоку. [15] Они имели относительно мягкие основания и уходили в карманы на коже [7]
= кожа
= арагонит
= плоть
Структура халкиерида склерита [17]

Вскоре после этого в 1990 году Баттерфилд опубликовал свою первую статью о Wiwaxia . Он утверждал , что, так как виваксия склериты «S оказался твердым, они не были похожи на полые склеритов halkieriids. На самом деле он думал, что они больше похожи на хитиновые щетинки ( щетинки ), которые выступают из тел современных кольчатых червей и у некоторых родов.образуют чешуйки, покрывающие спину, как черепица - по составу, детальной структуре, по способу прикрепления к телу через фолликулярные карманы на коже и по общему виду. Он также утверждал, что устройство для кормления Wiwaxia, вместо того, чтобы быть установленным в середине его «головы», с такой же вероятностью было установлено в двух частях по бокам «головы», что является обычным для полихет. Поэтому он классифицировал Wiwaxia как полихет. [7]

Конвей Моррис и Пил (1995) в основном согласились с аргументами Баттерфилда и рассматривали Wiwaxia как предка или «тетю» полихет. Однако они также утверждали, что Wiwaxia была довольно тесно связана с халкиериидами и фактически произошла от них, поскольку склериты делятся на похожие группы, хотя склериты у халкиерид были намного меньше, более многочисленными и полыми. Они писали, что в 1994 году Баттерфилд нашел Wiwaxia.склериты явно полые. Они отметили, что на одном экземпляре Wiwaxia были обнаружены следы небольшого панциря, возможно, пережитка более ранней стадии эволюции животного, и отметили, что одна группа современных полихет также имеет то, что может быть рудиментарным панцирем. Однако они утверждали, что устройство для кормления Wiwaxia было больше похоже на радулу моллюска. Представленная кладограмма показала, что халкиериды разделены на три группы: одна - это «тетки» брахиопод , животных, чьи современные формы имеют двустворчатые раковины, но отличаются от моллюсков мускулистыми ножками и характерным питательным аппаратом - лофофорами ; вторая группа халкиерид как «тёток» как Wiwaxia, так и кольчатых червей.черви; и самые ранние халкиериды назывались «старшими тетками» всех них. [11]

Морской биолог Амели Х. Шелтема и др. (2003) утверждали, что устройство для кормления Wiwaxia было очень похоже на радулы некоторых современных безоболочечных моллюсков - аплакофоров , и что склериты этих двух групп очень похожи. Они пришли к выводу, что Wiwaxia была членом клады, в которую входят моллюски. [13]

Датский зоолог Дэнни Эйбье-Якобсен (2004) считал щетину характерной чертой моллюсков, кольчатых червей и брахиопод. Таким образом , даже если виваксия «s склериты походили щетина, которую он сомневался, это не доказывает , что виваксия «s ближайший родственник была аннелидой. Он также указал, что очень разное количество склеритов в различных зонах тела Wiwaxia не соответствует какому-либо разумному образцу сегментации. Поскольку, по его мнению, у Wiwaxia отсутствовали другие явно полихеты, он расценил это как аргумент против классификации Wiwaxia как полихет. По его мнению, серьезных оснований для классификации Wiwaxia не было.как прото-кольчатых червей или прото-моллюсков, хотя он считал, что возражения против классификации как протоколнелидных были более сильными. [12]

Улитка радула за работой
  = Еда       = Радула
  = Мышцы
  = Одонтофор "пояс"

Caron, Scheltema et al. (2006) интерпретировали устройство питания Odontogriphus как предшественника радулы моллюсков на том основании, что: случайный и менее отчетливый третий зубной ряд выглядел как свидетельство того, что животные вырастали замещающие зубные ряды в задней части рта и теряли потертые спереди, как это бывает с радулами моллюсков; Обнаруженные ими изолированные пары зубных рядов, не связанных с окаменелостями тела, но в тех же относительных положениях, что и в более полных окаменелостях, предполагают, что они были установлены на довольно жесткой поверхности, как хитиновый«пояс» современной радулы; они даже обнаружили признаки того, что отброшенные зубные ряды иногда съедались животными. Они думали, что зубы на аппарате питания как Wiwaxia, так и Odontogriphus сильно напоминают зубы современной группы моллюсков, Neomeniomorpha . С другой стороны, они думали, что Wiwaxia мало похожа на полихет, поскольку у нее не было признаков сегментации, придатков перед ртом или « ног » - все это типичные черты полихет. Следовательно, они классифицировали и Odontogriphus , и Wiwaxia с его «почти идентичным» питательным аппаратом, как примитивных родственников моллюсков. [4]

Баттерфилд (2006) принято считать , что виваксия и Odontogriphus были тесно связаны , но писали, «... это , конечно , не требует , чтобы они были втиснуть в ту же линию. ... казалось бы , тривиальное различие между этими двумя таксонами именно то , что , как ожидается , в точках дивергенции ведущих от последнего общего предка до современных типов ". По его мнению, питательный аппарат этих организмов, состоящий из двух или максимум четырех рядов зубов, не мог выполнять функции «ленточной» радулы моллюска с ее многочисленными зубными рядами; разные зубные ряды у Wiwaxia и Odontogriphusзубные ряды также имеют заметно разную форму, тогда как у моллюсков радул один за другим продуцируются одной и той же группой «фабричных» клеток и поэтому почти идентичны. Он также считал линии, проходящие через среднюю часть окаменелостей Odontogriphus, свидетельством внешней сегментации, поскольку линии равномерно расположены и проходят точно под прямым углом к длинной оси тела. Как и в своих более ранних работах, Баттерфилд подчеркивал сходство внутренней структуры между склеритами Wiwaxia и щетинками полихет, а также тот факт, что полихаты - единственные современные организмы, у которых некоторые щетинки образуют покрытие на спине. Поэтому он пришел к выводу, что и Wiwaxia, иOdontogriphus были полихетами стебельной группы, а не моллюсками стеблевой группы. [9]

В 2007 году Конвей Моррис и Кэрон описали новую окаменелость Ортрозанклюса , которая имела минерализованную оболочку, как у халькериид, и неминерализованные склериты и длинные шипы, как у Wiwaxia, и, как и те, и другие, мягкую нижнюю часть, которую они интерпретировали как мускулистую. стопа и аналогичное расположение склеритов в три концентрических полосы. Некоторые из Orthrozanclus склеритов «S , по всей видимости, были полым, как образец включает в себя то , что выглядят как внутренние отливки . Они взяли эти функции в качестве доказательства того , что halkieriids, виваксия и Orthrozanclusбыли очень близки и образовали группу «халваксииды». Однако простейшее «генеалогическое древо» наталкивается на препятствие: сифогонухитиды появляются в более ранних породах и имеют минерализованные склериты. Следовательно, Конвей Моррис и Кэрон сочли необходимым рассмотреть еще два сложных генеалогических древа, заключив, что «Гипотеза 1» лучше соответствует имеющимся данным, но чувствительна к незначительным изменениям используемых характеристик: [5]

  1. Конвей Моррис и Кэрон считали эту гипотезу более вероятной, хотя она и неубедительна: [5]
    • Kimberella и Odontogriphus были ранними примитивными моллюсками, без склеритов или какой-либо минерализованной брони.
    • Wiwaxia , siphogonuchitids, Orthrozanclus и Halkeria образуют боковую ветвь генеалогического древа моллюсков и расходятся от него именно в этом порядке. Это означало бы, что: Wiwaxia была первой из них, у которой были неминерализованные склериты; сифогонухитиды первыми имели минерализованные склериты, хотя их склеритомы были проще; затем у халкериид развились более сложные склеритомы и панцири на каждом конце; в Orthrozanclus scleritome стал неминерализованным снова и задним корпус исчез или стал настолько мало , что он не был замечен в окаменелостях. Эта гипотеза сталкивается с трудностью, заключающейся в том, что сифогонухитиды появляются в более ранних породах и имеют более простые склеритомы, чем три другие группы. [5]
    • Кольчатые червяки и брахиоподы произошли от другой основной ветви генеалогического древа, в которую не входили моллюски.
  2. Альтернативный вид:
    • Kimberella и Odontogriphus - ранние примитивные лофотрохозойные.
    • Сифогонухитиды, Halkeria , Orthrozanclus и Wiwaxia образуют группу, которая ближе к общему предку кольчатых червей и брахиопод, чем к моллюскам. Сифогонухитиды - первые из группы, которые стали отличительными, с двумя типами минерализованных склеритов и «оболочкой», состоящей из слитых склеритов. Халкиериды имели три типа склеритов и две цельные оболочки. У Orthrozanclus склериты стали неминерализованными, а у Wiwaxia раковины исчезли . [5]

В 2008 году Баттерфилд описал набор микро-окаменелости датируются между 515  миллионов лет назад и 510  миллионов лет назад , обнаружили в формировании Mahto в Альберте «s Jasper National Park - это ископаемое кровать 510 М лет старше Burgess Shale в котором единственные известные экземпляры Odontogriphus и Wiwaxiaбыли найдены. Некоторые группы этих окаменелостей показали последовательное расположение, которое он интерпретировал как «сочлененный аппарат» с десятками близко расположенных зубных рядов, очевидно установленных на органической основе, и с заметными признаками износа в рядах на одном конце. Ряды были не совсем идентичны, но он отметил, что некоторые современные моллюски аплакофораны демонстрируют похожие вариации. Он пришел к выводу, что «сочлененный аппарат» - это настоящая радула моллюсков, наиболее похожая на таковых современных аплакофоранов или брюхоногих моллюсков . Затем он прокомментировал контраст между этим устройством и двумя или, реже, тремя широко расположенными и более разнородными зубными рядами, обнаруженными в окаменелостях Odontogriphus и Wiwaxia , и пришел к выводу, что Odontogriphus иВряд ли Wiwaxia были моллюсками. Он также отметил, что у Wiwaxia отсутствуют некоторые особенности полихет, которые, как он ожидал, легко сохранятся в окаменелостях, и поэтому классифицировал Wiwaxia как кольчатых червя стеблевой группы , другими словами, эволюционной «тёткой» современных кольчатых червей. [18]

Недавние находки показывают , что Orthrozanclus , скорее всего, halkieriid, но имеет мало сродства к виваксии. [1]

Халкиериды и сифогонухитиды [ править ]

Дополнительная информация: Halkieriid

Большая часть споров была посвящена родству халкиерид с моллюсками , кольчатыми червями и брахиоподами . Однако статья , опубликованная в 2008 году утверждал , что halkieriids были тесно связаны с chancelloriids , которые обычно рассматриваются как губки .

Связь с моллюсками, аннелидами и брахиоподами [ править ]

Халкиеридные склериты долгое время были известны как элементы небольших ракушечных окаменелостей . Первые сочлененные образцы со всеми их твердыми частями были собраны в 1989 году и были кратко описаны в 1990 году Конвеем Моррисом и Пилом (1990). [16] В 1995 году те же авторы провели более подробный анализ, в котором халкиериды разделились на три группы: одна - «тети» брахиопод , животные, современные формы которых имеют двустворчатые раковины, но отличаются от моллюсков мускулистыми стеблями и характерным питательным аппаратом. , лофофор ; вторая группа халкиерид - «тетки» как Wiwaxia, так и кольчатых червей; и самые ранние халкиериды назывались «старшими тетками» всех них.[11]

В 2003 году Коэн, Холмер и Лютер поддержали отношения халкиерид-брахиопод, предположив, что брахиоподы могли возникнуть из линии халкиерид, у которых развилось более короткое тело и более крупные раковины, а затем они сложились и, наконец, вырастили стебель из того, что раньше было спиной. . [19]

Винтер и Нильсен (2005) предположили, что вместо этого Halkieria была моллюском коронной группы , другими словами, более похожими на современных моллюсков, чем на кольчатых червей, брахиопод или любых промежуточных групп. Они утверждали, что: склериты Halkieria напоминали склериты современных соленогастровых безоболочечных моллюсков (см. [20] ), некоторых современных полиплакофорных моллюсков, которые имеют несколько панцирных пластин, и ордовикского полиплакофорана Echinochiton ; Halkieria оболочка «S больше похожа на оболочки conchiferanмоллюски, поскольку на раковинах обеих этих групп нет следов каналов и пор, видимых в пластинах раковин полиплакофора; щетинки брахиопод и кольчатых червей похожи друг на друга, но не на склериты Halkieria . [21]

Однако Конвей Моррис (2006) раскритиковал классификацию Винтером и Нильсеном Halkieria как моллюсков коронной группы на том основании, что рост спикул у аплакофоранов и полиплакофоранов не похож на метод роста, установленный для сложных склеритов халькиерид; в частности, сказал он, полые шипы различных моллюсков совсем не похожи на склериты халькериид с их сложными внутренними каналами. Конвей Моррис повторил свой предыдущий вывод о том, что халкиериды были близки к предкам как моллюсков, так и брахиопод. [22]

В своем описании недавно открытого Orthrozanclus (2007), который имеет сходство как с Wiwaxia, так и с халькиеридами, Конвей Моррис и Карон также приняли во внимание сифогонухитид, группу, известную только по изолированным минерализованным склеритам, которые напоминают склериты халкиерид. Они предложили два "родословных", описанных выше:

  1. Халкиериды входили в «сестринскую» группу моллюсков. Эта гипотеза предполагает, что халваксииды не были монофилетическими , поскольку сифогонухитиды появляются между Wiwaxia и halkieriids. Тем не менее, Конвей Моррис и Кэрон обнаружили, что эта филогения лучше соответствует имеющимся данным, хотя и не является надежной.
  2. Сифогонухитиды плюс халваксииды составляли «сестринскую» группу кольчатым червякам и брахиопод, в то время как моллюски были «тетками» всех них. [5]

Связь с канцлориидами [ править ]

Дополнительная информация: Halkieriid

Портер (2008) возродил начало 1980 - ую мысли о том , что склериты Halkieria чрезвычайно похожи на chancelloriids . Это были сидячие, мешковидные, радиально-симметричные организмы с отверстием наверху. [17]

Поскольку в их окаменелостях нет никаких признаков кишечника или других органов, канцлорииды первоначально были классифицированы как своего рода губка . Баттерфилд и Николас (1996) утверждали, что они были тесно связаны с губками на том основании, что детальная структура канцлоридных склеритов похожа на структуру волокон спонгина , белка коллагена , в современных кератозных (роговых) демоспонге . [23] Однако Януссен, Штайнер и Чжу (2002) отрицали, что канцлориды были губками на том основании, что: полые склериты канцлорид, вероятно, сделанные из арагонита , сильно отличались от твердого кремнезема.-основанные шипы демоспонжей; у губок простая кожа толщиной всего в одну клетку, в то время как более толстая и сложная кожа канцлорид напоминает кожу более сложных животных. По их мнению, канцлериды были, по крайней мере, членами Epitheliazoa , более сложной степени, чем Porifera , к которой принадлежат губки. [24]

Портер (2008) обнаружил, что склериты халькериид и канцлориид похожи друг на друга на всех уровнях: у обоих есть внутренняя «полость пульпы» и тонкий внешний органический слой; стены выполнены из того же материала - арагонита ; Расположение арагонитовых волокон в каждом такое же, в основном идущее от основания к кончику, но каждое из них находится ближе к поверхности на конце, ближайшем к кончику. Крайне маловероятно, что совершенно неродственные организмы могли развить такие похожие склериты независимо, но огромная разница в структурах их тел затрудняет понимание того, как они могут быть тесно связаны. Эту дилемму можно разрешить разными способами: [17]

  • Одна из возможностей состоит в том, что канцлорииды произошли от двулатериевых предков, но затем приняли сидячий образ жизни и быстро потеряли все ненужные черты. Однако кишечник и другие внутренние органы не были потеряны у других билатерий, утративших свою внешнюю двустороннюю симметрию. [17]
  • С другой стороны, возможно, канцеллорииды похожи на организмы, от которых произошли билатерии, и самые ранние билатерии имели похожие склериты. Тем не менее, нет никаких окаменелостей таких склеритов до того 542  миллионов лет назад , в то время как Kimberella от 555  миллионов лет назад почти наверняка bilaterian, [25] , но не проявляет склериты. [17]
  • Одним из решений этой дилеммы может быть то, что сохранение небольших ракушечных окаменелостей с помощью фосфатного покрытия было обычным явлением только в течение относительно короткого времени, в течение раннего кембрия, и что организмы, несущие целосклерит, были живы за несколько миллионов лет до и после периода сохранения фосфата. . [17]
  • В качестве альтернативы, возможно, у общего предка канцеллориид и халкиериид были очень похожие, но неминерализованные целосклериты, и некоторые промежуточные группы независимо включали арагонит в эти очень похожие структуры. [17] [26]

Примечания и ссылки [ править ]

  1. ^ Оригинал, возможнонеполный, список включаетсебя Australohalkieria , Drepanochites , Eohalobia , Halkieria , Lomasulcachites , Нинелла , Ocruranus , Oikozetetes , Orthrozanclus , Sinosachites , Siphogonuchites , Thambetolepis и виваксия - Conway Morris, S .; Карон, Дж. Б. (2007). «Halwaxiids и ранняя эволюция Lophotrochozoans». Наука . 315 (5816): 1255–8. Bibcode : 2007Sci ... 315.1255M. DOI : 10.1126 / science.1137187 . PMID  17332408 .
  1. ^ а б Чжао, Фангчен; Смит, Мартин Р.; Инь, Цзунцзюнь; Цзэн, Хан; Ли, Госян; Чжу, Маоянь (2017). « Orthrozanclus elongata n. Sp. И значение таксонов, покрытых склеритом, для ранней эволюции трохозойных» . Научные отчеты . 7 (1): 16232. Bibcode : 2017NatSR ... 716232Z . DOI : 10.1038 / s41598-017-16304-6 . PMC 5701144 . PMID 29176685 .  
  2. Перейти ↑ Bengtson, S. (1985). «Переописание нижнего кембрия Halkieria obliqua Poulsen». Geologiska Föreningen i Stockholm Förhandlingar . 107 (2): 101–106. DOI : 10.1080 / 11035898509452621 .
  3. ^ Желе, P. (1981). « Thambetolepis delicata gen. Et sp. Nov., Загадочная окаменелость из раннего кембрия в Южной Австралии». Алчеринга: Австралазийский журнал палеонтологии . 5 (2): 85–89. DOI : 10.1080 / 03115518108565423 .
  4. ^ а б в г Кэрон, JB; Scheltema, A .; Schander, C .; Рудкин, Д. (13.07.2006). «Мягкий моллюск с радулой из среднекембрийских сланцев Берджесс». Природа . 442 (7099): 159–163. Bibcode : 2006Natur.442..159C . DOI : 10,1038 / природа04894 . hdl : 1912/1404 . PMID 16838013 . 
  5. ^ a b c d e f g h i j k l Conway Morris, S .; Карон, Ж.-Б. (Март 2007 г.). «Halwaxiids и ранняя эволюция Lophotrochozoans». Наука . 315 (5816): 1255–1258. Bibcode : 2007Sci ... 315.1255M . DOI : 10.1126 / science.1137187 . PMID 17332408 . 
  6. ^ a b Нью-Джерси, Баттерфилд (18 декабря 2007 г.). «Корни и стебли лофотрохозойных». В Budd, GE; Streng, M .; Дейли, AC; Уиллман, С. (ред.). Программа с тезисами . Палеонтологический Ежегодное собрание Ассоциации 2007 . Упсала, Швеция. С. 26–7.
  7. ^ а б в г Баттерфилд, штат Нью-Джерси (1990). «Переоценка загадочного окаменелого сланца Берджесса Wiwaxia corrugata (Мэтью) и его связи с полихетой Canadia spinosa Walcott». Палеобиология . 16 (3): 287–303. DOI : 10.1017 / S0094837300010009 . JSTOR 2400789 . 
  8. ^ Warén, A .; Bengtson, S .; Goffredi, S .; Ван Довер, К. (2003). «Горячий брюхоногий моллюск с кожными склеритами из сульфида железа». Наука . 302 (5647): 1007. DOI : 10.1126 / science.1087696 . PMID 14605361 . 
  9. ^ a b c Баттерфилд, штат Нью-Джерси (2006). «Зацепление некоторых« червей »стеблевой группы: ископаемых лофотрохозоидов в сланцах Берджесс» . BioEssays . 28 (12): 1161–6. DOI : 10.1002 / bies.20507 . PMID 17120226 . Архивировано из оригинала на 2011-08-13 . Проверено 6 августа 2008 . 
  10. ^ а б Бенгтсон, Стефан; Моррис, Саймон Конвей (2007). «Сравнительное исследование Нижнего Кембрия Halkieria и Среднего Кембрия Wiwaxia». Летая . 17 (4): 307–329. DOI : 10.1111 / j.1502-3931.1984.tb02022.x .
  11. ^ a b c d Конвей Моррис, S .; Пил, JS (1995). «Сочлененные Halkieriids из нижнего кембрия Северной Гренландии и их роль в ранней эволюции протостома» . Философские труды Королевского общества B . 347 (1321): 305–358. Bibcode : 1995RSPTB.347..305C . DOI : 10.1098 / rstb.1995.0029 . Проверено 31 июля 2008 .
  12. ^ a b Эйбье-Якобсен, Д. (2004). «Переоценка Wiwaxia и полихет из сланца Берджесс». Летая . 37 (3): 317–335. DOI : 10.1080 / 00241160410002027 .
  13. ^ a b Scheltema, AH, Kerth, K., and Kuzirian, AM (2003). «Оригинальный моллюск Radula: Сравнение аплакофора, полиплакофора, брюхоногих моллюсков и кембрийских ископаемых Wiwaxia corrugata » . Журнал морфологии . 257 (2): 219–245. DOI : 10.1002 / jmor.10121 . PMID 12833382 . Архивировано из оригинала на 2012-12-08 . Проверено 5 августа 2008 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  14. ^ http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/285/1887/20181780.figures-only
  15. ^ a b c Конвей Моррис, С. (1985). «Среднекембрийский многоклеточный зверь Wiwaxia corrugata (Мэтью) из сланцев Берджесс и Огигопсис, Британская Колумбия, Канада» . Философские труды Королевского общества Лондона B . 307 (1134): 507–582. Bibcode : 1985RSPTB.307..507M . DOI : 10.1098 / rstb.1985.0005 . JSTOR 2396338 . 
  16. ^ a b Конвей Моррис, S .; Пил, Дж.С. (июнь 1990 г.). «Сочлененные халкиериды из нижнего кембрия северной Гренландии». Природа . 345 (6278): 802–805. Bibcode : 1990Natur.345..802M . DOI : 10.1038 / 345802a0 .Краткая, но бесплатная учетная запись предоставляется на "Showdown on the Burgess Shale" . Архивировано из оригинала на 2010-12-10 . Проверено 31 июля 2008 .
  17. ^ Б с д е е г Портера, СМ (2008). «Микроструктура скелета указывает на близкое родство канцеллориидов и халкиерид» (PDF) . Палеонтология . 51 (4): 865–879. DOI : 10.1111 / j.1475-4983.2008.00792.x . Проверено 7 августа 2008 .
  18. ↑ Баттерфилд, Нью-Джерси (май 2008 г.). «Раннекембрийская радула» . Журнал палеонтологии . 82 (3): 543–554. DOI : 10.1666 / 07-066.1 . Проверено 20 августа 2008 .
  19. ^ Cohen, BL и Holmer, LE и Luter, C. (2003). «Брахиопод: гипотеза о забытом плане тела» (PDF) . Палеонтология . 46 (1): 59–65. DOI : 10.1111 / 1475-4983.00287 . Проверено 7 августа 2008 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  20. ^ Scheltema, AH; Иванов, Д.Л. (2002). «Постличинка аплакофорана с повторяющимися спинными группами спикул и скелетным сходством с палеозойскими окаменелостями». Биология беспозвоночных . 121 : 1–10. DOI : 10.1111 / j.1744-7410.2002.tb00124.x .
  21. ^ Винтер, Дж .; Нильсен, К. (2005). «Раннекембрийская Halkieria - это моллюск». Zoologica Scripta . 34 : 81–89. DOI : 10.1111 / j.1463-6409.2005.00177.x .
  22. Перейти ↑ Conway Morris, S. (июнь 2006 г.). «Дилемма Дарвина: реалии кембрийского« взрыва » » . Философские труды Королевского общества B . 361 (1470): 1069–83. DOI : 10.1098 / rstb.2006.1846 . PMC 1578734 . PMID 16754615 .  
  23. ^ Баттерфилд, штат Нью-Джерси; CJ Николас (1996). «Сланцевое хранилище Берджесса для неминерализующихся и« ракушечных »кембрийских организмов из гор Маккензи на северо-западе Канады». Журнал палеонтологии . 70 (6): 893–899. DOI : 10.1017 / S0022336000038579 . JSTOR 1306492 . 
  24. ^ Janussen Д., Steiner, М., Zhu, вып. (Июль 2002 г.). «Новые хорошо сохранившиеся склеритомы Chancelloridae из раннекембрийской формации Юаньшань (Чэнцзян, Китай) и среднекембрийского сланца Уилер (Юта, США) и палеобиологические последствия» . Журнал палеонтологии . 76 (4): 596–606. DOI : 10.1666 / 0022-3360 (2002) 076 <0596: NWPSOC> 2.0.CO; 2 . ISSN 0022-3360 . Проверено 4 августа 2008 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )Бесплатный полный текст без изображений на Janussen, Dorte (2002). "(как указано выше)" . Журнал палеонтологии . Проверено 4 августа 2008 .
  25. ^ Федонкин, М.А. Вагонер, Б.М. (1997). «Позднедокембрийская окаменелость Kimberella - это моллюскоподобный двухсторонний организм». Природа . 388 (6645): 868–871. Bibcode : 1997Natur.388..868F . DOI : 10.1038 / 42242 .
  26. ^ Бенгтсон, С. "Минерализованные скелеты и ранняя эволюция животных". В Briggs, DEG (ред.). Эволюция формы и функции: окаменелости и развитие . Нью-Хейвен, Коннектикут: Музей естественной истории Пибоди, Йельский университет. п. 288.