Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Wiwaxia
Временной диапазон: кембрий – ордовик (?),520–505  млн лет[1]
Wiwaxia corrugata.jpg
Реконструкция Wiwaxia corrugata
Wiwaxia 3G кроп.JPG
Ископаемое, демонстрирующее нижнюю часть Wiwaxia corrugata из сланцев Берджесс. От Смита (2014).
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Суперфилум:Лофотрохозоа
Тип:Моллюска (?)
Семья:† Wiwaxiidae
Walcott, 1911 г.
Род:† Виваксия
Уолкотт, 1911 г.
Разновидность
  • W. corrugata (Матфей, ​​1899) (тип)
  • W. foliosa Yang et al. , 2014 [2]
  • W. papilio Zhang, Smith & Shu, 2015 [3].
  • W. taijiangensis Zhao, Qian & Lee, 1994 [4]
  • W. sp. См. Butterfield 1994, Smith 2014, Smith, Hughes et al. , 2015 г.

Wiwaxia - это род животных с мягким телом, покрытых углеродистой чешуей и шипами, которые защищали его от хищников. Виваксия окаменелости -основном изолированные весы, но иногда полные, сочлененные окаменелости - известны из раннего кембрия и среднего кембрия ископаемых месторождений по всему миру. [4] [5] [6] Живое животное должно было иметь размеры до 5 см (2 дюйма), когда оно полностью выросло, хотя известен ряд молодых особей, самые маленькие из которых составляют 2 миллиметра (0,079 дюйма) в длину. [6]

Сродство Виваксии было предметом споров: исследователи давно разделились между двумя вариантами. С одной стороны, его ряды чешуек внешне были похожи на некоторых чешуйчатых червей ( кольчатых червей ); Напротив, его ротовой аппарат и общая морфология предполагают родство с безоболочечными моллюсками . В последнее время накапливаются доказательства сродства моллюсков, основанные на новых деталях ротового аппарата , чешуек и истории роста Wiwaxia . [6] [7]

Предлагаемая клада Halwaxiida содержит Wiwaxia, а также несколько подобных кембрийских животных.

Описание [ править ]

В этой статье основное внимание уделяется виду Wiwaxia corrugata , который известен по сотням полных образцов в сланцах Берджесс ; другие виды известны только из фрагментарного материала или ограниченного объема выборки. [5] [6] [8] [9]

Тело [ править ]

Wiwaxia была двусторонне симметричной ; при взгляде сверху тело было эллиптическим, без отчетливой головы и хвоста, а спереди или сзади оно было почти прямоугольным . Его длина составляла 5 сантиметров (2,0 дюйма). Оценить их высоту сложно, потому что после смерти образцы были сжаты; типичный образец мог быть высотой 1 сантиметр (0,39 дюйма) без учета шипов на спине. Отношение ширины к длине не меняется по мере роста животных. [5]

Виваксия» плоская нижняя s была мягкой и небронированной; большая часть поверхности была занята похожей на слизню ногой. [6] Мало что известно о внутренней анатомии, хотя кишка, по-видимому, шла прямо и полностью от передней части к задней. В переднем конце кишечника, примерно в 5 миллиметрах (0,20 дюйма) от передней части животного у среднего экземпляра длиной примерно 2,5 см (0,98 дюйма), имелось устройство для кормления, которое состояло из двух (или, в редких случаях крупных экземпляров, трех) рядов. конических зубов, обращенных назад. Подающий аппарат был достаточно прочным, чтобы его часто консервировали, но неминерализованным и довольно гибким. [7]

Склериты [ править ]

Животное было покрыто восемью рядами небольших ребристых панцирей, называемых склеритами ; они лежали плашмя напротив тела, накладывались друг на друга так, что задняя часть одной покрывала переднюю часть другой, и образовывала пять основных областей - верхнюю; верхняя часть бортиков; нижняя часть бортиков; перед; и внизу. Большинство склеритов имели форму овальных листьев, но вентро-боковые, ближайшие к морскому дну, имели форму полумесяца , скорее как сплющенные бананы., и образовали один ряд. Более крупные экземпляры (> ~ 15 мм) несут два ряда ребристых шипов, идущих спереди назад, по одному с каждой стороны верхней поверхности и выступающих наружу и немного вверх, с небольшим изгибом вверх возле кончиков. Хотя шипы в середине каждого ряда обычно самые длинные, до 5 сантиметров (2,0 дюйма) в длину, у некоторых экземпляров довольно короткие средние шипы, которые представляют собой частично разросшиеся заменители. [6]

Каждый склерит укоренялся в теле отдельно; корни склеритов тела составляют 40% внешней длины или немного меньше, а корни шипов составляют немногим более 25% внешней длины; все были укоренены в карманах в коже, а как фолликулы из млекопитающих волос . Корни склеритов тела были значительно уже, чем у склеритов, но шипы имели корни примерно такой же ширины, как и их основание; оба типа корней были сделаны из довольно мягких тканей. Они имели выступающие, предположительно структурные, ребра на верхней и (по-видимому) нижней поверхности. [5] : 544Склериты и шипы не минерализованы, а сделаны из жесткого органического (на основе углерода) биополимера. Баттерфилд (1990) исследовал некоторые склериты как под оптическим, так и под растровым электронным микроскопом и пришел к выводу, что они не были полыми, и что основания расщеплялись и расширялись, образуя лопасти, что также наблюдается на листьях однодольных .[10] Склериты несут внутреннюю ткань продольных камер, что позволяет предположить, что они секретировались из своих оснований, как склериты Lophotrochozoan . [6]

Онтогенез [ править ]

Склеритом Wiwaxia состоит из восьми рядов склеритов, собранных в пучки. Склериты периодически сбрасываются и заменяются во время роста, при этом количество склеритов в данном пучке увеличивается по мере того, как животное стареет, образуя более толстый склеритом. [6] Как только образцы достигают определенного размера, к склеритому добавляются шипы; этот размер составляет ~ 15 мм у W. corrugata, но существенно меньше у W. taijengensis . [6] образец Один ювенильных первоначально был интерпретирован как линьки , [5] , но на самом деле представл ет собой одинарные, сложенный, индивидуальный. [6]

Компьютерная реконструкция молоди особи Wiwaxia corrugata . Каждый клетчатый квадрат имеет площадь 1 мм 2 . [11]
Компьютерная реконструкция особи подростка Wiwaxia corrugata . Каждый клетчатый квадрат имеет площадь 1 мм 2 . [11]
Компьютерная реконструкция взрослой особи Wiwaxia corrugata . Каждый клетчатый квадрат имеет площадь 1 мм 2 . [11]

Экология [ править ]

Молодь Wiwaxia corrugata из сланцев Берджесс, вид сбоку; ротовые части видны спереди. От Смита (2013).

Длинные спинные шипы могли служить защитой от хищников. Wiwaxia, по- видимому, двигалась за счет сокращения ног, похожей на слизняк, на своей нижней стороне. [6] В одном экземпляре небольшой брахиопод , Diraphora bellicostata , по-видимому, прикреплен к одному из вентро-латеральных склеритов. Это говорит о том, что взрослые особи Wiwaxia не зарывались и даже не вспахивали морское дно во время движения. Два других экземпляра Diraphora bellicostata были обнаружены прикрепленными к дорсальным склеритам. Виваксия, похоже, вела скорее одиночку, чем стадную общину. [5] Устройство подачи могло действовать как рашпиль, чтобы соскрестибактерии с поверхности микробного мата , покрывавшего морское дно, или в качестве граблей для сбора частиц пищи со дна. [7]

Классификация [ править ]

Дополнительная информация: Дебаты о кембрийских lophotrochozoans

Во время кембрия большинство основных групп животных, известных сегодня, начали расходиться. Следовательно, многие родословные (которые позже вымерли) кажутся промежуточными между двумя или более современными группами или не имеют черт, общих для всех современных членов группы, и, следовательно, попадают в « основную группу » современного таксона . [12] Продолжаются дебаты о том, можно ли поместить Wiwaxia в современную коронную группу, и, если нет, то в основу какой группы она попадает. Когда Уолкотт впервые описал Wiwaxia , он рассматривал ее как многощетиного кольчатого червя, а его склериты похожи на надкрылья.(«чешуя») кольчатых червей. [13] В последнее время ведутся интенсивные дебаты, и предложенные классификации включают: член вымершего типа, отдаленно связанный с моллюсками; полихета группы кроны; кольчатые червяки стебельной группы; проблемный билатериан; стеблевой или, возможно, примитивный моллюск кроны группы. [14]

В 1985 году Саймон Конвей Моррис согласился, что есть сходство с полихетами, но считал, что склериты Wiwaxia отличаются по строению от надкрылий кольчатых червей. На него больше произвело впечатление сходство между питающим устройством Wiwaxia и радулой моллюсков , и он отнес животное к новому таксону Molluscata, который, по его мнению, также должен содержать моллюсков и гиолитов . [5] Когда он позже описал первые достаточно полные образцы Halkieria , он предположил, что они были тесно связаны с Wiwaxia . [15]

Ник Баттерфилд, тогда аспирант палеонтолога в Гарварде, вдохновленный лекциями Стивена Джея Гулда , согласился с тем, что склериты не похожи на надкрылья, которые относительно мясистые и мягкие. Однако, поскольку склериты были твердыми, он пришел к выводу, что Wiwaxia не может быть членом «Coeloscleritophora», таксона , который был предложен для объединения организмов с полыми склеритами, и не может быть тесно связан с халькиериидами , которые имеют полые склериты. Вместо этого он думал, что они во многих отношениях очень похожи на хитиновые щетинки ( щетинки ), которые выступают из тел современных кольчатых червей и у некоторых родов.образуют чешуйки, покрывающие спину, как черепица - по составу, детальной структуре, по способу прикрепления к телу через « фолликулы » и по общему виду. У некоторых современных кольчатых червей также развиваются ряды более длинных щетинок с каждой стороны, которые Уолкотт и Баттерфилд считали похожими на спинные шипы Wiwaxia . [10] в том числе и халкиерид .

Wiwaxia corrugata из сланцев Берджесс. Видны увеличенные части ротового аппарата. От Смита (2013).

Баттерфилд также утверждал, что устройство для кормления Wiwaxia , вместо того, чтобы быть установленным в середине его «головы», с такой же вероятностью было установлено в двух частях по бокам «головы», что является обычным для полихет. Он зашел так далеко, чтобы классифицировать виваксия как член современного порядка , Phyllodocida , и отметил, что виваксия» отсутствие s явной сегментации не является препятствием для этого, так как некоторые современные полихеты также не показывают сегментации , за исключением во время разработки. [10] Позже он отметил, что у Wiwaxia отсутствуют некоторые особенности полихет, которые, как он ожидал, легко сохранятся в окаменелостях, и, следовательно, группа стволовкольчатые червяки , другими словами эволюционная «тётя» современных кольчатых червей. [16]

Конвей Моррис и Пил (1995) в основном согласились с аргументами Баттерфилда и рассматривали Wiwaxia как предка или «тётю» полихет и сказали, что Баттерфилд сообщил им, что микроскопическая структура склеритов Wiwaxia идентична структуре щетинок двух сланцевых пород Берджесса. полихеты Burgessochaeta и Canadia . Конвей Моррис и Пил также писали, что на одном экземпляре Wiwaxia обнаружены следы небольшой раковины, возможно, следы, оставшиеся от более ранней стадии эволюции животного, и отметили, что одна группа современных полихет также имеет то, что может быть рудиментарной раковиной. Однако они утверждали, что устройство для кормления Виваксии было больше похоже на моллюска.радула . Они также утверждали, что Wiwaxia была довольно тесно связана с халькиеридами и фактически произошла от них , поскольку склериты делятся на похожие группы, хотя склериты халкиериид были намного меньше и многочисленнее; они также сказали, что в 1994 году Баттерфилд обнаружил явно полые склериты Wiwaxia . Они представили большую кладограмму, согласно которой: [17]

 
 

МОЛЛЮСКА

 
 
 

«Сибирский халкириид »

 
 
 
 
 
 

Аннелида

 
 

Канадия

 
 
 

Wiwaxia

 
 
 

Тамбетолепис
( халькиериид )

 
 
 
 

Halkieria Евангелиста

 
 

БРАХИОПОДА

 
 
 
 
 
Кладограмма: Конвей Моррис и Пил (1995) [17]
  • Самые ранние халкиериды были «сестринской» группой моллюсков, другими словами, потомками довольно близкого общего предка.
  • Халкиериды, которых Конвей Моррис нашел в гренландском лагере Sirius Passet lagerstätte, были «сестринской» группой брахиопод , животным, современные формы которых имеют двустворчатые раковины, но отличаются от моллюсков мускулистыми стеблями и характерным питательным аппаратом - лофофором .
  • Другой род халькиериид , Thambetolepis , был «великой теткой» кольчатых червей, а Wiwaxia - «тетей» кольчатых червей. [17]

Морской биолог Амели Х. Шелтема и др. (2003) утверждали, что питающий аппарат Wiwaxia очень похож на радулы некоторых современных безоболочечных моллюсков - аплакофоров , и что склериты этих двух групп очень похожи. Они пришли к выводу, что Wiwaxia была членом клады, в которую входят моллюски. [18] Scheltema также подчеркнула сходство между Wiwaxia и личинками некоторых моллюсков solenogaster, которые несут повторяющиеся известковые склериты, расположенные в трех симметричных боковых зонах. [19]

Датский зоолог Дэнни Эйбье-Якобсен утверждал в 2004 году, что у Wiwaxia отсутствуют какие-либо признаки, которые бы однозначно относили ее к полихетам или кольчатым червям . Эйбье-Якобсен считал щетину характерной чертой моллюсков, кольчатых червей и брахиопод. Следовательно, даже если склериты Wiwaxia очень похожи на щетинки, в чем он сомневался, это не доказывает, что ближайшим родственником Wiwaxia были кольчатые червяки. Он также указал, что очень разное количество склеритов в различных зонах тела Wiwaxia не соответствует какому-либо разумному образцу сегментации; в то время как Эйбье-Якобсен не думал, что это само по себе помешает классификации Wiwaxiaкак полихеты, он считал это серьезным возражением, учитывая отсутствие других явно полихет. По его мнению, не было веских оснований для классификации Wiwaxia как прото-кольчатых червей или протомоллюсков, хотя он считал, что возражения против классификации как протоко-кольчатых червей были более сильными. [20]

Баттерфилд вернулся к дебатам в 2006 году, повторив аргументы, которые он представил в 1990 году в отношении Wiwaxia как ранней полихеты, и добавив, что, хотя щетинки являются особенностью нескольких групп, они появляются как покров на спине только у полихет. [14]

Исследование, проведенное в 2012 году по переописанию ротового аппарата, обнаружило ряд сходств с радулой моллюсков и опровергло некоторые из лучших аргументов в пользу сродства кольчатых червей, по-видимому, демонстрируя, что Wiwaxia действительно был моллюском. [7]

Происшествие [ править ]

Первоначально Wiwaxia была описана GF Matthew в 1899 г. [21] из изолированного позвоночника, который был обнаружен ранее в сланце Ogyopsis и классифицирован как «Orthotheca corrugata». [5] Другие образцы были обнаружены американским палеонтологом Чарльзом Дулиттлом Уолкоттом в 1911 году в результате одной из его поездок на близлежащие сланцы Берджесс ( миаолингиан , 508  миллионов лет назад ) в Канадских Скалистых горах ; он классифицирован как член полихеты группы кольчатых червей в своем собственном роде виваксия corrugata , ссылаясь на сходство сAphroditidae и Polynoidae . [13]

В 1966 и 1967 годах группа под руководством Гарри Б. Уиттингтона повторно посетила сланец Берджесс и обнаружила так много окаменелостей, что потребовались годы, чтобы проанализировать их все. [22] 464 полных экземпляра Wiwaxia известны из ложа больших филлопод , где они составляют 0,88% сообщества. [23] В конце концов, в 1985 году Саймон Конвей Моррис , в то время член команды Уиттингтона, опубликовал подробное описание и пришел к выводу, что Wiwaxia не была полихетой. [5] Все известные образцы происходили из сланцев Берджесс и вокруг них до 1991 года, когда были обнаружены фрагментарные окаменелости из австралийского бассейна Джорджина . [24]В 2004 г. в одном и том же районе были зарегистрированы дополнительные находки, которые могут представлять два разных вида. [8]

Сочлененные экземпляры известны из кембрия 3-го этапа Сяошиба, Китай; [2] фрагментарные образцы были также обнаружены в Чэнцзян , [25] Кембрийская серии 2 месторождения в Гуйчжоу , Китай, [26] и в Китае «ы нижн Miaolingian пластов в формации Kaili , [4] [27] [28] в середине кембрия кровати в Tyrovice Член Buchava формирование Чехии , [29] в нижнекембрийский формирования Mount Cap (Mackenzie горы, Канада), [30] в Эму Бэй Shale изОстров Кенгуру , Южная Австралия , верхняя ботомскому Этап нижнего кембрия , [8] и на Ближнем ботомскому Синск биоты Сибири, России. [31] Изолированные склериты также обычны в небольшой летописи углеродистых окаменелостей . [32] Взятые вместе, эти находки показывают, что Wiwaxia имела поистине космополитическое распространение, встречаясь на всех палеоширотах и на большинстве палеоконтинентов . [4] [33] Первоначально считалось, что китайский материал представляет собой отдельный вид; как W. corrugata, он обладал шипами и участками склеритов (хотя это известно только по разобщенным останкам), но склериты несут более высокую плотность ребер, и есть две различные толщины ребер (т.е. больший и меньший). [4] На микроскопическом уровне склериты не отличаются от склеритов Burgess Shale или Mount Cap, [28] но китайский материал, кажется, развил шипы с раннего возраста, что отличает его от W. corrugata . [6] Склериты с выступами из всех трех местонахождений, кажется, принадлежат к разным видам, [6] [28] [30], а еще один вид представлен в отложениях Сяошиба. [2]Что удивительно, так это ограниченное разнообразие между видами: все они имеют фундаментально эквивалентный склеритом, демонстрирующий заметную степень морфологического застоя в течение примерно 15 млн лет. [2]

Изолированные шипы более распространены, чем склериты в местах с плохим потенциалом сохранения, что позволяет предположить, что шипы были более упорными (или чаще собирались); однако в хорошо сохранившихся местах, таких как ложе Phyllopod , обилие шипов и склеритов в разобранных случаях сопоставимо с пропорциями в полных окаменелостях. [5]

Более молодые колючки возможного происхождения виваксиид наблюдались в формации Валонго (средний ордовик: дапинско-дарривильский) на севере Португалии [1] и были зарегистрированы, если не описаны, в биоте Фезуата [34]

См. Также [ править ]

  • Целосклеритофоран

Ссылки [ править ]

  1. ^ а б Киммиг, Жюльен; Коуту, Елена; Leibach, Wade W .; Либерман, Брюс С. (25 мая 2019 г.). «Мягкие окаменелости из верхней части формации Валонго (средний ордовик: дапинг-дарривильский период) на севере Португалии». Наука о природе . 106 (5–6): 27. Bibcode : 2019SciNa.106 ... 27K . DOI : 10.1007 / s00114-019-1623-z . PMID  31129730 . S2CID  164217158 .
  2. ^ a b c d Ян, Дж .; Смит, MR; Лан, Т .; Hou, JB; Чжан, XG (2014). «Сочлененная Wiwaxia из кембрийского яруса 3 Xiaoshiba Lagerstätte» . Научные отчеты . 4 : 4643. Bibcode : 2014NatSR ... 4E4643Y . DOI : 10.1038 / srep04643 . PMC 3982170 . PMID 24717918 .  
  3. ^ Чжан, Чжифэй; Smith, Martin R .; Шу, Деган (2015). «Новая реконструкция склеритома Wiwaxia по данным молоди Chengjiang» . Научные отчеты . 5 : 14810. Bibcode : 2015NatSR ... 514810Z . DOI : 10.1038 / srep14810 . PMC 4595806 . PMID 26443243 .  
  4. ^ a b c d e Zhao, YL; Qian, Y .; Ли, XS (1994). « Wiwaxia из ранне-среднего кембрия формации Кайли в Тайцзяне, Гуйчжоу». Acta Palaeontologica Sinica . 33 (3): 359–366.
  5. ^ Б с д е е г ч я J Conway Morris, S. (1985). «Среднекембрийский многоклеточный зверь Wiwaxia corrugata (Мэтью) из сланцев Берджесс и Огигопсис, Британская Колумбия, Канада». Философские труды Королевского общества Лондона B . 307 (1134): 507–582. Bibcode : 1985RSPTB.307..507M . DOI : 10.1098 / rstb.1985.0005 . JSTOR 2396338 . 
  6. ^ Б с д е е г ч я J к л м Смит, М. Р. (2014). «Онтогенез, морфология и систематика мягкотелого кембрийского моллюска Wiwaxia ». Палеонтология . 57 (1): 215–229. DOI : 10.1111 / pala.12063 .
  7. ^ а б в г Смит, MR (2012). "Ротовые части окаменелостей Берджесса сланца Odontogriphus и Wiwaxia : Последствия для предка моллюсков радулы" . Труды Королевского общества B . 279 (1745): 4287–4295. DOI : 10.1098 / rspb.2012.1577 . PMC 3441091 . PMID 22915671 .  
  8. ^ a b c Портер, С.М. (май 2004 г.). «Халкиерииды в фосфатных известняках среднего кембрия из Австралии». Журнал палеонтологии . 78 (3): 574–590. CiteSeerX 10.1.1.573.6134 . DOI : 10.1666 / 0022-3360 (2004) 078 <0574: HIMCPL> 2.0.CO; 2 . 
  9. ^ Чжан, Чжифэй; Smith, Martin R .; Шу, Деган (2015). «Новая реконструкция склеритома Wiwaxia по данным молоди Chengjiang» . Научные отчеты . 5 : 14810. Bibcode : 2015NatSR ... 514810Z . DOI : 10.1038 / srep14810 . PMC 4595806 . PMID 26443243 .  
  10. ^ a b c Баттерфилд, штат Нью-Джерси (1990). «Переоценка загадочной окаменелости сланца Берджесс Wiwaxia corrugata (Мэтью) и ее связи с полихетой Canadia spinosa . Уолкотт». Палеобиология . 16 (3): 287–303. DOI : 10.1017 / S0094837300010009 . JSTOR 2400789 . 
  11. ^ a b c Смит, MR (2013). "Данные из: Онтогенез, морфология и таксономия мягкотелого кембрийского моллюска Wiwaxia". Цифровое хранилище Dryad (набор данных). DOI : 10.5061 / dryad.868sm .
  12. ^ Бадд, GE (2003). «Кембрийская летопись окаменелостей и происхождение филы» . Интегративная и сравнительная биология . 43 (1): 157–165. DOI : 10.1093 / ICB / 43.1.157 . PMID 21680420 . S2CID 41959378 . Проверено 20 августа 2006 .  
  13. ^ a b Уолкотт, CD (1911). «Среднекембрийские кольчатые червяки. Кембрийская геология и палеонтология, II». Разные коллекции Смитсоновского института . 57 : 109–144.
  14. ^ a b Баттерфилд, штат Нью-Джерси (2006). «Подцепление некоторых червей стеблевой группы : ископаемых лофотрохозоидов в сланцах Берджесс» . BioEssays . 28 (12): 1161–1166. DOI : 10.1002 / bies.20507 . PMID 17120226 . S2CID 29130876 . Архивировано из оригинала на 2011-08-13 . Проверено 6 августа 2008 .  
  15. Перейти ↑ Conway Morris, S. & Peel, JS (июнь 1990 г.). «Сочлененные халкиериды из нижнего кембрия северной Гренландии». Природа . 345 (6278): 802–805. Bibcode : 1990Natur.345..802M . DOI : 10.1038 / 345802a0 . S2CID 4324153 . Краткая, но бесплатная учетная запись предоставляется на "Showdown on the Burgess Shale" . Проверено 31 июля 2008 .
  16. Перейти ↑ Butterfield, NJ (2003). «Исключительная сохранность окаменелостей и кембрийский взрыв» . Интегр. Комп. Биол . 43 (1): 166–177. DOI : 10.1093 / ICB / 43.1.166 . PMID 21680421 . S2CID 38973589 . Проверено 2 декабря 2006 .  
  17. ^ a b c Конвей Моррис, С. и Пил, Дж. С. (1995). «Сочлененные Halkieriids из нижнего кембрия Северной Гренландии и их роль в ранней эволюции протостома». Философские труды Королевского общества B . 347 (1321): 305–358. Bibcode : 1995RSPTB.347..305C . DOI : 10.1098 / rstb.1995.0029 . JSTOR 55950 . 
  18. ^ Scheltema, AH; Kerth, K .; Кузирян А.М. (2003). «Оригинальный моллюск Radula: Сравнение аплакофора, полиплакофора, брюхоногих моллюсков и кембрийских ископаемых Wiwaxia corrugata » . Журнал морфологии . 257 (2): 219–245. DOI : 10.1002 / jmor.10121 . PMID 12833382 . S2CID 32940079 . Архивировано из оригинала на 2012-12-08 . Проверено 5 августа 2008 .  
  19. ^ Scheltema, AH; Иванов, Д.Л. (2002). «Постличинка аплакофора с повторяющимися спинными группами спикул и скелетным сходством с палеозойскими окаменелостями». Биология беспозвоночных . 121 : 1–10. DOI : 10.1111 / j.1744-7410.2002.tb00124.x .
  20. ^ Eibye-Jacobsen, D. (2004). «Переоценка Wiwaxia и полихет из сланца Берджесс». Летая . 37 (3): 317–335. DOI : 10.1080 / 00241160410002027 .
  21. ^ Мэтью, GF (1899). «Исследования кембрийской фауны, № 3. - Фауна верхнего кембрия, гора Стивен, Британская Колумбия. - Трилобиты и черви». Философские труды Королевского общества . 5 : 39–68.
  22. Перейти ↑ Gould, SJ (1990). Прекрасная жизнь . Лондон: Радиус Хатчинсона. стр.77 и стр. 189. ISBN. 978-0-09-174271-3.
  23. ^ Карон, Жан-Бернар; Джексон, Дональд А. (октябрь 2006 г.). «Тафономия сообщества Большого пласта филлопод, сланец Берджесс». ПАЛАИ . 21 (5): 451–65. DOI : 10,2110 / palo.2003.P05-070R . JSTOR 20173022 . 
  24. Перейти ↑ Southgate, PN & Shergold, JH (1991). «Применение последовательностей стратиграфических концепций к фосфогенезу среднего кембрия, бассейн Джорджина, Австралия». Журнал австралийской геологии и геофизики . 12 : 119–144.
  25. ^ Чжао, ФК; Смит, MR; Инь, З.-Дж .; Zeng, H .; Ху, С.-Х; Li, G.-X .; Чжу, М.-Ю. (2015). «Первое сообщение Wiwaxia из кембрийского Chengjiang Lagerstätte» . Геологический журнал . 152 (2): 378–382. Bibcode : 2015GeoM..152..378Z . DOI : 10.1017 / S0016756814000648 .
  26. ^ Вс, HJ; Чжао, Ю.Л .; Peng, J .; Ян, Ю.Н. (2014). «Новый материал Wiwaxia из формации Цинхсутунг (кембрийская серия 2) Восточного Гуйчжоу, Китай». Геологический журнал . 151 (2): 339–348. Bibcode : 2014GeoM..151..339S . DOI : 10.1017 / S0016756813000216 .
  27. ^ Yuanlong, Z .; Маоян, ZHU; Бэбкок, LE; Jinliang, Y .; Петрушка, RL; Jin, P .; Xinglian, Y .; Юэ, В. (2005). "Kaili Biota: Taphonomic Window on Diversification of Metazoans from the Basal среднего кембрия: Гуйчжоу, Китай". Acta Geologica Sinica - английское издание . 79 (6): 751–765. DOI : 10.1111 / j.1755-6724.2005.tb00928.x .
  28. ^ a b c Харви, Т .; Ортега-Эрнандес, Дж .; Lin, J.-P .; Yuanlong, Z .; Баттерфилд, Нью-Джерси (2011). «Микрофоссилий сланцевого типа Берджесс из среднего кембрия формации Кайли, провинция Гуйчжоу, Китай». Acta Palaeontologica Polonica . 57 (2): 423–436. DOI : 10,4202 / app.2011.0028 . S2CID 56212659 . 
  29. ^ Крафт, Петр; Фатка, Олдрич (август 2009 г.). « Элдония и Wiwaxia из кембрия Баррандианской области (Чешская Республика)» (PDF) . В Smith, Martin R .; О'Брайен, Лорна Дж .; Карон, Жан-Бернар (ред.). Абстрактный том . Международная конференция по кембрийскому взрыву (Уолкотт 2009) . Торонто, Онтарио, Канада: Консорциум Burgess Shale (опубликовано 31 июля 2009 г.). ISBN  978-0-9812885-1-2.
  30. ^ a b Баттерфилд, штат Нью-Джерси (1994). «Окаменелости сланцевого типа Берджесса из отложений мелководного шельфа нижнего кембрия на северо-западе Канады». Природа . 369 (6480): 477–479. Bibcode : 1994Natur.369..477B . DOI : 10.1038 / 369477a0 . S2CID 4326311 . 
  31. ^ Иванцов, Андрей Юрьевич; А.Ю. Журавлев; А. В. Легутаа; В.А. Красилова; Л.М. Мельникова; ГТУшатинская (2005). «Палеоэкология раннекембрийской синской биоты Сибирской платформы». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 220 (1–2): 69–88. DOI : 10.1016 / j.palaeo.2004.01.022 .
  32. ^ Баттерфилд, штат Нью-Джерси; Харви, THP (2011). «Маленькие углеродистые окаменелости (SCF): новый показатель ранней палеозойской палеобиологии». Геология . 40 (1): 71–74. Bibcode : 2012Geo .... 40 ... 71B . DOI : 10.1130 / G32580.1 .
  33. ^ Смит, Мартин Р .; Хьюз, Гарет М.Г.; Варгас, Мария К .; де ла Парра, Фелипе (2015). «Склериты и возможные ротовые аппараты Wiwaxia из умеренных палеоширот Колумбии, Южная Америка» (PDF) . Летая . 49 (3): 393–397. DOI : 10.1111 / let.12154 .
  34. ^ Ван Рой, Питер; Бриггс, Дерек Э.Г .; Гейнс, Роберт Р. (сентябрь 2015 г.). «Окаменелости Фезуаты в Марокко; необычайная летопись морской жизни в раннем ордовике» . Журнал геологического общества . 172 (5): 541–549. Bibcode : 2015JGSoc.172..541V . DOI : 10.1144 / jgs2015-017 . S2CID 129319753 . 

Внешние ссылки [ править ]

  • « Wiwaxia corrugata » . Галерея ископаемых сланцевых пород Берджесса . Виртуальный музей Канады. 2011 г.
  • Pharyngula запись на Orthrozanclus reburrus