Халкиерид

Халкирия Временной диапазон: От нижнего до среднего кембрия PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N
Halkieria evangelista из нижнего кембрия Sirius Passet, Северная Гренландия
Научная классификация
Королевство:	Animalia
(без рейтинга):	Спиралия
Суперфилум:	Лофотрохозоа
Тип:	Моллюска
Семья:	† Halkieriidae Poulsen, 1967
Род:	† Халкирия Поульсен, 1967
Типовой вид
Halkieria obliqua Поульсен, 1967
Разновидность
См. Текст .

Часть серии по
Кембрийский взрыв
Ископаемые местонахождения Burgess Shale Чэнцзян Сириус Пассет Doushantuo
Ключевые организмы Эдиакарская биота Дикинсония Кимберелла Вернанималькула Тип Берджесса Маррелла Аномалокаридиды Halwaxiids Опабиния Одонтогрифус Фауна малых ракушек Гельционеллиды
Эволюционные концепции Тенденции Кембрийская революция субстратов Темы Кладистика Конвергентная эволюция Стеблевая и коронная группы
v т е

В halkieriids представляют собой группу ископаемых организмов от низшего к Средней кембрия . Их одноименный род Halkieria / ч Ae л к ɪər я ə / , который был найден на почти каждом континенте в более низких до середины кембрийских отложений, образуя большой компонент из небольших Shelly ископаемых комплексов. Самый известный вид - Halkieria evangelista из Северной Гренландии Sirius Passet Lagerstätte , полные экземпляры которого были собраны во время экспедиции в 1989 году. Окаменелости были описаны Саймоном Конвеем Моррисом.и Джон Пил в короткой статье в журнале Nature в 1990 году . Позднее, в 1995 г., в журнале « Philosophical Transactions» Лондонского королевского общества было проведено более подробное описание, и были сформулированы более широкие эволюционные последствия.

Группу иногда приравнивают к Sachitida, хотя, как первоначально предполагалось, эта группа включает wiwaxiids ^[1] и, таким образом, эквивалентна Halwaxiida .

История открытия [ править ]

Доспехи, называемые « склеритами », долгое время были известны как элементы небольших окаменелостей раковин , и подробный анализ показал, что некоторые из них принадлежали одному и тому же животному и соответствовали друг другу. Первые сочлененные экземпляры Halkieria evangelista со всеми их твердыми частями были собраны в 1989 году в лагере Sirius Passet в Гренландии и были описаны в 1990 году Саймоном Конвеем Моррисом и Джоном С. Пилом. ^[2] H. evangelista используется в качестве модели для идентификации и реконструкции как халькиериидов других подобных раковин и склеритов; ^{[3] [4]} его эпитет евангелистотражает его способность объяснить летопись окаменелостей нижнего кембрия. ^[5]

Описание окаменелостей [ править ]

Функции, общие для Halkieria и Australohalkieria [ править ]

Только доспехи, как склеритов из Australohalkieria были найдены, и большая часть анализа предполагает , что эти животные были похожи на Halkieria . Однако склериты настолько похожи, что это предположение выглядит довольно безопасным. ^[3] В обоих родах склериты относятся к типу, называемому «целосклериты» ^[3], которые имеют минерализованную оболочку вокруг пространства, первоначально заполненного органической тканью, и которые не показывают признаков роста за счет добавления материала вокруг внешней стороны. ^{[6] У} обоих родов также есть склериты трех разных форм: «пальчатые», плоские и по форме напоминающие клен.листочки, которые, как правило, самые мелкие; «культивированный», плоский, но по форме напоминающий лезвие ножа; и «шикулят», которые примерно того же размера, что и культраты, но имеют форму шипов и напоминают довольно сжатые цилиндры. И у Halkieria, и у Australohalkieria пальчатые и культивированные склериты имеют выступающие ребра и довольно плоские, за исключением изгибов на 90 ° у основания, что указывает на то, что они плотно прилегают к телам животных. У сикулятов в основном отсутствуют ребра, и кажется, что они выступают в сторону от тела под углами примерно от 45 ° до 90 °. ^[3]

Halkieria Evangelista [ править ]

Животные выглядели как слизни в кольчуге - длиной от 1,5 до 8 см, симметричные с обеих сторон , сплющенные сверху вниз и без брони снизу. На каждом конце есть пластина из раковины с выступающими линиями роста, похожими на годичные кольца деревьев. Остальная часть верхней поверхности была покрыта примерно 2000 склеритов, которые накладывались друг на друга, как плитки, и образовывали три зоны со склеритами разной формы: ^[7] «пальчатые», по форме напоминающие клен.листья, расположенные по центру спинки между пластинами панциря; клинковидные «культраты» лежали по обе стороны от ладоней и указывали на середину верхней поверхности; тонкие, серповидные «сикуляты» покрывали внешние края. Склериты имеют широкую центральную полость и (по крайней мере, у некоторых экземпляров) более тонкие боковые каналы. ^[8] По мере роста животных пластины панциря росли за счет добавления материала по внешним краям. ^[5] Размер отдельных склеритов не изменился; поскольку культивируемые склериты образуют образец, который является постоянным для всех достаточно полных экземпляров, старые, которые были слишком малы, могли быть сброшены и заменены более крупными по мере роста животных. Склериты, кажется, выросли за счет базальной секреции. ^[8]Между склеритами и кожей видны следы тонких ребер. ^[9]

Панцири и склериты, вероятно, изначально были сделаны из карбоната кальция ; ^[5] на основании того, как они были сохранены, было высказано предположение, что они могли быть полностью органическими, но это менее вероятно, поскольку окаменелости некальцифицированных организмов обычно представляют собой тонкие пленки, в то время как окаменелости Halkeieria трехмерны, как окаменелости трилобитов. и гиолиты - на самом деле некоторые образцы демонстрируют искривление в горизонтальной плоскости, что позволяет предположить, что мышцы, связанные со склеритами, все еще присутствовали во время захоронения ^[9]

Подошва была мягкой и, вероятно, мускулистой. Поскольку Халкирия не приспособлена к плаванию и не имеет явных приспособлений к рытью нор, она, должно быть, жила на морском дне, «гуляя», заставляя мускулистую подошву дрожать. Выступающие назад шикулярные склериты могли улучшить его захват, предотвращая его соскальзывание назад. Некоторые образцы были обнаружены частично свернутыми, скорее похожими на пилюльку., и в этом положении культивированные склериты выступали наружу, что, вероятно, отпугивало хищников. Трудно определить функции шляпообразных панцирей на обоих концах животного, поскольку склериты, по-видимому, обеспечивали адекватную защиту. Рубцы на внутренней поверхности передней оболочки могут указывать на то, что она обеспечивала прикрепление внутренних органов. В одном экземпляре задняя часть панциря, по-видимому, повернулась примерно на 45 ° перед окаменелостью, что позволяет предположить, что под ней была полость, в которой, возможно, располагались жабры. ^[5]

Следы кишки были обнаружены в задних половинах некоторых окаменелостей. ^[9] Части одного экземпляра были интерпретированы как радула , ^[5] зубчатый хитиновый язык, который является отличительной чертой моллюсков , но у этого экземпляра край «склеритома», то есть слой склеритов, сложен и Предполагаемая радула могла быть группой дислоцированных шикулярных склеритов. ^[9]

Australohalkieria superstes [ править ]

Название самой полной и многочисленной австралийской находки означает «Южная Халкиерия, оставшаяся в живых», потому что оно доказывает, что халкиериды пережили вымирание в конце ботомского периода . Склериты, отнесенные к этому виду, выпуклые на верхней поверхности и вогнутые на нижней. Они также могут изгибаться в пределах своей собственной плоскости, и они перекрываются, так что вогнутая сторона каждого частично покрывается выпуклой стороной следующего. Внутренняя полость в Australohalkieria более сложна, чем простая трубка в Halkieria ; Примерно на полпути вверх по склериту цилиндрическая трубка разделяется на пару продольных каналов с уплощением центрального канала; каналы, кажется, не связаны. Стены тоже имеют другую микроскопическую структуру. ^[3]

У A. superstes центральные каналы склеритов уплощены на их верхней поверхности, что создает углубление на верхней поверхности кончика. Поверхность этого углубления не минерализована, что позволяет предположить, что депрессия, возможно, помогала обонянию животных , позволяя химическим веществам в воде проникать через открытую кожу. Фосфатное покрытие на склеритах A. superstes имеет особенности, которые позволяют предположить, что они изначально были покрыты тонкой органической оболочкой. Внешний органический слой также был обнаружен на склеритах канцлориид , сидячих организмов, которые, как полагают, выглядели скорее как кактусы . Если бы халкиериды были ранними моллюскамивнешние слои склеритов могли быть похожи на периостракум некоторых современных моллюсков. ^[3]

Склериты A. superstes имеют правосторонние и левосторонние варианты, которые одинаково многочисленны, что позволяет предположить, что A. superstes был билатерально симметричным . Все склериты были крошечными: пальчатые составляли от 250 микрометров (0,0098 дюйма) до 650 микрометров (0,026 дюйма) в длину, а культивированные - от 300 микрометров (0,012 дюйма) до 1000 микрометров (0,039 дюйма). Сикуляты делятся на две группы: с неглубокой S-образной кривой в основании, длина которой колеблется от 400 микрометров (0,016 дюйма) до 1000 микрометров (0,039 дюйма), и часто имеют небольшой изгиб у основания; и те, которые имеют изгиб на 45 ° и 90 ° у основания и имеют длину от 400 микрометров (0,016 дюйма) до 500 микрометров (0,020 дюйма). ^[3]

Склеритомы раннекембрийских халкиерид имеют гораздо больше пальчатых и культивированных склеритов, чем шиловидные склериты. С другой стороны, шиловидные склериты A. superstes более многочисленны, чем культивированные или пальчатые склериты; на самом деле пальчатые склериты встречаются редко. Возможно, какой-то процесс после смерти удалил многие пальчатые кости и некоторые культы, но более вероятно, что у A. superstes часть склеритома, или «кольчуги», ближайшая к морскому дну, была больше , чем у A. superstes. боковые и дорсальные зоны дальше вверх и к центру. Склериты A. superstes также примерно в три раза меньше раннекембрийских склеритов халькериид. Поскольку комплекс Джорджина включает более крупные окаменелости и большинство раннекембрийских халкиерид сохраняются тем же методом,фосфатизация , маловероятно, что из-за предвзятости консервирования был получен нерепрезентативный образец. Возможные объяснения небольшого размера склеритов A. superstes включают: особи, представленные в сообществе Джорджина, были молодыми; их склеритомы состояли из гораздо большего числа склеритов, чем склериты раннего кембрия; или сам вид был относительно небольшим. ^[3]

Раковины, которые можно было бы отнести к халкиеридам, в бассейне Джорджина не обнаружены. Это не доказывает, что у Australohalkieria отсутствовали раковины, так как раковины Halkieria встречаются редко. ^[3]

Australohalkieria parva [ править ]

Этот вид, название которого означает «Малая южная Халкиерия», был впервые описан в 1990 году. ^[10] Как и у A. superstes , его склериты имеют неразделенные продольные каналы и структуру их стенок, очень похожую на структуру, но у A. parva есть склериты, центральная часть которых каналы не уплощены. ^[3]

Другие окаменелости халкиерид из Австралии [ править ]

Другие склериты из бассейна Джорджина достаточно различаются, чтобы их можно было исключить из Australohalkieria superstes , но их недостаточно, чтобы предоставить достаточно подробностей, чтобы их можно было классифицировать. Один тип очень похож на таковые A.superstes , даже имеет двухзубый кончик, но средний канал не сплюснут. Другой имеет уплощенный центральный канал и не имеет продольных каналов и может представлять дополнительный среднекембрийский род halkieriid, отличный от Australohalkieria и от раннекембрийского Halkieria . ^[3]

Сифогонухитиды [ править ]

Сифогонухитиды имеют две морфы склеритов, а также их оболочку (и), таким образом, возможно, они имели более простой склеритом, чем Halkieria и ему подобные, что соответствовало более простой внутренней анатомии склеритов. ^[11]

Роды Siphogonuchites, Dabashanites, Lopochites и Maikhanella, по- видимому, представляют собой компоненты животного Siphogonuchites . ^[11] Склериты дрепанохитов можно различить по их соотношению сторон. ^[11]

Майханелла представляет собой оболочку, образованную склеритами Siphogonuchites , которые слиты вместе с кальцинированным матриксом. Раковины ювенильных особей не содержат склеритов. ^[12] Центральная полость склерита Siphogonuchites простая, без прикрепленных боковых камер. ^[8]

Нинеллиды [ править ]

Нинеллиды, типичным примером которых является Нинелла , представляют собой группу нижнего кембрия, которая имела еще более простой склеритом, с одним типом склеритов (хотя наблюдаются различия в морфологии склеритов, и существуют лево- и правосторонние склериты). Их склериты крючковидные или совковидные и очень похожи на склериты халькиериид или сифоногунухитид; они были полыми, известковыми и имели ребристую верхнюю поверхность. ^[11]

Гиппофарангиты [ править ]

Hippopharangites ^[13] имеют склериты с широкой центральной полостью и мелких поры , открывающихся через стенку оболочки, что эквивалентны боковые камеры других halkieriids (и эстет каналы хитонов?) ^[8] Этого родом является самым близким по форме Chancelloriid склеритов , и, таким образом, используется для поддержки союза халькириид и канцеллоридов как целосклеритофор. ^[11]

Lomasulcachites [ править ]

Lomasulcachites - еще один род, известный только по склеритам. ^[11]

Сахиты [ править ]

Sachites Meshkova 1969 - род, состоящий из колючих склеритов; многие экземпляры Sachites теперь отнесены к другим таксонам халькиерид. ^[14]

Несмотря на то, что он связан с halkieriids, ^[15] chancelloriid совсем недавно был предложен сродства. ^[16]

Sinosachites [ править ]

Sinosachites - род «халкиерид», известный только по склеритам; у них есть внутренние камеры, субперпендикулярные центральному каналу, с которыми они связаны узкими каналами. ^{[8] [15]} Камеры имеют тот же диаметр, ~ 40 мкм, что и продольные каналы в Australohalkieria ; их большее количество и расположение в виде латеральных, а не продольных тел отражает больший размер склеритов Sinosachites , которые составляют около 1-2 мм в длину. ^[8]

Склериты являются синонимом Thambetolepis , который был первоначально описан в Австралии. Левосторонние и правосторонние склериты существуют, поэтому животное было двусторонне симметричным; как и в Halkieria , существуют пальчатые, культивированные и шиловидные морфологии склеритов. ^[8]

Oikozetetes [ править ]

Oikozetetes ^[17] известен только по двум типам шапкообразных раковин, обнаруженных в сланце Берджесс и датированных примерно 505  миллионами лет назад . Считается, что эти два типа являются передним и задним панцирем халкиерида. ^[4]

Вероятно, они были известковыми, пока организм был жив (хотя при диагенезе иногда исходный минерал заменяется другим, например кремнеземом). ^[18] Считается, что он также имел броню, состоящую из биоминерализованных склеритов, таких как Halkieria . Они никогда не встречаются в прямой связи с раковинами, но существует множество биостратиномических процессов, которые могут объяснить этот факт. ^[18]

Таксон нижнего кембрия Ocruranus (= Eohalobia ) предположительно эквивалентен раковинам Oikozetetes ^[18] и, по-видимому, принадлежал к телу типа halkieriid ^[20], хотя промежуточная створка предполагает форму тела, подобную палеолориатам . ^[21]

Происшествие [ править ]

Единственные достаточно полные экземпляры Halkieria evangelista были найдены в лагере Sirius Passet в Гренландии . ^[2] Фрагменты , которые уверенно классифицируются как принадлежащие к halkieriids были найдены в Китае «s Синьцзян провинции ^[22] и Австралии » Джорджина бассейна с, ^[3] , а раковины возможных halkieriid были найдены в Канаде «s Burgess Shale . ^[4] Халкиеридоподобные доспехи, называемые « склеритами », были найдены во многих других местах как частьмелкая ракушечная фауна . ^[6]

Самые ранние известные проявления склеритов Halkieriids , классифицируемые как Halkieria longa , относятся к зоне Purella antiqua верхнего немакит-далдынского яруса в Сибири. ^[23] массовое вымирание в конце кембрийского периода в ботомскому возрасте считалось, что уничтожили большинство маленьких shellies, в том числе halkieriids, но в 2004 году ископаемых Halkieriid классифицируемых как Australohalkieria сообщили из середины кембрийских пород Джорджина бассейна в Австралии . Неизвестно, почему эта клада могла выжить, в то время как другие клады халкиерид, по-видимому, погибли. ^[3]Может быть знаменательно, что единственные известные археоциатаны , пережившие вымирание в конце ботанического периода, также встречаются в Гондване , старом суперконтиненте, охватившем Южную Америку , Африку , Индию , Австралию и Антарктиду . ^{[24] [25] [3]}

Халкиериды и другие небольшие окаменелости ракушечников обычно, хотя и не всегда, сохраняются в фосфате , который может быть или не соответствовать их первоначальному минеральному составу. Сохранение за счет фосфатного покрытия, по-видимому, было обычным явлением в раннем кембрии, но со временем стало реже из-за более частого нарушения морского дна роющими животными . Следовательно, возможно, что халкиериды и другие небольшие окаменелости раковин были живы раньше, чем самые ранние известные окаменелости, и позже, чем самые последние известные окаменелости ^{[26] [27] [28]} - палеонтологи называют такую ​​неопределенность эффектом Синьора-Липпса . ^[29]

Виды [ править ]

Практически все представители родов Halkieria известны только по находкам единичных чешуйчатых склеритов:

В настоящее время структура полного склеритома известна только для одного вида, названного Halkieria evangelista, из нижнего кембрия Гренландии (формация Сириус Пассет). ^[5]

Филогенетическое положение Халкиерии [ править ]

Эволюционные взаимоотношения халкиерид - сложная тема, которая до сих пор обсуждается. Большая часть этой дискуссии о их отношении к виваксии и три основных спиральному фил - моллюски , кольчатые и брахиоподу . Вопрос об их родстве с явно более примитивной кембрийской группой, канцлориидами , также важен и может вызвать некоторые трудные вопросы.

Связь с моллюсками, аннелидами и брахиоподами [ править ]

В 1995 году Конвей Моррис и Пил представили кладограмму, основанную как на особенностях окаменелостей, так и на исследованиях в области молекулярной филогении начала 1990-х годов , которые представляют собой применение кладистического анализа к ДНК и РНК : ^[5]

• В siphogonotuchids , группа находится в древнейших кембрийских породах, была «сестра» группа для всех остальных. ^[5] Они известны только по единичным фрагментам. ^[31]
• Самые ранние халкиериды были «сестринской» группой моллюсков, другими словами, потомками довольно близкого общего предка. По их словам, эта связь была поддержана мускулистой стопой, которая, по мнению большинства исследователей, была у халкиерид. ^[5]
• Другой род халкиерид , Thambetolepis / Sinosachites , был «двоюродным братом » кольчатых червей, а Wiwaxia - «тетей» кольчатых червей. Их утверждение о тесной связи между халкиеридами и Wiwaxia было основано на том, что обе группы имели склериты, разделенные на три концентрические зоны. Близкое родство Wiwaxia с кольчатыми червями было основано на сходстве, которое Баттерфилд (1990) обнаружил между склеритами Wiwaxia и щетинками полихетных кольчатых червей. Канадия - это окаменелость сланца Берджесс, которая, по общему мнению, является полихетой. ^{[5] [32]}
• Halkieria evangelista , которую Конвей Моррис нашел в гренландском лагере Sirius Passet lagerstätte , была «сестринской» группой » брахиопод , животным, современные формы которых имеют двустворчатые раковины, но отличаются от моллюсков мускулистыми стеблями и характерным питательным устройством - лофофорами . щетинки, которые похожи на таковые у кольчатых червей и, следовательно, на склериты Wiwaxia и, следовательно, на склериты халькериид. ^[5] Сродство брахиопод казалось вероятным, потому что брахиоподы проходят через личиночную фазу, которая напоминает халкиерид, и некоторые изолированные ископаемые раковины, как полагают до халкиерид имели микроструктуру, напоминающую брахиопод. ^[33]

В 2003 году Коэн, Холмер и Лютер поддержали отношения халкиерид-брахиопод, предположив, что брахиоподы могли возникнуть из линии халкиерид, у которых развилось более короткое тело и более крупные раковины, а затем они сложились и, наконец, вырастили стебель из того, что раньше было спиной. . ^[34]

Винтер и Нильсен (2005) предположили, что вместо этого Halkieria была моллюском коронной группы , другими словами, более похожими на современных моллюсков, чем на кольчатых червей, брахиопод или любых промежуточных групп. Они утверждали, что: Склериты Halkieria напоминали склериты современных соленогастровых безоболочечных моллюсков (см. Scheltema, AH; Ivanov, DL (2002). «Постличинка аплакофора с повторяющимися дорсальными группами спикул и сходством скелета с палеозойскими ископаемыми». Биология беспозвоночных . 121 : 1–10. DOI : 10.1111 / j.1744-7410.2002.tb00124.x .), некоторых современных полиплакофорных моллюсков, имеющих несколько панцирей , и ордовикского полиплакофорана Echinochiton ; Halkieria оболочки «S больше похожи на оболочках conchiferan моллюсков, так как оболочки обеих этих групп не показывают никаких следов каналов и пор видели в polyplacophoran пластин оболочки; щетинки брахиопод и кольчатых червей похожи друг на друга, но не на склериты Halkieria . ^[35]

Caron, Scheltema , Schander и Rudkin (2006) также интерпретировали Halkieria как моллюск коронной группы , а Wiwaxia и Odontogriphus - как моллюски стволовой группы, другими словами «сестра» и «тетя» моллюсков коронной группы. Основная причина, по которой они рассматривают Halkieria как моллюсков коронной группы, заключается в том, что оба обладают панцирем, минерализованным карбонатом кальция . Они относились к Wiwaxia и Odontogriphus как к моллюскам стволовой группы, потому что, по их мнению, оба обладали характерной моллюсковой радулой , хитоновым зубчатым «языком». ^[36]

Также в 2006 году Конвей Моррис раскритиковал классификацию Винтера и Нильсена (2005) Halkieria как моллюсков коронной группы на том основании, что рост спикул у аплакофоранов и полиплакофоранов не похож на метод роста, установленный для сложных склеритов халькериид. ; в частности, сказал он, полые шипы различных моллюсков совсем не похожи на склериты халькериид с их сложными внутренними каналами. Конвей Моррис повторил свой предыдущий вывод о том, что халкиериды были близки к предкам как моллюсков, так и брахиопод. ^[37]

Баттерфилд (2006) признал, что Wiwaxia и Odontogriphus были тесно связаны между собой, но утверждал, что они были полихетами стебельной группы, а не моллюсками стеблевой группы. По его мнению, питающий аппарат этих организмов, состоящий из двух или максимум четырех рядов зубов, не мог выполнять функции «ленточной» радулы моллюска с их многочисленными зубными рядами; разные зубные ряды как у Wiwaxia, так и у Odontogriphus также имеют заметно разную форму, в то время как у моллюсков радул один за другим продуцируются одной и той же группой «фабричных» клеток и, следовательно, почти идентичны. Он также рассматривал линии, проходящие через среднюю область Одонтогрифуса.окаменелости как свидетельство внешней сегментации, поскольку линии равномерно расположены и проходят точно под прямым углом к длинной оси тела. Как и в своих более ранних работах, Баттерфилд подчеркивал сходство внутренней структуры между склеритами Wiwaxia и щетинками полихет, а также тот факт, что полихеты - единственные современные организмы, у которых некоторые щетинки образуют покрытие на спине. ^[38]

Конвей Моррис и Кэрон (2007) опубликовали первое описание Orthrozanclus reburrus . Это напоминало халькериид наличием концентрических полос склеритов, хотя их было всего две и они не минерализовались; и один снаряд на то , что предполагалось, что передняя и которая была аналогична по форме Halkieria передней оболочки «ы. У него также были длинные шипы, как у Wiwaxia . Конвей Моррис и Кэрон рассматривали это существо как доказательство того, что «халваксииды» были действующим таксоном и были монофилетическими , другими словами, имели общего предка друг с другом и ни с одним другим организмом. Они опубликовали двакладограммы, представляющие альтернативные гипотезы об эволюции lophotrochozoa , линии, которая включает моллюсков, кольчатых червей и брахиопод: ^[31]

1. Это более вероятно, хотя оно развалится, если характеристики организмов хотя бы немного изменятся: ^[31]
   • Kimberella и Odontogriphus - это ранние примитивные моллюски без склеритов или каких-либо минерализованных панцирей.
   • Wiwaxia , siphogonotuchids, Orthrozanclus и Halkieria из боковой ветви генеалогического древа моллюсков, которые расходились в этом порядке. Это означало бы, что: Wiwaxia была первой из них, у которой были неминерализованные склериты; сифогонотухиды первыми имели минерализованные склериты, хотя склеритом был проще; Затем у halkieriids развиваются более сложные склеритомы, тогда как у Orthrozanclus склеритом снова стал неминерализованным, а задняя оболочка исчезла или стала настолько маленькой, что ее не видели в окаменелостях. Эта гипотеза сталкивается с трудностью, заключающейся в том, что сифогонотухиды появляются в более ранних породах и имеют более простые склеритомы, чем три другие группы. ^[31]
   • Кольчатые червяки и брахиоподы произошли от другой основной ветви генеалогического древа, в которую не входили моллюски.
2. Альтернативный вид:
   • Kimberella и Odontogriphus - ранние примитивные лофотрохозойные.
   • Сифогонотухиды, Halkieria , Orthrozanclus и Wiwaxia образуют группу, которая ближе к общему предку кольчатых червей и брахиопод, чем к моллюскам. Сифогонотухиды являются первыми из группы, которые стали отличительными, с двумя типами минерализованных склеритов и «оболочкой», состоящей из слитых склеритов. Халкиериды имели три типа склеритов и две цельные оболочки. У Orthrozanclus склериты стали неминерализованными, а у Wiwaxia раковины исчезли . ^[31]

Сеть внутренних полостей в склеритах halkieriid Sinosachites сравнивают с эстетическими каналами полиплакофора, что усиливает аргументы в пользу сродства моллюсков. ^[8]

Связь с канцлориидами [ править ]

Портер (2008) возродил начало 1980 - ую мысли о том , что склериты Halkieria чрезвычайно похожи на chancelloriids . Это были сидячие, мешковидные, радиально-симметричные организмы с отверстием наверху. ^[39]

Поскольку на их окаменелостях нет никаких признаков кишечника или других органов, они изначально были классифицированы как своего рода губка . Баттерфилд и Николас (1996) утверждали, что они были тесно связаны с губками на том основании, что детальная структура канцлоридных склеритов похожа на структуру волокон спонгина , белка коллагена , в современных кератозных (роговых) демоспонге . ^[40] Однако Януссен, Штайнер и Чжу (2002) выступили против этой точки зрения, утверждая, что: спонгин не встречается у всех Porifera, но может быть определяющим признаком демоспонгов; диоксид кремния-основные шипы демоспонжей твердые, а склериты канцлера полые и заполнены мягкими тканями, соединенными с остальной частью животного у оснований склеритов; канцеллоридные склериты, вероятно, состоят из арагонита , которого нет в демоспонге; у губок есть слабо связанная кожа, называемая пинакодермами , которая имеет толщину всего одну клетку, в то время как кожа канцлорид была намного толще и показывала признаки соединительных структур, называемых поясными десмосомами . По их мнению, наличие поясных десмосом сделало канцлорид членами Epitheliazoa , следующего более высокого таксона после Porifera., к которым относятся губки. Они думали, что трудно сказать, были ли канцлориды членами Eumetazoa , «настоящими животными», чьи ткани организованы в слои зародышей : отсутствие внутренних органов канцлорид, казалось бы, исключало их из Eumetazoa; но, возможно, канцлориды произошли от Eumetazoans, которые утратили эти свойства, став сидячими фильтраторами . ^[41] Есть интригующие намеки на то, что эдиакарский род Ausia может представлять собой предка халкиерид, сильно похожего на канцлориид. ^[42]

Целосклериты («полые склериты») халкиериид и канцлориид похожи друг на друга на всех уровнях: оба имеют внутреннюю «полость пульпы» и тонкий внешний органический слой; стены выполнены из того же материала - арагонита ; Расположение арагонитовых волокон в каждом такое же, в основном идущее от основания к кончику, но каждое из них находится ближе к поверхности на конце, ближайшем к кончику. Крайне маловероятно, что совершенно неродственные организмы могли развить такие похожие склериты независимо, но огромная разница в структурах их тел затрудняет понимание того, как они могут быть тесно связаны. Эту дилемму можно разрешить разными способами: ^[39]

• Одна из возможностей состоит в том, что канцлорииды произошли от двулатериевых предков, но затем приняли сидячий образ жизни и быстро потеряли все ненужные черты. Однако кишечник и другие внутренние органы не были потеряны у других билатерий, утративших свою внешнюю двустороннюю симметрию, таких как иглокожие , приапулиды и киноринхи . ^[39]
• С другой стороны, возможно, канцеллорииды похожи на организмы, от которых произошли билатерии. Это означало бы, что у самых ранних билатерианцев были похожие целосклериты. Тем не менее, нет никаких окаменелостей таких склеритов до того 542  миллионов лет назад , в то время как Kimberella от 555  миллионов лет назад почти наверняка bilaterian, ^[43] , но не проявляет склериты. ^[39]
• Одним из решений этой дилеммы может быть то, что сохранение небольших ракушечных окаменелостей с помощью фосфатного покрытия было обычным явлением только в течение относительно короткого времени, в течение раннего кембрия, и что организмы, несущие целосклерит, были живы за несколько миллионов лет до и после периода сохранения фосфата. . Фактически, существует более 25 случаев сохранения фосфата между 542  миллионами лет назад и 521  миллионами лет назад , но только один - между 555  миллионами лет назад и 542  миллионами лет назад . ^[39]
• В качестве альтернативы, возможно, у общего предка канцеллориид и халкиериид были очень похожие, но неминерализованные целосклериты, и некоторые промежуточные группы независимо включали арагонит в эти очень похожие структуры. ^{[39] [44]}

См. Также [ править ]

• Целосклеритофоран

Заметки [ править ]

Внешние ссылки [ править ]

• Статья Палеоса о Халкирии [1] и Х. евангелисте [2]
• Pharyngula запись на Orthrozanclus reburrus