Ряд комплексов несут окаменелости, сходные по характеру с таковыми из сланцев Берджесс . Хотя многие из них также сохранились таким же образом, как и сланцы Берджесс , термин « фауна сланцевого типа Берджесс » охватывает сообщества, основанные только на таксономических критериях. [1]
Степень
Фауна среднего кембрия имеет космополитический ареал. Все сообщества, сохраняющие анатомию мягких частей, имеют очень похожую фауну, хотя они охватывают почти все континенты. [2] Широкое распространение было приписано появлению пелагических личинок. [2]
Состав
Фауна состоит из ряда мягкотелых организмов; существа с твердым минерализованным скелетом редки, хотя трилобиты встречаются довольно часто. Основными мягкотелыми группами являются губки, палеосколецидные черви, лобопод , членистоногие и аномалокаридиды . [2] Как правило, скопления разнообразны, в каждой из наиболее известных мест обитает около 150 описанных видов. [2] Фауна сланцев Берджесс жила в фотической зоне, так как в комплексе присутствуют донные фотосинтезаторы. [3]
Примеры фауны
Фауна Сириуса Пассе
Sirius Passet - лагерштат в Гренландии, образовавшийся около 527 миллионов лет назад. Наиболее распространенные окаменелости - это членистоногие, но существует лишь несколько видов трилобитов. Также очень мало видов с твердыми частями: трилобиты , гиолиты , губки , брахиоподы и нет иглокожих или моллюсков . [4]
Halkieria имеет особенности, связанные с более чем одним живым типом , и обсуждается ниже.
Самые странные животные из Сириуса Пассета - Памбделурион и Керигмачела . Их обычно считают аномалокаридами, потому что у них длинные мягкие сегментированные тела с парой широких плавниковидных отростков на большинстве сегментов и парой сегментированных придатков сзади . Внешние части верхних поверхностей закрылков имеют участки с бороздками, которые, как считается, действуют как жабры. Под каждым лоскутом по короткой мясистой ножке. Такое расположение предполагает, что животные родственны двуветвистым членистоногим. [5]
Фауна Чэнцзян
В уезде Чэнцзян китайской провинции Юньнань есть несколько кембрийских останков окаменелостей . Наиболее значительным из них является сланец Маотяньшань , лагерштет, который очень хорошо сохраняет мягкие ткани. Chengjiang фауна дата между 525 млн и 520 млн лет назад, примерно в середине ранней кембрии эпохи, несколько миллионов лет после Сириуса Пассет и по крайней мере 10 миллионов лет раньше , чем Burgess Shale .
Отложения Чэнцзян представляют собой древнейшие из известных хордовых - тип, к которому принадлежат все позвоночные. К 8 видам хордовых относятся Myllokunmingia , возможно, очень примитивная агнатида, и Haikouichthys , которые могут быть родственниками миног . [6] Юннанозоон может быть самым старым из известных полухордовых . [7]
Аномалокарис был главным мягким тело хищника плаваниякоторый был гигантским для своего времени (до 70 см 2 = 1 / 4 длинных ног, некоторые более поздние виды были3 раза длиннее); мягкое сегментированное тело имело пару широких плавниковидных створок вдоль каждой стороны, за исключением того, что последние 3 сегмента имели пару вентиляторов, расположенных в форме буквы V. В отличие от Керигмачелы и Памбделуриона (см. Выше), у Anomalocaris, по- видимому, не было ног, а желобчатые пятна, которые, как полагают, действовали как жабры, находились у основания лоскутов или даже накладывались на его спину. Два глаза находились на относительно длинных горизонтальных стеблях; рот лежал под головой и представлял собой квадрат из пластин с закругленными углами, который не мог полностью закрываться; и перед ртом были два сочлененных придатка, которые имели форму тела креветки, загнутые назад и с короткими шипами на внутренней стороне изгиба. Amplectobelua , также найденная в Chengjiang, была похожа, меньше, чем Anomalocaris, но значительно крупнее, чем большинство других животных Chengjiang. Считается, что оба были сильными хищниками.
Hallucigenia похожа на длинноногую гусеницу с шипами на спине и почти наверняка ползла по морскому дну. [4]
Почти половина ископаемых видов Chengjiang - членистоногие, у немногих из которых были твердые, усиленные минералами экзоскелеты, обнаруженные у большинства более поздних морских членистоногих; только около 3% организмов, известных из Чэнцзяна, имеют твердую оболочку , и большинство из них - трилобиты (хотя Миссжоуя - это трилобиты с мягким телом ). Здесь встречаются многие другие типы : Porifera (губки) и Priapulida (роющие «черви», которые были хищниками из засад ), Brachiopoda (у них были двустворчатые раковины, но питались лофофором , веерообразным фильтром, занимавшим около половина внутреннего пространства), Chaetognatha (черви-стрелы), Cnidaria , Ctenophora (гребневики), Echinodermata , Hyolitha ( Lophophorata с небольшими коническими раковинами), [8] Nematomorpha , Phoronida (подковообразные черви) и Protista . [9]
Burgess Shale
Burgess Shale был первой кембрия lagerstätten быть обнаружено (на Уолкотт в 1909 году), а повторный анализ Берджесс Shale на Виттингтоне и другие в 1970 - х годах стали основой Gould «s книги Wonderful Life , который был в значительной степени ответственен за осведомленность неученых о кембрийском взрыве. Окаменелости датируются серединой кембрия, примерно 515 миллионов лет назад и на 10 миллионов лет позже, чем фауна Чэнцзян .
Окаменелые окаменелости в сланцах Берджесс по своим пропорциям похожи на другие окаменелые отложения раковин; однако они являются второстепенным компонентом биоты, составляя только 14% окаменелостей сланцевого месторождения Берджесс. Когда в уравнение включаются организмы, которые не были сохранены, окаменелости раковин, вероятно, представляют около 2% животных, которые были живы в то время. [10]
Членистоногие - самая многочисленная и разнообразная группа организмов в сланцах Берджесс, за которыми следуют губки. [11] Многие окаменелости сланца Берджесс необычны и трудно поддаются классификации, например:
- Маррелла - наиболее распространенная окаменелость, но повторный анализ Уиттингтона показал, что она не принадлежала ни к одной из известных групп морских членистоногих (трилобиты, ракообразные, хелицераты ). [12]
- Йохоя был крошечным животным (длиной от 7 до 23 мм) с: головным щитом; тонкое сегментированное тело, покрытое сверху броневыми пластинами; лопаточный хвост; 3 пары ног под головной щит; одного лоскута, как придаток окаймленного с щетинками под каждый сегмент тела, вероятноиспользуются для плавания и / или дыхания ; пара относительно больших придатков в передней части головного щита, каждый с ярко выраженным «локтем» и заканчивающийся четырьмя длинными шипами, которые, возможно, функционировали как «пальцы». Предполагается, что Йохойя был в основном бентическим (обитающим на дне) существом, которое плавало прямо над дном океана и использовало свои придатки, чтобы собирать или ловить добычу. Это может быть член группы арахноморфов, группы членистоногих, в которую входят хелицераты и трилобиты. [13]
- Нараоя был животным с мягким телом, которое классифицируется как трилобит, потому что его придатки (ноги, части рта) очень похожи.
- Waptia , Canadaspis и Plenocaris имели панцири , похожие на двустворчатые. Неясно, являются ли эти животные родственниками или приобрели двустворчатые панцири в результате конвергентной эволюции . [14]
- Молярия была хелицератообразным членистоногим с длинным узким хвостом.
- Pikaia напоминала современного ланцетника и была самой ранней известной хордовой до открытия рыбоподобных Myllokunmingia и Haikouichthys среди фауны Chengjiang .
Но наибольшую огласку вызвали «странные чудеса», существа, ни на что не похожие, например:
- Первое выступление Уиттингтона об Опабинии рассмешило публику. [15] Реконструкция показала мягкое тело животного с: тонким, сегментированным телом; пара лоскутов на каждом сегменте с жабрами над крылышками, за исключением того, что последние 3 сегмента не имели жабр, а крылышки образовывали хвост; пять стебельчатых глаз; в обратном направлении во рту -facing под головкой; длинный, гибкий, похожий на шланг хоботок, выходивший из-под передней части головы и заканчивающийся «когтем», окаймленным шипами. Последующие исследования пришли к выводу, что Opabinia - это лобопод , тесно связанный с членистоногими и, возможно, даже ближе к предкам членистоногих. [16]
- Anomalocaris и Hallucigenia были впервые обнаружены в сланцах Берджесс, но более старые образцы были обнаружены в фауне Чэнцзян . Теперь они считаются лобоподами , а Anomalocaris во многих отношенияхочень похож на Opabinia (за исключением глаз и механизмов питания) - см. Выше.
- Одонтогрифус в настоящее время считается либо моллюском, либо лофотрохозойным , то есть довольно близким к предкам моллюсков (см. Выше).
Другая фауна
Другая фауна включает среднекембрийскую сланцевую формацию Уилер в штате Юта. [17]
Ихнофауна
Следы окаменелостей связаны со многими месторождениями сланцевого типа Берджесс. [18] Они часто связаны с внутренностями мягкотелых организмов [19] и особенно распространены под панцирем двустворчатых членистоногих. [20] Роющие организмы, по-видимому, использовали жидкости разложения с высоким содержанием серы в качестве источника питательных веществ при выращивании бактерий в микросреде под панцирями, о чем свидетельствует их неоднократное использование индивидуальных нор. [20]
Рекомендации
- ^ Орр, P .; Бентон, Майкл Дж .; Бриггс, Дерек Э.Г. (2003). "Посткембрийское закрытие тафономического окна глубоководного склона-впадины". Геология . 31 (9): 769. Bibcode : 2003Geo .... 31..769O . DOI : 10.1130 / G19193.1 .
- ^ а б в г Хан, Дж; Zhang, Z.-F .; Лю, Ж.-Н. (2008). «Предварительное замечание о расселении кембрийской фауны сланцевого типа Берджесса». Гондванские исследования . 14 (1–2): 269–276. Bibcode : 2008GondR..14..269H . DOI : 10.1016 / j.gr.2007.09.001 .
- ^ Паркер, АР (1998). «Цвет у сланцевых животных Берджесса и влияние света на эволюцию в кембрии» . Труды Королевского общества B: биологические науки . Королевское общество. 265 (1400): 967–972. DOI : 10,1098 / rspb.1998.0385 . PMC 1689164 .[ постоянная мертвая ссылка ]
- ^ а б Конвей Моррис, С. (1998). Горнило творения . Издательство Оксфордского университета. ISBN 0-19-850256-7.
- ^ Бадд, GE (1997). «Стволовые членистоногие из нижнего кембрия фауны Sirius Passet Северной Гренландии». В Форти, РА ; Томас, Р.Х. (ред.). Отношения членистоногих - серия специальных томов 55 . Ассоциация систематиков.
- ^ Шу, Д.Г., Луо, Х.Л., Конвей Моррис, С., Чжан XL, Ху, С.Х., Чен, Л., Хан, Дж., Чжу, М., Ли, Й, Чен, Л.З. (1999). «Позвоночные животные нижнего кембрия из Южного Китая». Природа . 402 (6757): 42–46. Bibcode : 1999Natur.402 ... 42S . DOI : 10,1038 / 46965 .CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
- ^ Шу Д., Чжан Х. и Чен Л. (1996). «Переосмысление Юннанозоона как самого раннего из известных полухордовых». Природа . 380 (6573): 428–430. Bibcode : 1996Natur.380..428S . DOI : 10.1038 / 380428a0 .CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
- ^ Мойсюк, Иосиф; Smith, Martin R .; Карон, Жан-Бернар (2017). «Хиолиты - это палеозойские лофофораты» (PDF) . Природа . 541 (7637): 394–397. Bibcode : 2017Natur.541..394M . DOI : 10,1038 / природа20804 . PMID 28077871 .
- ^ Hou, X.-G .; Олдридж, Р.Дж.; Bengstrom, J .; Сиветер, диджей; Фэн, X.-H. (2004). Кембрийские окаменелости Чэнцзяна, Китай . Блэквелл. С. 233 .
- ^ Конвей Моррис, С. (1986). «Структура сообщества среднего кембрийского пласта филлопод (сланцы Берджесс)» (PDF) . Палеонтология . 29 (3): 423–467. Архивировано из оригинального (PDF) 16 июля 2011 года.
- ^ Caron, JB; Джексон, Д.А. (2008). «Палеоэкология сообщества пласта больших филлопод, сланец Берджесс». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 258 (3): 222–256. Bibcode : 2008PPP ... 258..222C . DOI : 10.1016 / j.palaeo.2007.05.023 .
- ^ Уиттингтон, HB (1971). «Переописание Marrella splendens (Trilobitoidea) из сланцев Берджесс, средний кембрий, Британская Колумбия». Бюллетень Геологической службы Канады . 209 : 1–24.
- ^ Бриггс Д., Эрвин Д. и Коллиер Ф. (1994). Окаменелости сланца Берджесс . Смитсоновские книги.CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
- ^ Тейлор, RS (1999). « „ Членистоногого Waptiid“и Значение двустворчатых панцирей в нижней кембрии». 44-е ежегодное собрание Палеонтологической ассоциации .
- ^ Скрытой повестки дня палеонтологии в
- ^ Бадд, GE (1996). «Морфология Opabinia regalis и реконструкция стеблевой группы членистоногих». Летая . 29 : 1–14. DOI : 10.1111 / j.1502-3931.1996.tb01831.x .
- ^ Гейнс, Р. Кеннеди, М. Дрозер, М. (2005). "Новая гипотеза органического сохранения таксонов сланцев Берджесса в среднекембрийской формации Уиллера, Хаус, штат Юта". Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 220 (1–2): 193–205. Bibcode : 2005PPP ... 220..193G . DOI : 10.1016 / j.palaeo.2004.07.034 .
- ^ Минтер, штат Нью-Джерси; Mangano, MG; Кэрон, Дж. -Б. (2011). «Скольжение по поверхности с помощью передвижения членистоногих Берджесс Шейл» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 279 (1733): 1613–1620. DOI : 10.1098 / rspb.2011.1986 . PMC 3282348 . PMID 22072605 .
- ^ например Смит, MR; Карон, Дж. Б. (2010). «Первобытные мягкотелые головоногие моллюски из кембрия» . Природа . 465 (7297): 469–472. Bibcode : 2010Natur.465..469S . DOI : 10,1038 / природа09068 . hdl : 1807/32368 . PMID 20505727 . Архивировано из оригинала на 2016-01-27.
- ^ а б Mangano, MG; Bromley, RG; Харпер, DAT ; Nielsen, AT; Смит, член парламента; Винтер, Дж. (2012). «Небиоминерализованные панцири в кембрийских ландшафтах морского дна (Сириус Пассет, Гренландия): открытие нового окна в раннюю фанерозойскую бентическую экологию». Геология . 40 (6): 519–522. Bibcode : 2012Geo .... 40..519M . DOI : 10.1130 / G32853.1 .
Дополнительные источники
- Конвей Моррис, С. (1981). Тейлор, М.Е. (ред.). «Фауна сланцев Берджесса как среднекембрийское сообщество» (djvu) . Короткие документы для второго Международного симпозиума по системе кембрия, 1981 . Отчет об открытом файле. Геологическая служба США. 81–743: 47–49. Телефонный номер библиотеки USGS (200) R29o № 81-743.