| Хиолита | |
|---|---|
 | |
| Hyolithes cerops , Spence Shale, Айдахо (средний кембрий ) | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Animalia |
| Клэйд : | Лофофората |
| Клэйд : | Брахиозоа |
| Класс: | † Хиолита Марек, 1963 г. |
| Заказы | |
Хиолиты - это животные с небольшими коническими раковинами , известные как окаменелости палеозойской эры. Это лофофораты , группа, в которую входят брахиоподы .
Морфология [ править ]
Оболочка обычно имеет длину от одного до четырех сантиметров, треугольное или эллиптическое в поперечном сечении. У некоторых видов есть кольца или полосы. Он состоит из двух частей: основной конической раковины (ранее называвшейся «раковиной») и крышки в виде крышки . Некоторые из них также имели две изогнутые опоры, известные как хелен [4]. Они известковистые - вероятно, арагонитовые [5]. Все эти структуры выросли за счет незначительного срастания.
Микроструктура оболочки [ править ]
Оболочка ортотецида имеет внутренний слой с микроструктурой из поперечных пучков и внешний слой, состоящий из продольных пучков. [5]
Хеленс [ править ]
У некоторых гиолитов были хелен, длинные структуры, которые сужаются, когда они мягко закручиваются по логарифмической спирали в вентральном направлении. [5] [4] Курицы имели богатое органикой центральное ядро, окруженное концентрическими пластинками кальцита. Они росли за счет добавления нового материала у их основания, на стороне полости, оставляя линии роста. [5]
Первоначально они были описаны Уолкоттом как отдельные окаменелости под названием рода Helenia (жену Уолкотта звали Хелена, а его дочь Хелен); Брюс Раннегар принял имя Хелен, когда они были признаны частью организма хиолитов. [5] Корковые организмы были обнаружены на кулинах, а также по обе стороны от основной раковины, поэтому предполагается, что все они были подняты над морским дном. Helens интерпретировались как подпорки, которые поддерживали питающий орган, lophophore , над морским дном. [4]
Operculum [ править ]
Жаберная крышка закрывается над отверстием раковины, оставляя (у гиолитов) две щели, через которые куры могут выступать. [5] Он состоит из двух частей: кардинального щита, плоской области в верхней части корпуса; и конический щит, нижняя часть, более коническая. [5] Внутри раковины есть несколько выступов, в частности, дорсальные кардинальные отростки и радиально расположенные ключицы. [5]
Мягкие ткани [ править ]
Мягкие ткани среднекембрийского хиолита Haplophrentis из сланцев Берджесс и Спенс Шейл Лагерштеттен включают полосу в форме крыла чайки под крышечкой. Эта полоса интерпретируется как лофофор, питающий орган с центральным ртом; у него от 12 до 16 щупалец. Изо рта мышечный зев ведет к кишке, которая петляет назад и выходит за верхушку щупалец. Рядом с кишечником находится пара крупных почковидных органов неопределенного характера. Под крышкой - мышцы. Тонкая стенка тела ограничивает внутреннюю часть раковины, за исключением вершины. [4]
Таксономия [ править ]
В hyoliths делятся на два порядка, в Hyolithida и Orthothecida .
Гиолиты имеют дорсо-вентрально дифференцированные жаберные крышки, при этом вентральная поверхность раковины простирается вперед, образуя выступ, называемый язычком. [5]
Ортотециды несколько более проблематичны и, вероятно, содержат ряд негиолитов просто потому, что их так сложно идентифицировать с уверенностью, особенно если их покрышка отсутствует. [5] У них прямое (плоское) отверстие, иногда с выемкой на нижней стороне, и закрытое крышечкой без язычка, ключиц, бороздок или крышек. [6]
Гиптиотека - необычный гиолитид, в котором отсутствуют ключицы. [6]
Orthothecids делятся на две группы: одни, orthothecida в буквальном смысле , [7] является почек или сердца формы в поперечном сечении в связи с продольным пазом на его вентральной поверхности, и ее кардинальных процессов opercula медвежьих; другой имеет округлое поперечное сечение и часто лишен кардинальных отростков, что затрудняет их отличие от других известковых организмов в форме роговицы. [6] Все были сидячими и донными; некоторые могли быть фильтрами. [7]
Филогенетическая позиция [ править ]
Поскольку хиолиты вымерли и явно не похожи ни на одну из существующих групп, долгое время было неясно, к какой живой группе они наиболее тесно связаны. Предполагалось, что это моллюски; или принадлежать к их собственному типу в неустановленной части древа жизни. [8] Их уровень организации исторически считался уровнем «моллюск-аннелид-сипункулид» [9], что соответствовало сходству с лофотрохозоями, и сравнение проводилось в первую очередь с моллюсками или сипункулидами . [9] [10] Более ранние исследования (предшествующие концепции Lophotrochozoan) считают, что хиолиты представляют собой стволовую ветвь клады, содержащей (Mollusca + Annelida + Arthropoda). [3]
Наконец, в 2017 году стала возможна надежная классификация на основе образцов сланца Берджесс , сохраняющих лофофоры. Эта диагностическая характеристика демонстрирует родство с Lophophorata , группой, которая включает Brachiopoda , Bryozoa (возможно) и Phoronida . [4]
Экология [ править ]
Гиолиты были бентосными (обитателями дна), используя своих тел как ходулях, чтобы удерживать отверстие своих раковин над морским дном. [4] Ортотециды не имели хелен, но предположительно были сидячими и донными.
В кембрии их глобальное распространение не демонстрирует признаков провинциальности, что свидетельствует о долгоживущей стадии планктонной личинки (отраженной их протоконхами); но к ордовику стали очевидными отдельные сообщества. [6]
Некоторые ортотециды сохранены в вертикальной [жизненной] ориентации, что свидетельствует о сидячей привычке кормления суспензией; гиолиты имеют тенденцию быть плоскими на дне, а их форма и наличие эпибионтов согласуются с привычкой кормиться сидячей суспензией благодаря ориентации относительно пассивных течений. [11]
Происшествие [ править ]
Первые hyolith окаменелости появились около 540 миллионов лет назад в Purella Antiqua зоне немакит-далдынского Стадия Сибири и в его Аналоговое Paragloborilus subglobosus-Purella squamulosa зона Meishucunian Стадия Китая . Обилие и разнообразие хиолитов достигают максимума в кембрии , после чего следует постепенное сокращение, вплоть до их пермского исчезновения. [2] [12]
Ссылки [ править ]
- ^ Кучинский, А .; Bengtson, S .; Runnegar, B .; Skovsted, C .; Steiner, M .; Вендраско, М. (март 2012 г.). «Хронология раннекембрийской биоминерализации» . Геологический журнал . 149 (2): 221–251. DOI : 10.1017 / S0016756811000720 .
- ^ a b Малинки, JM (2009). «Пермская хиолитида из Австралии: последний из хиолитов?». Журнал палеонтологии . 83 : 147–152. DOI : 10.1666 / 08-094R.1 .
- ^ а б Раннегар, Брюс; Pojeta, Джон; Моррис, Ноэль Дж .; Тейлор, Джон Д .; Тейлор, Майкл Э .; Макклунг, Грэм (1975). «Биология хиолитов». Летая . 8 (2): 181. DOI : 10.1111 / j.1502-3931.1975.tb01311.x .
- ^ a b c d e f Мойсюк, Иосиф; Smith, Martin R .; Карон, Жан-Бернар (11 января 2017 г.). «Хиолиты - это палеозойские лофофораты» (PDF) . Природа . 541 (7637): 394–397. DOI : 10,1038 / природа20804 . PMID 28077871 .
- ^ a b c d e f g h i j Mus, M. Martí; Бергстрём, Дж. (Сентябрь 2007 г.). «Микроструктура скелета Helens, боковые шипы гиолитов» . Палеонтология . 50 (5): 1231–1243. DOI : 10.1111 / j.1475-4983.2007.00700.x .
- ^ a b c d Малинки, JM; Сковстед, CB (2004). «Хиолиты и небольшие окаменелости ракушек из нижнего кембрия Северо-Восточной Гренландии» . Acta Palaeontologica Polonica . 49 (4): 551–578.
- ^ a b Малинки, JM (2009). «Первое появление Orthotheca Novák, 1886 (Hyolitha, ранний девон) в Северной Америке». Журнал палеонтологии . 83 (4): 588–596. DOI : 10.1666 / 08-164R.1 .
- ^ Малинки, Джон М. (2009). «Пермская хиолитида из Австралии: последний из хиолитов?». Журнал палеонтологии . 83 (1): 147–152. DOI : 10.1666 / 08-094R.1 . JSTOR 29739075 .
- ^ a b Раннегар, Б. (январь 1980 г.). «Хиолита: Статус типа». Летая . 13 : 21–25. DOI : 10.1111 / j.1502-3931.1980.tb01025.x .
- ^ Kouchinsky, А. В. (2000). «Микроструктуры скелета гиолитов раннего кембрия Сибири». Алчеринга: Австралазийский журнал палеонтологии . 24 (2): 65–81. DOI : 10.1080 / 03115510008619525 .
- ^ Kouchinsky, А. В. (2000). «Моллюски, гиолиты, стенотекоиды и целосклеритофораны». В А.Ю. Журавлев; Р. Райдинг (ред.). Экология кембрийской радиации . Критические моменты и перспективы в истории Земли и палеобиологии. Издательство Колумбийского университета. С. 326–349. DOI : 10.7312 / zhur10612-015 . ISBN 978-0231505161.
- ^ Steiner, M .; Li, G .; Qian, Y .; Zhu, M .; Эрдтманн, Б.Д. (2007). «Неопротерозойские и ранние кембрийские комплексы окаменелостей ракушечников и пересмотренная биостратиграфическая корреляция платформы Янцзы (Китай)». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 254 (1-2): 67. DOI : 10.1016 / j.palaeo.2007.03.046 .
