Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Не путать с Branchiopoda .

Брахиопод
Временной диапазон: Нижний кембрий - современное время
LingulaanatinaAA.JPG
Lingula anatina с острова Страдброк , Австралия
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Суперфилум:Лофотрохозоа
Клэйд :Лофофората
Клэйд :Брахиозоа
Тип:Brachiopoda
Duméril , 1806 год [1]
Подтипы и классы

Посмотреть таксономию

Разнообразие [2]
Около 100 ныне живущих родов.
Около 5000 ископаемых родов.

Брахиоподы ( / б г æ K я oʊ ° р ɒ д / ), Филюм плеченогие , представляют собой группу спиральные животных , которые имеют жесткие «клапаны» (оболочки) на верхней и нижней поверхностях, в отличие от левого и правого расположения в двустворчатого моллюска моллюски . Клапаны Brachiopod шарнирно закреплены на заднем конце, а передняя часть может быть открыта для кормления или закрыта для защиты. Распознаются две основные группы: членораздельные и невнятные.. Слово «шарнирный» используется для описания зубцов и канавок клапана-шарнира, который присутствует в группе суставов и отсутствует в группе без сочленений. Это ведущий диагностический признак ( окаменелость ), по которому можно легко выделить две основные группы. Сочлененные брахиоподы имеют зубчатые шарниры и простые открывающиеся и закрывающие мышцы, в то время как нечленораздельные брахиоподы имеют зубчатые шарниры и более сложную систему мускулов, используемых для выравнивания двух клапанов. В типичных брахиоподах стебель, как педикулярные проекты из отверстия в одном из клапанов вблизи петель, известных как ножка клапан, держа животное закрепленного на морской день , но очистить от ила , что будет препятствовать открытию.

Слово «брахиопод» образовано от древнегреческих слов brachion («рука») и podos («стопа»). [3] Их часто называют « кожухами светильников », поскольку изогнутые кожухи класса Terebratulida напоминают керамические масляные лампы. [2]

Продолжительность жизни колеблется от трех до тридцати лет. Созревшие гаметы ( яйцеклетки или сперматозоиды ) перемещаются из гонад в основной целом, а затем выходят в полость мантии. Личинки из нечленораздельного брахиопода миниатюрные взрослых, с lophophores , которые позволяют личинкам кормить и плавать в течение нескольких месяцев , пока животные не станут достаточно тяжелыми , чтобы осесть на дно. Планктонные личинки сочленовных видов не похожи на взрослых особей, а выглядят скорее как капли с желточными мешочками и остаются среди планктона всего несколько дней, прежде чем покинуть толщу воды при метаморфозе .

В дополнение к традиционной классификации брахиопод на нечленораздельные и сочленовные, в 1990-е годы появились два подхода: один подход объединяет нечленораздельные кранииды с сочлененными брахиопод, поскольку оба используют один и тот же материал в минеральных слоях их панциря; другой подход делает Craniida третьей группой, так как их внешний органический слой отличается от любого из двух других. Однако некоторые систематики считают преждевременным предлагать более высокие уровни классификации, такие как порядок, и рекомендовать восходящий подход, который идентифицирует роды, а затем группирует их в промежуточные группы. Традиционно брахиоподы считались членами илисестра группы к, в вторичноротых , superphylum , который включает в себя хордовых и иглокожих . Один тип анализа эволюционных взаимоотношений брахиопод всегда относил брахиопод к протостомам, в то время как другой тип разделял брахиопод между протостомами или дейтеростомами.

Было высказано мнение , что в 2003 году брахиоподы произошли от предка , подобной Halkieria , в слизняка -like кембрийского животное с « кольчуги » на спине и оболочки на передней и задней части; Считалось, что предковые брахиоподы превращали свои раковины в пару створок, складывая заднюю часть тела под переднюю. Тем не менее, новые окаменелости найдены в 2007 и 2008 годах , показали , что «Кольчуга» из tommotiids сформировал трубку с сидячим животного; один томмотиид напоминал форонид, которые являются близкими родственниками или подгруппой брахиопод, в то время как другой томмотиид нес две симметричные пластинки, которые могут быть ранней формой створок брахиопод. Линии брахиопод, которые имеют как ископаемые, так и современные таксоны, появились в раннем кембрии , ордовике и каменноугольном периоде соответственно. [4] Возникли и другие линии, которые затем вымерли, иногда во время серьезных массовых вымираний . На пике своего развития в палеозойскую эру брахиоподы были одними из самых распространенных фильтраторов и строителей рифов и занимали другие экологические ниши , включая плавание в стиле реактивного движения.гребешки . Окаменелости брахиопод были полезными индикаторами климатических изменений в палеозое. Однако после пермско-триасового вымирания брахиоподы восстановили лишь треть своего прежнего разнообразия. Исследование, проведенное в 2007 году, показало, что брахиоподы были особенно уязвимы для пермско-триасового вымирания, поскольку они построили твердые известковые части (состоящие из карбоната кальция ) и имели низкие скорости метаболизма.и слабая дыхательная система. Часто считалось, что брахиоподы пришли в упадок после пермско-триасового вымирания и уступили место двустворчатым моллюскам, но исследование 1980 года показало, что количество видов брахиопод и двустворчатых моллюсков увеличилось с палеозоя до наших дней, причем двустворчатые моллюски увеличивались быстрее; после пермо-триасового вымирания брахиоподы впервые стали менее разнообразными, чем двустворчатые моллюски.

Брахиоподы обитают только в море, и большинство видов избегают мест с сильными течениями или волнами. Личинки членистоногих видов быстро расселяются и образуют плотные популяции на четко определенных участках, в то время как личинки нечленораздельных видов плавают до месяца и имеют широкие ареалы. Брахиоподы сейчас живут в основном в холодной воде и при слабом освещении. Рыба и ракообразные, кажется, находят мясо брахиопод неприятным и редко нападают на него. Среди брахиопод только лингулиды ( Lingula sp. [5] ) промысловались в очень малых масштабах. Один вид брахиопод ( Coptothyrus adamsi ) может служить показателем экологических условий вокруг нефтяного терминала, строящегося в России на берегу Японского моря .

Описание [ править ]

Снаряды и их механизмы [ править ]


   Членистая брахиопод: Клапан на ножке
   Плечевой клапан Поверхность
   ножки
   

Современные брахиоподы имеют длину от 1 до 100 миллиметров (от 0,039 до 3,937 дюйма), а большинство видов составляют от 10 до 30 миллиметров (от 0,39 до 1,18 дюйма). [2] Самые большие известные брахиоподы - Gigantoproductus и Titanaria , достигающие в ширину от 30 до 38 сантиметров (от 12 до 15 дюймов) , - обитали в верхней части нижнего карбона. [6] Каждый из них имеет два створки (секции раковины), которые покрывают спинную и брюшную поверхности животного, в отличие от двустворчатых моллюсков , раковины которых покрывают боковые поверхности. Клапаны называются плечевыми и ножковыми. Плечевой клапан несет на своей внутренней поверхности плечевые кости («руки»), от которых тип получил свое название и которые поддерживают лофофор , используемый длякормление и дыхание. Педикулярный клапан имеет на своей внутренней поверхности прикрепление к стеблевидной ножке, с помощью которой большинство брахиопод прикрепляются к субстрату. (RC Moore, 1952). Плечевой и ножной клапаны часто называют дорсальным («нижний» / плечевой) и вентральным («верхний» / ножной), но некоторые палеонтологи считают термины «дорсальный» и «вентральный» неуместными, поскольку они Считают, что «брюшная» створка образовалась за счет загибания верхней поверхности под туловище. Педикулярный клапан обычно больше плечевого. У большинства видов брахиопод с сочленением обе створки выпуклые, поверхности часто имеют линии роста и / или другие орнаменты. Однако у нечленораздельных лингулидов, которые зарываются в морское дно, створки более гладкие, плоские и аналогичного размера и формы. (Р. К. Мур, 1952)

Сочлененные («сочлененные») брахиоподы имеют расположение зубцов и гнезд, с помощью которых ножки и плечевые клапаны шарнирно соединяются, блокируя клапаны от бокового смещения. У нечленораздельных брахиопод не совпадают зубы и впадины; их клапаны удерживаются вместе только мышцами. (Р. К. Мур, 1952)

У всех брахиопод есть приводящие мышцы, которые расположены на внутренней стороне клапана ножки и закрывают клапаны, потянув за часть плечевого клапана перед шарниром. Эти мышцы имеют как «быстрые» волокна, которые закрывают клапаны в чрезвычайных ситуациях, так и «улавливающие» волокна, которые работают медленнее, но могут удерживать клапаны закрытыми в течение длительного времени. Сочлененные брахиоподы открывают клапаны с помощью отводящих мышц, также известных как дидукторы, которые лежат дальше назад и тянут часть плечевого клапана за шарниром. Невозможные брахиоподы используют другой механизм открывания, при котором мышцы сокращают длину целома (основной полости тела) и заставляют его выпирать наружу, раздвигая створки. Оба классаоткройте клапаны примерно на 10 °. Более сложный набор мышц, используемых нечленораздельными брахиоподами, также может управлять клапанами как ножницами - механизмом, который лингулиды используют для рытья нор. [7]

Каждый клапан состоит из трех слоев: внешнего периостракума из органических соединений и двух биоминерализованных слоев. Сочлененные брахиоподы имеют внешнюю периостракум, состоящую из белков , «первичный слой» кальцита (форма карбоната кальция ) под ним, а самый внутренний - смесь белков и кальцита. [7] Раковины нечленораздельных брахиопод имеют аналогичную последовательность слоев, но их состав отличается от состава сочлененных брахиопод, а также варьируется между классами.нечленораздельных брахиопод. Terebratulida - пунктированные брахиоподы; их оболочка перфорирована крошечными открытыми каналами живой ткани, расширениями мантии, называемыми слепыми кишками, которые почти достигают внешней части первичного слоя. Эти панцири могут содержать половину живой ткани животного. Непунктированные раковины твердые, без какой-либо ткани внутри них, а псевдопунктные раковины известны только по ископаемым формам. [8] [9] Lingulids и discinids, которые имеют цветоножки, имеющие матрицу из гликозаминогликанов (длинные, неразветвленные полисахариды ), в котором встроены другие материалы: хитин в периостракумом; [7] апатит, содержащий фосфат кальцияв первичном биоминерализованном слое; [10] и сложная смесь в самом внутреннем слое, содержащая коллаген и другие белки, хитинофосфат и апатит. [7] [11] Кранииды , которые не имеют ножки и цементируются непосредственно с твердыми поверхностями, имеют периостракум из хитина и минерализованные слои кальцита. [7] [12] Раковины могут расти голопериферически, когда новый материал добавляется по всему краю, или миксопериферически, когда новый материал добавляется в заднюю часть оболочки в переднем направлении, растущий по направлению к другой оболочке. [13]

Мантия [ править ]

Брахиоподы, как и моллюски , имеют эпителиальную мантию, которая выделяет и выстилает раковину, а также охватывает внутренние органы. Тело брахиопод занимает лишь около трети внутреннего пространства раковины, ближайшего к шарниру. Остальная часть пространства выстлана лепестками мантии , расширениями, которые окружают заполненное водой пространство, в котором находится лофофор. [7] Целом простирается в каждую лопасть в виде сети каналов, которые переносят питательные вещества к краям мантии. [14]

Относительно новые клетки в бороздке на краях мантии выделяют материал, расширяющий периостракум. Эти клетки постепенно перемещаются в нижнюю часть мантии более поздними клетками в бороздке и переключаются на секретирование минерализованного материала створок раковины. Другими словами, на краю клапана периостракум сначала расширяется, а затем укрепляется за счет расширения минерализованных слоев под периостракумом. [14] У большинства видов край мантии также имеет подвижные щетинки, часто называемые щетинками или щетинками , которые могут помочь защитить животных и действовать как сенсоры . У некоторых брахиопод группы щетинок помогают направлять поток воды в полость мантии и из нее. [7]

У большинства брахиопод дивертикулы (полые продолжения) мантии проникают через минерализованные слои створок в периостраку. Функция этих дивертикулов неясна, и предполагается, что они могут быть камерами для хранения химических веществ, таких как гликоген , могут выделять репелленты для отпугивания организмов, которые прилипают к оболочке, или могут помочь в дыхании . [7] Эксперименты показывают, что потребление кислорода брахиопод снижается, если вазелин размазывается по раковине, забивая дивертикулы. [14]

Лофофор [ править ]

Подобно мшанкам и форонидам , у брахиопод есть лофофор, корона из щупалец, реснички которых (тонкие волоски) создают поток воды, который позволяет им отфильтровывать частицы пищи из воды. Однако лофофор мшанок или форонид представляет собой кольцо из щупалец, установленных на единственном втянутом стебле [15] [16], в то время как основная форма лофофора брахиопод - U-образная, образующая брахии («руки»), из которых формируется филум. получает свое название. [7]Лофофоры брахиопод не убираются и занимают до двух третей внутреннего пространства в передней части, где открываются створки. Чтобы обеспечить достаточную фильтрующую способность в этом ограниченном пространстве, лофофоры более крупных брахиопод складываются в форму от умеренной до очень сложной - петли и спирали являются обычным явлением, а лофофоры некоторых видов напоминают руку с растопыренными пальцами. [7] У всех видов лофофор поддерживается хрящом и гидростатическим скелетом (другими словами, давлением его внутренней жидкости) [14], и жидкость распространяется в щупальца. [7]У некоторых суставных брахиопод также есть брахидий, известковая опора для лофофора, прикрепленная к внутренней части плечевого клапана. [14]

Щупальца несут реснички (тонкие подвижные волоски) по краям и по центру. Биение внешних ресничек заставляет водный поток от кончиков щупалец к их основаниям, где он и выходит. Частицы пищи, которые сталкиваются с щупальцами, улавливаются слизью , а реснички, расположенные посередине, направляют эту смесь к основанию щупалец. [17] Плечевая бороздка проходит вокруг основания щупалец, а его собственные реснички пропускают пищу по бороздке к рту. [7] Метод, используемый брахиоподами, известен как «сбор вверх по течению», поскольку частицы пищи улавливаются, когда они попадают в поле ресничек, которое создает поток питания. Этот метод используют родственные форониды и мшанки., а также крылышками . Энтопрокы используют похожую на вид корону из щупалец, но она твердая, и поток проходит от оснований к кончикам, образуя «нижнюю по потоку собирающую» систему, которая улавливает частицы пищи, когда они собираются выйти. [18]

Прикрепление к подложке [ править ]

Лингулид в норе, в положении «вверх» и в втянутом состоянии [19]

Большинство современных видов прикрепляются к твердым поверхностям с помощью цилиндрической ножки («ножки»), являющейся продолжением стенки тела. Он имеет хитиновую кутикулу (неклеточную «кожу») и выступает через отверстие в шарнире. [7] Однако у некоторых родов, таких как нечленораздельные Crania и суставные Lacazella , нет ножки, и они прикрепляют заднюю часть клапана «ножки» к поверхности, так что передняя часть слегка наклонена вверх от поверхности. [2] [7] У некоторых четко выраженных родов, таких как Neothyris и Anakinetica., ножки увядают по мере роста взрослых особей и, наконец, свободно ложатся на поверхность. У этих родов раковины утолщены и имеют такую ​​форму, чтобы открывать открывающиеся клапаны не попадали в осадок. [2]

Цветоножки нечленораздельных видов являются продолжением основного целома, в котором находятся внутренние органы. Слой продольных мышц выстилает эпидермис ножки. [7] Члены отряда Lingulida имеют длинные ножки, которые они используют, чтобы закапываться в мягкие субстраты, поднимать панцирь к отверстию норы для кормления и убирать панцирь, когда его потревожили. [14] Лингулид перемещает свое тело вверх и вниз по верхним двум третям норы, в то время как оставшаяся треть занята только ножкой с луковицей на конце, которая создает «бетонный» якорь. [19] Однако ножки отряда Discinida короткие и прикрепляются к твердым поверхностям. [7]

Членистая ножка не имеет целома, состоит из другой части тела личинки и имеет сердцевину, состоящую из соединительной ткани . Мышцы задней части тела могут распрямлять, сгибать или даже вращать ножку. Дальний конец ножки обычно имеет удлиненные корни или короткие сосочки («бугорки»), которые прикрепляются к твердым поверхностям. Однако суставные брахиоподы рода Chlidonophora используют разветвленную ножку для закрепления в осадке.. Ножка выходит из ножного клапана либо через выемку в шарнире, либо, у видов, у которых ножной клапан длиннее плечевого, из отверстия, где ножной клапан удваивается, чтобы коснуться плечевого клапана. Некоторые виды стоят передним концом вверх, другие лежат горизонтально створкой ножки вверх. [7]

Некоторые брахиоподы не имеют функциональной ножки и, следовательно, не имеют этого отверстия ножки. [20]

Некоторые ранние брахиоподы - например, строфоменаты, куторингаты и оболелляты - не прикрепляются с помощью ножки, но имеют совершенно другую структуру, которую ошибочно называют «ножной ножки», несмотря на то, что она не имеет отношения к ножке. [21] [22] Эта структура возникает из пупка ножного клапана, в центре самой ранней (метаморфической) раковины в месте расположения протегулума. Иногда его ассоциируют с бахромой - коллекционером. [22]

Питание и выделение [ править ]

Ископаемое Spiriferina rostrata с видимым брахидием (поддержка лофофора).
Брахиопод ринхонеллид с видимым внутренним спондилием («C» на изображении); Роудский, гваделупский (средняя пермь ); Стеклянные горы, Техас.

Поток воды входит в лофофор со сторон открытых створок и выходит впереди животного. У лингулид входные и выходные каналы образованы группами щетинок, выполняющих функцию воронок. [7] У других брахиопод входные и выходные каналы организованы формой лофофора. [14] Лофофор улавливает частицы пищи, особенно фитопланктон (крошечные фотосинтезирующие организмы), и доставляет их ко рту через плечевые бороздки вдоль оснований щупалец. [7] Рот находится у основания лофофора. [23] Пища проходит через рот, мышечный глотку («глотку») и пищевод («глотку»),[7] все они выстланы ресничками и клетками, которые секретируют слизь и пищеварительные ферменты . [14] желудок стенка имеет разветвленные стволы ( «мешочки»)где пища переваривается, главным образомв клетках. [7]

Питательные вещества переносятся ресничками по всему целому, включая доли мантии. [14] Отходы, производимые метаболизмом , превращаются в аммиак , который удаляется путем диффузии через мантию и лофофор. [7] У брахиопод есть метанефридии , используемые многими типами для выделения аммиака и других растворенных отходов. Однако у брахиопод нет никаких признаков подоцитов , которые выполняют первую фазу экскреции в этом процессе [24], а метанефридии брахиопод, по-видимому, используются только для испускания сперматозоидов и яйцеклеток . [7]

Большая часть пищи, потребляемой брахиоподами, легко переваривается, при этом образуется очень мало твердых отходов. [25] Реснички лофофора могут менять направление, выбрасывая отдельные частицы неудобоваримого вещества. Если животное встречает большие комки нежелательного вещества, реснички, выстилающие входные каналы, приостанавливаются, и щупальца, контактирующие с комками, раздвигаются, образуя большие промежутки, а затем медленно используют свои реснички, чтобы сбрасывать комки на подкладку мантии. У него есть собственные реснички, которые смывают комочки через отверстие между створками. Если лофофор засорен, аддукторы резко защелкивают клапаны, что создает «чихание», которое устраняет препятствия. [14]У некоторых бесчувственных брахиопод пищеварительный тракт имеет U-образную форму и заканчивается анусом, который выводит твердые частицы из передней части стенки тела. [23] У других нечленораздельных брахиопод и всех суставных брахиопод есть изогнутая кишка, оканчивающаяся слепо, без заднего прохода. [7] Эти животные связывают твердые отходы со слизью и периодически «чихают» их, используя резкие сокращения мышц кишечника. [14]

Кровообращение и дыхание [ править ]

Лофофор и мантия - единственные поверхности, которые поглощают кислород и выводят углекислый газ . Кислород, по-видимому, распределяется флюидом целома, который циркулирует по мантии и приводится в действие либо сокращениями выстилки целома, либо биением его ресничек. У некоторых видов кислород частично переносится респираторным пигментом гемеритрином , который переносится в клетках целомоцитов. [7] Максимальное потребление кислорода брахиопод низкое, и их минимальная потребность не поддается измерению.

У брахиопод также бесцветная кровь , циркулирующая мышечным сердцем, расположенным в дорсальной части тела над животом. [7] Кровь проходит через сосуды, которые простираются к передней и задней части тела, и разветвляются к органам, включая лофофор спереди и кишечник, мышцы, гонады и нефридии сзади. Кровообращение кажется не полностью закрытым, и целомическая жидкость и кровь должны в определенной степени смешаться. [14] Основная функция крови может заключаться в доставке питательных веществ. [7]

Нервная система и органы чувств [ править ]

«Мозг» взрослых суставов состоит из двух ганглиев , один выше, а другой ниже пищевода . У взрослых нечленораздельных животных имеется только нижний ганглий. [26] От ганглиев и комиссур, где они соединяются, нервы идут к лофофорам, долям мантии и мышцам, которые управляют клапанами. Край мантии, вероятно, имеет наибольшую концентрацию сенсоров. Хотя щетинки мантии не связаны напрямую с сенсорными нейронами , они, вероятно, посылают тактильные сигналы рецепторам в эпидермисе.мантии. Многие брахиоподы закрывают свои створки, если над ними появляются тени, но ответственные за это клетки неизвестны. У некоторых брахиопод есть статоцисты , которые обнаруживают изменения в положении животных. [7]

Размножение и жизненный цикл [ править ]

Продолжительность жизни колеблется от 3 до более 30 лет. [2] Взрослые особи большинства видов принадлежат к одному полу на протяжении всей жизни. В гонадах являются массами развивающихся гамет ( яйцеклетки или спермы ), и большинство видов имеют четыре гонады, два в каждом клапане. [7] Сочленения лежат в каналах долей мантии, а нечленораздельные - около кишечника. [14] Созревшие гаметы попадают в основной целом, а затем выходят в полость мантии через метанефридии , которые открываются с обеих сторон рта. Большинство видов выпускают в воду как яйцеклетки, так и сперматозоиды, но самки некоторых видов сохраняют эмбрионы.в выводковых камерах до вылупления личинок. [7]

Деление клеток в эмбрионе является радиальным (клетки образуют в штабелях колец непосредственно друг над другим), голобластическими (клетками являются отдельными, хотя и примыкающим) и регулятивным (типом ткани , в которой развивается контролируется взаимодействием между соседними клетками клетка, а не жестко внутри каждой ячейки). [27] [7] В то время как у некоторых животных рот и анус развиваются за счет углубления бластопора , «вмятины» на поверхности раннего эмбриона, бластопор брахиопод закрывается, и их рот и анус развиваются из новых отверстий. [7]

Личинки из inarticulates плавать планктон в течение нескольких месяцев [2] и как миниатюрные взрослые, с клапанами, мантийными лопастями, плодоножка , что катушки в мантийной полости, а также небольшой лофофоре, который используется как для кормления и купания [7] - за исключением того, что кранииды не имеют ножки. [14] По мере того, как панцирь становится тяжелее, молодь опускается на дно и становится сидячей взрослой особью. [7] Личинки суставных видов живут только на желтке и остаются в планктоне всего несколько дней. [2] Этот тип личинок имеет ресничныйпередняя доля, которая становится телом и лофофором, задняя доля, которая становится ножкой, и мантия, похожая на юбку, с подолом к ​​задней части. При превращении во взрослого человека ножка прикрепляется к поверхности, в передней доле развиваются лофофор и другие органы, а мантия сворачивается поверх передней доли и начинает выделять раковину. [7] В холодных морях рост брахиопод носит сезонный характер, и животные часто теряют в весе зимой. Эти вариации роста часто образуют линии роста на раковинах. Представители некоторых родов прожили год в аквариумах без пищи. [2]

Таксономия [ править ]

Дополнительная информация: Таксономия Brachiopoda

Таксономическая история [ править ]

Pygites diphyoides ( d'Orbigny , 1849) из готерива (нижний мел) Cehegin, Мерсия, Испания. Для этого теребратулида характерна центральная перфорация створок.

Окаменелости брахиопод демонстрируют большое разнообразие морфологии раковин и лофофоров, в то время как современные роды демонстрируют меньшее разнообразие, но обладают мягкотелыми характеристиками. И окаменелости, и существующие виды имеют ограничения, которые затрудняют создание исчерпывающей классификации брахиопод на основе морфологии. Тип также пережил значительную конвергентную эволюцию и инверсии (в которых более новая группа, кажется, потеряла характеристику, которая наблюдалась в промежуточной группе, вернувшись к характеристике, которая в последний раз наблюдалась в более старой группе). Следовательно, некоторые систематики брахиопод считают преждевременным определять более высокие уровни классификации, такие как порядок., и вместо этого рекомендуют восходящий подход, который идентифицирует роды, а затем группирует их в промежуточные группы. [28]

Однако другие систематики полагают, что некоторые образцы характеристик достаточно стабильны, чтобы делать классификации более высокого уровня полезными, хотя существуют разные взгляды на то, какими должны быть классификации более высокого уровня. [28] «Традиционная» классификация была определена в 1869 г .; еще два подхода были разработаны в 1990-х годах: [11] [29]

  • В «традиционной» классификации у Articulata есть зубчатые шарниры между створками, в то время как шарниры Inarticulata удерживаются вместе только мышцами. [7] [11]
  • Классификация, разработанная в 1990-х годах, основанная на материалах, из которых сделаны раковины, объединила Craniida и «сочлененных» брахиопод Calciata , у которых есть кальцитовые раковины. Lingulida и Discinida , объединены в Lingulata , имеют оболочки , изготовленные из хитина и кальция фосфата . [11]
  • Схема из трех частей, также относящаяся к 1990-м годам, помещает Craniida в отдельную группу, Craniformea . Lingulida и Discinida группируются как Linguliformea , [30] и ринхонеллиды и Terebratulida , как Rhynchonelliformea . [31] [32]
Три высокоуровневые классификации брахиопод [7] [11]
«Традиционная» классификация [7] [11]InarticulataСуставной
Подход «кальциата» [11]LingulataCalciata
Трехкомпонентный подход [31] [32]LinguliformeaCraniformeaRhynchonelliformea
ЗаказыLingulida [7]Discinida [7]Краниида [7]Теребратулида [7]Ринчонеллида [7]
ПетляНет зубовЗубы и суставы
АнусНа передней части тела, на конце U-образной кишкиНикто
НожкаСодержит целом с пробегающими мышцамиНет ножкиНет целомудрия, мышцы в месте соединения тела
Длинные норыКороткие, прикрепляются к твердым поверхностямНет, приклеен к поверхностиКороткие, прикрепляются к твердым поверхностям [11]
ПериостракумГликозаминогликаны и хитинХитинБелки
Первичный (средний) минерализованный слой оболочкиГликозаминогликаны и апатит (фосфат кальция)Кальцит (форма карбоната кальция )
Внутренний минерализованный слой раковиныКоллаген и другие белки, хитинофосфат и апатит (фосфат кальция)КальцитБелки и кальцит
Хеты вокруг открытия раковинДа [11]Да [33]Да [11]
Целом полностью разделенДа [11]Нет [11]Да [11]

Известно около 330 живых видов [11], сгруппированных в более чем 100  родов . Подавляющее большинство современных брахиопод - ринхонеллиформные (Articulata, но исключая Craniida). [2]

Современная классификация [ править ]

Генетический анализ, проводимый с 1990-х годов, расширил понимание взаимоотношений между различными организмами. Теперь ясно, что брахиоподы не принадлежат к Deuterostomata (таким как иглокожие и хордовые ), как предполагалось ранее, но должны быть включены в Protostomia (с моллюсками и кольчатыми червями) в подгруппу, которая теперь называется Lophotrochozoa . Хотя их взрослая морфология , кажется , довольно разные, nucleotid последовательность из 18S рРНК показывает , что подковы червейявляются ближайшими родственниками нечленораздельных брахиопод, а не суставных брахиопод. На данный момент масса доказательств не позволяет сделать окончательных выводов о точных отношениях между несогласованными высказываниями. Следовательно, было предложено включить подковообразных червей в Brachiopoda как класс под названием Phoronata B.L. Cohen & Weydmann в дополнение к Craniata и Lingulata в подтип Linguliformea. Другой подтип Rhynchonelliformea ​​содержит только один класс, который подразделяется на отряды Rhynchonellida, Terebratulida и Thecideida. [34] [35]

Экология [ править ]

Строфоменидные брахиопод с прикрепленной к ней трубкой корнулита червя (верхний ордовик , юго- восточная Индиана , США) Клапаны брахиопод часто служат субстратом для корковых организмов.

Распространение и среда обитания [ править ]

Брахиоподы обитают только в море. Большинство видов избегают мест с сильными течениями или волнами, и типичные места включают скалистые выступы, расщелины и пещеры, крутые склоны континентальных шельфов и глубокие океанские дны. Однако некоторые сочленовные виды прикрепляются к водорослям или в исключительно защищенных местах в приливных зонах . Самый маленький из ныне живущих брахиопод, Гвиния , имеет длину всего около 1 миллиметра (0,039 дюйма) и живет между гравием . [2] Rhynchonelliforms (Articulata, за исключением Craniida), личинки которых потребляют только свои желтки, быстро оседают и развиваются, специализируются в определенных областях.и образуют плотные популяции, которые могут достигать тысяч на метр. Молодые особи часто прикрепляются к раковинам более зрелых особей. С другой стороны, нечленораздельные брахиоподы, личинки которых плавают до месяца, прежде чем осесть, имеют широкий ареал. Представители рода Pelagodiscus имеют космополитическое распространение . [2]

Взаимодействие с другими организмами [ править ]

Скорость метаболизма Brachiopoda составляет от одной трети до одной десятой от метаболизма двустворчатых моллюсков . Хотя в меловой период брахиоподы были многочисленны в теплых мелководных морях , их вытеснили двустворчатые моллюски, и теперь они живут в основном в условиях холода и низкой освещенности. [36]

Раковины брахиопод иногда имеют признаки повреждения хищниками, а иногда и последующего ремонта. Рыба и ракообразные, кажется, находят мясо брахиопод неприятным. [2] Летопись окаменелостей показывает, что такие хищники, как брюхоногие, нападали на моллюсков и ехиноидов в 10-20 раз чаще, чем на брахиопод, что позволяет предположить, что такие хищники нападали на брахиопод по ошибке или когда другой добычи было мало. [37] В водах, где мало пищи, улитка Capulus ungaricus крадет пищу у двустворчатых моллюсков, улиток, трубчатых червей и брахиопод. [38]

Среди брахиопод коммерческий промысел ведется только на лингулид, и только в очень малых масштабах. [39] Брахиоподы редко селятся на искусственных поверхностях, вероятно, потому, что они уязвимы для загрязнения. Это может сделать популяцию Coptothyrus adamsi полезной для измерения экологических условий вокруг нефтяного терминала, строящегося в России на берегу Японского моря . [1]

История эволюции [ править ]

Хронология основных групп ископаемых брахиопод [40]
Эра  Палеозой Мезозойский Cen
Период  См О S D C п Тр J K Стр. N
                       
Lingulata
 
Оболеллида
 
Строфоменида
 
Ортида
 
Пентамерида
 
Rhynchonellida
 
Спириферида
 
Теребратулида
 
Isocrania costata , верхний маастрихт (верхний мел), Маастрихт, Нидерланды

Летопись окаменелостей [ править ]

Основная статья: Эволюция брахиопод

Известно более 12 000 ископаемых видов [11], сгруппированных в более 5 000  родов . В то время как самые большие современные брахиоподы имеют длину 100 миллиметров (3,9 дюйма), [2] некоторые окаменелости достигают ширины до 200 миллиметров (7,9 дюйма). [41] Самые ранние подтвержденные брахиоподы были обнаружены в раннем кембрии , сначала появились нечленораздельные формы, а вскоре после этого - суставные. [42] Три неминерализованных вида также были обнаружены в кембрии и, по-видимому, представляют две отдельные группы, которые произошли от минерализованных предков. [43] невнятный Lingula часто называют « живым ископаемым », так как очень похожироды были обнаружены вплоть до ордовика . С другой стороны, сочлененные брахиоподы произвели большое разнообразие и претерпели серьезные массовые вымирания [41], но сочлененные Rhynchonellida и Terebratulida, самые разнообразные современные группы, появились в начале ордовика и карбона соответственно. [40]

С 1991 года Клаус Нильсен предложил гипотезу о развитии брахиопод, адаптированную в 2003 году Коэном и его коллегами в качестве гипотезы о самой ранней эволюции брахиопод. Это «брахиопод раза» гипотеза предполагает , что брахиоподы произошли от предка , аналогичной Halkieria , [23] в ловушке -подобного животного с « кольчугой » на спине и оболочками на переднем и заднюю части. [44] Гипотеза предполагает, что первый брахиопод преобразовал свои раковины в пару створок, сложив заднюю часть своего тела под передней. [23]

Однако окаменелости с 2007 года подтвердили новую интерпретацию томмотиидов в раннем кембрии и новую гипотезу о том, что брахиоподы произошли от томмотиидов. «Броней почта» из tommotiids был хорошо известен , но не в собранном виде, и это было принято считать , что tommotiids были пробкового типа животных похожи на Halkieria , за исключением брони , что tommotiids' была изготовлена из organophosphatic соединений в то время как Halkieria было сделано из кальцита . Однако окаменелости нового томмотиида, Eccentrotheca , показали собранную кольчужную оболочку, которая образовывала трубку, что указывало на сидячее животное, а не на ползающего слизняк. Эксцентротека 'Трубка organophosphatic ев напоминала phoronids , [45] сидячие животных, корм с помощью lophophores и рассматриваются либо очень близкие родственники или суб-группа брахиоподов. [46] Патеримитра , другая в основном собранная окаменелость, обнаруженная в 2008 году и описанная в 2009 году, имела две симметричные пластины внизу, похожие на клапаны брахиопод, но не полностью покрывающие тело животного. [47]

Плотное скопление ордовикских видов Cincinnetina meeki (Miller, 1875).

На пике своего развития в палеозое брахиоподы были одними из самых распространенных фильтраторов и строителей рифов [48] и занимали другие экологические ниши , включая плавание в стиле водометных гребешков . [2] Однако после пермско-триасового вымирания , неофициально известного как «Великое вымирание » [48], брахиоподы восстановили только треть своего прежнего разнообразия. [48] Часто считалось, что разнообразие брахиопод фактически сокращается, и что в некотором смысле двустворчатые моллюски превосходят их. Однако в 1980 году Гулди Каллоуэй провел статистический анализ, который пришел к выводу, что: и брахиоподы, и двустворчатые моллюски увеличивались на всем пути от палеозоя до наших дней, но двустворчатые моллюски увеличивались быстрее; пермско-триасовое вымирание было умеренно серьезным для двустворчатых моллюсков, но разрушительным для брахиопод, так что брахиоподы впервые были менее разнообразны, чем двустворчатые моллюски, и их разнообразие после пермского периода увеличилось с очень низкого основания; нет никаких доказательств того, что двустворчатые моллюски превзошли брахиопод, и краткосрочные увеличения или уменьшения в обеих группах происходили синхронно. [49] В 2007 году Кнолль и Бамбах пришли к выводу, что брахиоподы были одной из нескольких групп, наиболее уязвимых к пермско-триасовому вымиранию, поскольку все они имели твердые известковые части (состоящие из карбоната кальция ) и имели низкуюскорость метаболизма и слабая дыхательная система. [50]

Окаменелости брахиопод были полезными индикаторами климатических изменений в палеозойскую эру. Когда глобальные температуры были низкими, как в большей части ордовика , большая разница температур между экватором и полюсами создавала разные коллекции окаменелостей на разных широтах . С другой стороны, более теплые периоды, такие как большая часть силурия , создавали меньшую разницу в температурах, и все моря в низких и средних широтах были колонизированы одними и теми же несколькими видами брахиопод. [51]

Эволюционное генеалогическое древо [ править ]

Отросток брюшной створки брахиопод; Роудский, гваделупский (средняя пермь ); Стеклянные горы, Техас

Второстомы или протостомы [ править ]

Примерно с 1940-х по 1990-е годы генеалогические деревья, основанные на эмбриологических и морфологических особенностях, помещали брахиопод среди или как сестринскую группу к дейтеростомам . [52] [53] супертип, включающий хордовые и иглокожие . [54] Более тщательное изучение выявило трудности в том, на каком основании брахиоподы были связаны с дейтеростомами: [55]

  • Радиальное дробление в самых ранних отделах яйца, по-видимому, является исходным условием для предковых билатерий, у самых ранних Ecdysozoa и, возможно, у самых ранних Eutrochozoa , основной подгруппы Lophotrochozoa. [56] Следовательно, радиальное расщепление не означает, что брахиоподы связаны с дейтеростомами. [55]
  • Традиционная точка зрения состоит в том, что целом (ы) во дейтеростомах и протостомах формируются в результате различных процессов, называемых энтерокоэлией и шизокоэлией соответственно. [55] Однако исследования, проведенные с начала 1990-х годов, обнаружили существенные исключения. [57] [58] Оба типа строения целома встречаются среди брахиопод, и поэтому не подразумевают, что брахиоподы являются вторичными. [55]
  • Термины «дейтеростомы» и «протостомы» первоначально определяли различные способы формирования рта из бластопора , углубления, которое появляется на ранней стадии эмбриона . Однако некоторые «протостомы» формируют рот, используя процесс, более типичный для дейтеростомов. [59] Следовательно, формирование рта посредством дейтеростомоподобного процесса не означает, что брахиоподы связаны с дейтеростомами. [55]

Нильсен рассматривает брахиопод и близкородственные форониды как аффилированных с птеробранхами дейтеростома, потому что их лофофоры управляются одной ресничкой на клетку, тогда как у мшанок , которых он считает протостомами, имеется несколько ресничек на клетку. [60] Тем не менее, птеробранхи являются полухордовыми и, вероятно, тесно связаны с иглокожими , и нет никаких доказательств того, что последний общий предок птеробранхов и других полухордовых или последний общий предок полухордовых и иглокожих был сидячим и питался посредством щупалец. [55]

Начиная с 1988 г., анализы, основанные на молекулярной филогении , которые сравнивают биохимические особенности, такие как сходство ДНК , помещают брахиопод среди Lophotrochozoa , супертипа протостомов, который включает моллюсков , кольчатых червей и плоских червей, но исключает другие протостомные супертипы Ecdysozoa , члены которых включают членистоногих . [52] [55] Этот вывод является единодушным среди исследований молекулярной филогении, в которых используется широкий выбор генов: рДНК , Hox-гены , митохондриальные белковые гены, гены одиночных ядерных белков и наборы генов ядерных белков. [61]

Некоторые комбинированные исследования в 2000 и 2001 годах, использующие как молекулярные, так и морфологические данные, подтверждают, что брахиоподы являются Lophotrochozoa, [62] [63], в то время как другие в 1998 и 2004 годах пришли к выводу, что брахиоподы являются дейтеростомами. [61]

Отношения с другими лофотрохозоями [ править ]

В phoronids кормить с лофофором, норкой или инкрустировать на поверхностях, а также построить трехслойные трубы , изготовленные из полисахарида , возможно , хитин , смешанные с частицами с морским дном материала. Традиционно они рассматривались как отдельный тип, но все более подробные исследования молекулярной филогении между 1997 и 2000 годами пришли к выводу, что форониды являются подгруппой брахиопод. [46] Однако анализ, проведенный в 2005 году, пришел к выводу, что форониды являются подгруппой мшанок . [64]

Хотя все исследования молекулярной филогении и половина объединенных исследований до 2008 года пришли к выводу, что брахиоподы являются лофотрохозоями , они не смогли определить, какой тип лофотрохозоя был ближайшими родственниками брахиопод, за исключением форонид, которые являются подгруппой брахиопод. [46] [61] Однако в 2008 году два анализа показали, что ближайшими родственниками лофотрохозойных брахиопод были немертины . Авторы нашли это удивительным, поскольку немертины имеют спиральное расщепление на ранних стадиях клеточного деления и образуют личинку трохофоры , тогда как у брахиопод есть радиальное расщепление и личинка, которая не показывает никаких признаков эволюции от трохофоры.[65] [66] Другое исследование, проведенное в 2008 году, также пришло к выводу, что брахиоподы тесно связаны с немертинами, что ставит под сомнение идею о том, что брахиоподы являются частью клады Lophophorata животных, питающихся лофофорами, среди лофотрохозоидов. [61]

Галерея [ править ]

  • Морфология брахиопод

  • Cranaena , теребратулид из среднего девона штата Висконсин.

  • Карбон брахиоподового Neospirifer кондора , из Боливии. Диаметр экземпляра 7 см.

  • Тилотирис , спириферид из среднего девона штата Висконсин

  • Rhynchotrema dentatum , ринхонеллидный брахиопод из Цинциннати (верхний ордовик ) юго-востока Индианы

  • A девонских spiriferid брахиопод из Огайо , который служил в качестве принимающей подложки для колонии hederellids . Ширина экземпляра 5 см.

  • Syringothyris texta (Hall 1857), вид сверху, внутренний слепок. Нижний карбон Вустера, Огайо

  • Petrocrania brachiopods прикреплены к строфоменидному брахиоподу; Верхний ордовик юго-востока Индианы.

  • Лингула найдена недалеко от города Озамис , Филиппины.

  • Барруазелла , лигулид из среднего девона штата Висконсин.

  • Брахиопод в формации Лок-Хейвен

  • Hercosstria cribrosa Cooper & Grant 1969 (роудианская, гваделупская, средняя пермь); Стеклянные горы, Техас.

  • Внутренняя часть брюшной створки производимой брахиоподы; Роудский, гваделупский (средняя пермь); Стеклянные горы, Техас.

  • Terebratella sanguinea (Leach, 1814).

  • Schizophoria , orthid от среднего девона Висконсин.

  • Striatochonetes , хонетид из среднего девона штата Висконсин.

См. Также [ править ]

  • Таксономия брахиопод
  • Эволюция брахиопод
  • Список родов брахиопод
  • Список видов брахиопод
  • Новокрания аномала
  • Маргарет Джоуп

Заметки [ править ]

  1. ^ a b Звягинцев и др.: Brachio fouling & (2007) .
  2. ^ Б с д е е г ч я J к л м п о Cohen: плеченогая ELS & (2002) .
  3. ^ Краткий Оксфордский словарь английского языка и (2002) , статья «Brachiopod».
  4. Перейти ↑ Torres-Martínez, MA, Sour-Tovar, F. (2016). "Braquiópodos discínidos (Lingulida, Discinoidea) de la Formación Ixtaltepec, Carbonífero del área de Santiago Ixtaltepec, Oaxaca" . Boletín de la Sociedad Geológica Mexicana . 68 (2): 313–321. DOI : 10,18268 / BSGM2016v68n2a9 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  5. ^ Printrakoon, Cheewarat; Камлунг-Эк, Апиван (2013). «Социально-экономическое исследование и экономическая ценность живых ископаемых Lingula sp. В мангровой экосистеме в провинции Трат, Таиланд». Китайский журнал демографических ресурсов и окружающей среды . 11 (3): 187–199. DOI : 10.1080 / 10042857.2013.800376 . S2CID 129829675 . 
  6. Перейти ↑ Moore, RC (1965). Brachiopoda . Трактат по палеонтологии беспозвоночных . Часть H., Том I. Боулдер, Колорадо / Лоуренс, Канзас: Геологическое общество Америки / University of Kansas Press. стр. H440. ISBN 978-0-8137-3015-8.
  7. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq Рупперт и т. д.: Invert Zoo & (2004) , стр. 821–829, гл. Секция "Лофофората". «Брахиоподы».
  8. ^ Портал идентификации морских видов: Brachiopoda Северного моря
  9. ^ Брахиоподы
  10. ^ "Апатит" строго определяется с точки зрения его структуры, а не химического состава. Некоторые формы содержат фосфат кальция, а другие - карбонат кальция. См. Cordua, WS « Гексагональный апатит Ca5 (PO4, CO3) 3 (F, Cl, OH)» . Университет Висконсина. Архивировано из оригинального 30 августа 2009 года . Проверено 23 октября 2009 года .
  11. ^ a b c d e f g h i j k l m n o Ax: Multicellular Animals & (2003) , стр. 87–93, глава «Brachiopoda».
  12. ^ Паркинсон и др.: Раковины брахиопод и (2005) .
  13. ^ Нойендорф, Клаус KE; Американский геологический институт (2005 г.). Глоссарий геологии . ISBN 9780922152766.
  14. ^ a b c d e f g h i j k l m n Доэрти: Lophophorates & (2001) , стр. 341–342, 356–363, раздел. «Интродукция», «Брахиоподы».
  15. ^ Ruppert и т.д.: Invert Zoo & (2004) , стр 829-845, ч.. Секция "Лофофората". «Мшанки».
  16. ^ Рупперт и др.: Invert Zoo & (2004) , стр. 817–821, гл. Секция "Лофофората". «Форонида».
  17. ^ Рупперт и др.: Invert Zoo & (2004) , стр. 817, гл. Секция "Лофофората". "Вступление".
  18. ^ Riisgård и т.д.: Downstream & (2000) .
  19. ^ a b Emig: Inart Brach & (2001) .
  20. ^ Уэллс, Роджер М. "МОРФОЛОГИЯ И ЭКОЛОГИЯ BRACHIOPODA" . Учебное пособие по палеонтологии беспозвоночных . Колледж государственного университета Нью-Йорка в Кортленде. Архивировано из оригинального 20 июня 2010 года . Проверено 6 марта 2010 года .
  21. ^ Holmer, LE; Чжан, З; Топпер, ТП; Попов, Л (2018). «Стратегии прикрепления кембрийских куторгинатных брахиопод: любопытный случай двух открытий ножек и их филогенетическое значение». Журнал палеонтологии . 92 : 33–39. DOI : 10,1017 / jpa.2017.76 . S2CID 134399842 . 
  22. ^ a b Бассетт, М.Г., Попов, Л.Е. (2017). «Ранний онтогенез силурийского ортотетида брахиопод Coolinia и его значение для интерпретации строфоменатной филогении». Летая . 50 (4): 504–510. DOI : 10.1111 / let.12204 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  23. ^ a b c d Коэн и др.: Brachiopod fold & (2003) .
  24. ^ Рупперт и др.: Invert Zoo & (2004) , стр. 212–214, гл. Секция "Билатерия". «Экскреция».
  25. ^ Cowen: История жизни & (2000) , стр. 408, гл. «Инвертировать палео».
  26. ^ Nielsen: Brachio мозги и (2005) .
  27. ^ Ruppert и т.д.: Invert Zoo & (2004) , стр 214-219, ч.. Секция "Билатерия". "Репродукция".
  28. ^ a b Карлсон: Призраки & (2001) .
  29. ^ ITIS: Brachiopoda .
  30. Перейти ↑ Torres-Martínez, MA, Sour-Tovar, F. (2016). "Braquiópodos discínidos (Lingulida, Discinoidea) de la Formación Ixtaltepec, Carbonífero del área de Santiago Ixtaltepec, Oaxaca" . Boletín de la Sociedad Geológica Mexicana . 68 (2): 313–321. DOI : 10,18268 / BSGM2016v68n2a9 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  31. ^ a b Милсом и др.: 3-х частная таксономия & (2009) .
  32. ^ a b Вильямс и т. д.: Suprafamilial Classif & (2000) , стр. xxxix-xlv, предисловие.
  33. ^ «Долгое время считалось, что краевые щетинки мантии отсутствуют у краниидов, но NIELSEN (1991) теперь продемонстрировал их присутствие в ювенильных неокраниях ». - Уильямс, Олвин; Карлсон, SJ; Брантон, CHC; Holmer, LE; Попов, Л.Е .; Mergl, M .; Лори, младший; Бассет, MG; Краны, LRM; Rong, J.-Y .; и другие. (2000). Пол Селден (ред.). «Часть H, Brachiopoda. Linguliformea, Craniiformea ​​и Rhynchonelliformea». Трактат по палеонтологии беспозвоночных . Геологическое общество Америки.
  34. Перейти ↑ Cohen, BL (7 февраля 2000 г.). «Монофилия брахиопод и форонид» . Труды Королевского общества B . 267 (1440): 225–231. DOI : 10.1098 / rspb.2000.0991 . PMC 1690528 . PMID 10714876 .  
  35. ^ Коэн, Бернард Л .; Вейдманн, Агата (1 декабря 2005 г.). «Молекулярные доказательства того, что форониды являются субтаксоном брахиопод (Brachiopoda: Phoronata) и что генетическая дивергенция типов многоклеточных животных началась задолго до раннего кембрия» (PDF) . Разнообразие и эволюция организмов . 5 (4): 253–273. DOI : 10.1016 / j.ode.2004.12.002 .
  36. ^ Vermeij: Направленность & (1999) .
  37. ^ Ковалевски и т.д.: 2-й выбор добычи и (2002) .
  38. ^ Айенгар: клептопаразитизм & (2008) .
  39. ^ UCMP: Lingulata .
  40. ^ a b UCMP: Диапазон окаменелостей Брахио .
  41. ^ a b Форти: Ископаемые остатки & (2008) , гл. Секта "Как распознать". «Брахиоподы».
  42. ^ Ушатинская: Ранние брахиоподы & (2008) .
  43. ↑ Balthasar и др.: Brachios stem Phoronids & (2009) .
  44. ↑ Конвей Моррис и др.: Сочлененные Halkieriids & (1995) .
  45. ^ Сковстед, CB; Брок, Джорджия; Патерсон-младший; Holmer, LE; Бадд, GE (2008). «Склеритом Eccentrotheca из нижнего кембрия Южной Австралии: сходство с лофофоратами и последствия для филогении томмотиидов». Геология . 36 (2): 171. Bibcode : 2008Geo .... 36..171S . DOI : 10.1130 / G24385A.1 .
  46. ^ a b c Коэн: Форониды в Брахиосе, (2000 и) .
  47. ^ Сковстед, CB; Holmer, E .; Larsson, M .; Hogstrom, E .; Brock, A .; Topper, P .; Balthasar, U .; Stolk, P .; Патерсон, Р. (май 2009 г.). «Склеритом Патеримитры: раннекембрийский брахиопод из стеблевой группы из Южной Австралии» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 276 (1662): 1651–1656. DOI : 10.1098 / rspb.2008.1655 . ISSN 0962-8452 . PMC 2660981 . PMID 19203919 .   
  48. ^ a b c Барри: Великая смерть & (2002) .
  49. ↑ Гулд и др.: Clams and Brachios & (1980) .
  50. ^ Knoll и т.д.: P-Tr угасание и (2007) .
  51. ^ Гейнс и др.: Прокси-серверы Inverteb & (2009) .
  52. ^ a b Галаныч: Новая филогения & (2004) .
  53. ^ Де Роса (2001) приводит следующие примеры брахиопод, наиболее близких к дейтеростомам:
    • Хайман, LH (1940). Беспозвоночные . Макгроу-Хилл. ISBN 978-0-07-031661-4.
    • Эрнисс, диджей; Альберт, JS; Андерсон, FE (1992). «Annelida и Arthropoda не являются сестринскими таксонами: филогенетический анализ морфологии спиральных многоклеточных животных». Систематическая биология . 41 (3): 305–330. DOI : 10.1093 / sysbio / 41.3.305 .
    • Нильсен, К. (1995). Эволюция животных: взаимоотношения живых типов . Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-854867-6.
    • Lüter, C .; Bartholomaeus, T. (июль 1997 г.). «Филогенетическое положение Brachiopoda - сравнение морфологических и молекулярных данных». Zoologica Scripta . 26 (3): 245–253. DOI : 10.1111 / j.1463-6409.1997.tb00414.x . S2CID  83934233 .
  54. ^ UCMP: Deuterostomia .
  55. ^ Б с д е е г де Роза, Р. (2001). «Молекулярные данные указывают на сходство с протостомами брахиопод» (PDF) . Систематическая биология . 50 (6): 848–859. DOI : 10.1080 / 106351501753462830 . PMID 12116636 . Проверено 27 января 2010 года .  
  56. ^ Валентин: Узоры декольте .
  57. ^ Валентин: Модели декольте & (1997) .
  58. ^
    • Рупперт, EE (1991). «Введение в тип ащельминтов: рассмотрение мезодермы, полостей тела и кутикулы». В Харрисоне, FW; Ruppert, EE (ред.). Микроскопическая анатомия беспозвоночных, том 4: Aschelminthes . Wiley-Liss. С. 1–17.
    • Бадд, GE; Дженсен, S (май 2000 г.). «Критическая переоценка летописи окаменелостей билатерального типа». Биологические обзоры Кембриджского философского общества . 75 (2): 253–295. DOI : 10.1111 / j.1469-185X.1999.tb00046.x . PMID  10881389 . S2CID  39772232 .
  59. ^
    • Андерсон, Д.Т. (1973). Эмбриология и филогения кольчатых червей и членистоногих . ISBN Pergamon Press Ltd. 978-0-08-017069-5.
    • Arendt, D .; Нублер-Юнг, К. (1997). «Дорсальный или вентральный: сходство в картах судьбы и паттернах гаструляции у кольчатых червей, членистоногих и хордовых». Механизмы развития . 71 (1-2): 7-21. DOI : 10.1016 / S0925-4773 (96) 00620-X . PMID  9076674 . S2CID  14964932 .
  60. ^ Nielsen: Phylog пос из Brachios & (2002) .
  61. ^ a b c d Helmkampf и т. д .: концепция Lophotrochozoa & (2008) .
  62. ^ Гирибет и др.: Комбинированная филогения и (2000) .
  63. ^ Петерсон и др.: Комбинированная филогения и (2001) .
  64. ^ Дерево и т. Д .: Phylactolaemate Phylog & (2005) .
  65. ^ Данн и т. Д .: Рядом с Nemertines & (2008) .
  66. ^ Bourlat и т.д.: Близко к немертинам & (2008) .

Ссылки [ править ]

  • RCMoore, 1952; Брахиоподы у Мура, Лаличера и Фишера; Ископаемые беспозвоночные , Макгроу-Хилл.
  • Axe, P (2003). Многоклеточные животные: порядок в природе - система, созданная человеком . Многоклеточные животные: новый подход к филогенетическому порядку в природе. 3 . Springer. ISBN 978-3-540-00146-1. Проверено 2 ноября 2009 года .
  • Барри, Польша (28 января 2002 г.). «Великое умирание» . Наука @ НАСА . Управление науки и технологий, Центр космических полетов им. Маршалла, НАСА. Архивировано из оригинального 7 -го апреля 2009 года . Проверено 26 марта 2009 года .
  • Balthasar, U; Баттерфилд, штат Нью-Джерси (2009). «Раннекембрийские» брахиоподы с мягкой оболочкой как возможные форониды стеблевой группы ». Acta Palaeontologica Polonica . 54 (2): 307–314. CiteSeerX  10.1.1.526.9366 . DOI : 10,4202 / app.2008.0042 . S2CID  54072910 .
  • Бурлат, SJ; Nielsen, C .; Эконому, А. Д.; Телфорд, MJ (октябрь 2008 г.). "Тестирование новой филогении животных: молекулярный анализ уровня филума животного царства". Молекулярная филогенетика и эволюция . 49 (1): 23–31. DOI : 10.1016 / j.ympev.2008.07.008 . PMID  18692145 .
  • Карлсон, SJ (ноябрь 2001 г.). «Призраки прошлого, настоящего и будущего в систематике брахиопод». Журнал палеонтологии . 75 (6): 1109–1118. DOI : 10.1666 / 0022-3360 (2001) 075 <1109: GOTPPA> 2.0.CO; 2 .
  • Коэн, Б.Л. (2000). «Монофилия брахиопод и форонид: согласование молекулярных доказательств с классификацией Линнея (подтип Phoroniformea ​​nov.)» (PDF) . Труды Королевского общества B . 267 (1440): 225–231. DOI : 10.1098 / rspb.2000.0991 . PMC  1690528 . PMID  10714876 . Проверено 31 января 2010 года .
  • Коэн, Б.Л .; Holmer, LE; Лютер, C (2003). «Брахиопод: гипотеза о забытом плане тела» (PDF) . Палеонтология . 46 (1): 59–65. DOI : 10.1111 / 1475-4983.00287 . Проверено 2 ноября 2009 года .
  • Коэн, Б.Л. (2006). «Брахиоподы». Энциклопедия наук о жизни . John Wiley & Sons, Ltd. DOI : 10.1002 / 9780470015902.a0001614.pub2 . ISBN 978-0470016176.
  • Конвей Моррис, S; Пил, Дж. С. (1995). «Сочлененные Халкиериды из нижнего кембрия Северной Гренландии и их роль в ранней эволюции протостома». Философские труды Королевского общества B . 347 (1321): 305–358. Bibcode : 1995RSPTB.347..305C . DOI : 10.1098 / rstb.1995.0029 .
  • Коуэн, Р. (2000). «Палеонтология беспозвоночных» . История жизни (3-е изд.). Вили-Блэквелл. п. 408. ISBN 978-0-632-04444-3. Проверено 2 ноября 2009 года .
  • Доэрти, П.Дж. (2001). «Лофофораты». В Андерсоне, Д.Т. (ред.). Зоология беспозвоночных (2-е изд.). Издательство Оксфордского университета. С. 356–363. ISBN 978-0-19-551368-4.
  • Данн, CW; Hejnol, A .; Matus, DQ; Pang, K .; Браун, США; Smith, SA; Сивер, Э .; Роуз, GW; и другие. (2008). «Широкая филогеномная выборка улучшает разрешение древа жизни животных». Природа . 452 (7188): 745–749. Bibcode : 2008Natur.452..745D . DOI : 10,1038 / природа06614 . PMID  18322464 . S2CID  4397099 .
  • Эмиг, CC (1997). «Экология неартикулированных брахиопод» (PDF) . В Kaesler, RL (ред.). Трактат по палеонтологии беспозвоночных . Часть H. Геологическое общество Америки. С. 473–481 . Проверено 14 ноября 2009 года .
  • Форти, РА (1991). «Как распознать окаменелости» . Ископаемые: ключ к прошлому . Издательство Гарвардского университета. С.  61–63 . ISBN 978-0-674-31135-0. Проверено 16 ноября 2009 года .
  • Гейнс, RR; Дрозер (2009). «Прокси животных - беспозвоночные» . В Горнице, V (ред.). Энциклопедия палеоклиматологии и древней среды . ML Springer. п. 11. ISBN 978-1-4020-4551-6. Проверено 15 ноября 2009 года .
  • Гирибет, G; Distel, DL; Polz, M .; Sterrer, W .; Уилер В. (сентябрь 2000 г.). «Триплобластные отношения с акцентом на acoelomates и положение Gnathostomulida, Cycliophora, Plathelminthes и Chaetognatha: комбинированный подход последовательностей и морфологии 18S рДНК» . Систематическая биология . 49 (3): 539–62. DOI : 10.1080 / 10635159950127385 . PMID  12116426 .
  • Гулд, SJ; Кэллоуэй, CB (1980). «Моллюски и брахиоподы - корабли, плывущие в ночи». Палеобиология . 6 (4): 383–396. DOI : 10.1017 / S0094837300003572 . JSTOR  2400538 .
  • Галаныч, К.М. (2004). «Новый взгляд на филогению животных» (PDF) . Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 35 : 229–256. DOI : 10.1146 / annurev.ecolsys.35.112202.130124 . Проверено 17 апреля 2009 .
  • Helmkampf, M; Bruchhaus, I .; Хаусдорф, Б. (август 2008 г.). «Филогеномный анализ лофофоратов (брахиопод, форонид и мшанок) подтверждает концепцию Lophotrochozoa» . Труды Королевского общества B . 275 (1645): 1927–1933. DOI : 10.1098 / rspb.2008.0372 . PMC  2593926 . PMID  18495619 .
  • Айенгар, Э.В. (март 2008 г.). «Клептопаразитарные взаимодействия во всем животном мире и переоценка, основанная на мобильности участников, условий, способствующих развитию клептопаразитизма». Биологический журнал Линнеевского общества . Wiley InterScience. 93 (4): 745–762. DOI : 10.1111 / j.1095-8312.2008.00954.x .
  • Knoll, AH; Бамбах, РК; Payne, JL; Прусс, С. и Фишер, WW (2007). «Палеофизиология и массовое вымирание в конце перми» (PDF) . Письма о Земле и планетах . 256 (3–4): 295–313. Bibcode : 2007E и PSL.256..295K . DOI : 10.1016 / j.epsl.2007.02.018 . Проверено 4 июля 2008 .
  • Ковалевски, М; Hoffmeister, AP; Баумиллер, Т.К .; Бамбах, РК (июнь 2005 г.). «Вторичная эволюционная эскалация между брахиопод и врагами другой добычи». Наука . 308 (5729): 1774–1777. Bibcode : 2005Sci ... 308.1774K . DOI : 10.1126 / science.1113408 . PMID  15961667 .
  • "ITIS: Brachiopoda" . Интегрированная система таксономической информации . Проверено 16 ноя 2009 .
  • Милсом, К; Ригби, S (2009). «Брахиоподы» . Окаменелости с первого взгляда . Джон Вили и сыновья. п. 37. ISBN 978-1-4051-9336-8. Проверено 16 ноября 2009 года .
  • Нильсен, К. (2002). «Филогенетическое положение Entoprocta, Ectoprocta, Phoronida и Brachiopoda» . Интегративная и сравнительная биология . 42 (3): 685–691. DOI : 10.1093 / ICB / 42.3.685 . PMID  21708765 .
  • Нильсен, К. (2005). «Личиночный и взрослый мозг». Эволюция и развитие . Wiley InterScience. 7 (5): 483–489. DOI : 10.1111 / j.1525-142X.2005.05051.x .
  • Паркинсон, Д; Карри, Великобритания; Cusack, M .; Фаллик, AE (2005). «Структура раковины, образцы и тенденции стабильных изотопов кислорода и углерода в раковинах современных брахиопод». Химическая геология . 219 (1–4): 193–235. Bibcode : 2005ChGeo.219..193P . DOI : 10.1016 / j.chemgeo.2005.02.002 .
  • Петерсон, KJ; Эрнисс, ди-джей (май 2001 г.). «Филогения животных и происхождение билатерий: выводы из морфологии и последовательностей гена 18S рДНК». Эволюция и развитие . 3 (3): 170–205. CiteSeerX  10.1.1.121.1228 . DOI : 10.1046 / j.1525-142x.2001.003003170.x . PMID  11440251 . S2CID  7829548 .
  • Riisgård, HU; Nielsen, C .; Ларсен, PS (2000). «Последующий сбор в питателях цилиарной суспензии: принцип наверстывания» (PDF) . Серия «Прогресс морской экологии» . 207 : 33–51. Bibcode : 2000MEPS..207 ... 33R . DOI : 10,3354 / meps207033 . Проверено 12 сентября 2009 года .
  • де Роса, Р. (2001). «Молекулярные данные указывают на сходство с протостомами брахиопод» (PDF) . Систематическая биология . 50 (6): 848–859. DOI : 10.1080 / 106351501753462830 . PMID  12116636 . Проверено 27 января 2010 года .
  • Ruppert, EE; Fox, RS; Барнс, RD (2004). Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. ISBN 978-0-03-025982-1.
  • Сковстед, CB; Брок, Джорджия; Патерсон-младший; Holmer, LE; Бадд, GE (2008). «Склеритом Eccentrotheca из нижнего кембрия Южной Австралии: сходство с лофофоратами и последствия для филогении томмотиидов». Геология . 36 (2): 171. Bibcode : 2008Geo .... 36..171S . DOI : 10.1130 / G24385A.1 .
  • Трамбл, Вт; Браун, L (2002). Краткий Оксфордский словарь английского языка . Издательство Оксфордского университета, США. ISBN 978-0-19-860457-0.
  • «Введение в Lingulata» . Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Проверено 16 ноя 2009 .
  • «Таблица ареала окаменелостей брахиопод» . Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Проверено 16 ноя 2009 .
  • «Введение в Deuterostomia» . Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Проверено 27 января 2010 года .
  • Ушатинская, ГТ (2008). «Происхождение и распространение самых ранних брахиопод». Палеонтологический журнал . Springer Verlag. 42 (8): 776–791. DOI : 10,1134 / S0031030108080029 .
  • Валентин, JW (1997). «Модели расщепления и топология многоклеточного древа жизни» . Труды Национальной академии наук . 94 (15): 8001–8005. Bibcode : 1997PNAS ... 94.8001V . DOI : 10.1073 / pnas.94.15.8001 . PMC  21545 . PMID  9223303 .
  • Вермей, Г.Т. (март 1999 г.). «Неравенство и направленность истории». Американский натуралист . Американское общество естествоиспытателей. 153 (3): 243–253. DOI : 10.1086 / 303175 . JSTOR  2463821 .
  • Уильямс, А; Карлсон, CHC; Брантон, SJ (2000). «Схема надсемейной классификации и авторства» . В Williams, A .; Карлсон, CHC; Брантон, SJ (ред.). Brachiopoda . Трактат по палеонтологии беспозвоночных . Геологическое общество Америки и Канзасский университет. стр.  xxxix – xlv . ISBN 978-0-8137-3108-7.
  • Дерево, ТС; Знания (2005). «Высшая филогения phylactolaemate bryozoans, выведенная из 18S рибосомных последовательностей ДНК». В Мояно, Гавайи; Cancino, JM; Wyse-Jackson, PN (ред.). Исследования мшанок 2004: Труды 13-й Международной ассоциации мшанок . М. Лондон: Тейлор и Фрэнсис Групп. С. 361–367.
  • Звягинцев, А.Ю .; Радашевский, В.И. Кашин И. А (август 2007 г.). «Первое обнаружение брахиопод (Brachiopoda: Terebrataliidae) в обрастании гидротехнических сооружений в заливе Петра Великого Японского моря». Российский журнал морской биологии . 33 (4): 264–266. DOI : 10.1134 / S1063074007040098 . S2CID  23370813 .

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Кандела Ю. (2003). «Поздние ордовикские брахиоподы Бардахессиагской формации Помероя, Ирландия». Монография Лондонского палеонтографического общества . Выпуск 618, часть тома 156: 1–95, лист 1–12.
  • Харпер, DAT (1984, 1989, 2006). «Брахиоподы из верхнеардмилланской последовательности (ордовик) Гирванского района, Шотландия. Части 1-3». Монография Лондонского Палеонтографического общества : 1–187, лист 1–33. Проверить значения даты в: |date=( помощь )
  • Мур, Р. К.; Лаликер, CG; Фишер, А.Г. (июнь 1952 г.). Ископаемые беспозвоночные . Колледж Макгро-Хилл. ISBN 978-0-07-043020-4.
  • Винн, О .; Уилсон, Массачусетс, и Тоом, У. (2014). «Самый ранний ринхонеллиформный брахиопод паразит из позднего ордовика северной Эстонии (Балтика)» . Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 411 : 42–45. Bibcode : 2014PPP ... 411 ... 42В . DOI : 10.1016 / j.palaeo.2014.06.028 . Проверено 9 января 2014 .

Внешние ссылки [ править ]

  • Палеонтологический музей Калифорнийского университета в Беркли
  • Palaeos Brachiopoda
  • BrachNet
  • Информация из Канзасской геологической службы
  • Сайт Р.Филиппи
  • База данных Brachiopoda World
  • Эволюция брахиопод - статья Сандры Дж. Карлсон , Департамент Земли и планетных наук, Университет Дэвиса, Калифорния , в Annual Reviews