Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Для использования в других целях, см Трилобит (значения) .

Трилобит
Временной диапазон: ранний кембрий [1] [2] - поздняя пермь ,521–251,9  млн лет
Kainops invius латеральный и вентральный.JPG
Kainops invius , ранний девон
Paradoxides sp.jpg
Paradoxides sp. , поздний кембрий
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
(без рейтинга):† Членистоногие
Подтип:† Трилобитоморфа
Учебный класс:† Трилобита
Вальх , 1771 [3]
Заказы

Трилобиты ( / т г aɪ л ə ˌ б aɪ т , т т ɪ -, - л oʊ - / ; [4] [5] означает «три лепестка») представляют собой группу вымерших морских artiopodan членистоногими , которые образуют класс Трилобита . Трилобиты составляют одну из самых ранних известных групп членистоногих. Первое появление трилобитов в окаменелостях определяет базу атдабанской стадии в начале кембрийского периода ( 521  миллион лет назад ), и они процветали на протяжении всего нижнего палеозоя, прежде чем погрузиться в длительный упадок, когда в течение девона вымерли все отряды трилобитов, кроме Proetida . Последние сохранившиеся трилобиты окончательно исчезли в результате массового вымирания в конце пермского периода около 252 миллионов лет назад. Трилобиты были одними из самых успешных из всех ранних животных, существовавших в океанах почти 300 миллионов лет. [6]

К тому времени, когда трилобиты впервые появились в летописи окаменелостей, они уже были очень разнообразными и географически рассредоточенными. Поскольку трилобиты обладали большим разнообразием и легко ископаемыми экзоскелетами , они оставили обширную летопись окаменелостей. Изучение их окаменелостей внесло важный вклад в биостратиграфию , палеонтологию , эволюционную биологию и тектонику плит . Трилобиты часто помещаются в подтип членистоногих Schizoramia в пределах суперкласса Arachnomorpha (эквивалентный Arachnata) [7], хотя есть несколько альтернативных таксономийможно найти в литературе. Совсем недавно они были помещены в состав Artiopoda , который включает в себя множество организмов, морфологически похожих на трилобитов, но в значительной степени неминерализованных.

У трилобитов был разный образ жизни; некоторые передвигались по морскому дну как хищники , падальщики или фильтраторы , а некоторые плавали , питаясь планктоном . Некоторые даже выползли на землю. [8] Большинство образов жизни, ожидаемых от современных морских членистоногих, наблюдается у трилобитов, за возможным исключением паразитизма (где продолжаются научные дебаты). [9] Некоторые трилобиты (особенно семейство Olenidae ), как полагают, даже развили симбиотические отношения с бактериями, питающими серу, из которых они получали пищу. [10]Самые большие трилобиты были более 45 сантиметров (18 дюймов) в длину и, возможно, весили до 4,5 кг (9,9 фунта). [11]

Эволюция [ править ]

Предшественники трилобитов [ править ]

В летописи окаменелостей внезапно появились трилобиты. Похоже, существует значительный эволюционный разрыв с возможными более ранними предшественниками, такими как Spriggina , которая обнаружена в породах Австралии эдиакарского возраста возрастом 550 миллионов лет и, таким образом, предшествует трилобитам примерно на 30 миллионов лет. Жара Кембрийского моря могла способствовать появлению трилобитов. [12] Однако есть свидетельства того, что значительная диверсификация произошла еще до того, как трилобиты были сохранены в летописи окаменелостей, что позволило «внезапно» появиться различным группам трилобитов со сложными производными характеристиками (например, глазами). [1] [13]

Морфологические сходства между трилобитами и более ранними членистоногими существами, такими как Spriggina , [11] Parvancorina и другие «трилобитоморфы» эдиакарского периода докембрия , достаточно неоднозначны, чтобы провести подробный анализ комплекса их предков. [14] [15] Морфологические сходства между ранними трилобитами и другими кембрийскими членистоногими (например, фауна сланцев Берджесса и фауна сланцев Маотяншаня ) также затрудняют анализ родственных связей. [16]

Ранние трилобиты [ править ]

Ранние трилобиты демонстрируют все черты группы трилобитов в целом; переходные или предковые формы, демонстрирующие или сочетающие черты трилобитов с другими группами (например, ранние членистоногие ), неизвестны. [17]

Летопись окаменелостей ранних трилобитов [ править ]

Redlichiida , такие как Paradoxides , могут представлять предковых трилобитов.
Мероперикс из силурия штата Висконсин
Walliserops trifurcatus , с горы Джебель-Уфатене близ Феццу, Марокко

Самые ранние трилобиты известные из окаменелостей являются redlichiids и ptychopariid bigotinids приуроченного к некоторым 540 до 520 миллионов лет назад . [1] [2] Претенденты на самые ранние трилобиты включают Profallotaspis jakutensis (Сибирь), Fritzaspis spp. (запад США), Hupetina antiqua (Марокко) [18] и Serrania gordaensis (Испания). [19] Считается, что все трилобиты произошли из современной Сибири с последующим распространением и излучением из этого места. [1]

У всех оленеллинов нет лицевых швов (см. Ниже ), и это считается исходным состоянием. Самый ранний обнаруженный до сих пор зашитый трилобит ( Lemdadella ) встречается почти в то же время, что и самая ранняя Olenellina, что позволяет предположить, что происхождение трилобитов лежит до начала атдабанской эпохи, но не оставляет окаменелостей. [1] Другие группы показывают вторичные утраченные лицевые швы, такие как все Agnostina и некоторые Phacopina . Другая общая черта Olenellina также предполагает, что этот подотряд является предковым трилобитом: ранние стадии протаспид не были обнаружены, предположительно потому, что они не были кальцифицированы, и это также должно отражать исходное состояние. [14]Могут быть найдены более ранние трилобиты, которые могут пролить больше света на происхождение трилобитов. [1] [20] [21]

Три экземпляра трилобита из Марокко Megistaspis hammondi возрастом 478 миллионов лет содержат окаменелые мягкие части. [22] [23]

Дивергенция и вымирание [ править ]

Ogygopsis klotzi с горы. Слои трилобитов Стивена ( средний кембрий ) близ Филда, Британская Колумбия , Канада

Со временем трилобиты претерпели невероятную диверсификацию. [24] Для такой продолжительной группы животных неудивительно, что эволюционная история трилобитов отмечена рядом событий вымирания, когда некоторые группы погибли, а выжившие группы диверсифицировались, чтобы заполнить экологические ниши сравнимыми или уникальными адаптациями. Как правило, трилобиты сохраняли высокий уровень разнообразия на протяжении кембрийского и ордовикского периодов до того, как в девоне начался затяжной спад , кульминацией которого стало окончательное вымирание нескольких последних выживших в конце пермского периода. [17]

Эволюционные тенденции [ править ]

Основные эволюционные тенденции от примитивной морфологии, например, на примере Eoredlichia , [25] , включают происхождение новых типов глаз, улучшения охвата и шарнирные механизмы, увеличение размера пигидия (micropygy к isopygy), и развитие экстремальных spinosity в определенных группах . [17] Изменения также включали сужение грудной клетки и увеличение или уменьшение количества грудных сегментов. [25] Также отмечены специфические изменения головного мозга; различный размер и форма глабели, положение глаз и лицевых швов, а также специализация гипостом. [25] Несколько морфологий появились независимо в разных основных таксонах (например, уменьшение или миниатюризация глаз). [25]

Сглаживание, потеря деталей поверхности головы, пигидия или грудных борозд также является общей тенденцией эволюции. Яркие примеры этого были заказы Agnostida и Asaphida и подотряд Illaenina из Corynexochida . Считается, что вымирание является признаком либо роющего, либо пелагического образа жизни. Удаление представляет собой проблему для систематиков, поскольку потеря деталей (особенно глабели ) может затруднить определение филогенетических отношений. [26]

Докембрийский [ править ]

Филогенетический биогеографический анализ раннекембрийских Olenellidae и Redlichiidae предполагает, что единообразная фауна трилобитов существовала над Лаврентией , Гондваной и Сибирью до тектонического распада суперконтинента Паннотия между 600 и 550  миллионами лет назад . [1] Тектонический распад Паннотии затем позволил диверсификацию и излучение, выраженное позже в кембрии как отличительную провинцию Оленеллид ( Лаврентия , Сибирь и Балтика ) и отдельную провинцию Редлихид (Австралия, Антарктида и Китай). [1] [27]Распад Паннотии значительно предшествует первому появлению трилобитов в летописи окаменелостей, подтверждая долгое и загадочное развитие трилобитов, начавшееся, возможно, еще 700  миллионов лет назад или, возможно, еще дальше во времени. [27]

Кембрийский [ править ]

Вскоре после того, как в нижнем кембрии появились окаменелости трилобитов, они быстро разделились на основные отряды, типичные для кембрия - Redlichiida , Ptychopariida , Agnostida и Corynexochida . Первый серьезный кризис в летописи окаменелостей трилобитов произошел в среднем кембрии ; выжившие отряды развили тела isopygius или macropygius и развили более толстую кутикулу, позволяющую лучше защищаться от хищников (см. Грудь ниже). [28] Событие массового вымирания в конце кембрия ознаменовало собой серьезные изменения в фауне трилобитов; почти все Redlichiida (включая Olenelloidea) и большинство позднекембрийских популяций вымерли.[17] Продолжающееся сокращениеплощади континентального шельфа Лаврентия [29] регистрируется одновременно с исчезновениями, что свидетельствует о серьезных экологических потрясениях.

Известные роды трилобитов, появившиеся в кембрии, включают: [30]

  • Абадиелла (нижний кембрий)
  • Buenellus (нижний кембрий)
  • Иудомия (нижний кембрий)
  • Оленеллус (нижний кембрий)
  • Ellipsocephalus (средний кембрий)
  • Эльратия (средний кембрий)
  • Paradoxides (средний кембрий)
  • Перонопсис (средний кембрий)
  • Xiuqiella (средний кембрий)
  • Илиангелла (средний кембрий)
  • Илиангеллина (средний кембрий)
  • Оленус (поздний кембрий)

Ордовик [ править ]

В ролях из Isotelus рекса , самый большой известный трилобита, от середины до верхнего ордовика в Северной Америке
Cheirurus sp., Средний ордовик , р. Волхов , Россия

Ранний ордовик отмечен сильным излучением сочлененных брахиопод, мшанок, двустворчатых моллюсков, иглокожих и граптолитов, причем многие группы впервые появляются в летописи окаменелостей. [17] Хотя внутривидовое разнообразие трилобитов, кажется, достигло пика во время кембрия, [31] трилобиты все еще были активными участниками ордовикского радиационного события, с новой фауной, пришедшей на смену старой кембрийской . [32] Phacopida и Trinucleioidea - характерные формы, высокодифференцированные и разнообразные, у большинства из которых неизвестные предки. [17] Phacopida и другие «новые» кладыпочти наверняка были кембрийские предки, но тот факт, что они избежали обнаружения, является убедительным свидетельством того, что новые морфологии развивались очень быстро. [14] Изменения в фауне трилобитов во время ордовика предвещали массовое вымирание в конце ордовика, что позволило многим семьям продолжить свое существование в силурийском периоде с небольшими нарушениями. [32] Ордовикские трилобиты успешно освоили новую среду обитания, особенно рифы . Массовое вымирание ордовика не оставило трилобитов невредимыми; некоторые отличительные и ранее успешные формы, такие как Telephinidae и Agnostidaвымерли. Ордовик знаменует последний период великой диверсификации среди трилобитов: очень мало совершенно новых структур организации возникло после ордовика. Более поздняя эволюция трилобитов в значительной степени была связана с вариациями ордовикских тем. К массовому вымиранию ордовика , интенсивное излучение трилобитов прекратилось, и ожидается постепенное снижение. [17]

Некоторые из родов трилобитов, появившихся в ордовике, включают: [30]

  • Циклопиг (от раннего до позднего ордовика)
  • Selenopeltis (от раннего до позднего ордовика)
  • Параболина (ранний ордовик)
  • Cheirurus (средний ордовик)
  • Эодальманитина (средний ордовик)
  • Тринуклеус (средний ордовик)
  • Триартрус (поздний ордовик)

Силурийский и девонский период [ править ]

Число семейств, от среднего девона до верхней перми. Proetida - коричневый, Phacopida - стальной синий, Lichida - голубой, Harpetida - розовый, Odontopleurida - оливковый и Corynexochida - фиолетовый.

Большинство раннесилурийских семейств составляют подгруппу позднеордовикской фауны. Лишь немногие представители доминирующей фауны раннего ордовика дожили до конца ордовика, но 74% доминирующей фауны трилобитов позднего ордовика пережили ордовик. Выжившие в позднем ордовике составляют все постордовикские группы трилобитов, кроме Harpetida . [32]

Ассоциации трилобитов силурия и девона внешне сходны с комплексами ордовика, в которых преобладают Lichida и Phacopida (включая хорошо известную Calymenina ). Некоторые характерные формы не распространяются далеко в девон, а почти все остальные были уничтожены серией драматических вымираний в среднем и позднем девоне . [25] Три отряда и все семьи, кроме пяти, были истреблены комбинацией изменений уровня моря и нарушения окислительно-восстановительного равновесия (в качестве причины также предполагалось падение метеорита). [25] Только один отряд, Proetida , дожил до каменноугольного периода.[17]

Роды трилобитов в силурийский и девонский периоды включают: [30]

  • Далманиты (от раннего до позднего силурия)
  • Калимена (силурийский)
  • Энкринурус (силурийский)
  • Экзалласпис (от среднего до позднего силурия )
  • Paralejurus (ранний девон)
  • Lioharpes (средний девон)
  • Факопс (от среднего до позднего девона)

Каменноугольный и пермский период [ править ]

Proetida выжили в течение миллионов лет, продолжались в течение каменноугольного периода и продолжались до конца перми (когда подавляющее большинство видов на Земле были уничтожено ). [17] Неизвестно, почему только отряд Proetida пережил девонский период. Проетида поддерживала относительно разнообразную фауну как на глубоководных, так и на мелководных участках шельфа на протяжении всего карбона. [25] Многие миллионы лет Proetida без проблем существовали в своей экологической нише . [17] Можно провести аналогию с сегодняшними морскими лилиями., которые в основном существуют как глубоководные виды; в палеозойскую эру обширные «леса» морских лилий обитали на мелководных прибрежных территориях. [17]

Некоторые из родов трилобитов каменноугольного и пермского периодов включают: [30]

  • Архегонус (от раннего до среднего карбона)
  • Гесслериды (средний карбон)
  • Эндопс ( средняя пермь )
  • Triproetus (поздний карбон - ранняя пермь )
  • Дитомопиг (от позднего карбона до поздней перми)

Окончательное вымирание [ править ]

Неясно, почему именно трилобиты вымерли; с повторяющимися событиями вымирания (часто сопровождаемыми очевидным восстановлением) на протяжении всей летописи окаменелостей трилобитов, вероятно сочетание причин. После события вымирания в конце девонского периода оставшееся разнообразие трилобитов оказалось узким местом в отряде Proetida. Уменьшение разнообразия [33] родов, ограниченных местами обитания на мелководном шельфе, в сочетании с резким понижением уровня моря ( регресс ) означало, что окончательное сокращение трилобитов произошло незадолго до окончания пермского массового вымирания . [25]С таким количеством морских видов, вовлеченных в пермское вымирание, окончание почти 300 миллионов успешных лет для трилобитов не было неожиданным в то время. [33]

У трилобитов нет прямых потомков. Их ближайшими живыми родственниками будут хелицераты . Хотя подковообразных крабов часто называют их ближайшими из ныне живущих родственников, в эволюционном плане они не ближе других хелицератанов. [34]

Распространение ископаемых [ править ]

Крузиана , след окаменелых трилобитов
Фрагмент трилобита (Т) в шлифе известняка ордовика ; E = иглокожие ; масштабная линейка 2 мм
Rusophycus , «оставшийся след» трилобита; Ордовик южного Огайо. Шкала 10 мм.
Тарелка из работы Барранда Système silurien du center de la Bohême

Трилобиты, по-видимому, были в основном морскими организмами (хотя некоторые тропы предполагают, по крайней мере, временные экскурсии на сушу [8] ), поскольку окаменелые останки трилобитов всегда находятся в породах, содержащих окаменелости других морских животных, таких как брахиоподы, криноидеи и т. Д. кораллы. В морской палеосреде трилобиты были обнаружены в широком диапазоне от очень мелководных до очень глубоких вод. Трилобиты, такие как брахиоподы, криноидеи и кораллы, встречаются на всех современных континентах и ​​населяли каждый древний океан, из которого были собраны палеозойские окаменелости. [35]Остатки трилобитов могут варьироваться от сохранившегося тела до кусков экзоскелета, которые он сбрасывает в процессе, известном как шелушение. Кроме того, следы, оставленные трилобитами, живущими на морском дне, часто сохраняются как следы окаменелостей .

С трилобитами связаны три основные формы следов окаменелостей: Rusophycus , Cruziana и Diplichnites - такие окаменелости представляют собой сохранившуюся жизнедеятельность трилобитов, обитающих на морском дне. Rusophycus , оставшиеся следы, представляют собой раскопки трилобитов с незначительным движением вперед или без него, а этологические интерпретации предполагают отдых, защиту и охоту. [36] Cruziana , следы кормления, представляют собой борозды в донных отложениях, которые, как полагают, представляют движение трилобитов во время кормления отложений. [37] Многие из окаменелостей Diplichnites, как полагают, являются следами, оставленными трилобитами, идущими по поверхности отложений.[37] Следует проявлять осторожность, поскольку аналогичные следы окаменелостей обнаружены в пресноводных [38] и постпалеозойских отложениях [39], представляющих нетрилобитное происхождение.

Окаменелости трилобитов обнаружены по всему миру, и многие тысячи известных видов. Поскольку они появились быстро в геологическое время и линяли, как и другие членистоногие, трилобиты служат отличными индексными окаменелостями , позволяющими геологам определять возраст пород, в которых они обнаружены. Они были одними из первых окаменелостей, привлекших всеобщее внимание, и каждый год открываются новые виды.

В США лучшая открытая для публики коллекция трилобитов находится в Гамбурге, штат Нью-Йорк . Неофициально известный как Пенн Дикси, он был обнаружен в 1970-х годах Дэном Купером. Сланцевый карьер прекратил добычу в 1960-х годах [40], но объем кругооборота пород показал наличие крупных залежей трилобитов. Как известный коллекционер камней, он вызвал интерес у ученых и общественности к этому месту. [41] Окаменелости датируются 350 миллионами лет назад, когда регион Западный Нью-Йорк находился в 30 градусах к югу от экватора и был полностью покрыт водой. [42]Участок был приобретен у Винсента К. Бонерб города Гамбургом в сотрудничестве с Гамбургским обществом естествознания для защиты земли от застройки. [40] В 1994 году карьер стал парком и заповедником ископаемых Пенн Дикси, когда он получил статус 501 (c) 3 и был открыт для посещения и сбора образцов трилобитов. Двумя наиболее часто встречающимися образцами являются Phacops rana и Greenops . [43]

Известное место для окаменелостей трилобитов в Соединенном Королевстве - Гнездо Рена , Дадли , в Уэст-Мидлендсе , где Calymene blumenbachii находится в силурийской группе Венлока . Этот трилобит изображен на гербе города и был назван Дадли Баг или Дадли Локуст каменоломнями, которые когда-то работали в ныне заброшенных известняковых карьерах. Лландриндод-Уэллс , Поуис , Уэльс , - еще одно известное место, где обитают трилобиты. Хорошо известный Elrathia Kingiтрилобит в изобилии встречается в кембрийских сланцах Уилер в штате Юта . [44]

Великолепно сохранившиеся окаменелости трилобитов, часто демонстрирующие мягкие части тела (ноги, жабры, усики и т. Д.), Были найдены в Британской Колумбии , Канада (кембрийский сланец Берджесс и подобные места); Нью-Йорк , США ( карьер ордовикского периода Уолкотт-Руст , недалеко от России , и пласт трилобитов Бичера , недалеко от Рима ); Китай (нижнекембрийские Маотяньшаньские сланцы возле Чэнцзяна ); Германия (девонские сланцы Хунсрюк близ Бунденбаха ) и, гораздо реже, в трилобитоносных пластах в Юте (сланцы Уилер и другие образования), Онтарио.и реки Мануэлс, Ньюфаундленд и Лабрадор .

На стоянках в Марокко также есть очень хорошо сохранившиеся трилобиты, многие из которых заживо погребены в оползнях и прекрасно сохранились. Вокруг их восстановления сложилась отрасль, что привело к спорам о методах восстановления. [45] Разнообразие форм глаз и верхней части тела, а также хрупких выступов лучше всего известно по этим образцам, сохранившимся так же, как и тела в Помпеях.

Французский палеонтолог Иоахим Барранд (1799–1883) провел свое знаменательное исследование трилобитов в кембрии, ордовике и силурии Богемии , опубликовав первый том Système silurien du center de la Bohême в 1852 году.

Важность [ править ]

Изучение палеозойских трилобитов в валлийском английских границах по Элдреджу основополагающего значения при разработке и тестирования прерывистого равновесия как механизм эволюции. [46] [47] [48]

Идентификация «атлантической» и «тихоокеанской» фаун трилобитов в Северной Америке и Европе [49] подразумевала закрытие океана Япет (создавая шов Япета) [50], таким образом предоставляя важные подтверждающие доказательства теории дрейфа континентов . [51] [52]

Трилобиты сыграли важную роль в оценке скорости видообразования в период, известный как кембрийский взрыв, потому что они представляют собой наиболее разнообразную группу многоклеточных животных, известную по летописи окаменелостей раннего кембрия. [53] [54]

Трилобиты - отличные стратиграфические маркеры кембрийского периода: исследователи, обнаружившие трилобиты с пищевым прозопоном и микропигием, обнаружили слои раннего кембрия. [55] Большая часть стратиграфии кембрия основана на использовании окаменелостей трилобитов-маркеров. [56] [57] [58]

Трилобиты являются государственные окаменелости из Огайо ( Isotelus ), Висконсин ( Calymene Celebra ) и Пенсильвании ( Phacops Rana ).

Таксономия [ править ]

Смотрите также: Список родов трилобитов

К 10 отрядам трилобитов относятся Agnostida , Redlichiida , Corynexochida , Lichida , Odontopleurida , Phacopida , Proetida , Asaphida , Harpetida и Ptychopariida . Иногда включаются Nektaspida , но у них отсутствует кальцинированный экзоскелет и глаза. Другие ученые не считают Агностину трилобитами и, следовательно, не имеют отношения к Eodiscina . Этот последний подотряд следует затем повысить и назвать Eodiscida.

Несмотря на их богатую летопись окаменелостей с тысячами описанных родов, найденных по всему миру, таксономия и филогения трилобитов имеют много неопределенностей. [59] За исключением, возможно, членов отрядов Phacopida и Lichida (которые впервые появляются в раннем ордовике ), девять из одиннадцати отрядов трилобитов появляются до конца кембрия . Большинство ученых считают, что отряд Redlichiida , а точнее его подотряд Redlichiina, содержит общего предка всех других отрядов, за исключением, возможно, Agnostina. В то время как в литературе встречается много потенциальных филогений, большинство из них имеют подотряд Redlichiina, дающий начало отрядам Corynexochida и Ptychopariida в нижнем кембрии, и Lichida, происходящий от Redlichiida или Corynexochida в среднем кембрии. Отряд Ptychopariida - самый проблемный отряд для классификации трилобитов. В « Трактате по палеонтологии беспозвоночных» 1959 г. [60] , ныне члены отрядов Ptychopariida, Asaphida , Proetida и Harpetida.были объединены в отряд Ptychopariida; подкласс Librostoma был возведен в 1990 году [61], чтобы охватить все эти отряды, на основании их общего предкового характера натантной (несвязанной) гипостомы . Совсем недавно признал девять трилобитов заказов, Harpetida, был построен в 2002 году [62] прародитель порядка Phacopida неясен.

Связь с другими таксонами [ править ]

После восстановления анатомии мягких частей трилобиты были изначально связаны с ракообразными . Связь с Chelicerata в кладе, названной Arachnomorpha (Арахната), была в моде в течение некоторого времени [63], но более поздний анализ Panarthropoda предполагает, что трилобиты являются одной из двух основных ветвей Artiopoda . [34]

Морфология [ править ]

При обнаружении трилобитов сохраняется только экзоскелет (часто в неполном состоянии) во всех местах, кроме нескольких. В нескольких местах ( Лагерштеттен ) сохранились идентифицируемые мягкие части тела (ноги, жабры, мускулатура и пищеварительный тракт) и загадочные следы других структур (например, мелкие детали строения глаза), а также экзоскелет.

Длина трилобитов варьируется от минут (менее 3 миллиметров (0,12 дюйма)) до очень больших (более 30 сантиметров (12 дюймов)), со средним диапазоном размеров 3–10 см (1,2–3,9 дюйма). Предположительно, самый мелкий вид - это Acanthopleurella stipulae с максимальным размером 1,5 миллиметра (0,059 дюйма). [64] Самый большой в мире образец трилобита, относящийся к Isotelus rex высотой 72 см, был обнаружен в 1998 году канадскими учеными в скалах ордовика на берегу Гудзонова залива . [29]

Тело трилобита разделено на три основных отдела ( тагматы ): 1 - головной мозг; 2 - грудная клетка; 3 - пигидий. Трилобиты названы так по трем продольным долям: 4 - правая плевральная доля; 5 - осевая доля; 6 - левая плевральная доля; усики и ножки на этих схемах не показаны

Экзоскелет состоит из кальцита и фосфата кальция минералов в решетке хитина [65] , что покрывает верхнюю поверхность (спинной) от трилобита и скрученные вокруг нижнего края , чтобы произвести небольшую бахрому под названием «внутренняя сторона переплета» .Three отличительным tagmata ( секции) присутствуют: цефалон (голова); грудная клетка (тело) и пигидий (хвост).

Терминология [ править ]

Как и следовало ожидать от группы животных, включающей c.  5000 родов, [66] морфология и описание трилобитов могут быть сложными. Несмотря на морфологическую сложность и неясное положение в рамках более высоких классификаций, существует ряд характеристик, которые отличают трилобитов от других членистоногих: обычно субэллиптический, дорсальный , хитиновый экзоскелет, разделенный продольно на три отдельные доли (от которых группа получила свое название) ; имеющий отчетливый, относительно большой головной щит (цефалон), сочленяющийся в осевом направлении с грудной клеткой, состоящий из сочлененных поперечных сегментов, самые задние из которых почти всегда сливаются, образуя хвостовой щит (пигидий ). При описании различий между таксонами трилобитов часто упоминается наличие, размер и форма головных особенностей.

Во время линьки экзоскелет обычно разделяется между головой и грудной клеткой, поэтому так много окаменелостей трилобитов не имеют того или другого. В большинстве групп лицевые швы на головном мозге способствовали облегчению линьки. Подобно лобстерам и крабам , трилобиты физически «выросли» между стадией линьки и затвердеванием нового экзоскелета.

Цефалон [ править ]

Смотрите также: Cephalon (анатомия членистоногих)
Морфология цефалона трилобита
Подразделения могут быть далее разбиты на различные области, используемые при описании головной морфологии трилобитов. 1 - преокулярная область; 2 - глазная область; 3 - постокулярная область; 4 - заднебоковой выступ; 5 - затылочное кольцо; 6 - глабель; 7 - задняя область; 8 - боковая граница; 9 - либригенная область; 10 - предглабельная зона

Голова трилобита, или головная часть, сильно варьируется с большой морфологической сложностью. Глабель образует купол под который сидел на «урожай» или «желудок». Обычно экзоскелет имеет несколько отличительных черт вентральной части, но цефалон часто сохраняет рубцы прикрепления мышц и иногда гипостому , небольшую жесткую пластинку, сравнимую с брюшной пластиной у других членистоногих. На гипостоме располагались беззубый рот и живот, при этом рот был обращен назад у заднего края гипостомы.

Морфология гипостомы сильно различается; иногда поддерживается неминерализованной мембраной (натант), иногда сливается с передней дублюрой с контуром, очень похожим на глабель выше (контерминант), или сливается с передней дублюрой с контуром, значительно отличающимся от глабели (независимый). Описано множество вариантов формы и расположения гипостомы. [61] Размер глабели и боковой каймы головного мозга, вместе с изменчивостью гипостомы, были связаны с различным образом жизни, диетами и конкретными экологическими нишами . [9]

Передняя и латеральная кайма головного мозга у Harpetida сильно увеличена , у других видов сохранилась выпуклость в предглабельной области, что указывает на выводной мешок. [67] Сложные сложные глаза - еще одна очевидная особенность головного мозга.

Лицевые швы [ править ]

Лицевые или головные швы - это естественные линии перелома головного мозга трилобитов. Их функция заключалась в том, чтобы помочь трилобиту сбросить свой старый экзоскелет во время шелушения (или линьки). [68]

У всех видов, отнесенных к подотряду Olenellina , вымершему в самом конце раннего кембрия (например, Fallotaspis , Nevadia , Judomia и Olenellus ) лицевые швы отсутствовали. Считается, что они никогда не создавали лицевых швов до их эволюции. Из-за этого (наряду с другими примитивными характеристиками) они считаются самыми ранними предками более поздних трилобитов. [69] [1]

Некоторые другие более поздние трилобиты также вторично утратили лицевые швы. [69] Типы швов, встречающиеся у разных видов, широко используются в таксономии и филогении трилобитов. [70]

Дорсальные швы [ править ]

Дорсальная поверхность головного мозга трилобита (самая передняя тагма или «голова») может быть разделена на две области - кранидий и либригину («свободные щеки»). Кранидий можно разделить на глабель (центральная доля головного мозга) и фиксигена («неподвижные щеки»). [71] Лицевые швы лежат по переднему краю, на границе кранидия и либригены.

Лицевые швы трилобита на дорсальной стороне можно условно разделить на пять основных типов в зависимости от того, где заканчиваются швы относительно щечного угла (края, где сходятся боковые и задние края головного мозга). [72]

  • Отсутствует - у Olenellina отсутствуют лицевые швы . Это считается примитивным состоянием и всегда сочетается с наличием глаз.
  • Пропариан - лицевой шов заканчивается перед щечным углом по латеральному краю. [71] Пример родов показывает этот тип шовного материала включают в себя Dalmanites из Phacopina ( Phacopida ) и Ekwipagetia из Eodiscina ( Agnostida ).
  • Гонатопарианец - лицевой шов заканчивается на кончике щечного угла. [73] Примеры родов, демонстрирующих этот тип шовного материала, включают Calymene и Trimerus of Calymenina ( Phacopida ). [70]
  • Опистопариан - лицевой шов заканчивается на заднем крае головного мозга. [70] Пример роды показывает этот тип шовного материала включают в себя Peltura из Оленины ( Ptychopariida ) и Bumastus из Illaenina ( Corynexochida ). Это наиболее распространенный вид лицевого шва. [70]
  • Гипопарийный или маргинальный - у некоторых трилобитов дорсальные швы могут быть вторично потеряны. Несколько типичных временных рядов видов показывают «миграцию» спинного шва до тех пор, пока он не совпадет с краями головного мозга. [71] Поскольку визуальная поверхность глаза находится на уменьшающейся свободной щеке (или librigena), количество линз имеет тенденцию уменьшаться, и в конечном итоге глаз исчезает. Потеря спинных швах могут возникать из proparian состояния, например, в какой - то Eodiscina как Weymouthia , все Agnostina , и некоторые Phacopina , такие как Ductina . Маргинальные швы гарпетид и тринуклеоидов, происходят от опистопариевых швов. [74] С другой стороны, слепота не всегда сопровождается потерей лицевых швов.

Первобытное состояние спинных швов - пропарное. Опистопариевые швы развивались несколько раз независимо друг от друга. Примеров развития пропариевых швов у таксонов с опистопарным происхождением нет. Трилобиты, которые демонстрируют опистопарийные швы во взрослом возрасте, обычно имеют пропариальные швы в возрастных группах (известными исключениями являются Yunnanocephalus и Duyunaspis ). [75] Гипопариальные швы также возникли независимо у нескольких групп трилобитов.

Ход лицевых швов с передней стороны зрительной поверхности варьируется по крайней мере так же сильно, как и с задней, но отсутствие четкой точки отсчета, подобной щечному углу, затрудняет категоризацию. Одним из наиболее выраженных состояний является то, что передняя часть лицевых швов сама по себе не пересекает боковую или фронтальную границу, а совпадает перед глабелью и пересекает фронтальную границу по средней линии. Так обстоит дело, в частности, с Асафидой. Еще более выражена ситуация, когда передние ветви лицевых швов заканчиваются друг в друге, в результате чего образуются сплетенные свободные щеки. Это известно у Triarthrus и Phacopidae, но в этом семействе лицевые швы не работают, что можно заключить из того факта, что свободные щеки не отделены от кранидия.

Есть также два типа швов на дорсальной поверхности, соединяющие сложные глаза трилобитов. [70] [76] Это:

  • Глазные швы - это швы, охватывающие края сложного глаза. Трилобиты с такими швами теряют при линьке всю поверхность глаза. Распространен среди кембрийских трилобитов.
  • Пальпебральные швы - это швы, которые образуют часть дорсального лицевого шва, идущего вдоль верхних краев сложного глаза.
Вентральные швы [ править ]

Дорсальные лицевые швы продолжаются вниз до вентральной стороны головного мозга, где они становятся соединительными швами , разделяющими двойную люстру. Ниже приведены типы брюшных швов. [76]

  • Соединительные швы - это швы, которые продолжаются от лицевых швов мимо переднего края головного мозга.
  • Ростральный шов - присутствует только тогда, когда у трилобита есть рострум (или ростральная пластинка). Он соединяет головотрубку с передней частью дорсального кранидия.
  • Гипостомальный шов - отделяет гипостому от дублюры, когда гипостома прикрепленного типа. Он отсутствует, когда гипостома свободно плавающая (т.е. натант). он также отсутствует в некоторых котерминантных гипостомах, где гипостома сливается с дублюрой.
  • Срединный шов - проявляется у асафидных трилобитов, они образуются, когда вместо того, чтобы стать соединительными швами, два дорсальных шва сходятся в точке перед головным мозгом, а затем разделяются прямо по центру дублюры.

Трибуна [ править ]

Рострум (или ростральная пластинка) - это отдельная часть дублюры, расположенная в передней части головного мозга. Он отделен от остальной дублюры ростральным швом.

Во время линьки у трилобитов, таких как Paradoxides , рострум используется для закрепления передней части трилобита, когда кранидий отделяется от либригены. Отверстие, образованное изгибом тела, обеспечивает выход линяющему трилобиту.

Он отсутствует у некоторых трилобитов, таких как Lachnostoma .

Гипостома [ править ]

Дополнительная информация: Гипостома (трилобит)
Иллюстрация трех типов гипостомы. Двулюрность показана светло-серым цветом, внутренняя поверхность головы - темно-серым, а гипостома - светло-синим. Глабель обведена красными пунктирными линиями.
Подготовлена ​​вентральная сторона Asaphus expansus , демонстрирующая прикрепление гипостомы

Гипостома - это твердая ротовая часть трилобита, находящаяся на вентральной стороне головного мозга, как правило, ниже глабели. Гипостомы можно разделить на три типа в зависимости от того, прикреплены ли они к головотрубке постоянно или нет, и совмещены ли они с передним дорсальным концом глабели.

  • Натант - гипостома, не прикрепленная к дублюру. Выровнен по переднему краю глабели.
  • Контерминант - гипостома, прикрепленная к ростральной пластинке дублюра. Выровнен по переднему краю глабели.
  • Независимая - гипостома прикреплена к ростральной пластине, но не выровнена по глабели.

Торакс [ править ]

Зарегистрированный факопидный трилобит Flexiclaymene meeki из верхнего ордовика штата Огайо.

Грудная клетка представляет собой серию сочлененных сегментов, которые лежат между головным мозгом и пигидием. Число сегментов колеблется от 2 до 103 [77], у большинства видов от 2 до 16. [64]

Каждый сегмент состоит из центрального осевого кольца и наружных плевр, защищающих конечности и жабры. Иногда плевры сокращаются или расширяются, образуя длинные шипы. Аподемы - это выпуклые выступы на вентральной поверхности экзоскелета, к которым прикреплено большинство мышц ног, хотя некоторые мышцы ног прикрепляются непосредственно к экзоскелету. [78] Определение стыка между грудной клеткой и пигидием может быть трудным, и многие сегменты страдают от этой проблемы. [64]

Volvation [ править ]

Окаменелости трилобитов часто находят «свернутыми» (свернутыми), как современные микробы для защиты; данные свидетельствуют о том, что включение в состав (« волвация ») помогло защитить от врожденной слабости кутикулы членистоногих, которая использовалась хищниками- аномалокаридами . [28]

Некоторые трилобиты достигли полностью закрытой капсулы (например, Phacops ), в то время как другие с длинными плевральными шипами (например, Selenopeltis ) оставили зазор по бокам или те, у которых был небольшой пигидий (например, Paradoxides ), оставили зазор между цефалоном и пигидием. [64] У Phacops плевры перекрывают гладкий скос (фасет), что позволяет плотно прилегать к дублюре. [78] внутренняя сторона переплета несет Panderian выемку или выступ на каждом сегменте , чтобы предотвратить чрезмерное вращение и достичь хорошего уплотнения. [78]Даже в агностиде с двумя сочленяющимися грудными сегментами процесс регистрации требовал сложной мускулатуры, чтобы сократить экзоскелет и вернуться в плоское состояние. [79]

Pygidium [ править ]

Пигидий образован из нескольких сегментов, а тельсон сплавлен вместе. Сегменты пигидия похожи на грудные сегменты (несущие двояковыпуклые конечности), но не сочленены. Трилобиты могут быть описаны на основе того, что пигидий является микропиготным (пигидий меньше, чем цефалон), субизопиготным (пигидий суб равен цефалону), изопиготным (пигидий по размеру равен цефалону) или макропиготным (пигидий больше цефалон).

Просопон (поверхностная скульптура) [ править ]

Koneprusia brutoni , пример вида с замысловатыми шипами из девонской формации Хамар Лагдад , Алниф , Марокко

Экзоскелеты трилобитов демонстрируют множество мелких структур, которые вместе называются просопон. Просопон не включает крупномасштабные расширения кутикулы (например, полые плевральные шипы), а более мелкие элементы, такие как ребристость, купола, пустулы, ямки, гребни и перфорации. Точная цель просопона не решена, но предложения включают укрепление структуры, сенсорные ямки или волоски, предотвращение нападений хищников и поддержание аэрации во время регистрации. [64] В одном примере сети пищеварительных гребней (хорошо заметные у кембрийских трилобитов) могли быть либо пищеварительными, либо дыхательными трубками в головном мозге и других регионах. [17]

Шипы [ править ]

Некоторые трилобиты, такие как представители отряда Lichida, развили замысловатые колючие формы от ордовика до конца девонского периода. Примеры этих образцов были найдены в формации Хамар Лагдад в Алнифе в Марокко . Существует серьезная проблема с подделкой и подделкой большей части марокканских материалов, которые предлагаются на коммерческой основе. Эффектные колючие трилобиты также были найдены на западе России; Оклахома, США; и Онтарио, Канада.

У некоторых трилобитов на голове были рога, похожие на несколько современных жуков. Основываясь на размере, расположении и форме рогов, было высказано предположение, что эти рога могли использоваться для борьбы за товарищей. Рога были широко распространены в семействе Raphiophoridae (Asaphida). [80] Другой функцией этих шипов была защита от хищников. При зачислении шипы трилобитов предлагали дополнительную защиту. Этот вывод, вероятно, будет применим и к другим трилобитам, например к трилобитам рода Phacopid Walliserops , у которых появились впечатляющие трезубцы. [81]

Мягкие части тела [ править ]

Описан только 21 или около того вид, у которых сохранились мягкие части тела [78] [82], поэтому некоторые особенности (например, задние усиковидные церки, сохранившиеся только у Olenoides serratus ) [83] по- прежнему трудно оценить на более широкой картине. [84]

Реконструкция жизни Triarthrus eatoni по сохранившимся мягким частям тела

Добавления [ править ]

Рисунок двуручной ножки Agnostus pisiformis
Вентральная сторона Triarthrus eatoni с усиками и бираманными ногами, сохранившимися в пирите.
Исключительно хорошо сохранившийся Olenoides serratus из сланцев Берджесс . Усики и ноги сохранены в виде световозвращающей углеродной пленки.

У трилобитов была одна пара преоральных антенн и недифференцированные в других отношениях двуветвистые конечности (2, 3 или 4 пары головных, затем по одной паре на грудной сегмент и несколько пар пигидиев). [78] [82] Каждый эндоподит (ходячая нога) имел 6 или 7 сегментов, [82] гомологичных другим ранним членистоногим. [84] Эндоподиты прикреплены к тазику, которая также несла экзоподит, похожий на перо , или жаберную ветвь, которая использовалась для дыхания и, у некоторых видов, плавания. [84] Внутри тазика (или гнатобазы) есть шипы, вероятно, для обработки предметов добычи. [85]Последний сегмент экзоподита обычно имел коготки или шипы. [78] Многие примеры волосков на ногах предполагают приспособление к питанию (как у гнатобазов) или органы чувств, помогающие при ходьбе. [84]

Пищеварительный тракт [ править ]

Беззубый рот трилобитов располагался на заднем крае гипостомы (обращен назад) перед ногами, прикрепленными к головному мозгу. Рот связан небольшим пищеводом с желудком, который лежит впереди рта, ниже глабели. «Кишечник» оттуда вел назад к пигидию. [78] Считается, что «кормящие конечности», прикрепленные к головному мозгу, подавали пищу в рот, возможно, сначала «разрезая» пищу на гипостому и / или гнатобазах. Предлагается альтернативный образ жизни, при котором головные ножки используются для взбалтывания осадка, чтобы сделать пищу доступной. Большая глабель (подразумевающая большой желудок) в сочетании с независимой гипостомой использовалась как свидетельство более сложных источников пищи, то есть, возможно, плотоядного образа жизни. [9]

Внутренние органы [ править ]

Хотя есть прямые и подразумеваемые доказательства наличия и расположения рта, желудка и пищеварительного тракта (см. Выше), присутствие сердца, мозга и печени только подразумевается (хотя и «присутствует» во многих реконструкциях) с небольшими прямыми геологическими доказательствами. [84]

Мускулатура [ править ]

Хотя редко сохраняются, длинные боковые мышцы простирались от головного мозга до середины пигидия, прикрепляясь к осевым кольцам, позволяя регистрироваться, в то время как отдельные мышцы на ногах убирали их с пути. [78]

Органы чувств [ править ]

У многих трилобитов были сложные глаза; у них также была пара антенн . Некоторые трилобиты были слепыми, вероятно, живущими слишком глубоко в море, чтобы до них доходил свет. Таким образом, они стали вторично слепыми в этой ветви эволюции трилобитов. У других трилобитов (например, Phacops rana и Erbenochile erbeni ) были большие глаза, которые использовались в хорошо освещенных, заполненных хищниками водах.

Антенны [ править ]

Пара антенн, предположительно у большинства трилобитов (и сохранившаяся в нескольких примерах), была очень гибкой, что позволяло втягивать их, когда трилобит был зачислен. Один вид ( Olenoides serratus ) сохраняет церки , похожие на антенны , которые выступают из задней части трилобита. [83]

Глаза [ править ]

Даже у самых ранних трилобитов были сложные сложные глаза с линзами из кальцита (характеристика всех глаз трилобитов), что подтверждает, что глаза членистоногих и, вероятно, других животных могли развиться до кембрия. [13] Улучшение зрения как хищников, так и жертв в морской среде было предложено как одно из эволюционных факторов, способствующих очевидному быстрому развитию новых форм жизни во время так называемого кембрийского взрыва . [86]

Глаза трилобитов обычно были составными , каждая линза представляла собой удлиненную призму. [87] Количество линз в таком глазу варьировалось: у некоторых трилобитов была только одна, а у некоторых - тысячи линз в одном глазу. В сложных глазах линзы обычно располагались гексагонально. [17] Летопись окаменелостей глаз трилобитов достаточно полна, чтобы можно было изучить их эволюцию во времени, что в некоторой степени компенсирует отсутствие сохранности мягких внутренних частей. [88]

Линзы глаз трилобитов были изготовлены из кальцита ( карбонат кальция , CaCO 3 ). Чистые формы кальцита прозрачны, и некоторые трилобиты использовали кристаллографически ориентированные прозрачные кристаллы кальцита для формирования каждой линзы каждого глаза. [89] Жесткие кальцитовые линзы не могли приспособиться к изменению фокуса, как мягкие линзы в человеческом глазу; в некоторых трилобитах кальцит образовывал внутреннюю дублетную структуру [90], обеспечивающую превосходную глубину резкости и минимальную сферическую аберрацию , согласно оптическим принципам, открытым французским ученым.Рене Декарт и голландский физик Христиан Гюйгенс в 17 веке. [87] [90] Живой вид с подобными линзами - хрупкая звезда Ophiocoma wendtii . [91]

В других трилобитах, у которых явно отсутствует интерфейс Гюйгенса, задействуется линза с градиентным показателем преломления, при этом показатель преломления линзы изменяется к центру. [92]

Субленсарные сенсорные структуры были обнаружены в глазах некоторых факопидных трилобитов. [93] Структуры состоят из того, что , как представляется, несколько сенсорных клеток , окружающих rhadomeric структуру, напоминающих тесно нашли sublensar структур в глазах многих современных членистоногих прикладывание глаза , особенно Limulus , род мечехвостов. [93]

  • Голохроальные глаза имели большое количество (иногда более 15 000) маленьких (30–100 мкм, реже больше) [88] линз. Линзы были гексагонально плотно упакованы , соприкасались друг с другом, с единой роговичной мембраной, покрывающей все линзы. [89] Каждая линза находилась в прямом контакте с соседними линзами. Голохроальные глаза - это глаз предков трилобитов, и они, безусловно, наиболее распространены во всех отрядах, кроме Agnostida, и на протяжении всего существования трилобитов. [88] Мало что известно о ранней истории голохроальных глаз; Трилобиты нижнего и среднего кембрия редко сохраняют визуальную поверхность. [88]Пространственная разрешающая способность тертых глаз (например, holochroal глаза) зависит от интенсивности света , кругового движения , плотностей рецепторов, зарегистрированного света под углом, и ту степень , в которой сигнал индивидуальных rhabdoms являются neurally вместе взятой. Это означает, что линзы должны быть больше в условиях низкой освещенности (например, у Pricyclopyge , если сравнивать его с каролинитами ), а также для быстро движущихся хищников и жертв. Поскольку круговая скорость, вызванная поступательной скоростью самого животного, намного выше для омматидий, направленных перпендикулярно движению, быстро движущиеся трилобиты (например, каролиниты)) глаза уплощены сбоку и более изогнуты, если омматия направлены вперед или назад. Таким образом, морфология глаза может использоваться для предположений об экосистеме трилобитов. [94]
Шизохроальный глаз Erbenochile erbenii ; оттенок глаз является недвусмысленным доказательством того, что некоторые трилобиты вели дневной образ жизни [95]
  • Шизохроальные глаза обычно имели меньше (около 700) линз большего размера, чем голохроальные глаза, и встречаются только у Phacopina . Каждая линза имела роговицу, а соседние линзы были разделены толстой межлензарной кутикулой, известной как склера. Шизохроальные глаза появляются довольно внезапно в раннем ордовике и предположительно произошли от холохроального предка. [88] Поле зрения (круговое зрение), расположение глаз и случайное развитие более эффективных механизмов регистрации указывают на глаз как на более защитную систему «раннего предупреждения», чем непосредственное содействие в охоте за едой. [88] Считалось, что современные глаза, которые функционально эквивалентны шизохроальным глазам, не существуют, [89] но встречаются у современных видов насекомых.Xenos peckii . [96]
  • Глаза Abathochroal встречаются только у кембрийских Eodiscina и имеют около 70 небольших отдельных линз с индивидуальной роговицей. [97] Склера была отделена от роговицы и была не такой толстой, как склера в шизохроальных глазах. [89] Хотя хорошо сохранившиеся примеры редки в ранней летописи окаменелостей, абатохроальные глаза были зарегистрированы в нижнем кембрии, что делает их одними из самых старых из известных. [89] Условия окружающей среды, по-видимому, привели к более поздней потере органов зрения у многих Eodiscina. [89]

Вторичная слепота не редкость, особенно в группах долгожителей, таких как Agnostida и Trinucleioidea . У Proetida и Phacopina из Западной Европы и особенно у Tropidocoryphinae из Франции (где имеется хороший стратиграфический контроль) хорошо изучены тенденции, показывающие прогрессирующее уменьшение зрения у близкородственных видов, что в конечном итоге приводит к слепоте. [89]

Несколько других структур на трилобитах были объяснены как фоторецепторы. [89] Особый интерес представляют «макулы», небольшие участки истонченной кутикулы на нижней стороне гипостомы. Предполагается, что у некоторых трилобитов макула функционирует как простые «вентральные глаза», которые могли определять ночь и день или позволять трилобиту перемещаться во время плавания (или переворачивания) вверх ногами. [92]

Без косточек полосы на головы из trinucleoidean Lloydolithus lloydi

Сенсорные ямы [ править ]

Существует несколько типов просопона, которые были предложены в качестве сенсорных аппаратов, собирающих химические или вибрационные сигналы. Связь между большими ямчатыми краями на головном мозге Harpetida и Trinucleoidea с соответствующими маленькими или отсутствующими глазами делает интересную возможность того, что бахрома является «сложным ухом». [89]

Развитие [ править ]

Пять этапов развития Sao hirsuta

Трилобиты росли через последовательные стадии линьки, называемые возрастными стадиями , в которых существующие сегменты увеличивались в размерах, а новые сегменты туловища появлялись в субтерминальной генеративной зоне во время анаморфической фазы развития. За этим последовала эпиморфная фаза развития, в которой животное продолжало расти и линять, но новые сегменты туловища не экспрессировались в экзоскелете. Комбинация анаморфного и эпиморфного роста составляет гемианаморфический способ развития, который является обычным для многих живых членистоногих. [98]

Развитие трилобитов было необычным способом, которым развивались суставы между сегментами, и изменения в развитии суставов привели к общепризнанным фазам развития жизненного цикла трилобитов (разделенных на 3 стадии), которые нелегко сравнивать с таковыми других членистоногие. Фактический рост и изменение внешней формы трилобита должны были произойти, когда трилобит был мягким, после линьки и до того, как следующий экзоскелет затвердел. [99]

Ростовая серия Elrathia kingii с голаспидами длиной от 16,2 мм до 39,8 мм.

Личинки трилобитов известны от кембрия до карбона [100] и из всех подотрядов. [99] [101] Поскольку возрасты из близкородственных таксонов более похожи, чем возрасты из отдаленных родственных таксонов, личинки трилобитов предоставляют морфологическую информацию, важную для оценки филогенетических отношений высокого уровня среди трилобитов. [99]

Несмотря на отсутствие подтверждающих свидетельств окаменелостей, их сходство с живыми членистоногими привело к убеждению, что трилобиты размножаются половым путем и производят яйца. [99] [102] Некоторые виды могли держать яйца или личинки в выводковой сумке перед глабелью, [67] особенно когда экологическая ниша была сложной для личинок. [10] Размер и морфология первой кальцифицированной стадии сильно различаются между (но не внутри) таксонами трилобитов, что позволяет предположить, что некоторые трилобиты прошли через большее развитие внутри яйца, чем другие. Возможны ранние стадии развития до кальцификации экзоскелета (предложены для фаллотоспид) [14], но также совпадают кальцификация и вылупление.[99]

Самая ранняя постэмбриональная стадия роста трилобита, известная с уверенностью, - это стадии «протоспид» (анаморфная фаза). [99] Начиная с неразличимого протоцефалона и протопигидия (анапротаспида), происходит ряд изменений, заканчивающихся поперечной бороздой, разделяющей протоцефалон и протопигидий (метапротаспид), которая может продолжать добавлять сегменты. Сегменты добавляются в задней части пигидия, но все сегменты остаются сросшимися. [99] [101]

Стадии «мераспида» (анаморфическая фаза) отмечены появлением сочленения между головой и сросшимся туловищем. До наступления первой стадии мераспида животное имело двухчастное строение - голову и пластину сросшихся сегментов туловища - пигидий. Во время стадий мераспида новые сегменты появляются около задней части пигидия, а также дополнительные сочленения, развивающиеся в передней части пигидия, высвобождая свободно сочленяющиеся сегменты в грудную клетку. Сегменты обычно добавляются по одному на каждую линьку (хотя также регистрируются два на каждую линьку и по одному на каждую дополнительную линьку), причем количество стадий равно количеству грудных сегментов. Существенный рост, от менее 25% до 30-40%, вероятно, имел место на стадиях мераспида. [99]

Стадии «голаспида» (эпиморфная фаза) начинаются, когда в грудную клетку высвобождается стабильное зрелое количество сегментов. Линька продолжалась на стадии голаспида, количество грудных сегментов не изменилось. [99] Предполагается, что некоторые трилобиты продолжали линять и расти на протяжении всей жизни человека, хотя и более медленными темпами по достижении зрелости.

Некоторые трилобиты показали заметный переход в морфологии на одном конкретном возрасте, который был назван «метаморфозом трилобитов». Радикальное изменение морфологии связано с утратой или приобретением отличительных черт, которые отмечают изменение образа жизни. [103] Изменение образа жизни во время развития имеет значение с точки зрения эволюционного давления , поскольку трилобит может пройти через несколько экологических ниш на пути к взрослому развитию, и изменения сильно повлияют на выживаемость и распространение таксонов трилобитов. [99]Стоит отметить, что трилобиты, у которых все стадии протаспид были исключительно планктонными, а более поздние стадии мераспид - бентосными (например, асафиды) не смогли пережить ордовикское вымирание, в то время как трилобиты, которые были планктонными только на первой стадии протаспид, прежде чем превратились в бентосные формы, выжили (например, лихиды, факопиды). [103] Образ жизни пелагических личинок оказался плохо приспособленным к быстрому наступлению глобального похолодания климата и утрате местообитаний тропического шельфа во время ордовика. [29]

История использования и исследования [ править ]

Рисунок Ogygiocarella debuchii преподобного Эдварда Лхвида, сделанный в 1698 году.

Преподобный Эдвард Лхвид опубликовал в 1698 году в The Philosophical Transactions of the Royal Society , старейшем научном журнале на английском языке, часть своего письма «О нескольких камнях правильной формы, недавно обнаруженных им», к которому прилагалась страница с гравюрами окаменелости. [104] На одной из его гравюр изображен трилобит, который он нашел около Лландейло , вероятно, на территории замка лорда Дайнефора, который он описал как «… скелет какой-то плоской рыбы…». [2]

Открытие Calymene blumenbachii (саранчи Дадли) в 1749 году Чарльзом Литтлтоном можно рассматривать как начало исследований трилобитов. В 1750 году Литтлтон представил Лондонскому королевскому обществу письмо по поводу «окаменелого насекомого», которое он нашел в «известняковых ямах в Дадли». В 1754 году Мануэль Мендес да Коста объявил, что саранча Дадли не была насекомым, а принадлежала к «ракообразному племени животных». Он предложил называть экземпляры Дадли Pediculus marinus major trilobos (большая трехлопастная морская вошь) - это название сохранялось вплоть до 1800-х годов. Немецкий натуралист Иоганн Вальх, выполнивший первое инклюзивное исследование этой группы, предложил использовать название «трилобит». Он счел целесообразным получить название от уникального трехлопастного характера центральной оси и плевральной зоны с каждой стороны. [105]

Письменные описания трилобитов датируются, возможно, третьим веком до нашей эры и определенно четвертым веком нашей эры. Испанские геологи Эладио Линьан и Родольфо Госало утверждают, что некоторые из окаменелостей, описываемых на греческих и латинских гранильных изображениях как камень скорпиона, камень жука и камень муравья, относятся к окаменелостям трилобита. Менее неоднозначные ссылки на окаменелости трилобитов можно найти в китайских источниках. Окаменелости кушанской формации на северо-востоке Китая ценились как чернильные камни и декоративные элементы. [104]

В Новом Свете американские охотники за окаменелостями обнаружили многочисленные залежи Elrathia kingi в западной части Юты в 1860-х годах. До начала 1900-х годов индейцы штата Юта из штата Юта носили этих трилобитов, которых они называли пачави (маленький водный жук), в качестве амулетов . [106] [107] В голове просверливали отверстие, а окаменелость носили на веревке. [106] По словам самих ютов, ожерелья из трилобитов защищают от пуль и таких болезней, как дифтерия . [106] [107]В 1931 году Фрэнк Беквит обнаружил доказательства использования ютами трилобитов. Путешествуя по бесплодным землям, он сфотографировал два петроглифа, которые, скорее всего, представляют трилобитов. В той же поездке он исследовал захоронение неизвестного возраста с просверленным окаменелым трилобитом, лежащим в грудной клетке погребенного. С тех пор амулеты из трилобитов были найдены по всему Большому бассейну, а также в Британской Колумбии и Австралии. [104]

В 1880-х годах археологи обнаружили в Grotte du Trilobite ( пещеры Арси-сюр-Кюр , Йонн , Франция) окаменелость трилобита, которую часто обрабатывали, которую высверлили, как будто для ношения в качестве подвески. Возраст оккупационного слоя, в котором был найден трилобит, составляет 15 000 лет. Поскольку с подвеской так много обращались, вид трилобита определить невозможно. Этот тип трилобита не встречается в окрестностях Йонны, поэтому его, возможно, очень ценили и продавали где-нибудь еще. [104]

См. Также [ править ]

  • Нотострака
  • Подковообразный краб
  • Isopoda
  • Список родов трилобитов
  • Эволюционная история жизни

СМИ, связанные с Trilobita на Викискладе Данные, связанные с Trilobita на Wikispecies

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e f g h i Б. С., Либерман (2002), "Филогенетический анализ некоторых базальных трилобитов раннего кембрия, биогеографическое происхождение eutrilobita и время кембрийского излучения", Journal of Paleontology (4 изд. ), 76 (4): 692-708, DOI : 10,1666 / 0022-3360 (2002) 076 <0692: PAOSBE> 2.0.CO; 2
  2. ^ a b c Форти, Ричард (2000), Трилобит!: свидетель эволюции , Лондон: HarperCollins, ISBN 978-0-00-257012-1
  3. ^ Роберт Kihm; Джеймс Сент-Джон (2007). «Исследование трилобитов Уолча - перевод его главы о трилобитах 1771 года» (PDF) . У Дональда Г. Микулича; Эд Лендинг; Joanne Kluessendorf (ред.). Сказочные окаменелости - 300 лет всемирных исследований трилобитов . Бюллетень Музея штата Нью-Йорк . 507 . Университет штата Нью-Йорк. С. 115–140. Архивировано из оригинального (PDF) 14 июля 2014 года.
  4. ^ Джонс, Дэниел (2003) [1917], Питер Роуч; Джеймс Хартманн; Джейн Сеттер (ред.), Словарь английского произношения , Кембридж: Издательство Кембриджского университета, ISBN 978-3-12-539683-8
  5. ^ Мерриам-Вебстер
  6. ^ Аттенборо, Дэвид . «Узнайте больше о First Life» . Первая жизнь Дэвида Аттенборо . Архивировано из оригинала на 2011-01-26 . Проверено 10 марта 2011 .
  7. ^ Хлопок, TJ; Брэдди, SJ (2004). «Филогения паукообразных членистоногих и происхождение хелицератов». Труды Королевского общества Эдинбурга: науки о Земле . 94 (3): 169–193. DOI : 10.1017 / S0263593303000105 .
  8. ^ a b «Трилобиты отважились за океан» . Природа . 505 (7483): 264–265. Январь 2014 г. doi : 10.1038 / 505264e .
  9. ^ a b c Форти, Ричард (2004). «Образ жизни трилобитов» (PDF) . Американский ученый . 92 (5): 446–453. DOI : 10.1511 / 2004.49.944 . Архивировано из оригинального (PDF) 18 сентября 2006 года.
  10. ^ a b Форти, Ричард (июнь 2000 г.), «Трилобиты оленидов: старейшие известные хемоавтотрофные симбионты?», Proceedings of the National Academy of Sciences , 97 (12): 6574–6578, Bibcode : 2000PNAS ... 97.6574F , doi : 10.1073 / pnas.97.12.6574 , PMC 18664 , PMID 10841557  
  11. ^ a b «Трилобит | ископаемое членистоногое» .
  12. ^ "Первые трилобиты | AMNH" .
  13. ^ a b МакКолл, GJH (2006), «Венд (эдиакарский) в геологической летописи: загадки геологии - прелюдия к кембрийскому взрыву», Earth-Science Reviews , 77 (1–3): 1–229, Bibcode : 2006ESRv ... 77 .... 1M , doi : 10.1016 / j.earscirev.2005.08.004
  14. ^ a b c d Clowes, Chris, Trilobite Origins , заархивировано из оригинала 14 мая 2011 г. , извлечено 12 апреля 2009 г.
  15. ↑ Сэм Гон III. «Происхождение трилобитов» .
  16. ↑ Сэм Гон III. «Классификация трилобитов» .
  17. ^ a b c d e f g h i j k l m Кларксон, Э. Н. К. (1998), Палеонтология и эволюция беспозвоночных (4-е изд.), Оксфорд: Wiley / Blackwell Science, стр. 452, ISBN 978-0-632-05238-7
  18. Перейти ↑ Hollingsworth, JS (2008). «Первые трилобиты в Лаврентии и в других местах». У И. Рабано; Р. Гозало; Д. Гарсиа-Беллидо (ред.). Достижения в исследовании трилобитов (PDF) . Cuadernos del Museo Geominero, № 9 . Мадрид, Испания: Instituto Geológico y Minero de España. ISBN  978-84-7840-759-0.
  19. ^ Линан, Эладио; Гозало, Родольфо; Дис Альварес, Мария Евгения (2008), «Nuevos trilobites del Ovetiense inferior (Cámbrico Inferior bajo) de Sierra Morena (España)» , Ameghiniana , 45 (1): 123–138
  20. ^ Джелл, П. (2003), «Филогения раннекембрийских трилобитов», в Лейн, штат Пенсильвания; Сиветер, диджей; Форти, Р.А. (ред.), Трилобиты и их родственники: материалы третьей международной конференции, Оксфорд, 2001 г. , Special Papers in Palaeontology 70, Blackwell Publishing & Palaeontological Association, стр. 45–57
  21. ↑ Сэм Гон III. «Первые трилобиты» .
  22. ^ «Найдено: кишки морского существа возрастом 470 миллионов лет» . 2017-02-06 . Проверено 7 февраля 2017 .
  23. ↑ Gutiérrez-Marco, Juan C .; Гарсиа-Беллидо, Диего К .; Рабано, Изабель; Са, Артур А. (10.01.2017). «Пищеварительные и аппендикулярные мягкие части с поведенческими последствиями у большого ордовикского трилобита из Фезуата-Лагерштетте, Марокко» . Научные отчеты . 7 : 39728. Bibcode : 2017NatSR ... 739728G . DOI : 10.1038 / srep39728 . ISSN 2045-2322 . PMC 5223178 . PMID 28071705 .   
  24. ^ «Эволюция трилобитов - Палеоарт» . Архивировано из оригинала на 2018-12-12 . Проверено 26 ноября 2019 .
  25. ^ a b c d e f g h Форти, штат Пенсильвания; Owens, RM (1997), «История эволюции», в Kaesler, RL (ed.), Трактат по палеонтологии беспозвоночных, Часть O, Arthropoda 1, Trilobita, исправленное. Том 1: Введение, Заказ Agnostida, Заказ Redlichiida , Боулдер, Колорадо, и Лоуренс, Калифорния: Геологическое общество Америки, Inc. и Университет Канзаса, стр.  249–287 , ISBN 978-0-8137-3115-5
  26. ↑ Самуэль М. Гон III (20 июля 2008 г.). «Тенденции эволюции трилобитов» . Путеводитель по орденам трилобитов . Проверено 14 апреля 2011 года .
  27. ^ а б Форти, РА; Бриггс, ДЭГ; Уиллс, Массачусетс (1996), "Кембрийский эволюционный" взрыв ": отделение кладогенеза от морфологического несоответствия", Биологический журнал Линнеевского общества , 57 : 13–33, DOI : 10.1111 / j.1095-8312.1996.tb01693.x
  28. ^ Б Nedin, С. (1999), " аномалокарис выеданию nonmineralized и минерализованных трилобиты", геологии , 27 (11): 987-990, Bibcode : 1999Geo .... 27..987N , DOI : 10,1130 / 0091- 7613 (1999) 027 <0987: APONAM> 2.3.CO; 2
  29. ^ а б в Рудкин Д.А.; Янг, Джорджия; Элиас, Р.Дж.; Dobrzanske, EP (2003), " Самый большой трилобитов в мире: Isotelus рекс новых видов из Верхнего ордовика северной Манитобы, Канада", палеонтология , 70 (1): 99-112, DOI : 10,1666 / 0022-3360 (2003) 077 <0099: TWBTIR> 2.0.CO; 2
  30. ^ a b c d Доисторическая жизнь: окончательная визуальная история жизни на Земле . Лондон: Дорлинг Киндерсли. 2009. с. 76,88,89,90,91,104,105,127,161,180,181. ISBN 9780756655730.
  31. ^ Webster, Марк (2007), "кембрийский пик в морфологической изменчивости в пределах трилобитов видов", Science , 317 (5837): 499-502, Bibcode : 2007Sci ... 317..499W , DOI : 10.1126 / science.1142964 , PMID 17656721 
  32. ^ a b c Адрейн, Джонатан М .; Форти, Ричард А .; Westrop, Стивен Р. (1998), "Пост-кембрия трилобиты разнообразие и эволюционные Фауны", Science , 280 (5371): 1922-5, Bibcode : 1998Sci ... 280.1922A , DOI : 10.1126 / science.280.5371.1922 , PMID 9632387 
  33. ^ a b Оуэнс, RM (2003), «Стратиграфическое распределение и исчезновения пермских трилобитов.», в Лейн, PD; Сиветер, диджей; Форти Р.А. (ред.), Трилобиты и их родственники: материалы Третьей международной конференции, Оксфорд, 2001 г. , Специальные статьи по палеонтологии 70, издательство Blackwell Publishing & Palaeontological Association, стр. 377–397
  34. ^ a b Легг, Дэвид А .; Саттон, Марк Д .; Эджкомб, Грегори Д. (30 сентября 2013 г.). «Ископаемые данные членистоногих увеличивают соответствие морфологической и молекулярной филогении» . Nature Communications . 4 : 2485. Bibcode : 2013NatCo ... 4.2485L . DOI : 10.1038 / ncomms3485 . ISSN 2041-1723 . PMID 24077329 .  
  35. ^ Бернс, Джаспер (1991). «Коллекционирование окаменелостей в Среднеатлантических штатах». Издательство Университета Джона Хопкинса . п. 5.
  36. ^ Болдуин, Коннектикут (1977), « Rusophycus morgati : асафид произвел следы окаменелостей из кембро-ордовикского периода Бретани и Северо-Западной Испании», Journal of Paleontology , 51 (2): 411–425, JSTOR 1303619 
  37. ^ a b Гарлок, TL; Isaacson, PE (1977), « Встречаемость популяции Cruziana в пачке хребта Мойер формации Блумсберг (поздний силурий) - округ Снайдер, штат Пенсильвания», Journal of Paleontology , 51 (2): 282–287, JSTOR 1303607 
  38. ^ Вулф, KJ (1990), «Следы окаменелостей как палеоэкологические индикаторы в группе Тейлора (девон) Антарктиды», Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология , 80 (3–4): 301–310, Bibcode : 1990PPP .... 80 ..301W , DOI : 10.1016 / 0031-0182 (90) 90139-X
  39. ^ Зонневельд, Джон-Пол; Пембертон, С. Джордж; Сондерс, Томас Д.А.; Пикерилл, Рональд К. (1 октября 2002 г.). «Большая, крепкая круциана из среднего триаса северо-востока Британской Колумбии: этологическое, биостратиграфическое и палеобиологическое значение». ПАЛАИ . 17 (5): 435–448. Bibcode : 2002Palai..17..435Z . DOI : 10,1669 / 0883-1351 (2002) 017 <0435: LRCFTM> 2.0.CO; 2 .
  40. ^ а б Каройлн Рэйке; Том Эрнст; Майк Фогель; Гарольд Макнейл (18 августа 1995 г.). «Городской совет Общества естествознания в поисках спасения Гамбургской ископаемой сокровищницы» . Новости Буффало .
  41. ^ Барбара О'Брайен (2013-10-13). «В Пенн Дикси никогда не закончатся окаменелости» . Новости Буффало . Проверено 13 октября 2013 года .
  42. ^ Мэтт Грайта; Том Эрнст (4 марта 1990 г.). «Drive стремится сохранить ископаемые останки Гамбургский карьер, признанный ценным» . Новости Буффало .
  43. ^ "Трилобиты" . Парк окаменелостей и заповедник Пенн Дикси . 2016-03-15 . Проверено 16 июля 2017 года .
  44. ^ Роберт Р. Гейнс; Мэри Л. Дрозер (2003), «Палеоэкология знакомого трилобита Elrathia kingii : обитатель ранней эксаэробной зоны» (PDF) , Геология , 31 (11): 941–4, Bibcode : 2003Geo .... 31..941G , DOI : 10,1130 / G19926.1
  45. ^ https://www.trilobiti.com/post/a-quick-guide-to-identifying-fake-trilobites
  46. ^ Элдридж, Niles & Гулд, Стивен Джей (1972), "прерывистое равновесие: альтернатива филетической постепенности" , в Шопфе, Томас JM (ред . ), Модели в палеобиология , Сан - Франциско, штат Калифорния:. Freeman, Купере, стр 82 –115, ISBN 978-0-87735-325-6Перепечатано в книге Элдриджа, Найлза (1985), Временные рамки: переосмысление дарвиновской эволюции и теории прерывистых равновесий , Нью-Йорк: Саймон и Шустер, ISBN. 978-0-671-49555-8
  47. ^ Майр, Эрнст (1992), "Видовая эволюция или прерывистые равновесия?" , в Peterson, Steven A .; Сомит, Альберт (ред.), Динамика эволюции: споры о прерывистом равновесии в естественных и социальных науках , Итака, штат Нью-Йорк: Cornell University Press , стр. 25–26, ISBN 978-0-8014-9763-6
  48. ^ Шермер, Майкл (2001), На границе науки: где смысл встречается с бессмыслицей , Оксфорд, Великобритания: Oxford University Press, ISBN 978-0-19-514326-3
  49. ^ Windley, BF (1996), Развивающийся Континенты (3 -е изд.), John Wiley & Sons, стр. XVI, 526, ISBN 978-0-471-91739-7
  50. ^ Харланд, ВБ; Гейер, Р.А. (1972), «Арктические каледониды и более ранние океаны», Geological Magazine , 109 (4): 289–314, Bibcode : 1972GeoM..109..289H , doi : 10.1017 / S0016756800037717
  51. ↑ Хьюз Патрик, «Альфред Вегенер (1880–1930): географическая головоломка» , « На плечах гигантов» , Обсерватория Земли, НАСА, заархивировано из оригинала 8 августа 2007 г. , извлечено 26 декабря 2007 г. , ... 6 января 1912 года Вегенер ... предложил вместо этого грандиозное видение дрейфующих континентов и расширяющихся морей, чтобы объяснить эволюцию географии Земли.
  52. ^ Альфред Вегенер (1966), Происхождение континентов и океанов , Бирам Джон, Courier Dover, стр. 246, ISBN 978-0-486-61708-4
  53. ^ Либерман, Б. С. (1999), «Проверка дарвиновской Наследие кембрийском радиации Используя Трилобитую филогению и биогеографию», журнал Палеонтологии , 73 (2): 176-181, DOI : 10,1017 / S0022336000027700
  54. ^ Либерман, Б. С. (2003), "Принимая пульс кембрийском излучения", интегративной и сравнительной биологии , 43 (1): 229-237, DOI : 10,1093 / ICB / 43.1.229 , PMID 21680426 
  55. ^ Schnirel, BL (2001), трилобиты Эволюция и вымирание , Dania, Флорида: Грейвз Музей естественной истории
  56. ^ Гейер, Герд (1998). «Межконтинентальная корреляция на основе трилобитов марокканского раннего среднего кембрия». Канадский журнал наук о Земле . 35 (4): 374–401. Bibcode : 1998CaJES..35..374G . DOI : 10.1139 / ЦЕНТР-35-4-374 .
  57. ^ Бэбкок, LE; Peng, S .; Гейер, G .; Шерголд, JH (2005), «Изменение взглядов на кембрийскую хроностратиграфию и прогресс в направлении подразделения кембрийской системы», Geosciences Journal , 9 (2): 101–106, Bibcode : 2005GescJ ... 9..101B , doi : 10.1007 / BF02910572 , S2CID 128841167 
  58. ^ "Международная подкомиссия по стратиграфии кембрия" . Архивировано из оригинала на 2008-04-20 . Проверено 27 мая 2009 .
  59. ^ Форти, Р.А. (2001), «Систематика трилобитов: последние 75 лет» , журнал палеонтологии , 75 (6): 1141–1151, DOI : 10.1666 / 0022-3360 (2001) 075 <1141: TSTLY> 2.0.CO ; 2[ постоянная мертвая ссылка ]
  60. ^ Мур, RC, изд. (1959), Трактат по палеонтологии беспозвоночных, часть O, Arthropoda 1, Trilobita , Boulder, CO & Lawrence, KA: Геологическое общество Америки и Университет Канзаса, стр.  Xix + 560 стр., 415 инжир, ISBN 978-0-8137-3015-8
  61. ^ a b Форти, Р.А. (1990), «Онтогенез, прикрепление гипостомов и классификация трилобитов» (PDF) , Palaeontology , 33 (3): 529–576, заархивировано из оригинала (PDF) 26 марта 2009 г. , получено 22 июня , 2009 г.
  62. ^ Эбах, MC; Макнамара, KJ (2002), "Систематический пересмотр семьи Harpetidae (Trilobita)", отчеты Western Australian Museum , 21 (3): 135-167, DOI : 10,18195 / issn.0312-3162.21 (3) .2002.235 -267
  63. ^ Шольц, Герхард; Эджкомб, Грегори Д. (2005), «Головы, Hox и филогенетическое положение трилобитов», у Стефана Коенеманна; Рональд А. Дженнер (ред.), Взаимоотношения ракообразных и членистоногих , том 16 выпусков ракообразных, CRC Press , стр. 139–165, CiteSeerX 10.1.1.130.2585 , ISBN  978-0-8493-3498-6
  64. ^ a b c d e Whittington, HB (1997), "Морфология экзоскелета", в Kaesler, RL (ed.), Трактат по палеонтологии беспозвоночных, Часть O, Arthropoda 1, Trilobita, исправленное. Том 1: Введение, Заказ Agnostida, Заказ Redlichiida , Боулдер, Колорадо, и Лоуренс, штат Калифорния: Геологическое общество Америки, Inc. и Университет Канзаса, стр.  1–85 , ISBN 978-0-8137-3115-5
  65. ^ "Микроструктура и состав экзоскелета трилобита" (PDF) .
  66. ^ Jell, Пенсильвания; Адрейн, Дж. М. (2003), «Доступные родовые названия трилобитов», Мемуары Музея Квинсленда , 48 (2): 331–553.
  67. ^ а б Форти, РА; Хьюза, NC (1998), "Brood дипломатической почты в трилобитов" , журнал палеонтологии , 72 (4): 639-649, DOI : 10.1017 / S0022336000040361 , архив с оригинала на 2005-03-28.
  68. ^ Риккардо Леви-Сетти (1995), Trilobites , University of Chicago Press, ISBN 978-0-226-47452-6
  69. ^ a b Крис Клоуз (15 апреля 2006 г.). «Происхождение трилобитов» . Peripatus. Архивировано из оригинального 14 мая 2011 года . Проверено 13 апреля 2011 года .
  70. ^ a b c d e Сэмюэл М. Гон III (3 февраля 2009 г.). «Трилобитовые лицевые швы» . Путеводитель по орденам трилобитов . Проверено 13 апреля 2011 года .
  71. ^ a b c Рона М. Блэк (1988), Элементы палеонтологии (2-е изд.), Cambridge University Press, стр. 151–152, ISBN 978-0-521-34836-2
  72. ^ Майкл Киппинг. «Смена костюма» . www.trilobita.de . Проверено 13 апреля 2011 года .
  73. ^ Пэт Викерс Рич; Милдред Адамс Фентон ; Кэрролл Лейн Фентон ; Томас Хьюитт Рич (1989), Книга окаменелостей: отчет о доисторической жизни , Дуврские книги о животных, Courier Dover Publications, стр. 204, ISBN 978-0-486-29371-4
  74. ^ Euan Clarkson; Риккардо Леви-Сетти и Габор Хорват (2006), "Глаз трилобитов: Самая старая сохранившаяся зрительная система", членистоногая структура и развитие , 35 (4): 247-259, DOI : 10.1016 / j.asd.2006.08.002 , PMID 18089074 
  75. ^ Дай, Т .; Чжан, X. (2008). «Онтогенез трилобита Yunnanocephalus yunnanensis из Chengjiang lagerstätte, нижний кембрий, юго-запад Китая». Алчеринга . 32 (4): 465–468. DOI : 10.1080 / 03115510802418057 . ISSN 0311-5518 . S2CID 129582955 .  
  76. ^ a b Юан Нейлсон Керр Кларксон (1998), Палеонтология и эволюция беспозвоночных , Wiley-Blackwell, ISBN 978-0-632-05238-7
  77. ^ Патерсон, младший; Эджкомб, Г. Д. (2006). "Раннекембрийское семейство трилобитов Emuellidae Popock, 1970: систематическое положение и пересмотр австралийских видов". Журнал палеонтологии . 85 (3): 496–513. DOI : 10.1666 / 0022-3360 (2006) 80 [496: TECTFE] 2.0.CO; 2 .
  78. ^ Б с д е е г ч Брутоном, DL; Хаас, В. (2003), « Оживление факопов » , Лейн, штат Пенсильвания ; DJ Siveter; Р. А. Форти (ред.), Трилобиты и их родственники: материалы Третьей международной конференции, Оксфорд, 2001 г. , Special Papers in Palaeontology 70, Blackwell Publishing & Palaeontological Association, стр.  331–348 , ISBN 978-0-901702-81-4
  79. ^ Bruton, DL; Накрем, HA (2005), «Регистрация в среднеордовикском агностоидном трилобите» (PDF) , Acta Palaeontologica Polonica (3-е изд.), 50 : 441–448 , получено 22 июня 2009 г.
  80. ^ Knell, RJ; Форти, РА (2005). «Колючки трилобитов и рога жуков: половой отбор в палеозое?» . Письма о биологии . 1 (2): 196–199. DOI : 10.1098 / RSBL.2005.0304 . PMC 1626209 . PMID 17148165 .  
  81. ^ Журнал New Scientist (2005), ранние воюющие в сексуальных конкурсах показали (опубликован 28 мая 2005 г.)
  82. ^ Б с Хьюзом, Найджел (2003), "трилобиты tagmosis и тела кучность от морфологических и развития перспективы" , интегративной и сравнительной биологии (1 -е изд.), 43 (1): 185-205, DOI : 10,1093 / ICB / 43,1 0,185 , PMID 21680423 
  83. ^ a b Whittington, HB (1980), "Экзоскелет, стадия линьки, морфология придатков и повадки среднекембрийского трилобита Olenoides serratus ", Palaeontology , 23 : 171–204
  84. ^ a b c d e Whittington, HB (1997), "The Trilobite Body.", в Kaesler, RL (ed.), Трактат по палеонтологии беспозвоночных, Часть O, Arthropoda 1, Trilobita, исправленное. Том 1: Введение, Заказ Agnostida, Заказ Redlichiida , Боулдер, Колорадо, и Лоуренс, Калифорния: Геологическое общество Америки, Inc. и Университет Канзаса, стр.  137–169 , ISBN 978-0-8137-3115-5
  85. ^ Ramskold, L .; Эджок, GD (1996), "Трилобит придаток структура - Eoredlichia пересмотрена", Alcheringa , 20 (4): 269-276, DOI : 10,1080 / 03115519608619471
  86. ^ Паркер, Эндрю (2003), В мгновение ока , Кембридж, Массачусетс: Книги Персея, ISBN 978-0-7382-0607-3, OCLC  52074044
  87. ^ a b Леви-Сетти, Риккардо (1993), Trilobites (2-е изд.), Чикаго, Иллинойс: University of Chicago Press, стр. 342 , ISBN 978-0-226-47451-9
  88. ^ Б с д е е Кларксон, ENK (1979), "Визуальная система трилобитов", палеонтология , Энциклопедия наук о Земле, 22 : 1-22, DOI : 10.1007 / 3-540-31078-9_67 , ISBN 978-0-87933-185-6
  89. ^ a b c d e f g h i Кларксон, EN (1997), "Глаз, морфология, функция и эволюция", в Kaesler, RL (ed.), Трактат по палеонтологии беспозвоночных, часть O, Arthropoda 1, Trilobita, исправлено. Том 1: Введение, Заказ Agnostida, Заказ Redlichiida , Боулдер, Колорадо, и Лоуренс, штат Калифорния : Геологическое общество Америки, Inc. и Университет Канзаса, стр.  114–132 , ISBN 978-0-8137-3115-5
  90. ^ a b Кларксон, ЭНК; Леви-Сетти, RL (1975), "Трилобит глаза и оптика Декарта и Гюйгенса", Nature , 254 (5502): 663-7, Bibcode : 1975Natur.254..663C , DOI : 10.1038 / 254663a0 , PMID 1091864 , S2CID 4174107  
  91. ↑ Джоанна Айзенберг; Алексей Ткаченко; Стив Вайнер; Лия Аддади ; Гордон Хендлер (2001), "кальцитовым микролинз как часть системы фоторецепторов brittlestars", Nature , 412 (6849): 819-822, Bibcode : 2001Natur.412..819A , DOI : 10.1038 / 35090573 , PMID 11518966 , S2CID 4327277  
  92. ^ а б Брутон, DL; Хаас, В. (2003b), «Загадочный глаз факопа » , в Лейн, штат Пенсильвания ; Сиветер, диджей; Форти Р.А. (ред.), Трилобиты и их родственники: материалы Третьей международной конференции, Оксфорд, 2001 г. , Специальные статьи по палеонтологии 70, издательство Blackwell Publishing & Palaeontological Association, стр. 349–362
  93. ^ a b Шенеманн, Бриджит; Кларксон, Юан (2013). «Открытие сенсорных структур возрастом около 400 миллионов лет в сложных глазах трилобитов» . Научные отчеты . 3 : 1429. Bibcode : 2013NatSR ... 3E1429S . DOI : 10.1038 / srep01429 . PMC 3596982 . PMID 23492459 .  
  94. ^ Маккормик, Т .; Форти, РА (1998). «Независимая проверка палеобиологической гипотезы: оптический дизайн двух ордовикских пелагических трилобитов показывает их относительную палеобатиметрию». Палеобиология . 24 (2): 235–253. JSTOR 2401241 . 
  95. ^ Форти, R .; Чаттертон, Б. (2003), «Девонский трилобит с повязкой на глаза», Science , 301 (5640): 1689, DOI : 10.1126 / science.1088713 , PMID 14500973 , S2CID 45993674  
  96. ^ Бушбек, Эльке; Эмер, Биргит; Hoy, Рон (1999), "Кусок в сравнении с точкой отбора проб: визуальное изображение в букашке", Science , 286 (5442): 1178-80, DOI : 10.1126 / science.286.5442.1178 , PMID 10550059 
  97. ^ Желе, PA (1975), "О abathochroal глаз Pagetia , новый тип трилобитов глаза", Окаменелости и страты , 4 : 33-43
  98. ↑ Сэм Гон III. «Трилобит Девелопмент» .
  99. ^ a b c d e f g h i j Chatterton, BDE; Speyer, SE (1997), «Онтогенез», в Kaesler, RL (ed.), Трактат по палеонтологии беспозвоночных, часть O, Arthropoda 1, Trilobita, исправленное. Том 1: Введение, Заказ Agnostida, Заказ Redlichiida , Боулдер, Колорадо, и Лоуренс, штат Калифорния : Геологическое общество Америки, Inc. и Университет Канзаса, стр.  173–247 , ISBN 978-0-8137-3115-5
  100. ^ Lerosey-Aubril, R .; Собачонка, Р. (2005), "Первый карбон protaspid личинки (Trilobita)", журнал палеонтологии , 79 (4): 702-718, DOI : 10,1666 / 0022-3360 (2005) 079 [0702: FCPLT] 2.0.CO ; 2
  101. ^ a b Руди Лерози-Обрил. «Онтогенез трилобитов» . Архивировано из оригинального 27 -го октября 2009 года . Проверено 8 ноября 2010 года .
  102. ^ Чжан, X .; Pratt, B. (1994), "среднего кембрия членистоногие эмбрионов с бластомеров", Science , 266 (5185): 637-9, Bibcode : 1994Sci ... 266..637Z , DOI : 10.1126 / science.266.5185.637 , PMID 17793458 , S2CID 35620499  
  103. ^ а б Чаттертон, BDE; Speyer, SE (1989), "Личинки экологии, стратегии истории жизни, а также закономерности угасания и живучести среди ордовика трилобитов", Палеобиология , 15 (2): 118-132, DOI : 10,1017 / S0094837300009313
  104. ^ а б в г Джон Дж. Маккей (2011-11-22). «Первый трилобит» . Центр ETD OhioLINK . Проверено 3 октября 2012 года .
  105. ^ Алекс Дж. Каштан. «Использование морфометрии, филогенетической систематики и экономичного анализа для понимания эволюционного сходства Calymenidae Trilobita» . Центр ETD OhioLINK . Проверено 21 августа 2011 года .
  106. ^ a b c Джолин Робинсон (октябрь 1970 г.), «Отслеживание трилобитов», Desert Magazine
  107. ^ а б ван дер Гир, Александра; Дермитзакис, Майкл (2010). «Окаменелости в аптеке: от« змеиных яиц »до« костей святого »; обзор» (PDF) . Греческий журнал наук о Земле . 45 : 323–332.

Библиография [ править ]

  • Форти, Ричард (2000), Трилобит: свидетель эволюции , Нью-Йорк: старинные книги , ISBN 978-0-375-70621-9
  • Лоуренс, Пит (2014), Трилобиты мира: атлас 1000 фотографий , Манчестер: Siri Scientific Press , ISBN 978-0-9574530-3-6, заархивировано из оригинала на 2014-03-08 , получено 2014-04-15
  • Леви-Сетти, Риккардо (2014), Книга трилобитов: Визуальное путешествие , Чикаго: University of Chicago Press , ISBN 978-0-226-12441-4

Внешние ссылки [ править ]

  • Гон III, Сэм, Путеводитель по орденам трилобитов. (Сайт с информацией, охватывающей трилобитов со всех сторон. Включает множество штриховых рисунков и фотографий.)
  • Виртуальный музей окаменелостей - класс Trilobita - включая обширные фотографии, систематизированные по таксономии и местности.
  • Ассоциация западных трилобитов
  • Галерея трилобитов Кевина - коллекция фотографий окаменелостей трилобитов.
  • Информация о трилобитах, изготовленных обманным путем
  • Палеонтологическое общество
  • Чисхолм, Хью, изд. (1911). «Трилобиты»  . Британская энциклопедия (11-е изд.). Издательство Кембриджского университета.
  • Когда трилобиты правили землей
  • Американский музей естественной истории Веб-сайт трилобитов
  • Трилобиты в Хьюстонском музее естественных наук
  • Красивое фото трилобита, защищенное авторскими правами