Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Палеосколецида
Временной диапазон: Верхний ранний кембрий – силурий[1]
Scathascolex 83939d.png
Палеосколецид Scathascolex minor из сланцев Берджесса . Изображение Смита (2015) [4] [5]
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Клэйд :Cycloneuralia
Класс:† Palaeoscolecida
Conway Morris & Robinson, 1986
Семейства, роды и виды
( sensu Harvey et al. 2010 [2] ) [3]

См. Текст

В palaeoscolecids это группа вымерших ecdysozoan червей , напоминающих бронированная приапулиду . Они известны от нижнего кембрия [6] до позднего силура ; [7] они в основном встречаются как разрозненные склериты, но также сохранились во многих кембрийских лагерштеттенах . [8] Они получили свое название от типизирующего рода Palaeoscolex . [7]

Морфология [ править ]

Палеосколециды имеют кольцевидный ствол, украшенный круговыми узорами из фосфатных мозаичных пластин; слоистая кутикула; и бронированный хоботок. [2] Они длинные и узкие, могут достигать десятков сантиметров в длину. Их кутикула кольцевидная, обычно в виде полных колец, но иногда кольца расщепляются или охватывают только часть ствола. Каждое кольцо по существу идентично своим соседям; единственная дифференциация туловища находится в передней и задней части. [2] Передняя часть тела радиально симметрична, обычно включает интроверта, тогда как туловище двусторонне симметрично. [2] В задней части находится терминальный анус, а иногда и один или два крючка. [2]Нет единого признака, который объединял бы палеосколецид в кладу (действительно, они, вероятно, парафилетические), и несколько отдельных экземпляров содержат все характерные черты палеосолецид. [2]

Таксономическое положение [ править ]

Палеосколециды сложно определить, и они, вероятно, представляют собой парафилетическую группу. Их самый последний систематический диагноз [9] ссылается на кольцевидную червеобразную форму тела, наличие рядов (обычно) фосфатных пластин и прямой кишки с анусом на конце животного. Группа содержит широкий и непрерывный спектр морфологического разнообразия, что затрудняет дальнейшее разделение группы; более того, непалеосколецидные таксоны, вероятно, произошли от палеосколецидоподобных предков, и поэтому трудно разграничить одну кладу, которая соответствует концепции палеосколецид. [9]

Считается, что они принадлежат к cycloneuralia [10], хотя их положение в этой группе не определено; они могут находиться вместе с приапулидами или нематоморфами . [11] Их также описывали как сестринскую группу экдизозоа , [12] хотя по мере того, как описывается больше признаков, положение ближе к приапулидам становится наиболее вероятным. [2] При этом их глотка имеет шестикратную симметрию, которая, вероятно, характеризовала предков экдизозоя, а не пятикратную симметрию приапуланов. [13] Аффинность нематоморф, по-видимому, является артефактом, возникающим в результате недостаточного отбора образцов группы стволовых приапулидов. [2] Их родство с Archaeopriapulida неясно, и каждая группа может быть парафилетической по отношению к другой. [3]

Другие роды включают Cricocosmia из нижнего кембрия Chengjiang биоты. [14] Их связь с археоприапулидами также неясна; возможно, что обе группы представляют собой парафилетический комплекс, содержащий приапулид. [1]

Таксономия [ править ]

Поскольку палеосколециды могут представлять скорее класс, чем кладу, составление формальной таксономии оказывается проблематичным. [2] Более того, существуют две параллельные таксономии: таксономия формы для склеритов и истинная таксономия для сочлененных окаменелостей. Последнее целостное исследование приапулидов, проведенное Harvey et al. (2010) определяют ядро ​​палеосколецид, характеризующееся кутикулой, состоящей из переплетенных пластин разного размера, и более рыхлым комплексом (palaeoscolecids sensu lato ), включающим другие неподтвержденные и подобные палеосколецидам формы:

Palaeoscolecids sensu stricto [ править ]

Сочлененные окаменелости [ править ]

  • Palaeoscolex piscatorum (ранний ордовик)
  • Palaeoscolex (= Mafangscolex ) sinensis (ранний кембрий, Китай)
  • Sanxiascolex papillogyrus (ранний кембрий, Китай) [15]
  • Scathascolex minor (сланцы Берджесс, средний кембрий) [9]
  • Сахасколекс (ранний кембрий Сибири)
  • Гамасколекс (ранний ордовик, Чехия)
  • Плазмусколекс (ранний ордовик, Чехия)
  • ? Guanduscolex minor (ранний кембрий, Китай)
  • ? Семейство Chalazoscolecidae:
    • ? Халазосколекс ( Сириус Пассет ; тонкая структура неясна)
    • ? Ксистосколекс (Сириус Пассет; тонкая структура неясна)
  • Вронасколекс ? johanssoni (средний кембрий, Скандинавия) [16]
  • Маотяншания ? sp. (конец раннего кембрия, Скандинавия) [16]

Сочлененные микрофоссилии [ править ]

(из отложений орстенского типа, сохранившиеся в трех измерениях)

Palaeoscolecidae из Австралии [ править ]
  • Austroscolex Muller & Hinz 1993 [17]
  • Corallioscolex Muller & Hinz 1993 [17]
  • Euryscolex Muller & Hinz 1993 [17] *
  • Хадимопанелла Гедик 1977 [17] [18]
  • Калосколекс Мюллер и Хинц 1993 [17]
  • Milaculum Muller 1973
  • Мюррейсколекс Мюллер и Хинц 1993 [17]
  • Pantoioscolex Muller & Hinz 1993 [17]
  • Ромбосколекс Мюллер и Хинц 1993 [17]
  • Schistoscolex Muller & Hinz 1993 [17]
  • Shergoldiscolex Muller & Hinz 1993 [17]
  • Торакосколекс Мюллер и Хинц 1993 [17]
Из Китая [ править ]
  • Houscolex Zhang & Pratt [19] (Порядок и семья не определены)
  • Хунаносколекс Дуан и Донг [20]
  • Орнатосколекс Дуан и Донг [20]

Palaeoscolecids sensu lato [ править ]

Других длинных и узких палеозойских червей, которые демонстрируют неизменную ширину тела, обычно относят к палеосколецидам, даже если у них отсутствует кутикулярная структура, которая определяет группу; в эту группу «Palaeoscolecid sensu lato» входят луизелла , крикокосмия , табеллисколекс , тилотиты и другие. [2] Maotianshania и, как следствие, семейство Maotianshaniidae были исключены из «Palaeoscolecids sensu stricto » Харви и др. (2010), но утверждалось, что члены этого семейства действительно демонстрируют необходимую кутикулярную структуру, хотя и незаметно. [16]

Статус невозможно определить из текущего материала [ править ]

Возможно, Маркуелия представляет эмбрионального палеосколецида. [21]

Линнеевская таксономия [ править ]

Неопределенный заказ
  • Семья Chalazoscolecidae Conway Morris & Peel 2010
    Определяется наличием гладких, складчатых и склеритсодержащих кутикулярных областей.
    • Халазосколекс фаркус
    • Ксистосколекс бореогирус
Заказ Cricocosmida Han et al. 2007 [22]
Определяется наличием небронированной шеи между хоботком и туловищем и единственной парой задних крючков. [22]
  • Семья Cricocosmiidae
    • Табеллисколекс :
      • Табеллисколекс шестиугольник
      • Tabelliscolex maanshanensis
      • Tabelliscolex chengjiangensis
    • Крикокосмия :
      • Крикокосмия jinningensis
    • Houscolex
  • Семья Maotianshaniidae
    • Maotianshania cylindrica Sun and Huo, 1987 г.
  • Семья Palaeoscolecidae
    • Wronascolex
      Определяется наличием на склеритах Hadimopanella от трех до десяти узлов. [23]
    • Палеосколекс
      Определяется наличием пластин типа Milaculum , т.е. прямоугольной формы с параллельными рядами узлов [23]
    • Ютасколекс Уитакер и др. 2020 [24]
    • Ashetscolex Muir et al, 2014 [25]
    • Sanduscolex Muir et al, 2014 [25]
  • Семья Tylotitidae
    • Tylotites petiolaris Luo, Hu, 1999.
Другие Palaeoscolecidae или неназначенные
  • Gamascolex Kraft & Mergl, 1989 г.
  • Guanduscolex minor Hu et al ., 2008
  • Луизелла педункулата
  • Palaeoscolex sinensis Hou & Sun 1988 (= Mafangscolex siniensis , Parapalaeoscolex sinensis ) [2] [26]
  • Paramaotianshania zijunia Hu et al 2012 [27]
  • Wudingscolex sapushanensis Hu et al 2012 [27]
Микрофоссилий
  • Хадимопанелла
  • Kaimenella
  • Milaculum
  • Plasmuscolex Kraft & Mergl, 1989 г.
  • Протосколекс
  • Сахасколекс Иванцов и Врона, 2004 г.
  • Ютафосфа [28]
  • Yunnanoscolex magnus Hu et al 2012 [27]

Таксономия на уровне рода [ править ]

Палеосколекс [ править ]

Palaeoscolex злоупотребили как wastebucket таксона для palaeoscolecid макроостатков. Последнее предложение состоит в том, что Palaeoscolex должен включать только таксоны со склеритами типа Milaculum , как у типового вида P. piscatorum . [23] [29] Таким образом, P. ratcliffei и P. huainanensis не должны включаться в Palaeoscolex . [23]

Wronascolex [ править ]

Первоначально описанный в Сибири, Wronascolex теперь следует рассматривать как включающий все таксоны со склеритами Hadimopanella, которые имеют 3–10 узлов в одном круге, возможно, включая Yunnanoscolex . [23]

Guanduscolex, Wudingscolex [ править ]

Хотя эти роды имеют склериты, напоминающие Hadimopanella knappologicum , они остаются действительными родами. [23]

Mafangscolex [ править ]

Этот род [30] имеет простые склериты с единственным (маленьким, но заметным) узлом в середине, поэтому его можно отделить от Palaeoscolex [23] (если эта простота не является тафономической). Его интроверт имеет шестикратную симметрию, в то время как его хоботок имеет зубы, расположенные квинкунциально, которые напоминают зубы других кембрийских экдизозойных червей. [13]

Ютасколекс [ править ]

Первоначально описанный из Spence Shale, штат Юта, Utahscolex имеет 4 поперечных кольца пластин в кольцевом пространстве, расположенных в виде двух «полос» из двойных рядов пластин, разделенных центральной обнаженной зоной. Иногда один ряд раздваивается на два ряда (до 6 рядов на кольцо). Тарелки круглые, без орнаментов. Тромбоциты и микропланшеты отсутствуют.

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b Wills, Массачусетс (1 апреля 1998 г.). «Кембрийское и современное неравенство: картина из Приапулидов». Палеобиология . 24 (2): 155–286. DOI : 10,1666 / 0094-8373 (1998) 024 [0177: CARDTP] 2.3.CO; 2 . JSTOR  2401237 .
  2. ^ Б с д е е г ч я J K Харви, TH; Донг, X .; Донохью, ПК (2010). «Являются ли палеосколециды наследственными экдизозоями?». Эволюция и развитие . 12 (2): 177–200. DOI : 10.1111 / j.1525-142X.2010.00403.x . PMID 20433458 . 
  3. ^ a b Ma, X .; Олдридж, Р.Дж.; Сиветер, диджей; Сиветер, диджей; Hou, X .; Эджкомб, Дж. Д. (март 2014 г.). "Новый исключительно сохранившийся кембрийский приапулид из Чэнцзян Лагерштетте". Журнал палеонтологии . 88 (2): 371–384. DOI : 10.1666 / 13-082 .
  4. ^ Смит, Мартин Р. (2015). "Палеосколецидный червь из сланца Берджесс". Палеонтология . 58 (6): 973–979. DOI : 10.1111 / pala.12210 .
  5. ^ Смит, Мартин Р. (2015). «Лагерштаттен». Данные взяты из: червя-палеосколецида из сланца Берджесс. Цифровой репозиторий Dryad . Дриада. DOI : 10.5061 / dryad.cf493 . ЛВП : 10255 / dryad.92916 .
  6. ^ Андрей Ю. Иванцов и Рышард Врона (2004). «Сочлененные массивы палеосколецидных склеритов из нижнего кембрия Восточной Сибири» (PDF) . Acta Geologica Polonica . 54 (1): 1-22. Архивировано из оригинального (PDF) 16 июля 2011 года . Проверено 3 июня 2009 .
  7. ^ а б Сяньгуан Хоу; Ричард Олдридж; Ян Бергстрём; Дэвид Сиветер ; Дерек Сиветер (2004). Кембрийские окаменелости Чэнцзяна, Китай: расцвет ранней жизни животных . Вили-Блэквелл. п. 233. ISBN. 978-1-4051-0673-3.
  8. ^ Чжу, М .; Babcock, L .; Штайнер, М. (2 мая 2005 г.). «Режимы окаменения в Chengjiang Lagerstätte (Кембрий Китая): проверка роли сохранения органических веществ и диагенетических изменений в исключительной сохранности». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 220 (1–2): 31–37. Bibcode : 2005PPP ... 220 ... 31Z . DOI : 10.1016 / j.palaeo.2003.03.001 .
  9. ^ a b c Смит, Мартин Р. (2015). "Палеосколецидный червь из сланца Берджесс". Палеонтология . 58 (6): 973–979. DOI : 10.1111 / pala.12210 .
  10. ^ Конвей Моррис, S .; Пил, Дж.С. (2010). «Новые черви palaeoscolecidan из нижнего кембрия: Sirius Passet, Latham Shale и Kinzers Shale» . Acta Palaeontologica Polonica . 55 (1): 141–156. CiteSeerX 10.1.1.620.4930 . DOI : 10,4202 / app.2009.0058 . 
  11. ^ конференция, http://gf.tmsoc.org/Documents/Mikro2009/GFSP15.pdf#page=82
  12. Перейти ↑ Peel, JS (март 2010). «Корсетоподобное ископаемое из кембрия Sirius Passet Lagerstätte в Северной Гренландии и его значение для циклоневральной эволюции». Журнал палеонтологии . 84 (2): 332–340. DOI : 10.1666 / 09-102R.1 .
  13. ^ а б Ян, Цзе; Smith, Martin R .; Чжан, Си-Гуан; Ян, Сяо-ю (2020). «Интроверт и глотка Mafangscolex, кембрийского палеосколецида». Геологический журнал : 1–7. DOI : 10.1017 / S0016756820000308 .
  14. ^ Цзянь Хан; Цзянни Лю; Чжифэй Чжан; Xinglian Zhang; Деган Шу (2007). «Орнамент ствола на палеосколецидных червях Cricocosmia и Tabelliscolex из раннекембрийских отложений Чэнцзян в Китае» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 52 (2): 423–431.
  15. ^ Юнин, Ян; Синлян, Чжан (2016). «Отличительный склеритом с краевыми бугорками нового палеосколецидного червя из фауны Шипай (кембрийская эпоха 2) в Трех ущельях, Южный Китай». Acta Geologica Sinica - английское издание . 90 (3): 807. DOI : 10.1111 / 1755-6724.12724 .
  16. ^ a b c Стренг, Майкл; Ebbestad, Jan Ove R .; Берг-Мадсен, Вивианна (2016). «Кембрийские палеосколециды (Cycloneuralia) южной Скандинавии». Статьи по палеонтологии . 3 : 21–48. DOI : 10.1002 / spp2.1067 .
  17. ^ a b c d e f g h i j k Мюллер, KJ; Hinz-Schallreuter, I. (1993). «Палеосколецидные черви из среднего кембрия Австралии» . Палеонтология . 36 : 549–592.
  18. ^ Топпер, TP; Брок, Джорджия; Сковстед, CB; Патерсон, младший (2009). «Фрагменты склеритом палеосколецид с пластинами Hadimopanella из раннего кембрия Южной Австралии». Геологический журнал . 147 : 86–97. DOI : 10.1017 / S0016756809990082 .
  19. ^ Чжан, X.-G .; Пратт, Б.Р. (1996). «Раннекембрийские кутикулы палеосколецид из Скаанси, Китай». Журнал палеонтологии . 70 : 275–279. DOI : 10.1017 / s0022336000023350 .
  20. ^ a b Дуань Б., Донг X. 2013. Кутикула палеосколецид фуронгов (поздний кембрий) из провинции Хунань, Южный Китай: влияние роста на кутикулу червя. Acta Scientiarum Naturalium Universitatis Pekinensis 49: 591–602. https://www.researchgate.net/profile/Xi_Ping_Dong/publication/264275844_Furongian_%28_Late_Cambrian_%29_Palaeoscolecid_Cuticles_from_Hunan_Province__South_China_the_Growth_Imp_c_dick_online_White_Growth_Imp_c_dF_DF03/DB_DF03/DF_DF03
  21. ^ Duan, B .; Донг, X. -P .; Донохью, PCJ (2012). «Новые черви палеосколецид из фуронга (верхний кембрий) провинции Хунань, Южный Китай: Маркуелия - эмбриональный палеосколецид?» . Палеонтология . 55 (3): 613–622. DOI : 10.1111 / j.1475-4983.2012.01148.x .
  22. ^ a b Хан, Дж., Лю, Дж., Чжан, З., Чжан, X., и Шу, Д. (2007). «Орнамент ствола на палеосколецидных червях Cricocosmia и Tabelliscolex из раннекембрийских отложений Чэнцзян в Китае» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 52 (2): 423–431. CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  23. ^ Б с д е е г Гарсиа-Bellido, DC; Патерсон-младший; Эджкомб, GD (2013). «Кембрийские палеосколециды (Cycloneuralia) из Гондваны и переоценка видов, отнесенных к Palaeoscolex». Гондванские исследования . 24 (2): 780–795. Bibcode : 2013GondR..24..780G . DOI : 10.1016 / j.gr.2012.12.002 .
  24. ^ Уитакер, Анна Ф .; Джеймисон, Пол Дж .; Schiffbauer, James D .; Киммиг, Жюльен К. (2020). «Повторное описание палеосколецид из Spence Shale в свете новых морфологических особенностей с комментариями по таксономии и тафономии палеосколецид». PalZ . DOI : 10.1007 / s12542-020-00516-9 .
  25. ^ a b Мьюир, Люси А .; Нг, Тин-Вай; Ли, Сян-Фэн; Чжан, Юань-Донг; Линь, Джих-Пай (2014). «Черви Palaeoscolecidan и возможная нематода из раннего ордовика Южного Китая». Палеомир . 23 : 15–24. DOI : 10.1016 / j.palwor.2013.06.003 .
  26. ^ Хуанг, Д .; Chen, J .; Zhu, M .; Чжао, Ф. (2014). «Поведение в норе и передвижение палеосколецидиевых червей: новые ископаемые свидетельства кембрийской фауны Чэнцзян». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 398 : 154–164. Bibcode : 2014PPP ... 398..154H . DOI : 10.1016 / j.palaeo.2013.11.004 .
  27. ^ a b c Hu, S .; Steiner, M .; Zhu, M .; Luo, H .; Forchielli, A .; Keupp, H .; Zhao, F .; Лю, К. (2012). «Новый комплекс приапулидов из ранней кембрийской гуаньшаньской ископаемой останки Lagerstätte на юго-западе Китая» . Бюллетень наук о Земле : 93–106. DOI : 10,3140 / bull.geosci.1238 .
  28. ^ Репецки, Джон Э. (1981). «Ордовикское появление Utahphospha Müller & Miller». Журнал палеонтологии . 55 (2): 395–400. JSTOR 1304225 . 
  29. ^ Конвей, Моррис С. (1997). «Кутикулярная структура типичного вида ископаемого червя, возрастом 495 млн лет, ~ Palaeoscolex ~, ~ P. Piscatorum ~ (? Priapulida)" . Зоологический журнал Линнеевского общества . 119 : 69–82. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.1997.tb00136.x .
  30. ^ HU, S. 2005. Тафономия и палеоэкология ранней кембрийской биоты Chengjiang из восточной части Юньнани, Китай. Berliner Paläobiologische Abhandlungen, 7, 1–197.