В небольшом Шелли фауна , мелкоpаковинная фауна ( SSF ), или ранние костные окаменелости ( ESF ) [1] являются минерализованными окаменелости , много всего нескольких миллиметров в длину, с почти непрерывной записью из последних этапов эдиакарского до конца Ранний кембрийский период . Они очень разнообразны, и нет официального определения «мелкой ракушечной фауны» или «небольших окаменелостей ракушечников». Почти все из более ранних пород, чем более известные окаменелости, такие как трилобиты . Поскольку большинство SSF были сохранены благодаря быстрому покрытию фосфатной и этот метод сохранения в основном ограничивается поздним эдиакарским и ранним кембрийским периодами, животные, которые их создали, могли действительно возникнуть раньше и сохраниться после этого периода времени.
Некоторые из окаменелостей представляют собой целые скелеты небольших организмов, включая загадочную Cloudina и некоторых моллюсков, похожих на улиток . Однако большая часть окаменелостей представляет собой фрагменты или расчлененные остатки более крупных организмов, включая губок , моллюсков, слизеподобных халькериид , брахиопод , иглокожих и онихофораноподобных организмов, которые, возможно, были близки к предкам членистоногих .
Одно из первых объяснений появления SSF - и, следовательно, эволюции минерализованных скелетов - предполагало внезапное увеличение концентрации кальция в океане . Однако многие SSF состоят из других минералов, таких как кремнезем . Поскольку первые SSF появляются примерно в то же время, когда организмы впервые начали рыть норы, чтобы избежать хищничества, более вероятно, что они представляют собой первые шаги в эволюционной гонке вооружений между хищниками и все более хорошо защищаемой добычей. С другой стороны, минерализованные скелеты могли развиться просто потому, что они прочнее и дешевле в производстве, чем полностью органические скелеты, такие как скелеты насекомых. Тем не менее, по-прежнему верно, что животные использовали наиболее легко доступные минералы.
Хотя небольшой размер и часто фрагментарный характер SSFs затрудняет их идентификацию и классификацию, они предоставляют очень важные доказательства того, как эволюционировали основные группы морских беспозвоночных , и особенно темпы и характер эволюции во время кембрийского взрыва . Помимо включения самых ранних известных представителей некоторых современных типов , они обладают большим преимуществом, так как представляют почти непрерывную запись раннекембрийских организмов, тела которых включают твердые части.
История открытия
"Мелкие ракушки" в контексте | ||||||||||||||
−590 - - −580 - - −570 - - −560 - - −550 - - −540 - - −530 - - −520 - - −510 - |
| |||||||||||||
Термин «небольшие ракушечные окаменелости» был введен Сэмюэлем Мэтьюзом и В.В. Миссаржевским в 1975 году. [9] Это неправильное употребление, поскольку, как говорит Стефан Бенгтсон, «они не всегда маленькие, они обычно не ракушечные - и термин мог бы одинаково хорошо применимо и к плейстоценовым барвинкам ». Палеонтологи не смогли придумать лучший термин и выразили свое разочарование пародиями, такими как «маленькие глупые окаменелости» и «маленькие запахи». [3] Термин часто сокращается до «маленьких ракушек» или «SSF». [3]
Подавляющее большинство всех морфологических особенностей организмов, подвергшихся позднее раковине, проявляется среди SSF. [3] [5] Никто не попытался дать формальное определение «мелкой ракушечной фауне», «маленьким окаменелостям ракушек» или другим подобным фразам. [10]
Особи , а иногда и довольно богатые коллекции этих окаменелостей были обнаружены между 1872 и 1967, но никто не пришел к выводу о том , что раннекембрийский содержит широкий спектр животных в дополнение к традиционно признанных трилобиты , archaeocyathans и т.д. В конце 1960 - х годов советские палеонтологи обнаружили еще более богатые коллекции SSF в слоях ниже и, следовательно, раньше, чем коллекции, содержащие кембрийских трилобитов. К сожалению, статьи, в которых описывались эти открытия, были на русском языке, а статья Мэтьюза и Миссаржевского 1975 года впервые привлекла к ССФ серьезное внимание мира, не читающего по-русски. [3]
О ранней эволюции животных уже велись активные дебаты. Престон Клауд утверждал в 1948 и 1968 годах, что этот процесс был «взрывным», [11] и в начале 1970-х Найлс Элдридж и Стивен Джей Гулд разработали свою теорию прерывистого равновесия , которая рассматривала эволюцию как длинные интервалы почти стазиса, «перемежающиеся» короткие периоды быстрых изменений. [12] С другой стороны, примерно в то же время Уятт Дарем и Мартин Глесснер утверждали, что животный мир имеет долгую протерозойскую историю, которая была скрыта отсутствием окаменелостей. [3] [13]
Вхождение
Богатые коллекции найдены в Китае, Монголии , Казахстане , Австралии и Антарктиде; и умеренно разнообразные в Индии, Пакистане , Иране , Европе и Северной Америке. [3] Существуют разные мнения о временном диапазоне SSF. Российские открытия в конце 1960 - х были отнесены к томмоту возрасту от кембрийского периода , и в течение некоторого времени термин «малая Shelly фауны» был применен только к этому возрасту. С другой стороны, Бенгстон включает в «SSF» эдиакарские окаменелости, такие как Cloudina, и посттоммотские окаменелости, такие как Microdictyon из Maotianshan Shales lagerstätte . [3] SSFs были обнаружены в слоях, которые также содержат ископаемые трилобиты . [14] массовое вымирание в конце кембрийского периода в ботомском возрасте , как считалось, уничтожил большую часть SSF, за исключением halkieriids, wiwaxiids и Pojetaia . [15]
Режим сохранения
Небольшие окаменелости ракушечников обычно, хотя и не всегда, сохраняются в фосфате . Хотя некоторые ракушки изначально были фосфатными, в большинстве случаев фосфат представляет собой замену исходного кальцита. [16] Их обычно извлекают из известняка, помещая известняк в слабую кислоту, обычно уксусную ; фосфатированные окаменелости остаются после растворения породы. [17] Сохранение микрофоссилий с помощью фосфатов стало менее распространенным после раннего кембрия, возможно, в результате возросшего нарушения морского дна роющими животными . [16] Без этого способа образования окаменелостей многие небольшие окаменелости ракушечников, возможно, не сохранились бы - или их невозможно было извлечь из породы; следовательно, животные, которые произвели эти окаменелости, возможно, жили за пределами раннего кембрия - очевидное исчезновение большинства SSF к концу кембрия может быть иллюзией. [17] [4] [5] Десятилетиями считалось, что халькирииды , чьи «броневые пластины» являются обычным типом SSF, погибли в результате массового вымирания в конце ботомского периода ; но в 2004 г. были обнаружены доспехи из халкиерид в скалах среднего кембрия в Австралии, что на добрые 10 миллионов лет позже. [18]
Минералы, используемые в ракушках
Мелкоpаковинная фауна состоит из различных минералов, наиболее важного из которых является диоксидом кремния , фосфата кальция и карбоната кальция . [3] Минералы, используемые каждым организмом, находятся под влиянием химического состава океанов, в которых организм сначала развился, но затем продолжают использоваться, даже если химический состав океана изменится. Так , например, в эдиакарский период и немакит-далдынского возрасте от кембрия , те животные , которые б карбонат кальция использовал форму под названием арагонит . С другой стороны, животные, которые впервые появились в следующем томмоте, использовали другую форму - кальцит . [19]
Недавно обнаруженный современный брюхоногий моллюск , обитающий около глубоководных гидротермальных источников, иллюстрирует влияние как более ранних, так и современных местных химических сред: его раковина сделана из арагонита , который встречается у самых ранних ископаемых моллюсков ; но у него также есть броневые пластины по бокам его ноги, и они минерализованы пиритом сульфидов железа и грейгитом , которые ранее никогда не находили ни у одного многоклеточного животного, но ингредиенты которых выбрасываются в больших количествах через вентиляционные отверстия. [3]
Способы создания оболочек широко варьируются в зависимости от SSF, и в большинстве случаев точные механизмы неизвестны. [3]
Эволюция скелетов и биоминерализация
Биоминерализованный | |||
Нет | да | ||
Скелет | Нет | Дикинсония [20] | Halkieria sclerites [21] |
да | Кимберелла [22] | Гельционеллиды [23] |
Биоминерализация - это производство минерализованных частей организмами. Гипотезы, объясняющие эволюцию биоминерализации, включают физиологическую адаптацию к изменению химического состава океанов, защиту от хищников и возможность роста. Функции биоминерализации в SSF различаются: некоторые SSF еще не изучены; некоторые являются составными частями брони; а некоторые - скелеты . Скелет - это любая достаточно жесткая структура животного, независимо от того, есть ли у нее суставы и независимо от того, биоминерализована ли она . Хотя некоторые SSF могут и не быть скелетами, SSF по определению биоминерализованы и являются раковинами. Скелеты обеспечивают широкий спектр возможных преимуществ, в том числе: защиту, поддержку, прикрепление к поверхности, платформу или набор рычагов для работы мышц, тягу при движении по поверхности, обращение с пищевыми продуктами, обеспечение фильтрующих камер и хранение необходимых вещей. вещества. [3]
Часто было предложено , что биоминерализация превратилась в ответ на повышение концентрации кальция в морях, которые произошли вокруг эдиакарского - кембрийская границы и главное преимущество этого биоминерализацией была хранить безвредно минералы , которые могли бы нарушенные внутренние процессы организмов . Например, Михаил А. Федонкин предположил, что этому способствовало увеличение длины пищевых цепей , поскольку животные, расположенные выше по пищевой цепочке, накапливают большее количество продуктов жизнедеятельности и токсинов по сравнению с их размерами, а биоминерализация могла быть способом изолирования избыток карбонатов или силикатов, потребляемых с добычей. [24] Однако биоминерализация скелета - довольно дорогой способ безопасного удаления излишков минералов, поскольку основная стоимость строительства - это органическая матрица, в основном белки и полисахариды , с которыми минералы объединяются для образования композитных материалов . [3] Идея о том, что биоминерализация была ответом на изменения в химии океана, также подрывается тем фактом, что небольшие ракушечные окаменелости, состоящие из кальцита , арагонита , фосфата кальция и кремнезема, появлялись практически одновременно в различных средах. [17]
Организмы начали рыть норы примерно в то же время, чтобы избежать нападения хищников . Ежи Дзик предположил, что биоминерализация скелетов была защитой от хищников, положив начало эволюционной гонке вооружений . [17] Он привел в качестве еще одного примера усиленной защиты с того времени тот факт, что самые ранние защитные «скелеты» включали склеенные вместе коллекции неорганических объектов - например, раннекембрийский червь Onuphionella построил трубку, покрытую хлопьями слюды . [25] Такая стратегия требовала как анатомических приспособлений, которые позволяли организмам собирать и склеивать предметы, так и умеренно сложной нервной системы для координации этого поведения. [17]
С другой стороны, Бернард Коэн утверждал, что биоминерализованные скелеты возникли по «инженерным» причинам, а не в качестве защиты. Есть много других защитных стратегий, доступных для животных-жертв, включая подвижность и острые чувства, химическую защиту и маскировку. Минерально-органические композиты прочнее и дешевле в изготовлении, чем полностью органические скелеты, и эти два преимущества позволили бы животным вырасти больше и, в некоторых случаях, стать более мускулистыми - у животных сверх определенного размера большие мышцы и их большее влияние создает силы, полностью органические скелеты недостаточно жесткие, чтобы противостоять им. Развитие современных брахиопод включает прогрессию от полностью органических до минерально-органических составных раковин, что может быть ключом к их эволюционному развитию . Эволюция жестких biomineralized экзоскелет может затем начал гонку вооружений , в которой хищники развитой сверл или химическое оружие , способные проникающих снарядов, некоторые копытных животных развивались тяжелые, жесткие оболочки и т.д. [26]
Федонкин предложил другое объяснение появления биоминерализации в начале кембрия: биота Ediacara развивалась и процветала в холодных водах, что замедляло их метаболизм и оставляло у них недостаточную запасную энергию для биоминерализации; но есть признаки глобального потепления в начале кембрия, что облегчило бы биоминерализацию. Похожая картина наблюдается у живых морских животных, поскольку биоминерализованные скелеты более редки и более хрупкие в полярных водах, чем в тропиках. [24]
Эволюционное значение
В некоторых местах до 20% окаменелостей Cloudina имеют отверстия, которые, как считается, были проделаны хищниками. [27] [28] Очень похожие ракушечные ископаемые синотубулиты , которые часто встречаются в одних и тех же местах, не подверглись просверливанию. Кроме того, распределение отверстий в Cloudina предполагает выбор по размеру - самые большие отверстия появляются в самых больших снарядах. Это свидетельство избирательных нападений хищников предполагает, что новые виды могли возникнуть в ответ на хищничество, которое часто представляется как потенциальная причина быстрой диверсификации животных в раннем кембрии. [28]
Небольшие снаряды обеспечивают относительно непрерывную запись на протяжении всего раннего кембрия и, таким образом, дают более полезное представление о кембрийском взрыве, чем примеры исключительной сохранности . [30] Хотя большинство SSF трудно идентифицировать, те, которым присвоены позиции в современных таксонах или в их основных группах эволюционных «тёток» или «кузенов», позволяют ученым оценивать закономерность и скорость эволюции животных на основании маленькое шелушащееся свидетельство. Такая оценка показывает, что самые ранние мелкие ракушки являются наиболее базальными. Со временем их можно будет поместить в группу стволов во все более мелкую кладу. Другими словами, самые ранние (эдиакарские) мелкие ракушки можно условно считать диплобластическими , то есть состоящими из двух основных слоев ткани. Более поздние ракушки более убедительно триплобластичны, как и все «высшие» животные. Впоследствии, Helcionellids - первые окаменелости раковин, которые могут быть помещены в группу стебля к типу ( mollusca ). Если посмотреть на более свежие SSF, аргументы в пользу размещения стволовых групп становятся сильнее, и, согласно атдабану , некоторые SSF могут быть отнесены к коронной группе современного типа, иглокожих . [30] Это создает впечатление, что первые животные SSF из позднего эдиакарского архипелага были базальными членами более поздних клад , причем тип впоследствии появлялся «быстрым, но тем не менее разрешимым и упорядоченным» образом, а не «внезапным беспорядком». ", [30] : 163 и, таким образом, раскрывает истинную скорость кембрийского взрыва . [30]
Типы небольших окаменелостей ракушечника
Эдиакарские формы
Немногочисленные коллекции SSF эдиакарского периода имеют ограниченный диапазон форм [3]. Полностью и частично минерализованные трубки обычны и образуют действительно смешанную коллекцию: структура и состав их стенок широко варьируются; образцы были классифицированы как представители широкого диапазона клад, включая фораминифер , книдарий , многощетинковых и погонофорных кольчатых червей , сипункулид и других. [3] Cloudina «s„труба“, который был от 8 до 150 мм ( от 0,31 до 5,91 дюйма) длиной, состояли из вложенных конусов , которые были минерализованными с карбонатом кальция , но остались неминерализованный зазоры между конусами. [31] [32] Синотубулиты построили длинные тонкие трубки, которые были более гибкими, но, вероятно, имели минерализованные гребни. [33]
Намапойкия, вероятно, была губкой или коралловидным организмом и строила жилища до 1 метра (39 дюймов ) в поперечнике из карбоната кальция. [34]
Спикулы - это шипы или звездообразные комбинации шипов, сделанные из кремнезема , и считаются остатками губок . [3] [35] [36]
Намакалатус , которыйвозможно, был гидроидным , тесно связан с медузами и кораллов , построенные бокаловидный -подобное жилищем со стеблями до 30 миллиметров (1,2 дюйма)длиной. Этот тип формы известен как «стебельчатый тест», поскольку «тест» в биологии означает примерно сферическую оболочку. [37]
Кембрийские формы
В находках из раннего кембрия трубки и спикулы становятся более многочисленными и разнообразными, появляются новые типы SSF. Многие из них были отнесены к хорошо известным группам, таким как моллюски , слизеподобные халькиерииды , брахиоподы , иглокожие и организмы, подобные онихофорам, которые, возможно, были близки к предкам членистоногих. [3] Множество проблемных трубчатых ископаемых, таких как anabaritids , Hyolithellus или Torellella характеризуют самые ранние кембрия Малый Ископаемые Шелли скелетные комплексы.
Большая часть кембрийских SSF состоит из склеритов , фрагментов, которые когда-то составляли внешний панцирь ранних животных, таких как Halkieria [38] или «чешуйчатые черви». [39] Довольно полные и собранные наборы, которые встречаются редко, называются «склеритомами». Во многих случаях форма тела создателей склеритов и распределение склеритов на их теле неизвестны. [3] «шубы из почты » вообще распалась после того , как животное умерло, и его фрагменты стали рассеяны и иногда окаменелость. Реконструкция этих элементов обычно опирается на полностью сочлененную окаменелость, найденную в исключительно сохранившемся лагерштетте . [30] Такие открытия, в свою очередь, могут позволить палеонтологам разобраться в других подобных фрагментах, таких как те, что помечены как Майханелла . [40]
Многие склериты относятся к типу «целосклеритов», которые имеют минерализованную оболочку вокруг пространства, изначально заполненного органической тканью, и не демонстрируют признаков аккреционного роста. Неясно, развились ли целосклериты независимо в разных группах животных или унаследованы от общего предка. [3] Halkieriids производства масштабна или позвоночник в форме coelosclerites, и готовые образцы показывают , что животные были пробковые -образным, и имели форму колпак пластины оболочки на обоих концах в дополнении к склеритам. [3] [38] Chancelloriids получают звездообразные композитные coelosclerites. Известно, что они были животными, внешне похожими на кактусы и описанными как губки [3], хотя они, возможно, были более тесно связаны с халькериидами. [41]
Некоторые склериты минерализуются фосфатом кальция, а не карбонатом кальция . [3] Томмотииды имеют широкий спектр форм и внутренних структур склеритов и могут фактически представлять полифилетический набор клонов, другими словами, они могли независимо развить фосфатные склеритомы, а не унаследовать их от общего предка. С другой стороны, они могут быть тесно связаны с предками современных брахиопод , животных, которые на первый взгляд выглядят как двустворчатые моллюски , но брахиоподы стоят на мясистых стеблях, и их внутренняя анатомия отличается. [42] [43] Некоторые склериты и небольшие кусочки «мусора» считаются останками иглокожих . [44] Другие фосфатные склериты включают объекты в форме зубов, крючков и пластинок, в основном неизвестного происхождения. Однако известно, что некоторые из них, включая Microdictyon , были произведены лобоподами , животными, которые выглядели как черви с ногами и, как считается, были близки к предкам членистоногих . [3]
Достаточно распространены одно- и двустворчатые раковины. Некоторые панцири в форме шапочки считаются единственным склеритом, покрывающим их создателей [30], в то время как другие, как известно, являются частями более сложной системы брони, такой как у Халкирии . [38] В Helcionellids , как полагает, рано моллюски с несколькими улитками-подобными оболочками. У некоторых есть горизонтальные «выхлопные трубы» на вогнутых краях корпуса, и ведутся споры о том, направлены ли они вперед или назад. [23] [45] Хиолиты оставили небольшие конические раковины. [44] Эти животные могли быть моллюсками или червеобразными Sipuncula . В Канаде были обнаружены и другие однотонные раковины моллюсков. [44] Некоторые раковины двустворчатых моллюсков были обнаружены с соединенными обеими частями, включая брахиопод и двустворчатых моллюсков. [44] Были обнаружены окаменелости, которые напоминают opercula («крышки»), используемые улитками для закрытия отверстий в их панцирях , и приписываются хиолитам , маленьким животным с коническими раковинами, которые могли быть моллюсками или червеобразными Sipuncula . [44]
Небольшие членистоногие с раковинами, напоминающими двустворчатые моллюски, были обнаружены в раннекембрийских отложениях в Китае [46], а другие ископаемые ( Mongolitubulus henrikseni ) представляют собой колючки, отколовшиеся от панцирей двустворчатых членистоногих. [47]
Посткембрийские формы
SSF после кембрия начинают собирать более узнаваемые и современные группы. К середине ордовика большинство SSFs представляют собой просто личиночных моллюсков, в основном брюхоногих моллюсков. [48]
Заметки
- ^ Гейер, Герд; Посадка, Эд (2016). «Докембрийско-фанерозойские и эдиакарско-кембрийские границы: исторический подход к дилемме». Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 448 (1): 311–349. Bibcode : 2017GSLSP.448..311G . DOI : 10,1144 / SP448.10 .
- ^ Brasier, M. & Antcliffe, J. (20 августа 2004 г.). «Расшифровка эдиакарской загадки» . Наука . 305 (5687): 1115–1117. DOI : 10.1126 / science.1102673 . PMID 15326344 . Проверено 18 июля 2008 .
- ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р д т ы т у V ш Бенгтсон, С. (2004). Липпс, JH; Ваггонер, Б.М. (ред.). «Ранние окаменелости скелетов» (PDF) . Неопротерозойско-кембрийские биологические революции . Документы Палеонтологического общества. 10 : 67–78 . Проверено 18 июля 2008 .
- ^ а б Портер, С.М. (апрель 2004 г.). «Закрытие окна фосфатизации: тестирование влияния тафономических мегабий на модель сокращения ископаемых остатков малых раковин» (PDF) . ПАЛАИ . 19 (2): 178–183. DOI : 10,1669 / 0883-1351 (2004) 019 <0178: CTPWTF> 2.0.CO; 2 . Проверено 22 апреля 2009 .
- ^ а б в Дзик, Дж. (1994). «Эволюция сообществ« малых раковинных окаменелостей »раннего палеозоя» . Acta Palaeontologica Polonica . 39 (3): 27–313 . Проверено 1 августа 2008 .
- ^ «Томмотский век» . Проверено 30 июля 2008 .
- ^ Коуэн, Р. (2000). История жизни (3-е изд.). Blackwell Science. п. 63. ISBN 0-632-04444-6.
- ^ Hou, XG; Олдридж, Р.Дж.; Bengstrom, J .; Сиветер, ди-джей и Фэн, XH (2004). Кембрийские окаменелости Чэнцзяна, Китай . Blackwell Science. п. 233.
- ^ Мэтьюз, С. К., Миссаржевский, В. В. (1975). "Небольшие окаменелости раковин позднего докембрия и раннего кембрия: обзор недавних работ" . Журнал геологического общества . 131 (3): 289–304. Bibcode : 1975JGSoc.131..289M . DOI : 10.1144 / gsjgs.131.3.0289 . Проверено 18 июля 2008 .
- ^ Steiner, M .; Li, G .; Qian, Y .; Zhu, M .; Erdtmann, BD. (Октябрь 2007 г.). «Неопротерозойские и ранние кембрийские комплексы окаменелостей ракушечников и пересмотренная биостратиграфическая корреляция платформы Янцзы (Китай)». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 254 (1-2): 67–99. Bibcode : 2007PPP ... 254 ... 67S . DOI : 10.1016 / j.palaeo.2007.03.046 .
- ^ Облако, ЧП (1948). «Некоторые проблемы и закономерности эволюции на примере ископаемых беспозвоночных». Эволюция . 2 (4): 322–350. DOI : 10.2307 / 2405523 . JSTOR 2405523 . PMID 18122310 . а также Облако, ЧП (1968). «Пре-метазоа эволюция и истоки Metazoa.». В Дрейке, ET (ред.). Эволюция и окружающая среда . Нью-Хейвен, штат Коннектикут: Издательство Йельского университета. С. 1–72.
- ^ Элдридж, Н. и Гулд, С. Дж. «Прерывистые равновесия: альтернатива филетическому градуализму». В Schopf, TJM (ред.). Модели в палеобиологии . Сан-Франциско, Калифорния: Freeman, Cooper & Co., стр. 82–115.
- ^ Дарем, JW (1971). «Летопись окаменелостей и происхождение Deuterostomata». Труды Североамериканской палеонтологической конвенции, часть H : 1104–1132. а также Глесснер, MF (1972). «Докембрийская палеозоология». В Джонс, Дж. Б.; Макгоуран, Б. (ред.). Стратиграфические проблемы позднего докембрия и раннего кембрия . 1 . Университет Аделаиды. С. 43–52.
- ^ Сковстед, CB (апрель 2006 г.). «Небольшие окаменелости ракушечника из базальной формации эмигрантов (кембрий, самый верхний слой Dyeran) горы Сплит, штат Невада» . Канадский журнал наук о Земле . 43 (4): 487–496 (2006). Bibcode : 2006CaJES..43..487S . DOI : 10.1139 / E05-119 . Проверено 23 июля 2008 .[ постоянная мертвая ссылка ]
- ^ например Портер, С.М. (май 2004 г.). «Халкиерииды в фосфатных известняках среднего кембрия из Австралии». Журнал палеонтологии . 78 (3): 574–590. CiteSeerX 10.1.1.573.6134 . DOI : 10.1666 / 0022-3360 (2004) 078 <0574: HIMCPL> 2.0.CO; 2 . ISSN 0022-3360 .
- ^ а б Малуф, AC; Портер, С.М. Мур, Дж. Л.; Дудас, ФО; Bowring, SA; Хиггинс, JA; Fike, DA; Эдди, депутат (2010). «Самая ранняя кембрийская запись животных и геохимических изменений океана». Бюллетень Геологического общества Америки . 122 (11–12): 1731–1774. Bibcode : 2010GSAB..122.1731M . DOI : 10.1130 / B30346.1 .
- ^ а б в г д Дзик, Дж. (2007), «Синдром Вердена: одновременное происхождение защитной брони и инфаунальных убежищ на переходе от докембрия к кембрию», Викерс-Рич, Патриция; Komarower, Patricia (ред.), Взлет и падение эдиакарских биоты (PDF) , специальные издания, 286 , Лондон:. Геологическое общество, С. 405-414, DOI : 10,1144 / SP286.30 , ISBN 9781862392335, OCLC 156823511CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
- ^ Портер, С.М. (май 2004 г.). «Халкиерииды в фосфатных известняках среднего кембрия из Австралии». Журнал палеонтологии . 78 (3): 574–590. CiteSeerX 10.1.1.573.6134 . DOI : 10.1666 / 0022-3360 (2004) 078 <0574: HIMCPL> 2.0.CO; 2 . ISSN 0022-3360 .
- ^ Портер, С. (2007). «Химия морской воды и ранняя биоминерализация карбонатов». Наука . 316 (5829): 1302. Bibcode : 2007Sci ... 316.1302P . DOI : 10.1126 / science.1137284 . PMID 17540895 .
- ^ Retallack, GJ (2007). «Рост, распад и уплотнение захоронения Дикинсонии, культовой ископаемой эдиакарской останки» (PDF) . Алчеринга: Австралазийский журнал палеонтологии . 31 (3): 215–240. DOI : 10.1080 / 03115510701484705 . Проверено 24 ноября 2007 .
- ^ Конвей Моррис, С. и Пил, Дж. С. (июнь 1990 г.). «Сочлененные халкиериды из нижнего кембрия северной Гренландии». Природа . 345 (6278): 802–805. Bibcode : 1990Natur.345..802M . DOI : 10.1038 / 345802a0 .
- ^ Новые данные о кимберелле , вендском моллюскоподобном организме (Белое море, Россия): палеоэкологические и эволюционные последствия (2007), «Федонкин, М.А.; Симонетта, А.; Иванцов, А.Ю.», в Виккерс-Рич, Патриция; Komarower, Patricia (ред.), Взлет и падение эдиакарских биоты , специальные изданий, 286 , Лондон:. Геологическое общество, С. 157-179, DOI : 10,1144 / SP286.12 , ISBN 9781862392335, OCLC 156823511CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
- ^ а б Руннегар Б. и Пойета Дж. (1974). «Филогения моллюсков: палеонтологическая точка зрения». Наука . 186 (4161): 311–7. Bibcode : 1974Sci ... 186..311R . DOI : 10.1126 / science.186.4161.311 . PMID 17839855 .
- ^ а б Федонкин, М.А. (2003). «Происхождение Metazoa в свете летописи окаменелостей протерозоя» (PDF) . Палеонтологические исследования . 7 (1): 9–41. DOI : 10,2517 / prpsj.7.9 . Архивировано из оригинального (PDF) 26 февраля 2009 года . Проверено 24 августа 2008 .
- ^ Синьор, П. У. и Макменамин, Массачусетс (1988). «Раннекембрийская червячная трубка Onuphionella из Калифорнии и Невады». Журнал палеонтологии . 62 (2): 233–240. DOI : 10.1017 / S0022336000029863 . JSTOR 1305228 .
- ^ Коэн, Б.Л. (2005). «Не броня, а биомеханика, экологические возможности и повышенная плодовитость как ключи к происхождению и распространению минерализованной бентосной фауны многоклеточных животных» (PDF) . Биологический журнал Линнеевского общества . 85 (4): 483–490. DOI : 10.1111 / j.1095-8312.2005.00507.x . Проверено 1 августа 2008 .
- ^ Hua, H .; Pratt, BR; Чжан, ЛУИ (2003). "Буровые скважины в раковинах Cloudina: сложная динамика хищник-жертва в конце неопротерозоя". ПАЛАИ . 18 (4–5): 454. Bibcode : 2003Palai..18..454H . DOI : 10,1669 / 0883-1351 (2003) 018 <0454: BICSCP> 2.0.CO; 2 . ISSN 0883-1351 .
- ^ а б Bengtson, S .; Чжао, Ю. (1992-07-17). «Хищные породы в минерализованных экзоскелетах позднего докембрия». Наука . 257 (5068): 367–9. Bibcode : 1992Sci ... 257..367B . DOI : 10.1126 / science.257.5068.367 . PMID 17832833 .
- ^ Краск, AJ и Джеффрис, RPS (1989). «Новый митрат из верхнего ордовика Норвегии и новый подход к разделению плесиона». Палеонтология . 32 : 69–99.
- ^ а б в г д е Бадд, Грэм Э (2003). «Кембрийская летопись окаменелостей и происхождение филы» (полный текст) . Интегративная и сравнительная биология . 43 (1): 157–165. DOI : 10.1093 / ICB / 43.1.157 . PMID 21680420 .
- ^ Грант, SW (1990). «Структура раковины и распространение Cloudina, потенциальной окаменелости индекса для терминального протерозоя» . Американский журнал науки . 290-А (290-А): 261–294. PMID 11538690 . Архивировано из оригинала на 2011-05-22 . Проверено 19 июля 2008 .
- ^ Микробы, GJ (октябрь 1972 г.). «Новые окаменелости ракушек из группы Нама, Юго-Западная Африка». Американский журнал науки . 272 (8): 752–761. Bibcode : 1972AmJS..272..752G . DOI : 10,2475 / ajs.272.8.752 .
- ^ Chen, Z .; Bengtson, S .; Zhou, C.-M .; Hua, H .; Юэ, З. (2007). «Трубчатая структура и первоначальный состав синотубулитов: окаменелости раковин позднего неопротерозоя на юге Шэньси, Китай». Летая . 41 : 37. doi : 10.1111 / j.1502-3931.2007.00040.x .
- ^ Вуд, РА; Grotzinger, JP; Диксон, JAD (28 июня 2002 г.). "Протерозойские модульные биоминерализованные многоклеточные животные группы Нама, Намибия". Наука . 296 (5577): 2383–6. Bibcode : 2002Sci ... 296.2383W . DOI : 10.1126 / science.1071599 . PMID 12089440 .
- ^ Brasier, MD, Green, O., and Shields, G. (апрель 1997 г.). «Скопления спикул эдиакарской губки из юго-западной Монголии и истоки кембрийской фауны» . Геология . 25 (4): 303–306. Bibcode : 1997Geo .... 25..303B . DOI : 10.1130 / 0091-7613 (1997) 025 <0303: ESSCFS> 2.3.CO; 2 . Проверено 19 июля 2008 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
- ^ Гелинг, Дж. Дж. И Ригби, Дж. К. (март 1996 г.). «Долгожданные губки из неопротерозойской фауны Ediacara Южной Австралии». Журнал палеонтологии . 70 (2): 185–195. DOI : 10.1017 / S0022336000023283 . JSTOR 1306383 .
- ^ Grotzinger, JP; Уоттерс, Вашингтон; Knoll, AH (2000). «Кальцифицированные многоклеточные животные в тромболит-строматолитовых рифах конечной протерозойской группы Нама, Намибия» . Палеобиология . 26 (3): 334–359. DOI : 10,1666 / 0094-8373 (2000) 026 <0334: CMITSR> 2.0.CO; 2 . ISSN 0094-8373 . Проверено 19 июля 2008 .
- ^ а б в Conway Morris, S .; Пил, Дж. С. (1995). «Сочлененные Халкиериды из нижнего кембрия Северной Гренландии и их роль в ранней эволюции протостома». Философские труды Королевского общества B . 347 (1321): 305–358. Bibcode : 1995RSPTB.347..305C . DOI : 10.1098 / rstb.1995.0029 .
- ^ Конвей Моррис, С. (1997). "Кутикулярная структура 495-летних видов ископаемых червей Palaeoscolex, P. Piscatorum (? Priapulida)" . Зоологический журнал Линнеевского общества . 495 (119): 69–82. DOI : 10.1006 / zjls.1996.0065 .
- ^ Бенгтсон, С. (1992). «Кембрийское ископаемое в форме шапочки Майханелла и отношения между целосклеритофорами и моллюсками». Летая . 25 (4): 401–420. DOI : 10.1111 / j.1502-3931.1992.tb01644.x .
- ^ Портер, С.М. (2008). «Микроструктура скелета указывает на близкое родство канцеллориидов и халкиерид» (PDF) . Палеонтология . 51 (4): 865–879. DOI : 10.1111 / j.1475-4983.2008.00792.x . Проверено 7 августа 2008 .
- ^ Холмер, Л. Е., Сковстед, С. Б., Брок, Джорджия, Валентайн, Дж. Л., и Патерсон, младший (июнь 2008 г.). «Раннекембрийский томмотид Micrina , сидячая двустворчатая стеблевая группа брахиопод» . Письма о биологии . 4 (6): 724–8. DOI : 10.1098 / RSBL.2008.0277 . PMC 2614141 . PMID 18577500 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )Реконструкция Микрины по адресу "Каталог организмов: назад к склеритому - раскрыты томмотииды!" . Проверено 23 июля 2008 .
- ^ Сковстед, К. Б., Брок, Г. А., Патерсон, Дж. Р., Холмер, Л. Е. и Бадд, Дж. Э. (февраль 2008 г.). «Склеритом Eccentrotheca из нижнего кембрия Южной Австралии: сходство с лофофоратами и последствия для филогении томмотиидов» . Геология . 36 (2): 171–174. Bibcode : 2008Geo .... 36..171S . DOI : 10.1130 / G24385A.1 . Проверено 23 июля 2008 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
- ^ а б в г д Лендинг, Э., Гейер, Г. и Бартовски, К. Э. (март 2002 г.). «Последние раннекембрийские окаменелости малых раковин, трилобиты и дизаэробный интервал Хэтч-Хилла на континентальном склоне Квебека» . Журнал палеонтологии . 76 (2): 287–305. DOI : 10.1666 / 0022-3360 (2002) 076 <0287: LECSSF> 2.0.CO; 2 . ISSN 0022-3360 . Проверено 30 июля 2008 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
- ^ Пил, JS (1991). «Функциональная морфология класса Helcionelloida nov. И ранняя эволюция Mollusca». В Симонетте, AM; Конвей Моррис, S (ред.). Ранняя эволюция Metazoa и значение проблемных таксонов . Издательство Кембриджского университета. С. 157–177. ISBN 978-0-521-40242-2.
- ^ Юань, X .; Xiao, S .; Петрушка, RL; Чжоу, C .; Chen, Z .; Ху, Дж. (Апрель 2002 г.). "Выступающие губки в раннем кембрийском лагерштетте: несоответствие между небилатерийскими и двухсторонними эпифаунальными ярусами на неопротерозойско-кембрийском переходе". Геология . 30 (4): 363–366. Bibcode : 2002Geo .... 30..363Y . DOI : 10.1130 / 0091-7613 (2002) 030 <0363: TSIAEC> 2.0.CO; 2 . ISSN 0091-7613 .
- ^ Сковстед, К. (2005). «Панцирь брадориидного членистоногого Mongolitubulus из раннего кембрия Гренландии». GFF . 127 (3): 217. DOI : 10,1080 / 11035890501273217 .
- ^ Дзик, Дж. 1994. Эволюция сообществ «малых раковинных окаменелостей» в раннем палеозое. Acta Palaeontologica Polonica, 39, 247–313.
Внешние ссылки
- Кембрийский взрыв
- Фауна малых ракушек
- Томмотская фауна, изображения