Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Показаны две отдельные группы крон (красным), связанные предком (черный кружок). Две группы образуют большую группу крон (сиреневый).

В филогенетики , то коронка группа или коронка сборка представляет собой совокупность видов , состоящая из представителей жизни коллекции, в последнем общем предке коллекции, и все потомки самого последнего общего предка. Таким образом, это способ определения клады , группы, состоящей из вида и всех его существующих или вымерших потомков. Например, Neornithes (птицы) можно определить как группу кроны, которая включает в себя самого недавнего общего предка всех современных птиц и всех его существующих или вымерших потомков.

Эта концепция была разработана Вилли Хеннигом , разработчиком филогенетической систематики , как способ классификации живых организмов относительно их вымерших родственников в его «Die Stammesgeschichte der Insekten» [1], а терминология групп «корона» и «ствол» была введен RPS Jefferies в 1979 году. [2] Хотя этот термин был сформулирован в 1970-х годах, он не использовался широко до его повторного введения в 2000 году Грэмом Баддом и Сереном Йенсеном . [3]

Содержание коронной группы [ править ]

Для включения вида в группу кроны не обязательно иметь живых потомков. Вымершие боковые ветви на генеалогическом древе , которые произошли от последнего общего предка живых членов, по-прежнему будут частью группы кроны. Например, если мы рассмотрим кронптиц (то есть всех существующих птиц и остальную часть генеалогического древа вернулись к их последнему общему предку), вымершие боковые ветви, такие как дронт или гагарка , по-прежнему происходят от самого недавнего общего предка все живые птицы , так что попадают в группу кроны птиц. [4] Одна очень упрощенная кладограмма птиц показана ниже: [5]

На этой диаграмме клады, помеченные как «Neornithes», представляют собой коронную группу птиц: она включает самого недавнего общего предка всех живых птиц и их потомков, живущих или нет. Хотя они считаются птицами (т.е. членами клады Aves), археоптериксы и другие вымершие группы не включены в коронную группу, поскольку они выпадают из клады Neornithes и происходят от более раннего предка.

Альтернативное определение не требует, чтобы какие-либо члены коронной группы существовали, только если они возникли в результате «крупного события кладогенеза». [6] Первое определение составляет основу данной статьи.

Часто группе кроны дается обозначение «корона-», чтобы отделить ее от группы, как обычно определяется. Обе птицы и млекопитающие традиционно определяются их чертами, [7] [8] и содержат ископаемые члены , которые жили до последних общих предков живых групп или, как млекопитающее Haldanodon , [9] были не произошли от этого предка , хотя они жил позже. Таким образом, Crown-Aves и Crown-Mammalia немного отличаются по содержанию от общепринятого определения Aves и Mammalia. Это вызвало некоторую путаницу в литературе. [10] [11]

Другие группы в рамках концепции группы короны [ править ]

Кладистская идея строгого использования топологии филогенетического дерева для определения групп требует других определений, кроме групп крон, чтобы адекватно определить обычно обсуждаемые группы ископаемых, такие как различная фауна сланцев Берджесса . Таким образом, было определено множество префиксов для описания различных ветвей филогенетического древа относительно существующих организмов. [12]

Пан-группа [ править ]

Пан-группа или общая группа является венец группы и все организмы более тесно связан с ним , чем с любыми другими дошедшими до нас организмов. В аналогии с деревом это группа кроны и все ветви, возвращающиеся (но не включая) к разделению с ближайшей ветвью, имеющей живые члены. Таким образом, пан-авы содержат живых птиц и все (ископаемые) организмы, более тесно связанные с птицами, чем с крокодилами (их ближайшими живыми родственниками). Филогенетическая линия, ведущая назад от Neornithes до точки, где она сливается с линией крокодилов, вместе со всеми боковыми ветвями, составляет панптиц. Помимо примитивных птиц некороновой группы, таких как археоптерикс , гесперорниси Confuciusornis , следовательно, птицы пангруппы будут включать всех динозавров и птерозавров, а также целый ряд некрокодиловых животных, таких как Marasuchus .

Pan-Mammalia состоит из всех млекопитающих и их ископаемых предков до филогенетического отделения от оставшихся амниот ( Sauropsida ). Таким образом, Pan-Mammalia является альтернативным названием Synapsida .

Группы стволов [ править ]

Стволовые группа является парафилетической сборка состоит из членов пана-группы или всей группы, выше, минус сам (и , следовательно , за вычет всех членов жизни Пан-группа) краун группы. Это оставляет примитивных родственников коронных групп обратно по филогенетической линии до (но не включая) последнего общего предка коронной группы и их ближайших живых родственников. Из определения следует, что все члены основной группы вымерли. «Стеблевая группа» является наиболее часто используемой и наиболее важной из концепций, связанных с коронными группами, так как она предлагает средство для материализации и наименования парафилетических скоплений окаменелостей, которые в противном случае не вписываются в систематику, основанную на живых организмах.

Хотя его часто приписывают Джеффрису (1979), Уиллманн (2003) [13] проследил происхождение концепции основной группы до немецкого систематика Отниэля Абеля (1914), [14], и это было обсуждено и схематично на английском языке еще в 1933 году А.С. Ромер . [15]

В качестве альтернативы, термин «стволовая группа» иногда используется в более широком смысле для обозначения любых представителей традиционного таксона, выходящих за пределы группы кроны. Пермские синапсиды, такие как Dimetrodon или Anteosaurus, являются стволовыми млекопитающими в более широком смысле, но не в более узком. [16]

Часто (вымершие) группы идентифицируются как принадлежащие друг другу. Позже может быть осознано, что другие (существующие) группировки действительно возникли внутри такой группировки, что сделало их основной группировкой. Кладистски новые группы должны быть затем добавлены к группе, поскольку парафилетические группировки не являются естественными. В любом случае, группировки стволов с живыми потомками не следует рассматривать как сплоченную группу, но их древо должно быть в дальнейшем решено, чтобы выявить полную бифуркационную филогению.

Примеры стволовых групп (в широком смысле) [ править ]

Стеблевые птицы, возможно, представляют собой наиболее цитируемый пример стеблевой группы, поскольку филогения этой группы довольно хорошо известна. Следующая кладограмма, основанная на Бентоне (2005), [17], иллюстрирует эту концепцию:

Коронная группа здесь - Neornithes , все современные линии птиц восходят к их последнему общему предку. Ближайшие из ныне живущих родственников птиц - крокодилы . Если мы проследим филогенетическую линию, ведущую к Neornithes влево, сама линия и все боковые ветви принадлежат стеблевым птицам, пока линия не сольется с линией крокодилов. В дополнение к примитивным птицам некороновой группы, таким как археоптерикс , гесперорнис и конфуциусорнис , птицы стебельной группы включают динозавров и птерозавров.. Последний общий предок птиц и крокодилов - архозавр первой коронной группы - не был ни птицей, ни крокодилом и не обладал ни одним из присущих им черт. По мере развития группы стеблей птиц появились отличительные особенности птиц, такие как перья и полые кости. Наконец, у основания кроновой группы присутствовали все признаки, присущие дошедшим до нас птицам.

Согласно широко используемой концепции тотальной группы [18] Crocodylomorpha станет синонимом Crocodilia, а Avemetatarsalia станет синонимом птиц, а приведенное выше дерево можно резюмировать как

Преимущество этого подхода состоит в том, что объявление Theropoda птицами (или Pan-aves ) является более конкретным, чем объявление его членом Archosauria, что не исключает его из ветви Crocodilia. Названия базальных ветвей, такие как Avemetatarsalia, обычно более неясны. Однако не столь выгодным является тот факт, что «Пан-Авес» и «Авес» не являются одной и той же группой, ограниченность понятия «Пан-Авес» (синоним Avemetatarsalia) очевидна только при изучении приведенного выше дерева. и называть обе группы «птицами» неоднозначно.

Стволовые млекопитающие - это те, которые принадлежат к линии, ведущей к живым млекопитающим, вместе с боковыми ветвями, от дивергенции линии от Sauropsida до последнего общего предка современных млекопитающих. Эта группа включает синапсиды, а также такие млекопитающие, как морганукодонты и докодонты ; последние группы традиционно и анатомически считаются млекопитающими, даже если они не входят в группу млекопитающих кроны. [19]

Стеблевые четвероногие - это животные, принадлежащие к линии, ведущей к четвероногим от их отделения от двоякодышащих рыб , наших ближайших родственников среди рыб. Помимо ряда рыб с лопастными плавниками , они также включают некоторых ранних лабиринтодонтов . Что именно лабиринтодонты входят в четвероногие группы стебля, а не в соответствующую группу кроны, остается неясным, поскольку филогения ранних четвероногих не совсем понятна. [20] Этот пример показывает, что определения групп кроны и стебля имеют ограниченную ценность при отсутствии консенсусной филогении.

Стволовые членистоногие представляют собой группу, привлекшую внимание в связи с фауной сланцев Берджесс . Некоторые из находок , в том числе загадочные Opabinia и Anomalocaris, имеют некоторые, хотя и не все, черты, связанные с членистоногими , и поэтому считаются стволовыми членистоногими. [21] [22] Сортировка фауны сланцев Берджесс на различные группы стволов, наконец, дала возможность филогенетической сортировки этого загадочного сообщества, а также позволило идентифицировать бархатных червей как ближайших живых родственников членистоногих. [22]

Стеблевые приапулиды - это еще одна фауна от раннего до среднего кембрия, появляющаяся от Чэнцзяна до сланцев Берджесс. Род Ottoia имеет более или менее такое же строение, что и современные приапулиды , но филогенетический анализ показывает, что он выпадает из группы кроны, что делает его стеблевым приапулидом. [3]

Плесион-группа [ править ]

Имя плесион имеет долгую историю в биологической систематике, а группа плесион за эти годы приобрела несколько значений. Один из вариантов использования как «близлежащие группы» (plesion средство близко к в греческом ), то есть сестра группы к данному таксону , независимо от того , что группа является венец группы или нет. [23] Термин может также означать группу, возможно парафилетическую , определяемую примитивными чертами (то есть симплезиоморфиями ). [24] Обычно это означает, что боковая ветвь на филогенетическом дереве отделилась раньше, чем рассматриваемая группа.

Палеонтологическое значение стволовых и кроновых групп [ править ]

Размещение окаменелостей в их правильном порядке в стволовой группе позволяет установить порядок этих приобретений и, таким образом, экологическую и функциональную основу эволюции основных характеристик рассматриваемой группы. Таким образом, группы стволов предлагают путь для интеграции уникальных палеонтологических данных в вопросы эволюции живых организмов. Более того, они показывают, что окаменелости, которые считались принадлежащими к их отдельной группе, потому что они не проявляли всех диагностических признаков живой клады, тем не менее могут быть связаны с ней, находясь в ее основной группе. Такие окаменелости имели особое значение при рассмотрении происхождения четвероногих , млекопитающих и животных .

Применение концепции стволовых групп также повлияло на интерпретацию организмов сланцев Берджесс . Некоторые полагают, что их классификация по стеблевым группам и существующим типам, а не по отдельным типам, облегчает понимание кембрийского взрыва без привлечения необычных эволюционных механизмов; [25] однако, применение концепции стволовых групп ничего не делает для облегчения трудностей, которые филогенетическое телескопирование [26] [27] создает для теоретиков эволюции, пытающихся понять как макроэволюционные изменения, так и резкий характер кембрийского взрыва . Чрезмерный акцент на концепции стволовых групп грозит отсрочить или затруднить правильное распознавание новых высших таксонов.[28]

Стеблевые группы в систематике [ править ]

Как первоначально предложил Карл-Эрнст Лаутербах , группам стеблей следует давать префикс «стержень» (т.е. Stem-Aves, Stem-Arthropoda), однако группа кроны не должна иметь префикса. [29] Последнее не было общепринятым для известных групп. Ряд палеонтологов все равно предпочли применить этот подход. [30]

Ссылки [ править ]

  1. Hennig, W. (1969), Die Stammesgeschichte der Insekten , Вальдемар Крамер, Франкфурт-на-Майне
  2. ^ Jefferies, RPS (1979). «Происхождение хордовых - методический очерк». В MR House (ред.). Происхождение основных групп беспозвоночных . Лондон; Нью-Йорк: Академическая пресса для Ассоциации систематики. С. 443–447. ISBN 0123574501.
  3. ^ a b Budd, GE; Йенсен, С. (2000), "Критический переоценка окаменелостей из bilaterian фил" , биологических обзоров , 75 (2): 253-295, DOI : 10.1111 / j.1469-185X.1999.tb00046.x , PMID 10881389 , S2CID 39772232  
  4. ^ "ДНК дает секреты семьи додо" . BBC News . Лондон. 2002-02-28 . Проверено 7 сентября 2006 .
  5. ^ Чиаппе, Луис М. (2007), Прославленные динозавры: происхождение и ранняя эволюция птиц , Сидней: University of New South Wales Press, ISBN 978-0-86840-413-4
  6. ^ UCMP Глоссарий: Филогенетика , Калифорнийский университет в музее палеонтологии, архивируются с оригинала на 2017-09-29 , извлекаться 2010-12-04
  7. Ред., Роб Нагель (2001). Энциклопедия науки UXL (2-е изд.). Детройт: UXL. ISBN 0787654329.
  8. ^ Бентон, Майкл Дж. (2004). Палеонтология позвоночных (3-е изд.). Оксфорд: Blackwell Science. ISBN 0632056371.
  9. Перейти ↑ Luo, Zhe-Xi (2007). «Трансформация и диверсификация в ранней эволюции млекопитающих» (PDF) . Природа . 450 (7172): 1011–1019. Bibcode : 2007Natur.450.1011L . DOI : 10,1038 / природа06277 . PMID 18075580 . S2CID 4317817 . Архивировано из оригинального (PDF) 24 ноября 2012 года.   
  10. ^ Андерсон, Джейсон С. (2002). «Использование общеизвестных имен в филогенетической номенклатуре: ответ Лаурину» (PDF) . Систематическая биология . 51 (5): 822–827. DOI : 10.1080 / 10635150290102447 . PMID 12396594 . Проверено 28 декабря 2011 года .  
  11. ^ Laurin, M .; Андерсон, Дж.С. (2004). «Значение имени тетрапода в научной литературе: обмен» . Систематическая биология . 53 (1): 68–80. DOI : 10.1080 / 10635150490264716 . PMID 14965901 . 
  12. ^ Craske, AJ & Jefferies, RPS (1989): Новый mitrate из Верхнего ордовика Норвегии, а также новый подход к расчленению в plesion. Палеонтология № 32, страницы 69–99
  13. ^ Willmann, Rainer (2003). «От Геккеля до Хеннига: раннее развитие филогенетики в немецкоязычной Европе». Кладистика . 19 (6): 449–479. DOI : 10.1016 / j.cladistics.2003.09.001 .
  14. ^ Абель, О. (1914), Die vorzeitlichen Saugetiere , Г. Фишера - Verlag, Jena
  15. Romer, AS (1933), палеонтология позвоночных , University of Chicago Press, Чикаго
  16. ^ Czaplewski, Терри А. Vaughan, Джеймс М. Райан, Николас Дж (2000). Маммология (4-е изд.). Форт-Уэрт: Брукс / Обучение Коула Томсона. п. 61. ISBN 003025034X. Проверено 27 июля 2013 года . От цинодонтовой родословной стволовые млекопитающие возникли в конце триаса, немного позже первого появления динозавров.
  17. Перейти ↑ Benton, MJ (2005). Палеонтология позвоночных (3-е изд.). Блэквелл Паблишинг. ISBN 978-0-632-05637-8.
  18. ^ Донохью, Филип CJ (2005). «Сохранение основной группы - терминологическое противоречие?» . Палеобиология . 31 (4): 553. DOI : 10,1666 / 04028,1 . ISSN 0094-8373 . 
  19. Перейти ↑ Romer, AS (1966): Палеонтология позвоночных. Издательство Чикагского университета, Чикаго; 3-е издание ISBN 0-7167-1822-7 
  20. ^ Марьянович, Давид; Лорен, Мишель (1 марта 2013 г.). «Происхождение современных земноводных: обзор с акцентом на« гипотезу лепоспондила » ». Geodiversitas . 35 (1): 207–272. DOI : 10.5252 / g2013n1a8 . S2CID 67823991 . 
  21. ^ Бадд, Е. (1996), "Морфология опабиния Regalis и реконструкция членистоногих стволовых группы", Lethaia , 29 (1): 1-14, DOI : 10.1111 / j.1502-3931.1996.tb01831.x .
  22. ^ a b Brysse, K. (2008), «От странных чудес к стволовым линиям: вторая реклассификация фауны сланцев Берджесса», Исследования по истории и философии науки, Часть C: Биологические и биомедицинские науки , 39 (3): 298 -313, DOI : 10.1016 / j.shpsc.2008.06.004 , PMID 18761282 . 
  23. ^ Паттерсон, С .; Розен, Д.Е. (1977). «Обзор ихтиодектиформ и других мезозойских костистых рыб, а также теории и практики классификации окаменелостей». Бюллетень американской естественной истории . 158 (2): 85–172.
  24. Перейти ↑ Kluge, N. (2000). Современная систематика насекомых. Часть I. Основы систематики живых организмов и общей системы насекомых с классификацией первичных бескрылых и палеоплодных насекомых . Санкт-Петербург, Россия: Лань. п. 336. Архивировано из оригинала на 2012-05-20 . Проверено 31 декабря 2011 .
  25. ^ Brysse, К. (2008), "От странных чудес по перекрытию родословных: второй реклассификации фауны Burgess Shale", Исследования по истории и философии науки , часть С , 39 (3): 298-313, DOI : 10.1016 / j.shpsc.2008.06.004 , PMID 18761282 
  26. Перейти ↑ Conway Morris, S. (2009). «Уолкотт, сланец Берджесс, слухи о постдарвиновском мире». Текущая биология . 19 (20): R927 – R931. DOI : 10.1016 / j.cub.2009.08.046 . PMID 19889363 . S2CID 2723134 .  
  27. ^ McMenamin, MAS (2013). «Прорыв кембрийского взрыва» . Биология . 63 (10): 834–835. DOI : 10.1525 / bio.2013.63.10.14 .
  28. ^ McMenamin, MAS (2015). Парамфибия: новый класс четвероногих . Саут-Хэдли, Массачусетс: Meanma. DOI : 10.13140 / 2.1.2569.0401 . ISBN 978-1-893882-20-1.
  29. ^ Лаутербах, KE. (1989): Das Pan-Monophylum - ein Hilfsmittel für die Praxis der Phylogenetischen Systematik. Zoologischer Anzeiger , № 223, стр. 139–156.
  30. Перейти ↑ Gauthier, J., and de Queiroz, K. (2001). «Пернатые динозавры, летающие динозавры, кроны динозавров и имя Авес». Стр. 7-41 в Новые взгляды на происхождение и раннюю эволюцию птиц: материалы Международного симпозиума в честь Джона Х. Острома (Дж. А. Готье и Л. Ф. Галл, ред.). Музей естественной истории Пибоди, Йельский университет, Нью-Хейвен, Коннектикут, США

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Бадд, G. (2001), "Восхождение дерева Жизни", Nature , 412 (6846): 487, Bibcode : 2001Natur.412..487B , DOI : 10.1038 / 35087679 , PMID  11484029 , S2CID  27322225
  • Бадд, Г. Е. (2001), "тихоходки как 'стволовые группа' членистоногие: Доказательства из кембрийской фауны", Зоологишер Anzeiger , 240 (3-4): 265-279, DOI : 10,1078 / 0044-5231-00034
  • Краск, AJ; Джеффрис, RPS (1989), «Новый митрат из верхнего ордовика Норвегии и новый подход к разделению плесиона», Palaeontology , 32 : 69–99