| Билатерианцы | |
|---|---|
 | |
| Разнообразие билатерий. | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Animalia |
| Подцарство: | Eumetazoa |
| Клэйд : | ParaHoxozoa |
| Клэйд : | Билатерия Хатчек , 1888 г. |
| Phyla | |
| |
| Синонимы | |
Триплобласты Ланкестера, 1873 г. | |
Bilateria / б aɪ л ə т ɪər я ə / или билатерий являются животные с двусторонней симметрией в качестве зародыша, т.е. , имеющий левую и правую части , которые являются зеркальными отражениями друг друга. Это также означает, что у них есть голова и хвост (передне-задняя ось), а также живот и спина (вентрально-дорсальная ось). [2] Почти все они двусторонне-симметричны, как и взрослые; Наиболее заметным исключением являются иглокожие , которые достигают вторичной пятидневной симметрии во взрослом состоянии, но являются билатерально симметричными во время эмбрионального развития.
Большинство животных - билатерии, за исключением губок , гребневиков , плакозоев и книдарий . По большей части двусторонние эмбрионы являются триплобластными и имеют три зародышевых листка : энтодерму , мезодерму и эктодерму . За исключением нескольких типов (например, плоских червей и гнатостомулид ), билатерии имеют полноценные пищеварительные тракты с отдельными ртом и анусом . У некоторых bilaterians отсутствуют полости тела ( acoelomates , например Platyhelminthes, Gastrotricha и Gnathostomulida ), в то время как другие демонстрируют первичные полости тела (происходящие от бластоцеля , как псевдоцеломы ) или вторичные полости (которые появляются de novo , например целом ).
План тела [ править ]
Некоторые из самых ранних билатерий были похожи на червей, и тело билатерия можно представить как цилиндр с кишкой, проходящей между двумя отверстиями, ртом и анусом. Вокруг кишки она имеет внутреннюю полость тела, целом или pseudocoelom. [a] Животные с таким двусторонним симметричным планом тела имеют головной (передний) конец и хвостовой (задний) конец, а также спину (спинной) и брюшной (брюшной); следовательно, у них также есть левая и правая стороны. [4] [2]
Наличие передней части означает, что эта часть тела сталкивается со стимулами, такими как еда, способствующая цефализации , развитию головы с органами чувств и рта. [5] Тело тянется назад от головы, и у многих билатерианцев есть комбинация круговых мышц, которые сужают тело, делая его длиннее, и противоположного набора продольных мышц, которые укорачивают тело; [2] они позволяют мягкотелым животным с гидростатическим скелетом двигаться за счет перистальтики . [6]У большинства билатерианцев (нефрозойцев) кишечник проходит через тело от рта до ануса, в то время как у ксенакоеломорфов кишечник-мешок с одним отверстием. У многих билатерианских типов есть первичные личинки, которые плавают с ресничками и имеют апикальный орган, содержащий сенсорные клетки. Однако есть исключения для каждой из этих характеристик; например, взрослые иглокожие радиально симметричны (в отличие от их личинок), а некоторые паразитические черви имеют чрезвычайно плезиоморфную структуру тела. [4] [2]
Эволюция [ править ]
Гипотетический самый недавний общий предок всех билатериев называется « урбилатериан ». [8] [9] Природа первого билатерия является предметом споров. Одна сторона предполагает, что акоэлематы дали начало другим группам (планулоидно-ацелоидная гипотеза Людвига фон Граффа , Эли Мечникова , Либби Хайман или Луитфрида фон Сальвини-Плавена ), в то время как другая предполагает, что первый билатерий был целоматическим организмом. и основные типы акоэломат ( плоские черви и гастротрихи) потеряли полости тела во вторую очередь (гипотеза Archicoelomata и ее разновидности, такие как Gastrea Геккеля или Седжвика , Bilaterosgastrea Гёста Егерстена или трохеи Нильсена).
Одна из гипотез состоит в том, что первоначальный билатерий был обитающим на дне червем с единственным отверстием в теле, похожим на Xenoturbella . [3] Он мог напоминать личинок планулы некоторых книдарий, обладающих некоторой двусторонней симметрией. [10]
Летопись окаменелостей [ править ]
Первое свидетельство существования билатериев в летописи окаменелостей - следы окаменелостей в эдиакарских отложениях, а первая настоящая окаменелость билатериев - это кимберелла , датируемая 555 миллионами лет назад . [11] Более ранние окаменелости спорны; окаменелость Vernanimalcula может быть самым ранним из известных билатериев, но может также представлять собой заполненный пузырь. [12] [13] Ископаемые зародыши известны примерно со времен Вернанималькула ( 580 миллионов лет назад ), но ни один из них не имеет родства с билатериями. [14]Норы, которые, как полагают, были созданы двухсторонними формами жизни, были обнаружены в формации Такуари в Уругвае, и считается, что им не менее 585 миллионов лет. [15]
Филогения [ править ]
Bilateria традиционно делится на две основные линии или superphyla . [16] В вторичноротых включают иглокожие , полухордовых , хордовых и несколько меньших фил. В первичноротых включают в себя большинство остальных, такие как членистоногие , кольчатые , моллюски , плоские черви , и так далее. Существует ряд различий, в первую очередь в том, как развивается эмбрион . В частности, первое отверстие зародыша становится ртом в протостомах и анусом у дейтеростомов. Многие систематикитеперь распознают по крайней мере еще два суперфила среди протостомов, Ecdysozoa [17] (линяющие животные) и Spiralia . [17] [18] [19] [20] Черви-стрелы ( Chaetognatha ) оказалось трудно классифицировать; недавние исследования относят их к гнатиферам . [21] [22] [23]
Традиционное разделение Bilateria на Deuterostomia и Protostomia было оспорено, когда новые морфологические и молекулярные данные нашли поддержку сестринской связи между таксонами acoelomate, Acoela и Nemertodermatida (вместе называемыми Acoelomorpha ), и остальными билатериями. [16] Последнее клады были названы Nephrozoa по Jondelius и др. (2002) и Eubilateria Багуньи и Риуторта (2004). [16]Таксоны acoelomorph ранее считались плоскими червями со вторично утраченными характеристиками, но новая взаимосвязь предполагала, что простая форма acoelomate червя была первоначальной билатеральной формой тела и что целома, пищеварительный тракт, выделительные органы и нервные связки развились в Nephrozoa. [16] [24] Впоследствии акоеломорфы были помещены в тип Xenacoelomorpha вместе с ксенотурбеллидами , и родственные отношения между Xenacoelomorpha и Nephrozoa были подтверждены филогеномным анализом. [24]
Современное консенсусное филогенетическое дерево для Bilateria показано ниже, хотя положение некоторых клад все еще спорно (пунктирные линии), и дерево значительно изменилось с 2000 года. [25] [23] [26] [27] [28]
| Planulozoa |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 680 млн лет назад |
Другая гипотеза состоит в том, что амбулакрарии являются сестрами Xenacoelomorpha, вместе образующими Xenambulacraria . Xenambulacraria может быть сестрой Chordata или Nephrozoa (без Ambulacraria). Филогенетическое дерево, показанное ниже, отражает последнее предположение. Также обсуждается достоверность Deuterostomes. [29] [ неудавшаяся проверка ] [30] [ неудачная проверка ] [31] [32] Это указывается, когда приблизительно клады излучались в новые клады миллионы лет назад (млн лет назад). [33] В то время как ниже дерево изображает хордовых как сестру группу к protostomiaсогласно анализу Филиппа и др., авторы, тем не менее, предупреждают, что «поддерживающие значения очень низкие, что означает отсутствие твердых доказательств, опровергающих традиционную дихотомию протостома и дейтеростома». [29]
| ParaHoxozoa |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 680 млн лет назад |
См. Также [ править ]
- Эмбриологическое происхождение рта и ануса
Заметки [ править ]
- ^ Самые ранние Bilateria могли иметь только одно отверстие и не иметь целом. [3]
Ссылки [ править ]
- ^ Мартин, MW; Гражданкин, Д. В; Bowring, S.A; Эванс, Д. А; Федонкин, М. А; Киршвинк, Дж. Л. (5 мая 2000 г.). «Возраст неопротерозойского двустворчатого тела и следы окаменелостей, Белое море, Россия: значение для эволюции многоклеточных животных». Наука . 288 (5467): 841–5. Bibcode : 2000Sci ... 288..841M . DOI : 10.1126 / science.288.5467.841 . PMID 10797002 . S2CID 1019572 .
- ^ а б в г Бруска, Ричард К. (2016). «Введение в Bilateria и Phylum Xenacoelomorpha: триплобластика и двусторонняя симметрия открывают новые возможности для облучения животных» (PDF) . Беспозвоночные . Sinauer Associates. С. 345–372. ISBN 978-1-60535-375-3.
- ^ a b Кэннон, Джоанна Тейлор; Веллутини, Бруно Коссермелли; Смит, Джулиан; Ронквист, Фредрик; Джонделиус, Ульф; Хейнол, Андреас (2016). «Xenacoelomorpha - родственная группа Nephrozoa» . Природа . 530 (7588): 89–93. Bibcode : 2016Natur.530 ... 89C . DOI : 10,1038 / природа16520 . PMID 26842059 . S2CID 205247296 .
- ^ a b Минелли, Алессандро (2009). Перспективы филогении и эволюции животных . Издательство Оксфордского университета. п. 53. ISBN 978-0-19-856620-5.
- ^ Финнерти, Джон Р. (ноябрь 2005 г.). «Разве внутренний транспорт, а не направленное движение, способствовал развитию двусторонней симметрии у животных?» (PDF) . BioEssays . 27 (11): 1174–1180. DOI : 10.1002 / bies.20299 . PMID 16237677 . Архивировано из оригинального (PDF) 2019-07-02 . Проверено 7 марта 2018 .
- ^ Quillin, KJ (май 1998). «Онтогенетическое масштабирование гидростатических скелетов: геометрическое, статическое напряжение и динамическое масштабирование стресса дождевого червя lumbricus terrestris» . Журнал экспериментальной биологии . 201 (12): 1871–83. PMID 9600869 .
- ^ Эванс, Скотт Д.; Хьюз, Ян В .; Гелинг, Джеймс Дж .; Дрозер, Мэри Л. (7 апреля 2020 г.). «Открытие старейшего билатерия из эдиакарского архипелага Южной Австралии» . Труды Национальной академии наук . 117 (14): 7845–7850. DOI : 10.1073 / pnas.2001045117 . ISSN 0027-8424 .
- ^ Knoll, Эндрю H .; Кэрролл, Шон Б. (25 июня 1999 г.). «Ранняя эволюция животных: новые взгляды на сравнительную биологию и геологию». Наука . 284 (5423): 2129–2137. DOI : 10.1126 / science.284.5423.2129 . PMID 10381872 . S2CID 8908451 .
- ^ Balavoine, G .; Адуте, Андре (2003). «Сегментированная Urbilateria: проверяемый сценарий». Интегративная и сравнительная биология . 43 (1): 137–147. CiteSeerX 10.1.1.560.8727 . DOI : 10.1093 / ICB / 43.1.137 . PMID 21680418 . S2CID 80975506 .
- ^ Baguñà, Жаум; Мартинес, Пере; Папс, Хорди; Риуторт, Марта (апрель 2008 г.). «Назад во времени: новое систематическое предложение для Bilateria» . Философские труды Королевского общества B: биологические науки . 363 (1496): 1481–1491. DOI : 10.1098 / rstb.2007.2238 . PMC 2615819 . PMID 18192186 .
- ^ Федонкин, М.А. Ваггонер, Б.М. (ноябрь 1997 г.). «Позднедокембрийская окаменелость Kimberella - это моллюскоподобный двухсторонний организм». Природа . 388 (6645): 868–871. Bibcode : 1997Natur.388..868F . DOI : 10.1038 / 42242 . S2CID 4395089 .
- ^ Bengtson, S .; Бадд, Г. (19 ноября 2004 г.). «Прокомментируйте« небольшие двумерные окаменелости от 40 до 55 миллионов лет до кембрия » » . Наука . 306 (5700): 1291a. DOI : 10.1126 / science.1101338 . PMID 15550644 .
- ^ Bengtson, S .; Донохью, PCJ; Cunningham, JA; Инь, К. (2012). «Милосердная смерть для самого раннего билатерия Vernanimalcula» . Эволюция и развитие . 14 (5): 421–427. DOI : 10.1111 / j.1525-142X.2012.00562.x . PMID 22947315 .
- ^ Хагадорн, JW; Xiao, S .; Донохью, PCJ; Bengtson, S .; Гостлинг, штат Нью-Джерси; Павловска, М .; Рафф, ЕС; Рафф, РА; Тернер, Франция; Chongyu, Y .; Чжоу, C .; Юань, X .; МакФили, МБ; Stampanoni, M .; Нилсон, К. Х. (13 октября 2006 г.). «Клеточная и субклеточная структура эмбрионов неопротерозойских животных». Наука . 314 (5797): 291–294. Bibcode : 2006Sci ... 314..291H . DOI : 10.1126 / science.1133129 . PMID 17038620 . S2CID 25112751 .
- ^ Pecoits, E .; Конхаузер, нокаут; Aubet, NR; Heaman, LM; Верославский, Г .; Стерн, РА; Gingras, MK (29 июня 2012 г.). «Норы билатериев и их поведение на пастбищах> 585 миллионов лет назад». Наука . 336 (6089): 1693–1696. Bibcode : 2012Sci ... 336.1693P . DOI : 10.1126 / science.1216295 . PMID 22745427 . S2CID 27970523 .
- ^ а б в г Нильсен, Клаус (2008). «Шесть основных шагов в эволюции животных: выведены ли мы личинки губок?». Evol. Dev . 10 (2): 241–257. DOI : 10.1111 / j.1525-142X.2008.00231.x . PMID 18315817 .
- ^ а б Галаныч, К .; Bacheller, J .; Агинальдо, А .; Liva, S .; Hillis, D .; Лейк, Дж. (17 марта 1995 г.). «Доказательство 18S рибосомной ДНК, что лофофораты являются протостомными животными». Наука . 267 (5204): 1641–1643. Bibcode : 1995Sci ... 267.1641H . DOI : 10.1126 / science.7886451 . PMID 7886451 . S2CID 12196991 .
- ^ Paps, J .; Baguna, J .; Риуторт, М. (14 июля 2009 г.). «Билатерийская филогения: обширная выборка из 13 ядерных генов обеспечивает новую филогению Lophotrochozoa и поддерживает парафилетическую базальную Acoelomorpha» . Молекулярная биология и эволюция . 26 (10): 2397–2406. DOI : 10.1093 / molbev / msp150 . PMID 19602542 .
- ↑ Телфорд, Максимилиан Дж. (15 апреля 2008 г.). «Разрешение филогении животных: кувалда за крепкий орешек?». Клетка развития . 14 (4): 457–459. DOI : 10.1016 / j.devcel.2008.03.016 . PMID 18410719 .
- ^ "Беспозвоночные животные" . Архивировано из оригинала на 2010-03-10 . Проверено 9 января 2006 .
- ^ Helfenbein, Кевин G .; Фуркад, Х. Мэтью; Vanjani, Rohit G .; Бур, Джеффри Л. (20 июля 2004 г.). «Митохондриальный геном Paraspadella gotoi сильно редуцирован и показывает, что хетогнаты являются сестринской группой по отношению к протостомам» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (29): 10639–10643. Bibcode : 2004PNAS..10110639H . DOI : 10.1073 / pnas.0400941101 . PMC 489987 . PMID 15249679 .
- ^ Папийон, Даниэль; Перес, Иван; Каубит, Ксавье; Янник Ле, Парк (ноябрь 2004 г.). «Идентификация хетогнатов как протостомов подтверждается анализом их митохондриального генома» . Молекулярная биология и эволюция . 21 (11): 2122–2129. DOI : 10.1093 / molbev / msh229 . PMID 15306659 .
- ^ a b Fröbius, Andreas C .; Фанч, Питер (2017-04-04). «Гены Rotiferan Hox позволяют по-новому взглянуть на эволюцию телопланов многоклеточных животных» . Nature Communications . 8 (1): 9. Bibcode : 2017NatCo ... 8 .... 9F . DOI : 10.1038 / s41467-017-00020-ш . PMC 5431905 . PMID 28377584 .
- ^ a b Кэннон, Джоанна Тейлор; Веллутини, Бруно Коссермелли; Смит, Джулиан; Ронквист, Фредрик; Джонделиус, Ульф; Хейнол, Андреас (2016). «Xenacoelomorpha - родственная группа Nephrozoa» . Природа . 530 (7588): 89–93. Bibcode : 2016Natur.530 ... 89C . DOI : 10,1038 / природа16520 . PMID 26842059 . S2CID 205247296 .
- ^ Эджкомб, Грегори Д .; Гирибет, Гонсало; Данн, Кейси У .; Хейнол, Андреас; Kristensen, Reinhardt M .; Neves, Ricardo C .; Роуз, Грег У .; Worsaae, Katrine; Соренсен, Мартин В. (июнь 2011 г.). «Отношения метазоа более высокого уровня: недавний прогресс и нерешенные вопросы» . Организмы, разнообразие и эволюция . 11 (2): 151–172. DOI : 10.1007 / s13127-011-0044-4 . S2CID 32169826 .
- ^ Смит, Мартин Р .; Ортега-Эрнандес, Хавьер (2014). «Онихофораноподобные когти Галлюцигении и футляр для Tactopoda» (PDF) . Природа . 514 (7522): 363–366. Bibcode : 2014Natur.514..363S . DOI : 10,1038 / природа13576 . PMID 25132546 . S2CID 205239797 .
- ^ "Palaeos Metazoa: Ecdysozoa" . palaeos.com . Проверено 2 сентября 2017 .
- ^ Ямасаки, Хироши; Фудзимото, Синта; Миядзаки, Кацуми (июнь 2015 г.). «Филогенетическое положение Loricifera на основании почти полных последовательностей генов 18S и 28S рРНК» . Зоологические письма . 1 : 18. DOI : 10,1186 / s40851-015-0017-0 . PMC 4657359 . PMID 26605063 .
- ^ a b Филипп, Эрве; Поустка, Альберт Дж .; Чиодин, Марта; Хофф, Катарина Дж .; Дессимоз, Кристоф; Томичек, Бартломей; Schiffer, Philipp H .; Мюллер, Стивен; Домман, Дэрил; Хорн, Матиас; Kuhl, Heiner; Тиммерманн, Бернд; Сато, Нориюки; Хикосака-Катаяма, Томоэ; Накано, Хироаки; Роу, Мэтью Л .; Elphick, Maurice R .; Томас-Чоллиер, Морган; Ханкельн, Томас; Мертес, Флориан; Валлберг, Андреас; Раст, Джонатан П .; Копли, Ричард Р .; Мартинес, Педро; Телфорд, Максимилиан Дж. (2019). «Смягчение ожидаемых последствий систематических ошибок поддерживает родственные отношения между Xenacoelomorpha и Ambulacraria». Текущая биология . 29 (11): 1818–1826.e6. DOI : 10.1016 / j.cub.2019.04.009 .hdl : 21.11116 / 0000-0004-DC4B-1 . ISSN 0960-9822 . PMID 31104936 . S2CID 155104811 .
- ^ Филипп, Эрве; Бринкманн, Хеннер; Копли, Ричард Р .; Мороз, Леонид Л .; Накано, Хироаки; Поустка, Альберт Дж .; Валлберг, Андреас; Петерсон, Кевин Дж .; Телфорд, Максимилиан Дж. (2011). «Плоские черви Acoelomorph - deuterostomes, связанные с Xenoturbella» . Природа . 470 (7333): 255–258. Bibcode : 2011Natur.470..255P . DOI : 10,1038 / природа09676 . ISSN 0028-0836 . PMC 4025995 . PMID 21307940 .
- ^ Рохсар, Даниэль С .; Сато, Нориюки; Гото, Тайчиро; Пейненбург, Катя ТСА; Марлетаз, Фердинанд (21 января 2019 г.). «Новая спиральная филогения помещает загадочных червей-стрел среди гнатифер» . Текущая биология . 29 (2): 312–318.e3. DOI : 10.1016 / j.cub.2018.11.042 . ISSN 0960-9822 . PMID 30639106 .
- ^ Marlétaz, Фердинанд (2019-06-17). «Зоология: заглядывание в происхождение билатерианцев» . Текущая биология . 29 (12): R577 – R579. DOI : 10.1016 / j.cub.2019.05.006 . PMID 31211978 .
- ^ Петерсон, Кевин Дж .; Cotton, James A .; Гелинг, Джеймс Дж .; Пизани, Давиде (27 апреля 2008 г.). «Эдиакарское появление билатерий: соответствие между генетическими и геологическими летописями окаменелостей» . Философские труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 363 (1496): 1435–1443. DOI : 10.1098 / rstb.2007.2233 . PMC 2614224 . PMID 18192191 .
Внешние ссылки [ править ]
- Интернет-проект "Древо жизни" - Bilateria
- Музей палеонтологии Калифорнийского университета - Систематика Metazoa
