Hemichordata / ˌ ч ɛ м я к ɔːr д eɪ т ə / является филюмом морских вторичноротых животных , как правило , считается сестринской группой из иглокожих . Они появляются в нижнем или среднем кембрии и включают два основных класса: Enteropneusta (желудевые черви) и Pterobranchia . Третий класс, Planctosphaeroidea, известен только по личинке одного вида, Planctosphaera pelagica . Вымерший класс Graptolithinaблизкородственен крыловидным жаберным ветвям. [1]
Полухордовый | |
---|---|
Желудевый червь , полухордовый. | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Подцарство: | Eumetazoa |
Клэйд : | ParaHoxozoa |
Клэйд : | Bilateria |
Клэйд : | Нефрозоа |
Суперфилум: | Deuterostomia |
Клэйд : | Амбулакрария |
Тип: | Hemichordata Bateson , 1885 год. |
Классы | |
Желудевые черви - одиночные червеобразные организмы. Обычно они живут в норах (первые секретируемые трубки) [2] и питаются отложениями, но некоторые виды питаются глоточными фильтрами , а семейство Torquaratoridae - свободноживущие детритоядные животные . Многие из них хорошо известны производством и накоплением различных галогенированных фенолов и пирролов. [3] Pterobranchs являются фильтраторами, в основном колониальными, живущими в коллагеновой трубчатой структуре, называемой coenecium. [4]
Анатомия
Строение полухордовых отличается мышечной организацией. Переднезадняя ось разделена на три части: передняя prosome, промежуточные мезосомы, а задняя metasome.
Тело желудевых червей имеет червеобразную форму и разделено на передний хоботок, промежуточный воротничок и задний ствол. Хоботок - это мышечный и реснитчатый орган, используемый для передвижения, а также для сбора и транспортировки пищевых частиц. Рот находится между хоботком и воротником. Хобот - самая длинная часть животного. Он содержит глотку, которая перфорирована жаберными (или глоточными) щелями, пищевод, длинный кишечник и концевой задний проход. Он также содержит гонады. Постанальный хвост присутствует у молодых представителей семейства желудевых червей Harrimaniidae . [5]
Просома птеробранхов специализирована в виде мускульного и реснитчатого головного щита, используемого для передвижения и секреции ценция. Мезосома простирается на одну пару (в роде Rhabdopleura ) или в несколько пар (в роде Cephalodiscus ) щупальцевидных рычагов, используемых для фильтрования. Метасома, или ствол, содержит петлевой пищеварительный тракт, гонады и простирается до сократительной ножки, которая соединяет особей с другими членами колонии в результате бесполого почкования. В роде Cephalodiscus особи, произведенные бесполым путем, остаются прикрепленными к сократительной ножке родительской особи до завершения своего развития. В роде Rhabdopleura зооиды постоянно связаны с остальной частью колонии через общую систему столонов.
У них есть дивертикул передней кишки, называемый стомохордой , который ранее считался связанным с хордовой хордой , но это, скорее всего, результат конвергентной эволюции, а не гомологии . Полая нервная трубка существует у некоторых видов (по крайней мере, в раннем возрасте), вероятно, это примитивная черта, которую они разделяют с общим предком хордовых и остальных deuterostomes. [7]
Некоторые виды биоминерализуются в карбонате кальция. [8]
Сердечно-сосудистая система
Кровеносная система открытого типа. Сердце Hemichordates спинное.
Разработка
Вместе с иглокожим , в полухордовых образуют Ambulacraria , которые являются ближайшими дошедшими до нас филогенетические родственниками хордовых среди беспозвоночных. Таким образом, эти морские черви представляют большой интерес для изучения истоков развития хордовых. Существует несколько видов полухордовых с умеренным разнообразием эмбриологического развития среди этих видов. Классически известно, что полухордовые развиваются двумя путями, прямо и косвенно. [9] Hemichordates представляют собой тип, состоящий из двух классов, энтеропнев и крыловидных жабр, которые являются формами морских червей.
Enteropneusts имеют две стратегии развития: прямое и непрямое развитие. Стратегия непрямого развития включает расширенную пелагическую планкотрофную личиночную стадию торнарии, что означает, что это полухордовые существуют на личиночной стадии, которая питается планктоном, прежде чем превратиться во взрослого червя. [10] Род Pterobranch наиболее изучен - это Rhabdopleura из Плимута, Англия, и из Бермудских островов. [11] [12] [13] [14]
Ниже приводится подробное описание развития двух широко изучаемых видов филума гемихордовых Saccoglossus kowalevskii и Ptychodera flava . Saccoglossus kowalevskii является прямым проявителем, а Ptychodera flava - косвенным проявителем. Большая часть того, что было подробно описано в развитии полухордовых, произошло от полухордовых, которые развиваются напрямую.
Птиходера желтая
Картина раннего дробления P. flava аналогична таковой у S. kowalevskii . Первое и второе отщепления от одноклеточной зиготы P. flava представляют собой равные отщепления, ортогональны друг другу, и оба включают животный и растительный полюса эмбриона. Третье деление является равным и экваториальным, так что у эмбриона есть четыре бластомера как на растительном, так и на животном полюсе. Четвертое деление происходит в основном в бластомерах животного полюса, которые делятся поперечно, а также поровну, образуя восемь бластомеров. Четыре растительных бластомера делятся экваториально, но неравномерно, и они дают четыре больших макромера и четыре меньших микромера. Как только произошло это четвертое деление, эмбрион достиг стадии 16 клеток. P. flava имеет 16-клеточный эмбрион с четырьмя растительными микромерами, восемью животными мезомерами и четырьмя более крупными макромерами. Дальнейшие деления происходят до тех пор, пока P. flava не завершает стадию бластулы и не переходит к гаструляции . Мезомеры животных P. flava продолжают давать начало эктодерме личинки , бластомеры животных также, по-видимому, дают начало этим структурам, хотя точный вклад варьируется от эмбриона к эмбриону. Макромеры дают начало задней личиночной эктодерме, а вегетативные микромеры дают начало внутренней эндомезодермальной ткани. [15] Исследования потенциала эмбриона на разных стадиях показали, что как на двух-, так и на четырехклеточной стадии развития бластомеры P. flava могут давать начало личинкам торнарии, поэтому судьбы этих эмбриональных клеток не совпадают. Похоже, что до этого этапа не все установится. [16]
Saccoglossus kowalevskii
Яйца S. kowalevskii имеют овальную форму и после оплодотворения становятся шаровидными. Первое дробление происходит от животного до вегетативного полюса и обычно бывает равным, хотя очень часто может быть и неравным. Второе дробление для достижения четырехклеточной стадии эмбриона также происходит от животного до вегетативного полюса примерно одинаково, хотя, как и при первом дроблении, возможно неравное деление. Расщепление на восьми клеточной стадии является широтным; так что каждая ячейка из стадии с четырьмя ячейками превращается в две ячейки. Четвертое деление происходит сначала в клетках животного полюса, которые в конечном итоге образуют восемь бластомеров (мезомеров), которые не являются радиально-симметричными, затем четыре бластомера вегетативного полюса делятся, образуя четыре больших бластомера (макромеры) и четыре очень маленьких. бластомеры (микромеры). Пятое расщепление происходит сначала в клетках животных, а затем в клетках растений, с образованием 32-клеточного бластомера. Шестое расщепление происходит в аналогичном порядке и завершает стадию из 64 клеток, наконец, седьмое расщепление отмечает конец стадии расщепления бластулой со 128 бластомерами. Эта структура продолжает совершать движения гаструляции, которые определяют план тела полученной личинки с жаберной щелью, эта личинка в конечном итоге дает начало морскому желудевому червю [17] [18].
Генетический контроль формирования дорсально-вентрального паттерна гемихордовых
Большая часть генетической работы, проделанной с полухордовыми, была сделана для сравнения с хордовыми, поэтому многие из генетических маркеров, идентифицированных в этой группе, также обнаруживаются в хордовых или в некотором роде гомологичны хордовым. Исследования такого рода проводились, в частности, на S. kowalevskii , и, как и у хордовых, S. kowalevskii имеет дорсализирующие bmp-подобные факторы, такие как bmp 2/4 , который гомологичен decapentaplegic dpp у Drosophila. Экспрессия bmp2 / 4 начинается в начале гаструляции на эктодермальной стороне эмбриона, и по мере развития гаструляции его экспрессия сужается до дорсальной средней линии, но не экспрессируется в постанальном хвосте. Антагониста ВМР Chordin также выражается в энтодермы из gastrulating S. kowalevskii . Помимо этих хорошо известных дорсализационных факторов, у S. kowalevskii присутствуют и другие молекулы, которые, как известно, участвуют в формировании дорсального вентрального паттерна , такие как нетрин, который группируется с генами нетрина класса 1 и 2. [6] Нетрин важен в формировании паттерна нервной ткани. система у хордовых, а также молекула Shh, но у S. kowalevskii был обнаружен только один ген hh, и он, по-видимому, экспрессируется в области, которая необычна по сравнению с тем, где он обычно экспрессируется в развивающихся хордовых вдоль вентральной средней линии.
Классификация
Hemichordata делятся на два класса: Enteropneusta , [19] , обычно называемых желудевые червь, и перистожаберные , которые могут включать в граптолиты . Третий класс, Planctosphaeroidea , предложен на основе одного вида, известного только по личинкам. Тип насчитывает около 120 живых видов. [20] Hemichordata, похоже, является сестрой иглокожих как Ambulacraria; Xenoturbellida может быть базальной по отношению к этой группе. Птеробранхии могут происходить из Enteropneusta, что делает Enteropneusta парафилетическим. Возможно, что вымерший организм Etacystis является членом Hemichordata либо внутри, либо с близким родством с Pterobranchia. [21]
Существует 130 описанных видов Hemichordata, и обнаруживается много новых видов, особенно в морских глубинах. [22]
Филогения
Филогенетическое дерево , показывающее положение полухордовых является:
Deuterostomia |
| ||||||||||||||||||||||||
Внутренние отношения внутри полухордовых показаны ниже. Дерево основано на данных о последовательности 16S + 18S рРНК и филогеномных исследованиях из множества источников. [23] [24] [25]
Hemichordata |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Рекомендации
- ^ Сато, Ацуко; Рикардс РБ; Holland PWH (декабрь 2008 г.). «Истоки граптолитов и других pterobranchs: путешествие от„полизоя “ ». Летая . 41 (4): 303–316. DOI : 10.1111 / j.1502-3931.2008.00123.x .
- ^ Caron, JB; Моррис, Южная Каролина; Кэмерон, CB (2013). «Тубиколистный энтеропнев кембрийского периода». Природа . 495 (7442): 503–506. Bibcode : 2013Natur.495..503C . DOI : 10.1038 / природа12017 . PMID 23485974 .
- ^ Гирей, Джем; GM King (1997). «Сдерживание хищников и сохранение 2,4-дибромфенола энтеропнеустами, Saccoglossus bromophenolosus и Protoglossus graveolens» . Серия «Прогресс морской экологии» . 159 : 229–238. Bibcode : 1997MEPS..159..229G . DOI : 10,3354 / meps159229 .
- ^ Сато, Ацуко; Епископ JDD; Голландия PWH (2008). «Биология развития крыловидных полухордовых: история и перспективы» . Бытие . 46 (11): 587–91. DOI : 10.1002 / dvg.20395 . PMID 18798243 .
- ^ Тассия, МГ; Cannon, JT; Коникофф, CE; Шенкар, Н. Галаныч, КМ; Swalla , BJ (2016). «Глобальное разнообразие Hemichordata» . PLOS ONE . 11 (10): e0162564. Bibcode : 2016PLoSO..1162564T . DOI : 10.1371 / journal.pone.0162564 . PMC 5049775 . PMID 27701429 .
- ^ а б Лоу, CJ; Терасаки, М; Ву, М; Фриман-младший, РМ; Набег, л; Кван, К; Герхарт, Дж (22 августа 2006 г.). «Дорсовентральное формирование паттерна у полухордовых: понимание ранней эволюции хордовых» . PLoS Биология . 4 (9): e291. DOI : 10.1371 / journal.pbio.0040291 . PMC 1551926 . PMID 16933975 .
- ^ Номакстаинский, М; и другие. (11 августа 2009 г.). «Централизация нервной системы deuterostome предшествует хордовым». Текущая биология . 19 (15): 1264–9. DOI : 10.1016 / j.cub.2009.05.063 . PMID 19559615 .
- ^ Кэмерон, CB; Епископ, компакт-диск (2012). «Биоминеральная ультраструктура, элементная структура и геномный анализ белков, связанных с биоминерализацией, у полухордовых» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 279 (1740): 3041–3048. DOI : 10.1098 / rspb.2012.0335 . PMC 3385480 . PMID 22496191 .
- ^ Лоу, CJ; Тагава, К; Хамфрис, Т; Киршнер, М; Герхарт, Дж (2004). «Зародыши гемихордовых: получение, культивирование и основные методы» . Методы Cell Biol . Методы клеточной биологии. 74 : 171–94 . DOI : 10.1016 / S0091-679X (04) 74008-X . ISBN 9780124802780. PMID 15575607 .
- ^ Tagawa, K .; Нишино, А; Хамфрис, Т; Сато, Н. (1 января 1998 г.). «Нерест и раннее развитие гавайского желудевого червя (Hemichordate), Ptycodhera flava». Зоологическая наука . 15 (1): 85–91. DOI : 10.2108 / zsj.15.85 . hdl : 2433/57230 . PMID 18429670 .
- ^ Стеббинг, ARD (1970). «Аспекты воспроизводства и жизненного цикла Rhabdopleura compacta (Hemichordata)». Морская биология . 5 (3): 205–212. DOI : 10.1007 / BF00346908 .
- ^ Дилли, П.Н. (январь 1973 г.). «Личинка Rhabdopleura compacta (Hemichordata)». Морская биология . 18 : 69–86. DOI : 10.1007 / BF00347923 .
- ^ Лестер, С.М. (июнь 1988 г.). «Поселение и метаморфозы Rhabdopleura normani (Hemichordata: Pterobranchia)». Acta Zoologica . 69 (2): 111–120. DOI : 10.1111 / j.1463-6395.1988.tb00907.x .
- ^ Лестер, С.М. (1986). «Ультраструктура взрослых гонад и развитие и строение личинки Rhabdopleura normani». Acta Zoologica . 69 (2): 95–109. DOI : 10.1111 / j.1463-6395.1988.tb00906.x .
- ^ Генри, JQ; Тагава, К; Мартиндейл, штат Коннектикут (ноябрь – декабрь 2001 г.). «Эволюция Deuterostome: раннее развитие в энтеропнеусте полухордовой, Ptychodera flava ». Эволюция и развитие . 3 (6): 375–90. DOI : 10.1046 / j.1525-142x.2001.01051.x . PMID 11806633 .
- ^ Колвин, А; Колвин, Л. (1950). «Возможности развития отдельных ранних бластомеров энтеропнеуста , Saccoglossus kowalevskii ». Журнал экспериментальной зоологии . 155 (2): 263–296. DOI : 10.1002 / jez.1401150204 .
- ^ Колвин, А; Колвин, Л. (1951). «Взаимоотношения между яйцом и личинкой Saccoglossus kowalevskii (Enteropneusta): оси и плоскости; общее перспективное значение ранних бластомеров». Журнал экспериментальной зоологии . 117 : 111–138. DOI : 10.1002 / jez.1401170107 .
- ^ Colwin, Arthur L .; Колвин, Лаура Хантер (май 1953 г.). «Нормальная эмбриология saccoglossus kowalevskii (enteropneusta)». Журнал морфологии . 92 (3): 401–453. DOI : 10.1002 / jmor.1050920302 .
- ^ Кэмерон, CB; Garey, JR; Свалла , Би Джей (25 апреля 2000 г.). «Эволюция хордового строения тела: новые идеи филогенетического анализа типа deuterostome» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 97 (9): 4469–74. Bibcode : 2000PNAS ... 97.4469C . DOI : 10.1073 / pnas.97.9.4469 . PMC 18258 . PMID 10781046 .
- ^ Чжан, З.-К. (2011). «Биоразнообразие животных: введение в высокоуровневую классификацию и таксономическое богатство» (PDF) . Zootaxa . 3148 : 7–12. DOI : 10.11646 / zootaxa.3148.1.3 .
- ^ «Etacystis communis, ископаемое с неопределенным родством из фауны Мазон-Крик (штат Пенсильвания, штат Иллинойс)» . Журнал палеонтологии . 50 : 1157–1161. Ноябрь 1976 г.
- ^ Тассия, МГ; Cannon, JT; Коникофф, CE; Шенкар, Н. Галаныч, КМ; Swalla , BJ (2016). «Глобальное разнообразие Hemichordata» . PLoS ONE . 11 (10): e0162564. Bibcode : 2016PLoSO..1162564T . DOI : 10.1371 / journal.pone.0162564 . PMC 5049775 . PMID 27701429 .
- ^ Тассия, Майкл Г .; Кэннон, Джоанна Т .; Konikoff, Charlotte E .; Шенкар, Ноа; Halanych, Kenneth M .; Свалла , Билли Дж. (04.10.2016). «Глобальное разнообразие Hemichordata» . PLoS ONE . 11 (10): e0162564. Bibcode : 2016PLoSO..1162564T . DOI : 10.1371 / journal.pone.0162564 . PMC 5049775 . PMID 27701429 .
- ^ Halanych, Kenneth M .; Бернт, Матиас; Кэннон, Джоанна Т .; Тассия, Майкл Г .; Kocot, Kevin M .; Ли, Юаньнин (01.01.2019). «Митогеномика обнаруживает новый генетический код у Hemichordata» . Геномная биология и эволюция . 11 (1): 29–40. DOI : 10.1093 / GbE / evy254 . PMC 6319601 . PMID 30476024 .
- ^ Малец, Йорг (2014). «Классификация птеробранхий (Cephalodiscida и Graptolithina)» . Бюллетень наук о Земле . 89 (3): 477–540. DOI : 10,3140 / bull.geosci.1465 . ISSN 1214-1119 .
Прочие ссылки
- Кэмерон, CB (2005). «Филогения полухордовых по морфологическим признакам». Канадский зоологический журнал . 83 (1): 196–2. DOI : 10.1139 / z04-190 .
Внешние ссылки
- Кэмерон, CB Эволюция и классификация Hemichordata
- Д-р Билли Дж. Свалла в Интернете "Развитие и эволюция полухордовых"
- Доктор Кен Галаныч "Филогения и эволюция полухордовых"
- Доктор Крис Лоу "Геномика и развитие Saccoglossus kowalevskii"
- У Древа Жизни