Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Желудевые черви
Временной диапазон: 505–0  млн лет
Enteropneusta.png
По Иоганна Вильгельма Spengel  [ де ] , 1893
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Hemichordata
Учебный класс:Enteropneusta
Gegenbaur 1870 г.
Заказ:Энтеропнеуста
Семьи

В желудь черви или Enteropneusta являются полухордовые класс беспозвоночных животных, состоящих из одного порядка одного и того же имени. [1] Их ближайшие родственники - иглокожие . [2] В мире насчитывается 111 известных видов желудевого червя [3], основным видом для исследований является Saccoglossus kowalevskii . Две семьи - Harrimaniidae и Ptychoderidae - разделились, по крайней мере, 370 миллионов лет назад. [4]

До недавнего времени считалось, что все виды обитают в донных отложениях на морском дне , существуя как питатели отложений или питатели взвесей . Однако в последнее десятилетие появилось описание нового семейства Torquaratoridae, очевидно, ограниченного глубинами моря, в котором большинство видов ползает по поверхности океанского дна и попеременно поднимается в толщу воды, очевидно, чтобы дрейфовать в море. новые места нагула. [5] [6] [7] [8] [9] Предполагается, что предки желудевых червей жили в трубках, как и их родственники Pterobranchia., но в конечном итоге они начали жить более безопасным и укрытым существованием в норах наносов. [10] Некоторые из этих червей могут вырастать очень длинными; один конкретный вид может достигать длины 2,5 метра (8 футов 2 дюйма), хотя большинство желудевых червей намного меньше. Из-за выделений, содержащих такие элементы, как йод, животные имеют запах, напоминающий йодоформ . [11]

Анатомия [ править ]

Строение жаберной области - bc , целом. tb , язычки-перекладины. ds , брыжейка. пр , хребет. vv , сосуд. gp , жаберные поры. дн , спинной нерв. дв , сосуд. œ пищевод. vs , брыжейка. vn , брюшной нерв. [12]
Строение переднего конца - a , стрелка от полости хоботка ( pc ), проходящая слева от перикарда ( per ) и выходящая через поро-канал хоботка. b 1 , стрелка из центрального канала нейрохорды ( ЦНК ) выходит через переднее нейропор. b 2 , то же самое; через задние нейропоры. c , стрелка предназначена для перехода из 1-го жаберного мешочка через поры воротничка в воротник-целом ( cc ). cts , задний предел воротника. dv , дорсальный сосуд, переходящий в центральную пазуху ( bs ). ev , эфферентный сосуд, переходящий в брюшной сосуд (vv ). эпр , эпифизарные трубки. ул , стомохорд. vs , брюшная перегородка хоботка. ск , тело затылочного скелета. м , уст. й , горло. tb , язычки-перекладины. тк , ствол целом. [12]
Желудь червь на дне океана

Большинство желудевых червей имеют длину от 9 до 45 сантиметров (от 3,5 до 17,7 дюйма), а самый крупный вид, Balanoglossus gigas , достигает 1,5 метров (5 футов) и более. Тело состоит из трех основных частей: хоботка в форме желудя, короткого мясистого воротничка, лежащего за ним, и длинного червеобразного хобота. Пасть существа расположена у воротника за хоботком. [13]

Кожа покрыта ресничками, а также железами, выделяющими слизь . Некоторые производят бромидное соединение, которое придает им лекарственный запах и может защитить их от бактерий и хищников. Желудевые черви передвигаются очень медленно, используя действие ресничек и перистальтику хоботка. [13]

Пищеварительная система [ править ]

Многие желудевые черви питаются детритом, поедают песок или грязь и извлекают органический детрит. Другие питаются органическим материалом, взвешенным в воде, который они могут втягивать в рот, используя реснички на жаберных перемычках. [14] Исследования показывают, что скорость кормления желудевых червей, питающихся детритом, зависит от наличия пищи и скорости потока. [15] Желобок, выстланный ресничками, находится прямо перед ртом и направляет взвешенную пищу в рот, позволяя животному почувствовать вкус. [13]

Ротовая полость трубчатая, с узким дивертикулом или стомохордом, доходящим до хоботка. Это выпячивание был когда - то думали, что гомологичные с хордой хордовых, отсюда и название «полухордовые» для филы. Рот открывается сзади в глотку с рядом жаберных щелей с обеих сторон. Остальная часть пищеварительной системы состоит из пищевода и кишечника ; нет желудка. [13]

В некоторых семьях в дорсальной поверхности пищевода есть отверстия, соединяющиеся с внешней поверхностью, через которые можно выдавливать воду из пищи, помогая сконцентрировать ее. Пищеварение происходит в кишечнике, при этом пища протягивается ресничками, а не мышцами. [13]

Желудевые черви дышат, втягивая через рот насыщенную кислородом воду. Затем вода вытекает из жабр животного, которые находятся на его хоботе. Таким образом, желудевой червь дышит примерно так же, как рыба.

Система кровообращения [ править ]

Желудевые черви имеют открытую систему кровообращения , в которой кровь течет по тканям синусов . Дорсальный кровеносный сосуд в брыжейке над кишечником доставляет кровь в пазуху в хоботке, которая содержит мышечный мешок, действующий как сердце . Однако, в отличие от сердец большинства других животных, эта структура представляет собой замкнутую везикулу, заполненную жидкостью, внутренняя часть которой не связана напрямую с кровеносной системой. Тем не менее, он регулярно пульсирует, помогая проталкивать кровь через окружающие пазухи. [13]

Из центральной пазухи воротника кровь течет к сложной серии пазух и перитонеальных складок в хоботке. Этот набор структур называется клубочком и может выполнять выделительную функцию, поскольку в противном случае у желудевых червей нет выделенной системы. Из хоботка кровь течет в единственный кровеносный сосуд, проходящий под пищеварительным трактом, из которого меньшие синусы доставляют кровь к туловищу и обратно в спинной сосуд. [13]

Кровь желудевых червей бесцветная и бесклеточная. [13]

Дыхательная система [ править ]

Желудевые черви по мере роста постоянно образуют новые жаберные щели, причем у некоторых более старых особей их насчитывается более сотни с каждой стороны. Каждая щель состоит из жаберной камеры, открывающейся в глотку через U-образную щель и наружу через дорсо-латеральную пору (см. Диаграмму ниже). Реснички проталкивают воду через щели, поддерживая постоянный поток. Ткани, окружающие щели, хорошо снабжены кровью пазух. [13]

Нервная система [ править ]

Сплетение нервов лежит под кожу, и концентрируют в обоих спинных и брюшных нервных стволов. В то время как брюшной канатик проходит только до воротника, спинной канатик проникает в хоботок и частично отделяется от эпидермиса в этой области. Эта часть спинного нервного канатика часто является полой и вполне может быть гомологичной головному мозгу позвоночных. У желудевых червей он, по-видимому, в первую очередь участвует в координации мышечной деятельности тела во время рытья и ползания. [13]

У желудевых червей нет глаз, ушей или других особых органов чувств, за исключением цилиарного органа перед ртом, который, по-видимому, участвует в питании через фильтр и, возможно, во вкусе (3). Однако на коже есть множество нервных окончаний. [13]

Скелетная система [ править ]

Желудевые черви имеют Y-образный затылочный скелет, который начинается с их хоботка и воротника на брюшной стороне. Длина рогов затылочного скелета варьируется у разных видов. [16]

Сходства с хордовыми [ править ]

Желудевые черви считаются более специализированными и развитыми, чем другие червеобразные существа аналогичной формы. У них есть кровеносная система с сердцем, которое также функционирует как почка. [ необходима цитата ] Желудевые черви имеют жаберные структуры, которые они используют для дыхания, похожие на жабры примитивных рыб. Поэтому иногда говорят, что желудевые черви являются связующим звеном между классическими беспозвоночными и позвоночными.. У некоторых также есть постанальный хвост, который может быть гомологичен постанальному хвосту позвоночных. Интересной особенностью является то, что его трехсекционный план тела больше не присутствует у позвоночных, за исключением анатомии лобной нервной трубки, которая позже превратилась в мозг, который разделен на три основные части. Это означает, что некоторая часть первоначальной анатомии ранних хордовых предков все еще присутствует, даже если она не всегда видна.

Одна из теорий состоит в том, что трехчастное тело происходит от общего предка всех дейтеростомов и, возможно, даже от общего двустороннего предка как дейтеростомов, так и протостомов . [ необходима цитата ] Исследования показали, что экспрессия генов в эмбрионе имеет три одинаковых сигнальных центра, которые формируют мозг всех позвоночных, но вместо того, чтобы принимать участие в формировании их нервной системы, [17] они контролируют развитие различных областей тела. [18]

Филогения [ править ]

Внутренние отношения внутри Enteropneusta показаны ниже. Дерево основано на данных о последовательности 16S + 18S рРНК и филогеномных исследованиях из множества источников. [19] [20]

Hemichordata
 

Крыловидные жабры

 
Энтеропнеуста
 

Стереобаланус

 
 
 

Harrimaniidae

 
 
 

Spengeliidae

 
 
 

Torquaratoridae

 
 

Ptychoderidae

 
 
 
 
 
 

Образ жизни [ править ]

Воспроизвести медиа
Meioglossus psammophilus .

Желудевые черви редко встречаются людям из-за их образа жизни. Они живут в U-образных норах на морском дне от береговой линии до глубины 10 000 футов (3050 м). Черви лежат там, а хоботок торчит из одного отверстия в норе. Желудевые черви обычно роют норы медленно.

Чтобы добыть пищу , многие желудевые черви заглатывают песок или грязь, содержащие органические вещества и микроорганизмы, наподобие дождевых червей (это называется питанием отложениями). Во время отлива они торчат задними концами на поверхность и выделяют клубки обработанных наносов (слепки).

Другой метод, который используют некоторые желудевые черви для получения пищи, - это сбор взвешенных частиц органических веществ и микробов из воды. Это называется суспензионным кормлением. [14]

Воспроизведение [ править ]

Желудевые черви раздельнополые , имеющие разные биологические полы, хотя по крайней мере некоторые виды также способны к бесполому размножению . У них есть парные гонады , которые лежат близко к глотке и выпускают гаметы через небольшую пору рядом с жаберными щелями. Самка откладывает большое количество яиц, заключенных в студенистую массу слизи, которые затем подвергаются внешнему оплодотворению самцом, прежде чем потоки воды разбивают массу и рассеивают отдельные яйца. [13]

Жизненный цикл желудевого червя М. Сингх

У большинства видов из яиц вылупляются планктонные личинки с удлиненными телами, покрытыми ресничками. У некоторых видов они развиваются непосредственно во взрослых особей, но у других есть промежуточная стадия свободного плавания, называемая личинкой торнарии . По внешнему виду они очень похожи на личинок двустворчатых морских звезд с извитыми полосами ресничек, бегущими по телу. Поскольку эмбриональное развитие бластулы внутри яйца также очень похоже на развитие иглокожих , это предполагает тесную филогенетическую связь между двумя группами. [13]

Через несколько дней или недель вокруг средней части личинки начинает формироваться бороздка, передняя часть которой в конечном итоге становится хоботком, а оставшаяся часть образует воротник и туловище. Личинки в конечном итоге оседают и превращаются в крошечных взрослых особей, которые ведут роющий образ жизни. У некоторых видов, таких как Saccoglossus kowalevskii , отсутствует даже планктонная личиночная стадия, и они вылупляются непосредственно в виде миниатюрных взрослых особей. [13]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Коникофф, C; ван дер Ланд, Дж. (2011). «Энтеропнеуста» . WoRMS . Всемирный регистр морских видов . Проверено 20 ноября 2017 .
  2. ^ Кэмерон, CB; Garey, JR; Свалла, Б.Дж. (2000). «Эволюция хордового тела: новые выводы из филогенетического анализа филы deuterostome» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 97 (9): 4469–74. Bibcode : 2000PNAS ... 97.4469C . DOI : 10.1073 / pnas.97.9.4469 . PMC 18258 . PMID 10781046 .  
  3. ^ Биогеография и адаптации желудевых червей torquaratorid (Hemichordata: Enteropneusta), включая два новых вида из канадской Арктики - Исследовательское предложение - Папирус - Université de Montréal
  4. ^ Геномы полухордовых и происхождение дейтеростома | Природа
  5. ^ Смит, KL; Голландия, Северная Дакота; Ruhl, HA (июль 2005 г.). «Энтеропнеустойчивое образование спиральных фекальных следов на глубоководном дне, наблюдаемых с помощью покадровой съемки». Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers . 52 (7): 1228–1240. Bibcode : 2005DSRII..52.1228S . DOI : 10.1016 / j.dsr.2005.02.004 .
  6. ^ Голландия, Северная Дакота; Clague, DA; Гордон, Д.П .; Гебрук, А; Pawson, DL; Веккьоне, М. (2005). « Гипотеза « Lophenteropneust »опровергнута подборкой и фотографиями новых глубоководных полухордовых». Природа . 434 (7031): 374–376. Bibcode : 2005Natur.434..374H . DOI : 10,1038 / природа03382 . PMID 15772659 . S2CID 4417341 .  
  7. ↑ Holland ND, Jones WJ, Elena J, Ruhl HA, Smith KL (2009) Новый глубоководный вид эпибентосного желудевого червя (Hemichordata, Enteropneusta). Зоосистема 31: 333–346.
  8. ^ Осборн К.Л., Кунц Л.А., Приеде И.Г., Урата М., Гебрук А.В. и Холланд Н.Д. (2012) Диверсификация желудевых червей (Hemichordata, Enteropneusta), обнаруженная в глубоком море. Proc. Рой. Soc. Лондон. В 279: 1646–1654.
  9. ^ Priede IG, Osborn KJ, Gebruk А.В., Джонс D, сланцевый D, Рогачева A, Голландия ND (2012) Наблюдения на torquaratorid желудевых червей (Hemichordata, Enteropneusta) из Северной Атлантики с описаниями нового рода и три новых вида. Инвертировать. Биол. 131: 244-257.
  10. ^ Секрет к жизни Oesia: Доисторический червь построил ламповую «дома» на морской день
  11. ^ Florkin, Марсель (2014). Deuterostomians, Cyclostomes и рыбы . Эльзевир. п. 83. ISBN 9780323163347.
  12. ^ a b  Одно или несколько предыдущих предложений включают текст из публикации, которая сейчас находится в общественном достоянии :  Willey, Arthur (1911). « Баланоглосс ». В Чисхолме, Хью (ред.). Британская энциклопедия . 3 (11-е изд.). Издательство Кембриджского университета. С. 237–239.
  13. ^ Б с д е е г ч я J к л м н Барнс, Роберт Д. (1982). Зоология беспозвоночных . Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. С. 1018–1026. ISBN 978-0-03-056747-6.
  14. ^ a b Кэмерон, К. (2002). «Удержание частиц и поток в глотке энтеропнеустого червя Harrimania planktophilus: глотка, питающаяся фильтром, могла развиться раньше хордовых». Биологический бюллетень . 202 (2): 192–200. DOI : 10.2307 / 1543655 . JSTOR 1543655 . PMID 11971814 . S2CID 10556637 .   
  15. ^ Karrh, RR; Миллер, округ Колумбия (1996). «Влияние потока и переноса наносов на скорость подачи поверхностно-осадочного питателя Saccoglossus kowalevskii» . Серия «Прогресс морской экологии» . 130 : 125–134. DOI : 10,3354 / meps130125 . ISSN 0171-8630 . 
  16. ^ Кэмерон, CB (2011-02-15). «Филогения полухордовых по морфологическим признакам» . Канадский зоологический журнал . DOI : 10.1139 / z04-190 .
  17. ^ Вторичные организаторы раннего мозга и расположение мезо-диэнцефальных дофаминергических клеток-предшественников. Архивировано 10 марта 2014 г.в Wayback Machine. Получено 10 марта 2014 г..
  18. ↑ Роб Митчам (15 марта 2012 г.). «Тайное происхождение мозга позвоночных» . ScienceLife . Проверено 18 февраля 2014 года .
  19. ^ Тассия, Майкл G .; Кэннон, Джоанна Т .; Konikoff, Charlotte E .; Шенкар, Ноа; Halanych, Kenneth M .; Свалла, Билли Дж. (04.10.2016). «Глобальное разнообразие Hemichordata» . PLOS ONE . 11 (10): e0162564. Bibcode : 2016PLoSO..1162564T . DOI : 10.1371 / journal.pone.0162564 . PMC 5049775 . PMID 27701429 .  
  20. ^ Halanych, Кеннет М .; Бернт, Матиас; Кэннон, Джоанна Т .; Тассия, Майкл Г .; Kocot, Kevin M .; Ли, Юаньнин (01.01.2019). «Митогеномика обнаруживает новый генетический код у Hemichordata» . Геномная биология и эволюция . 11 (1): 29–40. DOI : 10.1093 / GbE / evy254 . PMC 6319601 . PMID 30476024 .