Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено из Saccoglossus kowalevskii )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Полухордовый
Временной диапазон: Мяолингиан – недавний
Айхельвурм (обрезано) .jpg
Желудевый червь , полухордовый.
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Подцарство:Eumetazoa
Клэйд :ParaHoxozoa
Клэйд :Bilateria
Клэйд :Нефрозоа
Суперфилум:Deuterostomia
Клэйд :Амбулакрария
Тип:Hemichordata
Bateson , 1885 год.
Классы

Hemichordata / ˌ ч ɛ м я к ɔːr д eɪ т ə / является филюмом морских вторичноротых животных , как правило , считается сестринской группой из иглокожих . Они появляются в нижнем или среднем кембрии и включают два основных класса: Enteropneusta (желудевые черви) и Pterobranchia . Третий класс, Planctosphaeroidea, известен только по личинке одного вида, Planctosphaera pelagica . Вымерший класс Graptolithinaблизкородственен крылышкам. [1]

Желудевые черви - одиночные червеобразные организмы. Обычно они живут в норах (первые секретируемые трубки) [2] и питаются отложениями, но некоторые виды питаются глоточными фильтрами , а семейство Torquaratoridae - свободноживущие детритоядные животные . Многие из них хорошо известны производством и накоплением различных галогенированных фенолов и пирролов. [3] Pterobranchs являются фильтраторами, в основном колониальными, живущими в коллагеновой трубчатой ​​структуре, называемой coenecium. [4]

Анатомия [ править ]

Строение полухордовых отличается мышечной организацией. Переднезадняя ось разделена на три части: передняя prosome, промежуточные мезосомы, а задняя metasome.

Тело желудевых червей имеет червеобразную форму и разделено на передний хоботок, промежуточный воротничок и задний ствол. Хоботок - это мышечный и реснитчатый орган, используемый для передвижения, а также для сбора и транспортировки пищевых частиц. Рот находится между хоботком и воротником. Хобот - самая длинная часть животного. Он содержит глотку, которая перфорирована жаберными (или глоточными) щелями, пищевод, длинный кишечник и концевой задний проход. Он также содержит гонады. Постанальный хвост присутствует у молодых представителей семейства желудевых червей Harrimaniidae . [5]

Анатомия Saccoglossus kowalevskii [6]

Просома птеробранхов специализирована в виде мускульного и реснитчатого головного щита, используемого для передвижения и секреции ценция. Мезосома простирается на одну пару (в роде Rhabdopleura ) или в несколько пар (в роде Cephalodiscus ) щупальцевидных рычагов, используемых для фильтрования. Метасома, или ствол, содержит петлевой пищеварительный тракт, гонады и простирается до сократительной ножки, которая соединяет особей с другими членами колонии в результате бесполого почкования. В роде Cephalodiscus особи, произведенные бесполым путем, остаются прикрепленными к сократительной ножке родительской особи до завершения своего развития. В роде Rhabdopleura, зооиды постоянно связаны с остальной частью колонии через общую систему столонов.

У них есть дивертикул передней кишки, называемый стомохордой , который ранее считался связанным с хордовой хордой , но это, скорее всего, результат конвергентной эволюции, а не гомологии . Полая нервная трубка существует у некоторых видов (по крайней мере, в раннем возрасте), вероятно, это примитивная черта, которую они разделяют с общим предком хордовых и остальных deuterostomes. [7]

Некоторые виды биоминерализуются в карбонате кальция. [8]

Сердечно-сосудистая система

Кровеносная система открытого типа. Сердце Hemichordates спинное.

Развитие [ править ]

Вместе с иглокожим , в полухордовых образуют Ambulacraria , которые являются ближайшими дошедшими до нас филогенетические родственниками хордовых среди беспозвоночных. Таким образом, эти морские черви представляют большой интерес для изучения истоков развития хордовых. Существует несколько видов полухордовых с умеренным разнообразием эмбриологического развития среди этих видов. Классически известно, что полухордовые развиваются двумя путями, прямо и косвенно. [9] Hemichordates представляют собой тип, состоящий из двух классов, энтеропнев и крыловидных жабр, которые являются формами морских червей.

Enteropneusts имеют две стратегии развития: прямое и непрямое развитие. Стратегия непрямого развития включает расширенную пелагическую планкотрофную личиночную стадию торнарии, что означает, что это полухордовое животное существует на личиночной стадии, которая питается планктоном, прежде чем превратиться во взрослого червя. [10] Род Pterobranch наиболее изучен - это Rhabdopleura из Плимута, Англия, и из Бермудских островов. [11] [12] [13] [14]

Ниже приводится подробное описание развития двух широко изучаемых видов филума гемихордовых Saccoglossus kowalevskii и Ptychodera flava . Saccoglossus kowalevskii является прямым проявителем, а Ptychodera flava - косвенным проявителем. Большая часть того, что было подробно описано в развитии полухордовых, произошло от полухордовых, которые развиваются напрямую.

Схема дробления и развития эмбриона у P.flava и S.kowalevskii

Ptychodera flava [ править ]

Картина раннего дробления P. flava аналогична таковой у S. kowalevskii . Первое и второе отщепления от одноклеточной зиготы P. flava представляют собой равные отщепления, ортогональны друг другу и оба включают животный и растительный полюса эмбриона. Третье деление равноэкваториально, так что у зародыша четыре бластомера.как в растительном, так и в животном полюсе. Четвертое деление происходит в основном в бластомерах животного полюса, которые делятся поперечно, а также поровну, образуя восемь бластомеров. Четыре растительных бластомера делятся экваториально, но неравномерно, и они дают четыре больших макромера и четыре меньших микромера. Как только произошло это четвертое деление, эмбрион достиг стадии 16 клеток. P. flava имеет 16-клеточный эмбрион с четырьмя растительными микромерами, восемью животными мезомерами и четырьмя более крупными макромерами. Дальнейшие деления происходят до тех пор, пока P. flava не завершает стадию бластулы и не переходит к гаструляции . Мезомеры животных P. flava продолжают давать начало эктодерме личинки.бластомеры животных, по- видимому, также дают начало этим структурам, хотя точный вклад варьируется от эмбриона к эмбриону. Макромеры дают начало задней личиночной эктодерме, а вегетативные микромеры дают начало внутренней эндомезодермальной ткани. [15] Исследования потенциала эмбриона на разных стадиях показали, что как на двух-, так и на четырехклеточной стадии развития бластомеры P. flava могут давать начало личинкам торнарии, поэтому судьбы этих эмбриональных клеток не совпадают. Похоже, что до этого этапа не все установится. [16]

Saccoglossus kowalevskii [ править ]

Яйца С. ковалевскогоимеют овальную форму и после оплодотворения становятся шаровидными. Первое дробление происходит от животного до вегетативного полюса и обычно бывает равным, хотя очень часто может быть и неравным. Второе дробление для достижения четырехклеточной стадии эмбриона также происходит от животного до вегетативного полюса примерно одинаково, хотя, как и при первом дроблении, возможно неравное деление. Дробление на восьми клеточной стадии является широтным; так что каждая ячейка из стадии с четырьмя ячейками превращается в две ячейки. Четвертое деление происходит сначала в клетках животного полюса, которые в конечном итоге образуют восемь бластомеров (мезомеров), которые не являются радиально-симметричными, затем четыре бластомера вегетативного полюса делятся, образуя четыре больших бластомера (макромеры) и четыре очень маленьких. бластомеры (микромеры).Пятое расщепление происходит сначала в клетках животных, а затем в клетках растений, с образованием 32-клеточного бластомера. Шестое расщепление происходит в аналогичном порядке и завершает стадию из 64 клеток, наконец, седьмое расщепление отмечает конец стадии расщепления бластулой со 128 бластомерами. Эта структура продолжает совершать движения гаструляции, которые определяют план тела полученной личинки жаберной щели, эта личинка в конечном итоге дает начало морскому желудевому червю.эта личинка в конечном итоге даст начало морскому желудевому червюэта личинка в конечном итоге даст начало морскому желудевому червю[17] [18]

Генетический контроль дорсально-вентрального паттерна гемихордовых [ править ]

Большая часть генетической работы, проделанной с полухордовыми, была сделана для сравнения с хордовыми, поэтому многие из генетических маркеров, идентифицированных в этой группе, также обнаруживаются в хордовых или в некотором роде гомологичны хордовым. Исследования такого рода проводились, в частности, на S. kowalevskii , и, как и у хордовых, S. kowalevskii имеет дорсализирующие bmp-подобные факторы, такие как bmp 2/4 , который гомологичен decapentaplegic dpp у Drosophila. Экспрессия bmp2 / 4 начинается в начале гаструляции на эктодермальной стороне эмбриона, и по мере развития гаструляции его экспрессия сужается до дорсальной средней линии, но не экспрессируется в постанальном хвосте. Хордина антагониста bmp также экспрессируется в энтодерме.из gastrulating С. kowalevskii . Помимо этих хорошо известных дорсализационных факторов, у S. kowalevskii присутствуют и другие молекулы, которые, как известно, участвуют в формировании дорсального вентрального паттерна , такие как нетрин, который группируется с генами нетрина класса 1 и 2. [6] Нетрин важен в формировании паттерна нервной ткани. система у хордовых, а также молекула Shh, но у S. kowalevskii был обнаружен только один ген hh, и он, по-видимому, экспрессируется в области, которая необычна по сравнению с тем, где он обычно экспрессируется в развивающихся хордовых вдоль вентральной средней линии.

Классификация [ править ]

Смотрите также: Список двусторонних заказов животных
Amplexograptus , полухордовый граптолит, обнаруженный в ордовике близ Кейни-Спрингс , штат Теннесси .

Hemichordata делятся на два класса: Enteropneusta , [19] , обычно называемых желудевые червь, и перистожаберные , которые могут включать в граптолиты . Третий класс, Planctosphaeroidea , предложен на основе одного вида, известного только по личинкам. Тип насчитывает около 120 живых видов. [20] Hemichordata, похоже, является сестрой иглокожих как Ambulacraria; Xenoturbellida может быть базальной по отношению к этой группе. Птеробранхии могут происходить из Enteropneusta, что делает Enteropneusta парафилетическим. Возможно, что вымерший организм Etacystis является членом Hemichordata либо внутри, либо с близким родством с Pterobranchia.[21]

Существует 130 описанных видов Hemichordata, и обнаруживается много новых видов, особенно в морских глубинах. [22]

Филогения [ править ]

Филогенетическое дерево , показывающее положение полухордовых является:

Deuterostomia
Хордовые
 

Головнохордовые

 
Ольфакторы
 

Туниката

 
 

Позвоночные / Craniata

 
 
 
Амбулакрария
 

Иглокожие

 
 

Hemichordata

 
 
 

Внутренние отношения внутри полухордовых показаны ниже. Дерево основано на данных о последовательности 16S + 18S рРНК и филогеномных исследованиях из множества источников. [23] [24] [25]

Hemichordata
Энтеропнеуста
 

Стереобаланус

 
 
 

Harrimaniidae

 
 
 

Spengeliidae

 
 
 

Torquaratoridae

 
 

Ptychoderidae

 
 
 
 
 
Крыловидные жабры
 

Цефалодисцида

 
Граптолитина
 

Рабдоплеврида

 
† Евграптолитина
 

† Дендроиды

 
 

† Graptoloidea

 
 
 
 
 

Ссылки [ править ]

  1. ^ Сато, Ацуко; Рикардс РБ; Holland PWH (декабрь 2008 г.). «Истоки граптолитов и других pterobranchs: путешествие от„полизоя “ ». Летая . 41 (4): 303–316. DOI : 10.1111 / j.1502-3931.2008.00123.x .
  2. ^ Карон, JB; Моррис, Южная Каролина; Кэмерон, CB (2013). «Тубиколистный энтеропнев кембрийского периода». Природа . 495 (7442): 503–506. Bibcode : 2013Natur.495..503C . DOI : 10.1038 / природа12017 . PMID 23485974 . 
  3. ^ Гирей, Джем; GM King (1997). «Сдерживание хищников и сохранение 2,4-дибромфенола энтеропнеустами, Saccoglossus bromophenolosus и Protoglossus graveolens» . Серия «Прогресс морской экологии» . 159 : 229–238. Bibcode : 1997MEPS..159..229G . DOI : 10,3354 / meps159229 .
  4. ^ Сато, Ацуко; Епископ JDD; Голландия PWH (2008). «Биология развития крыловидных полухордовых: история и перспективы» . Бытие . 46 (11): 587–91. DOI : 10.1002 / dvg.20395 . PMID 18798243 . 
  5. ^ Тассия, MG; Cannon, JT; Коникофф, CE; Шенкар, Н. Галаныч, КМ; Swalla , BJ (2016). «Глобальное разнообразие Hemichordata» . PLOS ONE . 11 (10): e0162564. Bibcode : 2016PLoSO..1162564T . DOI : 10.1371 / journal.pone.0162564 . PMC 5049775 . PMID 27701429 .  
  6. ^ а б Лоу, CJ; Терасаки, М; Ву, М; Фриман-младший, РМ; Набег, л; Кван, К; Герхарт, Дж (22 августа 2006 г.). «Дорсовентральное формирование паттерна у полухордовых: понимание ранней эволюции хордовых» . PLoS Биология . 4 (9): e291. DOI : 10.1371 / journal.pbio.0040291 . PMC 1551926 . PMID 16933975 .  
  7. ^ Номакстаинский, М; и другие. (11 августа 2009 г.). «Централизация нервной системы deuterostome предшествует хордовым». Текущая биология . 19 (15): 1264–9. DOI : 10.1016 / j.cub.2009.05.063 . PMID 19559615 . 
  8. ^ Кэмерон, CB; Епископ, компакт-диск (2012). «Биоминеральная ультраструктура, элементная структура и геномный анализ белков, связанных с биоминерализацией, у полухордовых» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 279 (1740): 3041–3048. DOI : 10.1098 / rspb.2012.0335 . PMC 3385480 . PMID 22496191 .  
  9. ^ Лоу, CJ; Тагава, К; Хамфрис, Т; Киршнер, М; Герхарт, Дж (2004). «Зародыши гемихордовых: получение, культивирование и основные методы» . Методы Cell Biol . Методы клеточной биологии. 74 : 171–94 . DOI : 10.1016 / S0091-679X (04) 74008-X . ISBN 9780124802780. PMID  15575607 .
  10. ^ Тагава, К .; Нишино, А; Хамфрис, Т; Сато, Н. (1 января 1998 г.). «Нерест и раннее развитие гавайского желудевого червя (Hemichordate), Ptycodhera flava». Зоологическая наука . 15 (1): 85–91. DOI : 10.2108 / zsj.15.85 . hdl : 2433/57230 . PMID 18429670 . 
  11. ^ Stebbing, ARD (1970). «Аспекты воспроизводства и жизненного цикла Rhabdopleura compacta (Hemichordata)». Морская биология . 5 (3): 205–212. DOI : 10.1007 / BF00346908 .
  12. ^ Дилли, PN (январь 1973). «Личинка Rhabdopleura compacta (Hemichordata)». Морская биология . 18 : 69–86. DOI : 10.1007 / BF00347923 .
  13. ^ Лестер, SM (июнь 1988 г.). «Поселение и метаморфозы Rhabdopleura normani (Hemichordata: Pterobranchia)». Acta Zoologica . 69 (2): 111–120. DOI : 10.1111 / j.1463-6395.1988.tb00907.x .
  14. ^ Лестер, SM (1986). «Ультраструктура взрослых гонад и развитие и строение личинки Rhabdopleura normani». Acta Zoologica . 69 (2): 95–109. DOI : 10.1111 / j.1463-6395.1988.tb00906.x .
  15. ^ Генри, JQ; Тагава, К; Мартиндейл, штат Коннектикут (ноябрь – декабрь 2001 г.). «Эволюция Deuterostome: раннее развитие в энтеропнеусте полухордовой, Ptychodera flava ». Эволюция и развитие . 3 (6): 375–90. DOI : 10.1046 / j.1525-142x.2001.01051.x . PMID 11806633 . 
  16. ^ Колвин, А; Колвин, Л. (1950). «Возможности развития отдельных ранних бластомеров энтеропнеуста , Saccoglossus kowalevskii ». Журнал экспериментальной зоологии . 155 (2): 263–296. DOI : 10.1002 / jez.1401150204 .
  17. ^ Колвин, А; Колвин, Л. (1951). «Взаимоотношения между яйцом и личинкой Saccoglossus kowalevskii (Enteropneusta): оси и плоскости; общее перспективное значение ранних бластомеров». Журнал экспериментальной зоологии . 117 : 111–138. DOI : 10.1002 / jez.1401170107 .
  18. ^ Колвин, Артур L .; Колвин, Лаура Хантер (май 1953 г.). «Нормальная эмбриология saccoglossus kowalevskii (enteropneusta)». Журнал морфологии . 92 (3): 401–453. DOI : 10.1002 / jmor.1050920302 .
  19. ^ Кэмерон, CB; Garey, JR; Свалла , Би Джей (25 апреля 2000 г.). «Эволюция хордового строения тела: новые идеи филогенетического анализа типа deuterostome» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 97 (9): 4469–74. Bibcode : 2000PNAS ... 97.4469C . DOI : 10.1073 / pnas.97.9.4469 . PMC 18258 . PMID 10781046 .  
  20. ^ Чжан, Z.-Q. (2011). «Биоразнообразие животных: введение в высокоуровневую классификацию и таксономическое богатство» (PDF) . Zootaxa . 3148 : 7–12. DOI : 10.11646 / zootaxa.3148.1.3 .
  21. ^ "Etacystis communis, окаменелость неопределенного сходства из фауны реки Мазон (штат Пенсильвания, штат Иллинойс)" . Журнал палеонтологии . 50 : 1157–1161. Ноябрь 1976 г.
  22. ^ Тассия, MG; Cannon, JT; Коникофф, CE; Шенкар, Н. Галаныч, КМ; Swalla , BJ (2016). «Глобальное разнообразие Hemichordata» . PLoS ONE . 11 (10): e0162564. Bibcode : 2016PLoSO..1162564T . DOI : 10.1371 / journal.pone.0162564 . PMC 5049775 . PMID 27701429 .  
  23. ^ Тассия, Майкл G .; Кэннон, Джоанна Т .; Konikoff, Charlotte E .; Шенкар, Ноа; Halanych, Kenneth M .; Свалла , Билли Дж. (04.10.2016). «Глобальное разнообразие Hemichordata» . PLoS ONE . 11 (10): e0162564. Bibcode : 2016PLoSO..1162564T . DOI : 10.1371 / journal.pone.0162564 . PMC 5049775 . PMID 27701429 .  
  24. ^ Halanych, Кеннет М .; Бернт, Матиас; Кэннон, Джоанна Т .; Тассия, Майкл Г .; Kocot, Kevin M .; Ли, Юаньнин (01.01.2019). «Митогеномика обнаруживает новый генетический код у Hemichordata» . Геномная биология и эволюция . 11 (1): 29–40. DOI : 10.1093 / GbE / evy254 . PMC 6319601 . PMID 30476024 .  
  25. ^ Maletz Йорг (2014). «Классификация птеробранхий (Cephalodiscida и Graptolithina)» . Бюллетень наук о Земле . 89 (3): 477–540. DOI : 10,3140 / bull.geosci.1465 . ISSN 1214-1119 . 

Другие ссылки [ править ]

  • Кэмерон, CB (2005). «Филогения полухордовых по морфологическим признакам». Канадский зоологический журнал . 83 (1): 196–2. DOI : 10.1139 / z04-190 .

Внешние ссылки [ править ]

  • Кэмерон, CB Эволюция и классификация Hemichordata
  • Д-р Билли Дж. Свалла в Интернете "Развитие и эволюция полухордовых"
  • Доктор Кен Галаныч "Филогения и эволюция полухордовых"
  • Доктор Крис Лоу "Геномика и развитие Saccoglossus kowalevskii"
  • У Древа Жизни