Крыловидные жабры

Крыловидные жабры Временной диапазон: Кембрийский этап от 3 до новейшего PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N

Цефалодискус додекалофус
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Hemichordata
Учебный класс:	Крылья жабры Lankester 1877
Заказы
Цефалодисцида Camaroidea Crustoidea Dithecoidea Рабдоплеврида Tuboidea Дендроиды Graptoloidea
Синонимы
Graptolithoidea Lapworth sensu Беклемишев, 1951

Птеробранхии - клады мелких червеобразных животных. Они принадлежат к Hemichordata и живут в секретных трубках на дне океана . Питаются крыловидные жабры, отфильтровывая планктон из воды с помощью ресничек, прикрепленных к щупальцам . Есть около 25 известных живых pterobranch видов в трех родов, которые Rhabdopleura , Cephalodiscus и Atubaria . С другой стороны, существует несколько сотен вымерших родов, некоторые из которых относятся к кембрийскому периоду .

Класс Pterobranchia был основан Рэем Ланкестером в 1877 году. В то время он содержал единственный род Rhabdopleura . Rhabdopleura был сначала рассматриваются как аномальный polyzoon , но когда Challenger отчет о Cephalodiscus был опубликован в 1887 году, стало ясно , что Cephalodiscus , второго рода теперь включен в порядке , имели сходство с Enteropneusta .

Электронно - микроскопические исследования показали , что pterobranchs принадлежат к одной и той же клады , как и вымерших граптолитов , ^[1]^[2] и филогенетический анализ показывает , что pterobranchs живые члены граптолитовой клады. ^[3]^[4]

Биология [ править ]

Pterobranchs - маленькие червеобразные фильтраторы, живущие на дне океана, часто в относительно глубоких водах. Как и их родственники, желудевые черви , их тело делится на три части: передний хоботок , воротник и туловище. Хоботок широкий и приплюснутый на конце, и у большинства видов содержит железы, выделяющие трубку из органического материала, в которой крыловидное крыло проводит свою взрослую жизнь. Животные в основном колониальные, несколько зооидов живут вместе в скоплении трубок. У некоторых видов отдельные зооиды в колонии связаны столонами . Единственный представитель рода Atubaria необычен тем, что не имеет трубок, типичных для других крыловидных жабер.^[5] живущий как голый зооид на кораллах.^[6] В последнее время Atubaria считается сомнительным видом Tassia et al. (2016) и больше не считается действительным.^[7]

Ошейник несет несколько больших рук, каждая из которых включает в себя ряд щупалец с одной стороны. Количество рук варьируется между видами, от одной до девяти пар. Щупальца покрыты ресничками и помогают отфильтровывать пищу из воды. Туловище включает в себя простую трубчатую кишку, которая изогнута так, что анус выступает вверх и располагается дорсальнее воротника. Cephalodiscus и Atubaria имеют одну пару жаберных щелей в глотке , хотя Rhabdopleura не имеет. ^[5]

Развитие крылышек изучено только у рабдоплевры из Плимута ( Rhabdopleura compacta ) ^[8]^[9] и из Бермудских островов ( Rhabdopleura normani ). ^[10]^[11] Оба эти вида двудомны , из оплодотворенных яиц вылупляется свободно плавающая реснитчатая личинка . Несмотря на тесную связь между двумя группами, личинка не похожа на личинку желудевых червей; они «планулеподобны». ^[12] В конце концов личинка оседает на субстрат и превращается во взрослую особь. Кроме того, они также размножаются бесполым путем, образуя почкование, чтобы создать новую колонию. ^[5]

Эволюция [ править ]

Палеонтология [ править ]

Самые ранние pterobranchs, включая Yuknessia и Galeaplumosus , известны с середины кембрия Lagerstätten . ^[13]^[14] Более ранние небольшие углеродистые окаменелости известны из формации Буэн . ^[15]

Таксономия [ править ]

Сравнение последовательностей 18S рибосомной РНК показало, что крыловидные жабры тесно связаны с полухордовыми энтеропнеустами. ^[16]

Филогения птеробранхий ^[4]

Крыловидные жабры

Цефалодисцида

Граптолитина

Рабдоплеврида

Евграптолитина

	Дендроиды

	Graptoloidea

Класс Pterobranchia Lankester 1877 ^[4]

Подкласс Cephalodiscida Fowler 1892 stat. ноя
- Отряд Cephalodiscida Fowler 1892 г.
Подкласс Graptolithina Bronn 1849
- Заказать? † Camaroidea Kozlowski 1928 sensu Kozlowski 1949
- Отряд? † Crustoidea Bulman 1970
- Отряд? † Dithecoidea Obut , 1960
- Заказать? † Tuboidea Kozlowski 1938 sensu Kozlowsk 1949
- Заказать Rhabdopleurida Fowler 1892 sensu Беклемишев 1951 г.
- Clade † Eugraptolithina Mitchell et al., 2013
  - Орден † Дендройда Николсон 1872
  - Заказ † Graptoloidea Maletz, Carlucci and Mitchell 2009

Геномика [ править ]

Генетический код [ править ]

Два таксона крыловидных жабр Rhabdopleura compacta и Cephalodiscus используют альтернативные генетические коды в своем митохондриальном геноме . ^[17]^[18]

Таблица альтернативных кодонов крыловидных жабр и сравнение со стандартным генетическим кодом
Генетический код	Таблица перевода	Кодон ДНК	Кодон РНК	Перевод с этим кодом	Стандартный перевод
Птеробранхии митохондриальные	24	`AGA`	`AGA`	`Сер` `(S)`	`Арг` `(R)`
		`AGG`	`AGG`	`Лис` `(К)`	`Арг` `(R)`
		`TGA`	`UGA`	`Trp` `(Вт)`	`СТОП = Тер` `(*)`
Митохондриальные цефалодисциды	33	`AGA`	`AGA`	`Сер` `(S)`	`Арг` `(R)`
		`AGG`	`AGG`	`Лис` `(К)`	`Арг` `(R)`
		`TGA`	`UGA`	`Тюр` `(Y)`	`СТОП = Тер` `(*)`
		`TAA`	`UAA`	`Trp` `(Вт)`	`СТОП = Тер` `(*)`

Биохимические свойства аминокислот

неполярный

полярный

базовый

кислый

Прекращение: стоп-кодон

Ссылки [ править ]

^ Сато, А; Рикардс РБ; Голландия PWH (2008). «Истоки граптолитов и других pterobranchs: путешествие от„полизоя “ ». Летая . 41 (4): 303–316. DOI : 10.1111 / j.1502-3931.2008.00123.x .
^ Форти, Ричард А. (1998). Жизнь: естественная история первых четырех миллиардов лет жизни на Земле . Нью-Йорк: Альфред А. Кнопф. п. 129 . ISBN 978-0-375-40119-0.
^ Митчелл, CE; Мельчин, MJ; Кэмерон, CB; Малец, младший (2012). «Филогенетический анализ показывает, что рабдоплевра - это сохранившийся граптолит». Летая . 46 : 34–56. DOI : 10.1111 / j.1502-3931.2012.00319.x .
^ a b c Maletz, Jörg (2014). «Классификация птеробранхий (Cephalodiscida и Graptolithina)» . Бюллетень наук о Земле . 89 (3): 477–540. DOI : 10,3140 / bull.geosci.1465 . ISSN 1214-1119 .
^ a b c Барнс, Роберт Д. (1982). Зоология беспозвоночных . Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. С. 1026–1027. ISBN 978-0-03-056747-6.
^ Maletz, Йорг (2017). Палеобиология граптолитов . Вили-Блэквелл. ISBN 9781118515617.
^ Тассия, MG; Cannon, JT; Коникофф, CE; Шенкар, Н. Галаныч, КМ; Swalla, BJ (2016). «Глобальное разнообразие Hemichordata» . PLoS One . 11 : e0162564. DOI : 10.1371 / journal.pone.0162564 . PMC 5049775 . PMID 27701429 .
^ Stebbing, ARD (1970). «Аспекты воспроизводства и жизненного цикла Rhabdopleura compacta (Hemichordata)». Морская биология . 5 (3): 205–212. DOI : 10.1007 / BF00346908 .
^ Дилли, PN (1973). «Личинка Rhabdopleura compacta (Hemichordata)». Морская биология . 18 : 69–86. DOI : 10.1007 / BF00347923 .
^ Лестер, SM (1988). «Поселение и метаморфозы Rhabdopleura normani (Hemichordata: Pterobranchia)». Acta Zoologica . 69 (2): 111–120. DOI : 10.1111 / j.1463-6395.1988.tb00907.x .
^ Лестер, SM (1986). «Ультраструктура взрослых гонад и развитие и строение личинки Rhabdopleura normani ». Acta Zoologica . 69 (2): 95–109. DOI : 10.1111 / j.1463-6395.1988.tb00906.x .
^ Сато, А; Епископ JDD и Holland PWH (2008). «Биология развития крыловидных полухордовых: история и перспективы» . Бытие . 46 (11): 587–91. DOI : 10.1002 / dvg.20395 . PMID 18798243 .
^ Loduca, ST; Caron, JB; Schiffbauer, JD; Xiao, S .; Крамер, А. (2015). «Переосмотр Юкнесии из кембрия Британской Колумбии и Юты» . Журнал палеонтологии . 89 : 82–95. DOI : 10,1017 / jpa.2014.7 .
^ Хоу, XG; Олдридж, Р.Дж.; Сиветер, диджей; Сиветер, диджей; Уильямс, М .; Zalasiewicz, J .; Ма, XY (2011). «Ранний кембрийский зооид полухордовидных». Текущая биология . 21 (7): 612–6. DOI : 10.1016 / j.cub.2011.03.005 . PMID 21439828 .
^ Слейтер, Бен Дж; Уиллман, Себастьян; Бадд, Грэм Э; Пил, Джон S (2017). «Широко распространенное сохранение малых углеродистых окаменелостей (СКФ) в раннем кембрии Северной Гренландии». Геология . 46 (2): 107–110. DOI : 10.1130 / G39788.1 .
^ Halanych KM. (1995). "Филогенетическое положение птеробранховых Hemichordates на основе данных последовательности 18S рДНК". Молекулярная филогенетика и эволюция . 4 (1): 72–76. DOI : 10.1006 / mpev.1995.1007 . PMID 7620637 .
^ Персеке, Марлен; Гетманк, Йорг; Бернт, Матиас; Стадлер, Питер Ф; Шлегель, Мартин; Бернхард, Детлеф (2011-05-20). «Загадочный митохондриальный геном Rhabdopleura compacta (Pterobranchia) раскрывает понимание выбора эффективной системы тРНК и поддерживает монофилию Ambulacraria» . BMC Evolutionary Biology . 11 (1): 134. DOI : 10.1186 / 1471-2148-11-134 . ISSN 1471-2148 . PMC 3121625 . PMID 21599892 .
^ Ли, Юаньнин; Kocot, Kevin M .; Тассия, Майкл Г .; Кэннон, Джоанна Т .; Бернт, Матиас; Галаныч, Кеннет М. (01.01.2019). «Митогеномика обнаруживает новый генетический код у Hemichordata» . Геномная биология и эволюция . 11 (1): 29–40. DOI : 10.1093 / GbE / evy254 . PMC 6319601 . PMID 30476024 .

Викискладе есть медиафайлы по теме Pterobranchia .

В Wikispecies есть информация, связанная с Pterobranchia .

Внешние ссылки [ править ]

Эта статья включает текст из публикации, которая сейчас находится в общественном достоянии : Chisholm, Hugh, ed. (1911). « Птеробранхии ». Британская энциклопедия (11-е изд.). Издательство Кембриджского университета.
Кэмерон, Кристофер Б. (2016). Полный список существующих видов полухордовых со ссылками на изображения
Свалла Билли Дж. (2007). Класс Pterobranchia

[1] Сато, А; Рикардс РБ; Голландия PWH (2008). «Истоки граптолитов и других pterobranchs: путешествие от„полизоя “ ». Летая . 41 (4): 303–316. DOI : 10.1111 / j.1502-3931.2008.00123.x .

[Fortey-2] Форти, Ричард А. (1998). Жизнь: естественная история первых четырех миллиардов лет жизни на Земле . Нью-Йорк: Альфред А. Кнопф. п. 129 . ISBN 978-0-375-40119-0.

[Mitchell2012-3] Митчелл, CE; Мельчин, MJ; Кэмерон, CB; Малец, младший (2012). «Филогенетический анализ показывает, что рабдоплевра - это сохранившийся граптолит». Летая . 46 : 34–56. DOI : 10.1111 / j.1502-3931.2012.00319.x .

[Maletz-4] Maletz, Jörg (2014). «Классификация птеробранхий (Cephalodiscida и Graptolithina)» . Бюллетень наук о Земле . 89 (3): 477–540. DOI : 10,3140 / bull.geosci.1465 . ISSN 1214-1119 .

[IZ-5] Барнс, Роберт Д. (1982). Зоология беспозвоночных . Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. С. 1026–1027. ISBN 978-0-03-056747-6.

[Maletzgp-6] Maletz, Йорг (2017). Палеобиология граптолитов . Вили-Блэквелл. ISBN 9781118515617.

[7] Тассия, MG; Cannon, JT; Коникофф, CE; Шенкар, Н. Галаныч, КМ; Swalla, BJ (2016). «Глобальное разнообразие Hemichordata» . PLoS One . 11 : e0162564. DOI : 10.1371 / journal.pone.0162564 . PMC 5049775 . PMID 27701429 .

[8] Stebbing, ARD (1970). «Аспекты воспроизводства и жизненного цикла Rhabdopleura compacta (Hemichordata)». Морская биология . 5 (3): 205–212. DOI : 10.1007 / BF00346908 .

[9] Дилли, PN (1973). «Личинка Rhabdopleura compacta (Hemichordata)». Морская биология . 18 : 69–86. DOI : 10.1007 / BF00347923 .

[10] Лестер, SM (1988). «Поселение и метаморфозы Rhabdopleura normani (Hemichordata: Pterobranchia)». Acta Zoologica . 69 (2): 111–120. DOI : 10.1111 / j.1463-6395.1988.tb00907.x .

[11] Лестер, SM (1986). «Ультраструктура взрослых гонад и развитие и строение личинки Rhabdopleura normani ». Acta Zoologica . 69 (2): 95–109. DOI : 10.1111 / j.1463-6395.1988.tb00906.x .

[12] Сато, А; Епископ JDD и Holland PWH (2008). «Биология развития крыловидных полухордовых: история и перспективы» . Бытие . 46 (11): 587–91. DOI : 10.1002 / dvg.20395 . PMID 18798243 .

[ReferenceA-13] Loduca, ST; Caron, JB; Schiffbauer, JD; Xiao, S .; Крамер, А. (2015). «Переосмотр Юкнесии из кембрия Британской Колумбии и Юты» . Журнал палеонтологии . 89 : 82–95. DOI : 10,1017 / jpa.2014.7 .

[14] Хоу, XG; Олдридж, Р.Дж.; Сиветер, диджей; Сиветер, диджей; Уильямс, М .; Zalasiewicz, J .; Ма, XY (2011). «Ранний кембрийский зооид полухордовидных». Текущая биология . 21 (7): 612–6. DOI : 10.1016 / j.cub.2011.03.005 . PMID 21439828 .

[15] Слейтер, Бен Дж; Уиллман, Себастьян; Бадд, Грэм Э; Пил, Джон S (2017). «Широко распространенное сохранение малых углеродистых окаменелостей (СКФ) в раннем кембрии Северной Гренландии». Геология . 46 (2): 107–110. DOI : 10.1130 / G39788.1 .

[16] Halanych KM. (1995). "Филогенетическое положение птеробранховых Hemichordates на основе данных последовательности 18S рДНК". Молекулярная филогенетика и эволюция . 4 (1): 72–76. DOI : 10.1006 / mpev.1995.1007 . PMID 7620637 .

[Perseke2011-17] Персеке, Марлен; Гетманк, Йорг; Бернт, Матиас; Стадлер, Питер Ф; Шлегель, Мартин; Бернхард, Детлеф (2011-05-20). «Загадочный митохондриальный геном Rhabdopleura compacta (Pterobranchia) раскрывает понимание выбора эффективной системы тРНК и поддерживает монофилию Ambulacraria» . BMC Evolutionary Biology . 11 (1): 134. DOI : 10.1186 / 1471-2148-11-134 . ISSN 1471-2148 . PMC 3121625 . PMID 21599892 .

[Li2019-18] Ли, Юаньнин; Kocot, Kevin M .; Тассия, Майкл Г .; Кэннон, Джоанна Т .; Бернт, Матиас; Галаныч, Кеннет М. (01.01.2019). «Митогеномика обнаруживает новый генетический код у Hemichordata» . Геномная биология и эволюция . 11 (1): 29–40. DOI : 10.1093 / GbE / evy254 . PMC 6319601 . PMID 30476024 .