Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Гипотеза промежуточного нарушения ( IDH ) предполагает, что разнообразие местных видов максимизируется, когда экологические нарушения не являются ни слишком редкими, ни слишком частыми. При низких уровнях беспокойства более конкурентоспособные организмы будут подталкивать подчиненные виды к исчезновению и доминировать в экосистеме. [1] При высоком уровне беспокойства из-за частых лесных пожаров или антропогенного воздействия, например вырубки лесов., все виды находятся под угрозой исчезновения. Согласно теории IDH, при промежуточных уровнях нарушения разнообразие, таким образом, максимизируется, потому что виды, которые процветают как на ранних, так и на поздних стадиях сукцессии, могут сосуществовать. IDH - это неравновесная модель, используемая для описания взаимосвязи между нарушением и видовым разнообразием. IDH основывается на следующих предпосылках: Во-первых, экологические нарушения имеют большое влияние на видовое богатство в зоне нарушения. [2] [3] [4] Во-вторых, межвидовая конкуренция возникает в результате того, что один вид приводит к исчезновению конкурента и становится доминирующим в экосистеме. [2] [3] [4] В- третьих, умеренные нарушения экологического масштаба препятствуют межвидовой конкуренции. [2] [3][4]

На графике показаны принципы гипотезы промежуточного нарушения: I. при низких уровнях экологического нарушения видовое богатство уменьшается по мере увеличения конкурентного исключения, II. на промежуточных уровнях нарушения разнообразие увеличивается, потому что виды, которые процветают как на ранних, так и на поздних стадиях сукцессии, могут сосуществовать, III. при высоких уровнях нарушения видовое богатство уменьшается из-за увеличения перемещения видов.

Нарушения нарушают стабильность экосистем и очищают среду обитания видов. В результате нарушения приводят к перемещению видов на недавно очищенную территорию. [2] После того, как территория расчищена, видовое богатство постепенно увеличивается, и снова возникает конкуренция. Как только беспокойство устранено, видовое богатство уменьшается по мере увеличения конкурентного исключения. [5] «Закон Гаузе», также известный как конкурентное исключение , объясняет, как виды, конкурирующие за одни и те же ресурсы, не могут сосуществовать в одной нише. [3] Каждый вид по-разному реагирует на изменения в результате нарушения; следовательно, IDH можно охарактеризовать как «широкое по описанию и богатое деталями». [2]Общая модель IDH может быть разбита на более мелкие части, которые включают пространственные масштабы внутри фрагментов, пространственные масштабы между фрагментами и чисто временные модели. [5] Каждое подразделение в этой теории порождает аналогичные объяснения сосуществования видов с нарушением среды обитания. Джозеф Х. Коннелл [6]предположил, что относительно низкий уровень беспокойства приводит к уменьшению разнообразия, а высокий уровень беспокойства вызывает увеличение перемещения видов. Эти предложенные взаимосвязи приводят к гипотезе о том, что промежуточные уровни нарушения будут оптимальным количеством нарушений в экосистеме. Как только K-отобранные и r-отобранные виды могут жить в одном регионе, видовое богатство может достигнуть своего максимума. Основное различие между обоими типами видов - их рост и скорость размножения. Эти характеристики относятся к видам, которые процветают в местообитаниях с повышенным или пониженным уровнем беспокойства. K-отобранные виды обычно демонстрируют более конкурентоспособные черты. Их основные вложения ресурсов направлены на рост, заставляя их доминировать в стабильных экосистемах в течение длительного периода времени; пример K-отобранного вида африканский слон,которые склонны к исчезновению из-за долгого времени их генерации и низких темпов воспроизводства. Напротив, r-отобранные виды быстро колонизируют открытые территории и могут доминировать в ландшафтах, которые недавно были расчищены в результате нарушений.[4] Идеальным примером r-отобранных групп являются водоросли. Исходя из противоречивых характеристик обоих этих примеров, районы случайного нарушения позволяют как r, так и K видам получать выгоду, проживая в одной и той же области. Таким образом, экологическое влияние на взаимоотношения видов подтверждается гипотезой промежуточного нарушения.

Нарушение растительности из-за выращивания милпы . Округ Кайо, Белиз. [Macrae 2008].

История [ править ]

Дэвид Уилкинсон подробно описывает эту гипотезу в своей статье, озаглавленной «Тревожная история промежуточного возмущения». [2] В этой статье он объясняет, что идея нарушения, связанная с богатством видов, восходит к 1940-м годам в Eggeling 1947, [7] Watt 1947, [8] и Tansley 1949. [9] Хотя исследования подтверждают эту гипотезу. Начиная с 1960-х годов, первые конкретные утверждения гипотезы промежуточных возмущений появились только в 1970-х годах. [2]Первоначально гипотеза была проиллюстрирована с помощью того, что было названо «горбатой моделью», которая изобразила предполагаемую взаимосвязь между разнообразием и беспокойством. [2] Этот график впервые появился в Grime «Конкурентное исключение в травянистой растительности» [10], где он использовался для демонстрации взаимосвязи между плотностью видов и экологическим стрессом и интенсивностью управления. График снова появляется в работах Хорна «Марковские свойства сукцессии лесов» [11] и Коннелла «Влияние межвидовой конкуренции и других факторов на распространение ракушек». [6]Хотя Грайм был первым, кто предоставил модель отношений, а Хорн был первым, кто явно сформулировал гипотезу, Коннелл обычно упоминается в учебниках и журналах как основатель гипотезы. [2]

Гипотеза вызвала озабоченность среди морских научного сообщества из - за несоответствия с 1976 года конкурс / Истребление / анормальных модели , предложенной Менге и Сазерленд [12] В этой модели, низкие возмущающие влияет высокая хищничества и высокая возмущения создает низкий хищничество, вызывая конкурентное исключение для происходить. Менге и Сазерленд сформулировали новую модель, которая воплотила идеи Коннелла в двухчастном графике, опубликованном в The American Naturalist (1987). [12] Эта модель предполагает, что хищничество, конкуренция и беспокойство несут ответственность за формирование разнообразия сообщества при определенных обстоятельствах.

Исследования относительно эффектов промежуточных нарушений продолжаются. Позднее гипотеза промежуточного возмущения была исследована в морских и пресноводных экосистемах [13] [14] и протистовых микрокосмах. [15]

Поддержка и критика [ править ]

Дебаты по поводу действительности IDH продолжаются в рамках дисциплины тропической экологии, поскольку теория проверяется в различных экологических сообществах. Есть и другие свидетельства в пользу [15] [16] и против [17] [18] гипотезы. Гипотеза о промежуточном нарушении была подтверждена несколькими исследованиями с участием морских местообитаний, таких как коралловые рифы и сообщества макроводорослей. В мелководных прибрежных водах у юго-запада Западной Австралии было проведено исследование, чтобы определить, является ли чрезвычайно высокое разнообразие, наблюдаемое в сообществах макроводорослей, следствием воздействия волн. [13]Используя численную волновую модель для оценки сил, вызываемых волнами, исследователи смогли определить, что существует значительная взаимосвязь между видовым разнообразием и индексом нарушения; это согласуется с гипотезой промежуточного возмущения. [13] Кроме того, разнообразие было ниже на открытых морских участках, где возмущение от волн было самым высоким, и на чрезвычайно защищенных участках, где возмущение от волн было сведено к минимуму. [13] Исследование предоставило доказательства того, что биоразнообразие микроводорослевых рифовых сообществ имеет определенную связь с их близостью к внешнему краю лагунных систем, типичных для побережья Западной Австралии. [13] Хотя это исследование могло быть локализовано на побережье Западной Австралии, оно все же предоставляет некоторые доказательства, подтверждающие обоснованность IDH.

Кроме того, исследование, проведенное в Национальном парке Виргинских островов, показало, что разнообразие видов в некоторых местах неглубоких коралловых рифов увеличилось после нечастых ураганов. [14] В 1982 году, согласно сообщениям, разнообразие рифов в Кона, Гавайи, увеличилось после умеренного шторма, хотя его влияние варьировалось в зависимости от зоны рифа. [14] В 1980 году ураган «Аллен» увеличил видовое разнообразие в мелководных зонах рифа Discovery Bay на Ямайке из-за сокращения количества преобладающих кораллов; давая другим типам возможность распространяться после возмущения. [14] Аналогичные результаты были получены на мелководных рифах, в которых доминирующие виды кораллов пострадали больше, чем менее распространенные виды. [14]Хотя для полной поддержки гипотезы о промежуточных нарушениях требуются более долгосрочные исследования, исследования, которые были проведены до сих пор, доказали, что IDH действительно имеет некоторую достоверность при попытке описать взаимосвязь между разнообразием и частотой возникновения нарушений в области. .

Несмотря на то, что IDH был разработан для среды с большим разнообразием видов, например, тропических лесов, «большинство исследований, оценивающих IDH, основаны на ограниченных данных: несколько видов, ограниченный диапазон нарушений и / или только небольшая географическая область по сравнению с шкала интереса ». [19] В этом эксперименте Бонгерс, Портер, Хоторн и Шейл оценивают IDH в более крупном масштабе и сравнивают различные типы тропических лесов в Гане. Их набор данных состоял из 2504 участков площадью один гектар с 331 567 деревьями. Эти участки были разделены на три типа леса: влажный (446 участков), влажный (1322 участка) и сухой лес (736 участков). [19]Они обнаружили, что разнообразие действительно достигает пика при среднем уровне беспокойства, но мало вариаций объясняется за пределами засушливых лесов. Следовательно, беспокойство менее важно для структуры видового разнообразия влажных тропических лесов, чем считалось ранее. Число видов было примерно одинаковым для каждого типа леса, а во влажных лесах было лишь немного меньше видов-первопроходцев, немного более теневыносливых и равное количество первопроходцев-светолюбителей по сравнению с влажными и сухими лесами. [19] Их результаты в целом поддержали IDH как объяснение того, почему разнообразие варьируется между участками, но пришли к выводу, что нарушение менее важно для структуры видового богатства влажных тропических лесов, чем считалось ранее. [19]

IDH подвергался критике с момента своего создания, но не в такой степени, как другие гипотезы плотности видов. Недавно прозвучал призыв к критической переоценке IDH. [20] Критика сосредоточена на увеличивающемся количестве эмпирических данных, которые не согласуются с IDH. Это можно найти примерно в 80% из более чем 100 рассмотренных исследований, в которых изучается прогнозируемый пик разнообразия на промежуточных уровнях возмущения. [15] [20] [21] [22] Обоснование этих расхождений сводится к простоте IDH и его неспособности понять сложность пространственных аспектов и аспектов интенсивности возмущающих отношений. [23]Вдобавок многие обстоятельства, доказанные IDH, были предложены как отражение искаженных методов исследования, основанных на исследованиях исследователей, которые искали горбатые отношения разнообразия-нарушения только в тех системах, где, по их мнению, это имело место. [20] Другие критические замечания указывают на несколько тонких теоретических проблем с IDH. Во-первых, в то время как беспорядки ослабляют конкуренцию за счет снижения плотности видов и темпов роста на душу населения, они также снижают силу конкуренции, необходимую для того, чтобы подтолкнуть рост на душу населения к отрицательной территории и снизить плотность до нуля. [20] [23]Во-вторых, промежуточные нарушения замедляют конкурентное исключение, увеличивая долгосрочную среднюю смертность и тем самым уменьшая различия в средних темпах роста конкурирующих видов. Разница в темпах роста между конкурентно превосходящими и низшими видами определяет темпы конкурентного исключения; поэтому промежуточные нарушения влияют на численность видов, но не на их сосуществование. [20] В- третьих, промежуточные нарушения временно влияют на относительную приспособленность видов. Однако, независимо от степени беспокойства, виды с благоприятной приспособленностью будут превосходить остальные виды. [24]

Было предложено несколько альтернативных гипотез. Одним из примеров является Денслоу [25], который утверждает, что видовое разнообразие в опосредованном нарушениями сосуществовании между видами максимизируется наличием режима нарушения, напоминающего исторические процессы. Это связано с тем, что виды обычно адаптируются к уровню нарушения в своей экосистеме в процессе эволюции (будь то нарушение высокого, среднего или низкого уровня). Многие виды (например, рудеральные растения и адаптированные к огню виды) зависят даже от нарушений в экосистемах, где они часто возникают.

( Нарушение растительности из-за выращивания милпы , долина Контрерас, округ Кайо, Белиз [Macrae 2010].
Нарушение из-за падения дерева, Гейнсвилл, Флорида [Daniel 2012].

См. Также [ править ]

  • Компромисс между конкуренцией и колонизацией
  • Экологическая преемственность
  • Фрагментация среды обитания
  • Динамика патча

Ссылки [ править ]

  1. ^ Набрать, R .; Рафгарден, Дж. (1988). «Теория морских сообществ: гипотеза промежуточного возмущения». Экология . 79 : 1412–1424.
  2. ^ a b c d e f g h я Уилкинсон, Дэвид М. (1999). «Тревожная история промежуточного расстройства». Ойкос . 84 (1): 145–7. DOI : 10.2307 / 3546874 . JSTOR 3546874 . 
  3. ^ а б в г Кричер, Джон К. (2011). Тропическая экология . Нью-Джерси, Принстон: Издательство Принстонского университета.[ требуется страница ]
  4. ^ a b c d Кэтфорд, Джейн А .; Daehler, Curtis C .; Мерфи, Хелен Т .; Шеппард, Энди У .; Хардести, Бритта Д.; Уэсткотт, Дэвид А .; Рейманек, Марсель; Беллингхэм, Питер Дж .; и другие. (2012). «Гипотеза промежуточного нарушения и инвазии растений: последствия для видового богатства и управления». Перспективы экологии, эволюции и систематики растений . 14 (3): 231–41. DOI : 10.1016 / j.ppees.2011.12.002 .
  5. ^ a b Вандермейер, Джон; Баучер, Дуглас; Perfecto, Иветт; де ла Серда, Иниго Гранцов (1996). "Теория нарушения и видового разнообразия: данные из Никарагуа после урагана Джоан". Biotropica . 28 (4): 600–13. DOI : 10.2307 / 2389100 . JSTOR 2389100 . 
  6. ^ а б Коннелл, JH (1978). «Разнообразие тропических дождевых лесов и коралловых рифов». Наука . 199 (4335): 1302–10. Bibcode : 1978Sci ... 199.1302C . DOI : 10.1126 / science.199.4335.1302 . PMID 17840770 . 
  7. ^ Эггелинг, WJ (1947). «Наблюдения за экологией тропического леса Будонго, Уганда». Журнал экологии . 34 (1): 20–87. DOI : 10.2307 / 2256760 . JSTOR 2256760 . 
  8. ↑ Ватт, Алекс С. (1947). «Образец и процесс в растительном сообществе». Журнал экологии . 35 (1/2): 1-22. DOI : 10.2307 / 2256497 . JSTOR 2256497 . 
  9. ^ Tansley, AG (1949). Зеленая мантия Британии . Лондон: Джордж Аллен и Анвин. п. 140.
  10. ^ Грайм, JP (1973). «Конкурентное исключение в травянистой растительности». Природа . 242 (5396): 344–7. Bibcode : 1973Natur.242..344G . DOI : 10.1038 / 242344a0 .
  11. Перейти ↑ Horn, HS (1975). «Марковские свойства лесной сукцессии». В Коди, ML; Даймонд, JM (ред.). Экология и эволюция сообществ . Массачусетс: Belknap Press. С.  196–211 . ISBN 0-674-22444-2.
  12. ^ a b Menge, Bruce A .; Сазерленд, Джон П. (1987). «Регулирование сообщества: различия в беспокойстве, конкуренции и хищничестве в связи с экологическим стрессом и вербовкой». Американский натуралист . 130 (5): 730–57. DOI : 10.1086 / 284741 . JSTOR 2461716 . 
  13. ^ a b c d e England, Phillip R .; Филлипс, Джулия; Уоринг, Джейсон Р .; Саймондс, Грэм; Бэбкок, Рассел (2008). «Моделирование вызванного волнами возмущения в сообществах морских макроводорослей с высоким биоразнообразием: поддержка гипотезы промежуточного возмущения». Морские и пресноводные исследования . 59 (6): 515. DOI : 10,1071 / MF07224 .
  14. ^ а б в г д Роджерс, CS (1993). «Ураганы и коралловые рифы: пересмотр гипотезы о промежуточных нарушениях». Коралловые рифы . 12 (3–4): 127–37. Bibcode : 1993CorRe..12..127R . DOI : 10.1007 / BF00334471 .
  15. ^ a b c Макки, Робин Л .; Карри, Дэвид Дж. (2001). «Взаимосвязь разнообразия и нарушения: является ли она вообще сильной и острой?». Экология . 82 (12): 3479–92. DOI : 10.2307 / 2680166 . JSTOR 2680166 . 
  16. ^ Рэндалл Хьюз, А .; Бирнс, Джарретт Э .; Кимбро, Дэвид Л .; Стахович, Джон Дж. (2007). «Взаимные отношения и потенциальные обратные связи между биоразнообразием и нарушением» . Письма об экологии . 10 (9): 849–64. DOI : 10.1111 / j.1461-0248.2007.01075.x . PMID 17663718 . 
  17. ^ Коллинз, Скотт Л .; Гленн, Сьюзен М .; Гибсон, Дэвид Дж. (1995). «Экспериментальный анализ промежуточного нарушения и исходного флористического состава: разделение причин и следствий». Экология . 76 (2): 486–92. DOI : 10.2307 / 1941207 . JSTOR 1941207 . 
  18. ^ Уоррен, Филип Х. (1996). "Распространение и разрушение в системе множественных сред обитания: экспериментальный подход с использованием протистских сообществ". Ойкос . 77 (2): 317–25. DOI : 10.2307 / 3546071 . JSTOR 3546071 . 
  19. ^ a b c d Бонгерс, Франс; Poorter, Lourens; Хоторн, Уильям Д .; Шейл, Дуглас (2009). «Гипотеза о промежуточном нарушении применима к тропическим лесам, но нарушение вносит небольшой вклад в разнообразие деревьев». Письма об экологии . 12 (8): 798–805. DOI : 10.1111 / j.1461-0248.2009.01329.x . PMID 19473218 . 
  20. ^ a b c d e Фокс, Джереми В. (2013). «От гипотезы промежуточного возмущения следует отказаться». Тенденции в экологии и эволюции . 28 (2): 86–92. DOI : 10.1016 / j.tree.2012.08.014 . PMID 22981468 . 
  21. ^ Скоулз, Лианна; Уоррен, Филип Х .; Бекерман, Эндрю П. (2005). «Комбинированное воздействие энергии и беспокойства на видовое богатство в микрокосмах простейших». Письма об экологии . 8 (7): 730–8. DOI : 10.1111 / j.1461-0248.2005.00777.x .
  22. ^ Любченко, Джейн (1978). «Разнообразие видов растений в морском приливном сообществе: важность пищевых предпочтений травоядных и конкурентоспособных способностей водорослей». Американский натуралист . 112 (983): 23–39. DOI : 10.1086 / 283250 . JSTOR 2460135 . 
  23. ^ a b Chesson, Питер; Хантли, Нэнси (1997). «Роль суровых и непостоянных условий в динамике экологических сообществ». Американский натуралист . 150 (5): 519–53. DOI : 10.1086 / 286080 . JSTOR 286080 . PMID 18811299 .  
  24. ^ Виолле, Сирил Виолле, Чжичао Пу, Линь Цзян; Пу, Чжичао; Цзян, Линь; Шенер, Томас В. (2010). «Экспериментальная демонстрация важности конкуренции в условиях беспорядка» . Труды Национальной академии наук . 107 (29): 12925–9. Bibcode : 2010PNAS..10712925V . DOI : 10.1073 / pnas.1000699107 . JSTOR 25708640 . PMC 2919955 . PMID 20616069 .   
  25. ^ Холл, штат Арканзас; Миллер, AD; Леггетт, ХК; Роксбург, SH; Buckling, A .; Ши, К. (2012). «Взаимосвязь разнообразия и нарушения: частота и интенсивность взаимосвязаны» . Письма о биологии . 8 (5): 768–71. DOI : 10.1098 / RSBL.2012.0282 . PMC 3440969 . PMID 22628097 .