Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
«Закон Гаузе» перенаправляется сюда. Его не следует путать с законом Гаусса .
1: более мелкие (желтые) виды птиц кормятся по всему дереву.
2: более крупный (красный) вид борется за ресурсы.
3: Красный цвет преобладает в середине для более обильных ресурсов. Желтый адаптируется к новой нише, ограниченной верхом и низом дерева, избегая конкуренции .

В экологии , то конкурентоспособный принцип исключения , [1] иногда называют законом Гауза в , [2] является предложением имени для Гауза , что два вида конкурирующих за тот же ограниченный ресурс не может сосуществовать при постоянных значениях населения. Когда один вид имеет хоть малейшее преимущество перед другим, в долгосрочной перспективе доминирует тот, который имеет это преимущество. Это приводит либо к исчезновению более слабого конкурента, либо к эволюционному или поведенческому сдвигу в сторону другой экологической ниши.. Этот принцип был перефразирован в изречении «полные конкуренты не могут сосуществовать». [1]

История [ править ]

Конкурсный принцип исключения классический приписываются Георгия Гауз , [3] , хотя на самом деле он никогда не формулировал. [1] Этот принцип уже присутствует в теории естественного отбора Дарвина. [2] [4]

На протяжении всей своей истории статус принципа колебался между априори («два сосуществующих вида должны иметь разные ниши») и экспериментальной истиной («мы обнаруживаем, что сосуществующие виды имеют разные ниши»). [2]

Экспериментальная база [ править ]

Paramecium aurelia и Paramecium caudatum хорошо растут по отдельности, но когда они конкурируют за одни и те же ресурсы, P. aurelia побеждает P. caudatum .

Основываясь на полевых наблюдениях, Джозеф Гриннелл сформулировал принцип конкурентного исключения в 1904 году: «Маловероятно, что два вида с примерно одинаковыми пищевыми привычками долго будут оставаться равномерно сбалансированными по численности в одном и том же регионе. Один будет вытеснять другого». [5] Георгий Гауз сформулировал закон конкурентного исключения на основе лабораторных экспериментов по конкуренции с использованием двух видов Paramecium , P. aurelia и P. caudatum . Условия заключались в том, чтобы добавлять свежую воду каждый день и вводить постоянный поток пищи. Хотя первоначально доминировал P. caudatum , P. aurelia восстановилась и впоследствии вытеснила P. caudatumисчезнуть в результате эксплуататорской конкуренции за ресурсы . Однако Гаузе удалось позволить P. caudatum выжить за счет различных параметров окружающей среды (еда, вода). Таким образом, закон Гаузе справедлив, только если экологические факторы постоянны.

Гаузе также изучал конкуренцию между двумя видами дрожжей, обнаружив, что Saccharomyces cerevisiae постоянно превосходят кефир Schizosaccharomyces [ требуется разъяснение ] , производя более высокую концентрацию этилового спирта . [6]

Прогноз [ править ]

Клеточно-автоматная модель межвидовой конкуренции за единичный ограниченный ресурс

Конкурентное исключение предсказывается математическими и теоретическими моделями, такими как модели конкуренции Лотки-Вольтерра . Однако по малоизученным причинам конкурентное исключение редко наблюдается в природных экосистемах , и многие биологические сообщества, по-видимому, нарушают закон Гаузе. Самый известный пример - так называемый « парадокс планктона ». [7] Все виды планктона живут за счет очень ограниченного количества ресурсов, в первую очередь солнечной энергии.и минералы, растворенные в воде. Согласно принципу конкурентного исключения, только небольшое количество видов планктона должно иметь возможность сосуществовать на этих ресурсах. Тем не менее, большое количество видов планктона сосуществует в небольших районах открытого моря.

Некоторые общины , которые , как представляется, поддерживать конкурентоспособный принцип исключения являются Макартур «s певчие [8] и зябликов Дарвина , [9] , хотя последний по- прежнему перекрытием экологически очень сильно, будучи только отрицательно влияет на конкуренцию в экстремальных условиях. [10]

Парадоксальные черты [ править ]

Частичное решение парадокса заключается в повышении размерности системы. Пространственная неоднородность , трофические взаимодействия, множественная конкуренция за ресурсы , компромиссы между конкуренцией и колонизацией и отставание могут предотвратить исключение (игнорирование стохастического вымирания в более длительных временных рамках). Однако такие системы, как правило, трудноразрешимы с аналитической точки зрения. Кроме того, многие теоретически могут поддерживать неограниченное количество видов. Возникает новый парадокс: большинство известных моделей, допускающих стабильное сосуществование, допускают сосуществование неограниченного числа видов, однако в природе любое сообщество содержит лишь горстку видов.

Новое определение [ править ]

Недавние исследования, посвященные некоторым предположениям, сделанным для моделей, предсказывающих конкурентное исключение, показали, что эти предположения необходимо пересмотреть. Например, небольшое изменение предположения о том, как связаны рост и размер тела, приводит к другому выводу, а именно, что для данной экосистемы определенный диапазон видов может сосуществовать, в то время как другие теряют свою конкурентоспособность. [11] [12]

Одним из основных способов сосуществования видов, разделяющих нишу, является компромисс между конкуренцией и колонизацией . Другими словами, виды, которые являются лучшими конкурентами, будут специалистами, тогда как виды, которые лучше колонизируют, с большей вероятностью будут универсальными. Модели «хост-паразит» - эффективные способы изучения этой взаимосвязи с использованием событий передачи хоста. Кажется, есть два места, где способность к колонизации у экологически близких видов различается. Что касается перьевых вшей, Буш и Клейтон [13] представили некоторую проверку этого, показав, что два близкородственных рода вшей почти равны по своей способности колонизировать новых голубей-хозяев после переноса. Харбисон [14]продолжил эту линию мысли, исследуя, различаются ли два рода по способности к переносу. Это исследование было сосредоточено в первую очередь на определении того, как происходит колонизация и почему крылатые вши являются лучшими колонизаторами, чем тельца. Вертикальный перенос является наиболее частым явлением между родителем и потомством, он хорошо изучен и хорошо изучен. Горизонтальный перенос трудно измерить, но у вшей, кажется, происходит форез или «автостоп» одного вида за другим. Харбисон обнаружил, что тельца менее искусны в форезе и лучше других конкурируют, тогда как крылатые вши преуспевают в колонизации.

Филогенетический контекст [ править ]

Экологическое сообщество сборка видов, поддерживаются экологическим (Hutchinson, 1959; [15] Лейболд, 1988 [16] ) и эволюционный процесс (Weiher и Кеддите, 1995; [17] Чейз и др . , 2003). Эти два процесса играют важную роль в формировании существующего сообщества и будут продолжаться в будущем (Tofts et al ., 2000; Ackerly, 2003; Reich et al ., 2003). В местном сообществе потенциальных членов фильтруют сначала по факторам окружающей среды, таким как температура или доступность необходимых ресурсов, а затем, во-вторых, по его способности сосуществовать с другими резидентами.

В рамках подхода к пониманию того, как два вида сочетаются друг с другом в сообществе или как объединяется все сообщество, «Происхождение видов» ( Darwin , 1859) предположило, что в однородных условиях окружающей среды борьба за существование больше между близкородственными видами, чем между отдаленно родственными видами. Он также предположил, что функциональные черты могут сохраняться при разных филогенезах. Такое сильное филогенетическое сходство между близкородственными видами известно как филогенетические эффекты (Derrickson et al ., 1988. [18] )

С помощью полевых исследований и математических моделей экологи соединили воедино связь между сходством функциональных черт между видами и его влиянием на сосуществование видов. Согласно гипотезе конкурентного родства (Cahil et al ., 2008 [19] ) или гипотезе филогенетического ограничивающего сходства (Violle et al ., 2011 [20] ) межвидовая конкуренция [21] высока среди видов, имеющих сходные функциональные признаки, и которые конкурируют за аналогичные ресурсы и среду обитания. Следовательно, это вызывает сокращение числа близкородственных видов и даже их распространение, известное как филогенетическая сверхдисперсия (Webb et al ., 2002 [22]).). Обратной стороной филогенетической избыточной дисперсии является филогенетическая кластеризация, в этом случае ожидается, что виды с консервативными функциональными признаками будут одновременно встречаться из-за фильтрации окружающей среды (Weiher et al ., 1 995; Webb, 2000). В исследовании, проведенном Webb et al ., 2000, они показали, что небольшие участки леса Борнео содержат вместе тесно связанные деревья. Это говорит о том, что у близкородственных видов общие черты, которым благоприятствуют конкретные факторы окружающей среды, которые различаются между участками, вызывающими филогенетическую кластеризацию.

Для обоих филогенетических паттернов (филогенетическая сверхдисперсия и филогенетическая кластеризация) исходное предположение состоит в том, что филогенетически родственные виды также экологически подобны (H. Burns et al, 2011 [23] ). Нет значительного количества экспериментов, позволяющих определить, насколько близкородственные виды сходны по нише. В связи с этим интерпретировать оба филогенетических паттерна непросто. Было показано, что филогенетическая чрезмерная дисперсия может также быть результатом конвергенции отдаленно родственных видов (Cavender-Bares et al. 2004; [24] Kraft et al. 2007 [25]]). В своем исследовании они показали, что черты сходятся, а не сохраняются. В то время как в другом исследовании было показано, что филогенетическая кластеризация также может быть связана с историческими или биогеографическими факторами, которые не позволяют видам покинуть свои родовые ареалы. Таким образом, необходимы дополнительные филогенетические эксперименты для понимания силы взаимодействия видов в сборке сообщества.

Применение к людям [ править ]

Доказательства того, что принцип конкурентного исключения действует в человеческих группах, были проанализированы и интегрированы в теорию реальности для объяснения воинственных и мирных обществ. [26] Например, группы охотников-собирателей, окруженные другими группами охотников-собирателей в той же экологической нише, будут сражаться, по крайней мере, изредка, в то время как группы охотников-собирателей, окруженные группами с другими средствами к существованию, могут мирно сосуществовать. [26]

См. Также [ править ]

  • Ограничивающий фактор
  • Ограничение сходства
  • Парадокс планктона

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c Гаррет Хардин (1960). «Принцип конкурентного исключения» (PDF) . Наука . 131 (3409): 1292–1297. Bibcode : 1960Sci ... 131.1292H . DOI : 10.1126 / science.131.3409.1292 . PMID  14399717 .
  2. ^ a b c Пошевиль, Арно (2015). «Экологическая ниша: история и недавние споры» . In Heams, Томас; Хьюнеман, Филипп; Лекуантр, Гийом; и другие. (ред.). Справочник эволюционного мышления в науках . Дордрехт: Спрингер. С. 547–586. ISBN 978-94-017-9014-7.
  3. ^ Гаузе, Георгий Францевич (1934). Борьба за существование (1-е изд.). Балтимор: Уильямс и Уилкинс. Архивировано из оригинала на 2016-11-28 . Проверено 24 ноября 2016 .
  4. ^ Дарвин, Чарльз (1859). О происхождении видов путем естественного отбора или о сохранении благоприятных рас в борьбе за жизнь (1-е изд.). Лондон: Джон Мюррей. ISBN 1-4353-9386-4.
  5. ^ Гриннелл, Дж. (1904). "Происхождение и распространение каштанового синица" . Аук . Американский союз орнитологов. 21 (3): 364–382. DOI : 10.2307 / 4070199 . JSTOR 4070199 . 
  6. ^ Гаузе Г. Ф. (1932). «Экспериментальные исследования борьбы за существование: 1. Смешанная популяция двух видов дрожжей» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 9 : 389–402.
  7. ^ Хатчинсон, Джордж Эвелин (1961). «Парадокс планктона». Американский натуралист . 95 (882): 137–145. DOI : 10.1086 / 282171 .
  8. Перейти ↑ MacArthur, RH (1958). «Популяционная экология некоторых певчих птиц северо-востока хвойных лесов». Экология . 39 (4): 599–619. DOI : 10.2307 / 1931600 . JSTOR 1931600 . S2CID 45585254 .  
  9. Перейти ↑ Lack, DL (1945). «Галапагосские зяблики (Geospizinae); исследование в вариациях». Случайные статьи Калифорнийской академии наук . 21 : 36–49.
  10. ^ Де Леон, LF; Подос, Дж; Гардези, Т; Herrel, A; Хендри, AP (июнь 2014 г.). «Зяблики Дарвина и их диетические ниши: симпатрическое сосуществование несовершенных универсалов» . J Evol Biol . 27 (6): 1093–104. DOI : 10.1111 / jeb.12383 . PMID 24750315 . 
  11. ^ Rastetter, EB; Агрен, GI (2002). «Изменения в индивидуальной аллометрии могут привести к сосуществованию без разделения ниши». Экосистемы . 5 : 789–801. DOI : 10.1007 / s10021-002-0188-3 .
  12. ^ Молл, JD; Браун, JS (2008). «Конкуренция и сосуществование с множеством этапов жизненного цикла». Американский натуралист . 171 (6): 839–843. DOI : 10.1086 / 587517 . PMID 18462131 . 
  13. ^ Клейтон, DH; Буш, С.Е. (2006). «Роль размера тела в специфичности хозяина: эксперименты по обратному переносу перьевых вшей». Эволюция . 60 (10): 2158–2167. DOI : 10.1111 / j.0014-3820.2006.tb01853.x .
  14. ^ Harbison, CW (2008). «Сравнительная динамика передачи конкурирующих видов паразитов». Экология . 89 (11): 3186–3194. DOI : 10.1890 / 07-1745.1 . PMID 31766819 . 
  15. ^ Хатчинсон, GE (1959). «Посвящение Святой Розалии или почему так много видов животных?». Американский натуралист . 93 (870): 145–159. DOI : 10.1086 / 282070 . ISSN 0003-0147 . JSTOR 2458768 .  
  16. ^ Leibold, МЭТЬЮ А. (1998-01-01). «Сходство и локальное сосуществование видов в региональных биотах». Эволюционная экология . 12 (1): 95–110. DOI : 10,1023 / A: 1006511124428 . ISSN 1573-8477 . 
  17. ^ Вейхер, Эван; Кедди, Пол А. (1995). "Ассамблея экспериментальных сообществ водно-болотных растений". Ойкос . 73 (3): 323–335. DOI : 10.2307 / 3545956 . ISSN 0030-1299 . JSTOR 3545956 .  
  18. ^ Дерриксон, EM; Риклефс, RE (1988). «Таксон-зависимая диверсификация жизненно важных черт и восприятие филогенетических ограничений». Функциональная экология . 2 (3): 417–423. DOI : 10.2307 / 2389415 . ISSN 0269-8463 . JSTOR 2389415 .  
  19. ^ Кэхилл, Джеймс Ф .; Кембель, Стивен У .; Лэмб, Эрик G .; Кедди, Пол А. (2008-03-12). «Влияет ли филогенетическое родство на силу конкуренции между сосудистыми растениями?». Перспективы экологии, эволюции и систематики растений . 10 (1): 41–50. DOI : 10.1016 / j.ppees.2007.10.001 . ISSN 1433-8319 . 
  20. ^ Виолль, Сирилла; Nemergut, Diana R .; Пу, Чжичао; Цзян, Лин (2011). «Филогенетическое ограничение сходства и конкурентное исключение». Письма об экологии . 14 (8): 782–787. DOI : 10.1111 / j.1461-0248.2011.01644.x . ISSN 1461-0248 . PMID 21672121 .  
  21. ^ Tarjuelo, R .; Моралес, МБ; Arroyo, B .; Mañosa, S .; Bota, G .; Casas, F .; Траба, Дж. (2017). «Внутривидовая и межвидовая конкуренция вызывает зависящие от плотности сдвиги ниш обитания у находящихся под угрозой исчезновения степных птиц» . Экология и эволюция . 7 (22): 9720–9730. DOI : 10.1002 / ece3.3444 . PMC 5696386 . PMID 29188003 .  
  22. ^ Уэбб, Кэмпбелл O .; Акерли, Дэвид Д .; McPeek, Mark A .; Донохью, Майкл Дж. (2002). «Филогении и экология сообщества». Ежегодный обзор экологии и систематики . 33 (1): 475–505. DOI : 10.1146 / annurev.ecolsys.33.010802.150448 .
  23. ^ Бернс, Жан Х .; Штраус, Шэрон Ю. (29 марта 2011 г.). «Более близкородственные виды более экологически схожи в экспериментальном тесте» . Труды Национальной академии наук . 108 (13): 5302–5307. Bibcode : 2011PNAS..108.5302B . DOI : 10.1073 / pnas.1013003108 . ISSN 0027-8424 . PMC 3069184 . PMID 21402914 .   
  24. ^ Cavender-Bares, Дж ; Акерли, Д. Д.; Баум Д.А.; Баззаз, ФА (июнь 2004 г.). «Филогенетическая чрезмерная дисперсия в сообществах флоридского дуба». Американский натуралист . 163 (6): 823–843. DOI : 10.1086 / 386375 . ISSN 1537-5323 . PMID 15266381 .  
  25. ^ Крафт, Натан JB; Корнуэлл, Уильям К .; Уэбб, Кэмпбелл O .; Акерли, Дэвид Д. (август 2007 г.). «Эволюция признаков, сборка сообществ и филогенетическая структура экологических сообществ». Американский натуралист . 170 (2): 271–283. DOI : 10.1086 / 519400 . ISSN 1537-5323 . PMID 17874377 .  
  26. ^ a b Туман, Агнер (2017). Воинственные и мирные общества: взаимодействие генов и культуры . Открытые книжные издательства. DOI : 10.11647 / OBP.0128 . ISBN 978-1-78374-403-9.