Loricariidae | |
---|---|
Pterygoplichthys sp. | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Хордовые |
Учебный класс: | Актиноптеригии |
Заказ: | Силурообразные |
Надсемейство: | Loricarioidea |
Семья: | Loricariidae Rafinesque , 1815 г. |
Подсемейства | |
Delturinae |
Loricariidae является крупнейшей семьей из сома (порядка Siluriformes), 92 родов и чуть более 680 видов . [3] Лорикарииды происходят из пресноводных местообитаний Коста-Рики , Панамы , тропической и субтропической Южной Америки . Эти рыбы известны костными пластинами, покрывающими их тела и их рты . Несколько родов продаются как « plecos », в частности, сомик Hypostomus plecostomus , и популярны как аквариумные рыбки.
Общие имена [ править ]
Члены семейства Loricariidae обычно называют лорикаридами, панцирными сомами, панцирными сомами . [4] Название « plecostomus » и его сокращенные формы «pleco» и «plec» используются для многих Loricariidae, поскольку Plecostomus plecostomus (теперь называемый Hypostomus plecostomus ) был одним из первых видов лорикаридов, импортированных для рыбоводства. . [5]
Некоторые лорикариды обычно не считаются «плекостомусами», например сомы Farlowella .
В их естественном ареале эти рыбы известны как каскудо или акари . [6]
L-числа [ править ]
Некоторые типы лорикаридов часто называют их « L-номером »; это стало обычным явлением, поскольку импорт лорикариевых сомов из Южной Америки часто включал образцы, не описанные таксономически . В настоящее время L-числа используются не только энтузиастами рыбоводства, но и биологами, поскольку они представляют собой полезную временную ловушку до тех пор, пока новому виду рыб не будет дано полное таксономическое название. [7] В некоторых случаях два сома с разными L-номерами оказались разными популяциями одного и того же вида, в то время как в других случаях, несколько (но внешне похожих) видов продавались под одним L-номером. [ необходима цитата ]
Таксономия и эволюция [ править ]
Из-за их высокоспециализированной морфологии лорикариды были признаны монофилетическим сообществом даже в самых ранних классификациях силурообразных, что означает, что они состоят из естественной группы с общим предком и всеми его потомками. [8] Loricariidae - одно из семи семейств в надсемействе Loricarioidea , наряду с Amphiliidae , Trichomycteridae , Nematogenyidae , Callichthyidae , Scoloplacidae и Astroblepidae . Некоторые из этих семейств также демонстрируют присоски или доспехи, но никогда не у одного и того же человека, как у лорикариидов. [4]
Это самое большое семейство сомов , включающее около 684 видов примерно из 92 родов, причем каждый год описываются новые виды. [4] Тем не менее, это семейство постоянно меняется, и, вероятно, будут внесены изменения. [4] Например, подсемейство Ancistrinae принято в издании Нельсона « Рыбы мира» 2006 года ; позже оно объединяется в племя из-за признания его сестринской группой Pterygoplichthyini. [4] [6] [9] Под Ambruster, шесть подсемейств признаны: Delturinae , Hypoptopomatinae , Hypostominae , Lithogeneinae , Loricariinae, и Neoplecostominae . [9] [10]
Монофилия для семьи решительно поддерживается, за исключением, возможно, включения Lithogenes . [11] Lithogenes - единственный род в подсемействе Lithogeneinae. Этот род и подсемейство, наиболее базальная группа в Loricariidae, является сестринской группой для остальных членов семьи. [12] Neoplecostominae - самая базальная группа среди лорикариид, за исключением Lithogeneinae. [13] Однако роды Neoplecostominae, по-видимому, не образуют монофилетический комплекс. [14]Два подсемейства Loricariinae и Hypoptopomatinae обычно считаются монофилетическими. Однако монофилия и состав других подсемейств в настоящее время изучаются и, вероятно, будут существенно изменены в будущем. [11] Hypostominae - самое большое подсемейство Loricariidae. Он состоит из пяти племен . Четыре из пяти племен, Corymbophanini , Hypostomini , Pterygoplichthyini и Rhinelepini , включают в себя около 24 родов. Пятое и самое большое племя, Ancistrini (ранее считавшееся отдельным подсемейством), включает 30 родов. [15]
Окаменелости лорикариид крайне редки. [16] Окаменелостей из Loricariidae простирается назад к верхнему миоцена . [1] В пределах надсемейства Loricarioidea , Loricariidae являются наиболее производными ; в этом суперсемействе наблюдается тенденция к усложнению морфологии челюстей, что, возможно, привело к большому разнообразию Loricariidae, обладающих наиболее развитыми челюстями. [17]
Распространение и среда обитания [ править ]
Семейство Loricariidae широко распространено как на восточной, так и на западной стороне гор Анд , однако большинство видов обычно ограничено небольшими географическими ареалами. [18] В основном они встречаются в пресноводных средах обитания в Южной Америке , но несколько лорикаринов и гипостоминов являются родными для Панамы , а два вида ( Fonchiiichthys uracanthus и Hemiancistrus aspidolepis ) являются родными для Коста-Рики . [19] Виды обитают в быстротечных ручьях с низменностей на высоте до 3000 м (9800 футов) над уровнем моря. [4]Их также можно найти во множестве других пресноводных сред. [5] Их можно найти в проливных горных реках, тихих солоноватых устьях, черных кислых водах и даже в подземных средах обитания. [8]
Описание и биология [ править ]
Это семейство отличается чрезвычайно разнообразной окраской и формой тела. [8] Лорикарииды характеризуются костными пластинами, покрывающими их тела, похожими на костные пластины каллихтиидов . (В Латинском , Лориках средства корсетных ). [20] У этих рыб вентральная присоска с сосочками (небольшими выступами) на губах. Когда он присутствует, жировой плавник обычно имеет шип на переднем крае. [4] У этих рыб, когда они есть, есть уникальная пара верхнечелюстных усиков . [4] [8]У этих рыб относительно длинный кишечник из-за их, как правило, травоядных или вредных организмов . [4] Для этой семьи характерно сплющенное тело. [8] Вкусовые рецепторы покрывают почти всю поверхность тела и шипы плавников. [21] длина тела может варьироваться от 2,22 см (0,87 дюйма) в Nannoplecostomus eleonorae более 100 см (39 дюймов) в Panaque , Acanthicus и птеригоплихты . [18]
Одна из наиболее очевидных характеристик лорикариидов - это присоска . Измененные рот и губы позволяют рыбе кормиться, дышать и прикрепляться к субстрату за счет всасывания. Когда-то считалось, что губы не могут функционировать как присоски при продолжающемся дыхании, поскольку поступающая вода может привести к отказу системы; однако дыхание и всасывание могут функционировать одновременно. Притекающая вода, проходящая под присоской, ограничивается тонкой струйкой сразу за каждым верхнечелюстным усиком; максиллы в loricariids поддерживают только небольшие усики верхней челюсти и в основном используются в качестве посредника боковой губ ткани , в которой они включены, предотвращая выход из строя всасывания во время вдоха [ расплывчатым ]. Чтобы добиться всасывания, рыба прижимается губами к субстрату и расширяет ротовую полость, создавая отрицательное давление. [22]
Кроме того, в отличие от большинства других сомов, предчелюстные кости очень подвижны, а нижние челюсти эволюционировали в сторону медиального положения, при этом зубы заострены ростровентрально ; это важные эволюционные инновации. [17] Рыба вращает нижней и верхней челюстями, чтобы очистить субстрат. Из двух более подвижна нижняя челюсть. [22]
У лорикаридных сомов появилось несколько модификаций пищеварительного тракта, который функционирует как вспомогательные органы дыхания или гидростатические органы. Эти сложные структуры несколько раз независимо развивались бы внутри семьи. Это включает в себя увеличенный живот в Pterygoplichthyini, Hypostomus и Lithoxus , U-образной формы в дивертикула в Rhinelepini, и кольцо, как выпячивание в отоцинклы . Можно отметить, что даже лорикариды с неизмененным желудком имеют небольшую способность дышать воздухом. [23]
У этого семейства наблюдается значительный половой диморфизм , наиболее выраженный в период размножения. Например, у Loricariichthys у самца большая нижняя губа, которую он использует, чтобы удерживать кладку яиц. [21] У самцов анциструсов есть морда с мясистыми щупальцами. [21] У лорикариидов зубчики развиваются практически на любой внешней поверхности тела и впервые появляются вскоре после вылупления; одонтоды бывают самых разных форм и размеров и часто имеют половой диморфизм, будучи крупнее у размножающихся самцов. [21] В большинстве Анцистриниу самцов острые вывернутые щечные шипы (удлиненные зубастые) часто более развиты и используются во внутривидовых демонстрациях и боях. [21]
Омега ирис [ править ]
Необычно для костистых рыб , у многих видов есть видоизмененный ирис, называемый омега-ирис . Дорсальный сегмент радужки расширяется вниз над зрачком, образуя петлю, которая может расширяться и сжиматься, называемая радужной оболочкой; при высоком уровне освещенности диаметр зрачка уменьшается, а петля расширяется, чтобы покрыть центр зрачка, в результате чего образуется частичный светопропускающий зрачок в форме полумесяца . [24] Эта функция получила свое название из-за сходства с перевернутой прописной греческой буквой омега ( Ω ). Происхождение этой структуры неизвестно, но было предложено разбить очертания хорошо видимого глаза, чтобы помочь замаскироватьу которых часто бывают сильно пестрые животные. [24] Виды трибы Rhinelepini представляют собой исключительную группу среди лорикариид, имеющих круглую радужку. [25] Наличие или отсутствие радужной оболочки глаза может быть использовано для идентификации видов в подсемействе Loricariinae . [8]
Генетика [ править ]
По данным на 2000 г., только 56 видов лорикариид были исследованы цитогенно. [6] Базальное диплоидное число хромосом в этом семействе составляет 2n = 54, [26] но с широким разбросом числа хромосом в этой группе рыб, от 2n = 36 у Loricariinae , Rineloricaria latirostris , до 2n = 96. у вида Upsilodus ( Hemipsilichthys ). [26] Большинство представителей Ancistrini и Pterygoplichthyini имеют 52 хромосомы. [6] Кариотипическая эволюция посредством центрических слияний и центрических делений.кажется обычным явлением среди лорикариидов; об этом свидетельствует большее количество хромосом с двумя рукавами у видов с более низким диплоидным числом и большое количество хромосом с двумя рукавами у видов с более высоким числом диплоидов. [27] Исследования, проведенные с представителями некоторых родов Hypostominae, показали, что в этой группе диплоидное число колеблется от 2n = 52 до 2n = 80. Однако предполагаемое широкое кариотипическое разнообразие, которое может иметь семейство Loricariidae или подсемейство Hypostominae, почти исключительно ограничен родом Hypostomus , а виды из других родов имели консервативное диплоидное число. [13] У некоторых видов существует система определения пола ZZ / ZW . [6] [27]
Экология [ править ]
Присоска, которую демонстрируют эти сомы, позволяет им прилипать к объектам в их среде обитания даже в быстрых водах. [8] Рот и зубы также приспособлены к питанию разнообразной пищей, такой как водоросли , беспозвоночные и детрит . [8] Некоторые виды, особенно Panaque , известны своей ксилофагией или способностью переваривать древесину . [28]
Большинство видов лорикариидов ведут ночной образ жизни . Некоторые виды территориальны , тогда как другие, например отоцинклюсы , предпочитают жить группами. [5]
Дыхание воздухом хорошо известно среди многих лорикариидов; эта способность зависит от риска гипоксии, с которой сталкивается вид; Виды, обитающие в потоках, как правило, не способны дышать воздухом, в то время как виды, обитающие в низинах и в бассейнах, такие как Hypostomus , обладают большой способностью дышать воздухом. [23] Птеригоплихтис известен тем, что его держат вне воды и продают живым на рыбных рынках, выживая до 30 часов без воды. [23] Лорикарииды - факультативные дышащие воздухом; они будут дышать воздухом только в состоянии стресса и будут использовать жабры только в ситуациях, когда уровень кислорода высок. Вероятное время для этого - сухой сезон; в желудке будет мало пищи, что позволит использовать ее для дыхания воздухом. [23]
Лорикариды демонстрируют широкий спектр репродуктивных стратегий, включая нерест в полости, прикрепление яиц к нижней стороне скал и перенос яиц. [21] Родительский уход обычно хорош, самец охраняет яйца, а иногда и личинок. [21] Яйца вылупляются через 4–20 дней, в зависимости от вида. [5]
Три вида известен из подземных местообитаний являются истинным troglobites с пониженной пигментацией (появляющейся общие беловатые) и глазами: Ancistrus cryptophthalmus , А. Galani и А. Formoso . [29] [30] [31] Подобные приспособления с пониженной пигментацией известны у двух лорикариидов, обитающих в глубокой воде в крупных реках Амазонки , Peckoltia pankimpuju и Panaque Bathyphilus . [32]
В аквариуме [ править ]
Лорикарииды - популярные аквариумные рыбы, где их часто продают как «плечи», «плекосы» или «плекостомусы». [4] Этих рыб часто покупают из-за их привычки поедать водоросли , хотя эта роль может не выполняться. [5] Большинство видов на самом деле являются детритоядными животными . Очень многие виды лорикариидов продаются также из-за их декоративных качеств, представляющих различные формы и цвета тела.
Большинство видов лорикариидов ведут ночной образ жизни и избегают яркого света, предпочитая какое-то укрытие, под которым можно прятаться в течение дня. Поскольку они часто происходят из мест обитания с быстро движущейся водой, фильтрация должна быть интенсивной. [5]
В неволе разводили несколько видов лорикариид. [5]
Ссылки [ править ]
- ^ a b Провенцано Р., Франсиско; Schaefer, Scott A .; Баскин, Джонатан Н .; Ройеро-Леон, Рамиро (2003). Бутх, Д.Г. (ред.). «Новые, возможно вымершие Lithogenine Loricariid (Siluriformes, Loricariidae) из Северной Венесуэлы» (PDF) . Копея . Американское общество ихтиологов и герпетологов. 2003 (3): 562–575. DOI : 10,1643 / CI-02-160R1 . S2CID 9191738 .
- ^ Рибейро, Александр C .; Lima, Flávio CT; Перейра, Эдсон Х.Л. (2012). «Новый род и виды панцирного сома Minute Suckermouth (Siluriformes: Loricariidae) из дренажа Рио-Токантинс, Центральная Бразилия: самый маленький из известных сомов-лорикариидов». Копея . 2012 (4): 637–647. DOI : 10,1643 / CI-11-137 . S2CID 84436639 .
- ^ "Loricariidae в Microcosmaquariumexplorer.com" .
- ^ Б с д е е г ч я J Нельсон, Джозеф, S. (2006). Рыбы мира . ISBN компании John Wiley & Sons, Inc. 978-0-471-25031-9.
- ^ a b c d e f g Феннер, Роберт. «Лорикариды» . WetWebMedia.com . Проверено 3 мая 2007 .
- ^ a b c d e де Оливейра, Ренильдо Рибейро; Соуза, Иссакар Лима Соуза; Венере, Пауло Сезар (2006). «Описание кариотипа трех видов Loricariidae (Siluriformes) и наличие половой системы ZZ / ZW у Hemiancistrus spilomma Cardoso & Lucinda, 2003» (PDF) . Неотропическая ихтиология . 4 (1): 93–97. DOI : 10.1590 / s1679-62252006000100010 .
- ^ Линдер, Шейн. "Что такое L-числа?" . Архивировано из оригинала на 2006-04-22.
- ^ a b c d e f g h Ковейн, Рафаэль; Фиш-Мюллер, Соня (2007). «Роды неотропического панцирного сома Loricariinae (Siluriformes: Loricariidae): практический ключ и синопсис» (PDF) . Zootaxa . 1462 : 1–40. DOI : 10.11646 / zootaxa.1462.1.1 . Проверено 23 июня 2009 .
- ^ а б Дж. У. Армбрустер. «Список таксонов лорикариид» .
- ^ Рейс, Роберто Э .; Перейра, Эдсон Х.Л .; Армбрустер, Джонатан В. (2006). «Delturinae, новое подсемейство лорикариевых сомов (Teleostei, Siluriformes), с изменениями Delturus и Hemipsilichthys » . Зоологический журнал Линнеевского общества . 147 (2): 277–299. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.2006.00229.x .
- ^ a b Феррарис, Карл Дж. младший (2007). «Контрольный список сомов, недавних и ископаемых (Osteichthyes: Siluriformes), и каталог основных типов силуриформ» (PDF) . Zootaxa . 1418 : 1–628. CiteSeerX 10.1.1.232.798 . DOI : 10.11646 / zootaxa.1418.1.1 . Проверено 23 июня 2009 .
- ^ Шефер, Скотт А. (2003). «Отношения Lithogenes villosus Eigenmann, 1909 (Siluriformes, Loricariidae): данные компьютерной микротомографии высокого разрешения» (PDF) . Американский музей Новитатес . Американский музей естественной истории. 3401 : 1–55. DOI : 10.1206 / 0003-0082 (2003) 401 <0001: РОЛИ> 2.0.CO; 2 . hdl : 2246/2827 .
- ^ a b Алвес, Андерсон Луис; Оливейра, Клаудио; Форести (2005). «Сравнительный цитогенетический анализ одиннадцати видов подсемейств Neoplecostominae и Hypostominae (Siluriformes: Loricariidae)». Genetica . 124 (2–3): 127–136. DOI : 10.1007 / s10709-004-7561-4 . PMID 16134327 . S2CID 8239240 .
- ^ Перейра, Эдсон Х. Лопес (2005). «Воскрешение Pareiorhaphis Miranda Ribeiro, 1918 (Teleostei: Siluriformes: Loricariidae) и описание нового вида из бассейна Рио-Игуасу, Бразилия» (PDF) . Неотропическая ихтиология . 3 (2): 271–276. DOI : 10.1590 / S1679-62252005000200004 . Архивировано из оригинального (PDF) 30 сентября 2007 года.
- ^ Werneke, Дэвид C .; Армбрустер, Джонатан В .; Лужан, Натан К .; Taphorn, Дональд С. (2005). " Hemiancistrus guahiborum , новый панцирный сом из южной Венесуэлы (Siluriformes: Loricariidae)" (PDF) . Неотропическая ихтиология . Sociedade Brasileira de Ictiologia. 3 (4): 543–548. DOI : 10.1590 / S1679-62252005000400012 . [ постоянная мертвая ссылка ]
- ^ Malabarba, Мария Клаудиа; Лундберг, Джон Г. (2007). «Ископаемый сом лорикариид (Siluriformes: Loricarioidea) из бассейна Таубате, восточная Бразилия» . Неотропическая ихтиология . 5 (3): 263–270. DOI : 10.1590 / S1679-62252007000300005 .
- ^ a b Schaefer, Scott A .; Лаудер, Джордж В. (1986). «Историческая трансформация функционального дизайна: эволюционная морфология кормовых механизмов у лорикариоидных сомов» . Систематическая зоология . Общество систематических биологов. 35 (4): 489–508. DOI : 10.2307 / 2413111 . JSTOR 2413111 . S2CID 86178220 .
- ^ a b Кеведо, Родриго; Рейс, Роберто Э. (2002). Шефер, С.А. (ред.). « Pogonopoma obscurum : новый вид лорикариидных сомов (Siluriformes: Loricariidae) из Южной Бразилии, с комментариями к роду Pogonopoma » (PDF) . Копея . 2002 (2): 402–410. DOI : 10.1643 / 0045-8511 (2002) 002 [0402: POANSO] 2.0.CO; 2 .
- ^ Ангуло, Артуро; Гарита-Альварадо, Карлос А .; Bussing, William A .; Лопес, Мирна И. (2013). «Аннотированный перечень пресноводных рыб континентальной и островной Коста-Рики: дополнения и номенклатурные изменения» . Контрольный список . 9 (5): 987–1019. DOI : 10.15560 / 9.5.987 .
- ^ Фрезе, Райнер, и Дэниел Паули, ред. (2011). "Loricariidae" в FishBase . Версия от декабря 2011 г.
- ^ a b c d e f g Sabaj, Mark H .; Армбрустер, Джонатан В .; Пейдж, Лоуренс М. (1999). «Нерест у Ancistrus (Siluriformes: Loricariidae) с комментариями об эволюции рылых щупалец как новой репродуктивной стратегии: мимикрия личинок» (PDF) . Ихтиол. Explor. Пресные воды . 10 (3): 217–229 . Проверено 23 июня 2009 .
- ^ a b Geerinckx, Том; Брунайн, Марлен; Херрел, Энтони; Аэртс, Питер; Адрианс, Доминик (январь 2007 г.). «Голова с присосой: функционально-морфологическое исследование головы панцирного сома Ancistrus cf. triradiatus (Loricariidae, Siluriformes)» (PDF) . Бельг. J. Zool . 137 (1): 47–66. Архивировано из оригинального (PDF) 27 сентября 2007 года . Проверено 24 июля 2007 .
- ^ a b c d Армбрустер, Джонатан В. (1998). «Модификации пищеварительного тракта для удержания воздуха у лорикариевых и сколоплацидных сомов» (PDF) . Копея . 1998 (3): 663–675. DOI : 10.2307 / 1447796 . JSTOR 1447796 . Проверено 23 июня 2009 .
- ^ a b Дуглас, Рон Х .; Collin, Shaun P .; Корриган, Джули (2002-11-15). «Глаза панцирного сома-присоски (Loricariidae, подсемейство Hypostomus): реакция зрачка, линзовидная продольная сферическая аберрация и топография сетчатки» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . Журнал экспериментальной биологии. 205 (22): 3425–3433. PMID 12364396 .
- ^ Армбрустер, Джонатан В. (1998). «Филогенетические взаимоотношения панцирных сомов-присосок группы Rhinelepis (Loricariidae: Hypostominae)». Копея . 1998 (3): 620–636. DOI : 10.2307 / 1447792 . JSTOR 1447792 .
- ^ a b Артони, Роберто Феррейра; Бертолло, Луис Антонио Карлос (2001). «Тенденции эволюции кариотипа рыб Loricariidae (Siluriformes)» . Наследие . 134 (3): 201–210. DOI : 10.1111 / j.1601-5223.2001.00201.x . PMID 11833282 .
- ^ a b Кавалько, KF; Pazza, R; Бертолло, LAC; Морейра-Филхо, О. (2005). «Кариотипическое разнообразие и эволюция Loricariidae (Pisces, Siluriformes)» (PDF) . Наследственность . 94 (2): 180–186. DOI : 10.1038 / sj.hdy.6800595 . PMID 15562288 . S2CID 6149247 . Проверено 23 июня 2009 .
- ^ Нельсон, JA; Wubah, DA ; Whitmer, ME; Джонсон, EA; Стюарт, ди-джей (1999). «Лесные сомы рода Panaque : микрофлора кишечника и активность целлюлозолитических ферментов». Журнал биологии рыб . 54 (5): 1069–1082. DOI : 10.1111 / j.1095-8649.1999.tb00858.x .
- ↑ Ромеро, А., редактор (2001). Биология гипогейских рыб. Развитие экологической биологии рыб. ISBN 978-1402000768
- Перейти ↑ Sabino, J., and E. Trajano (1997). Новый вид слепых панцирных сомов, род "Ancistrus", из пещер региона Бодокена, Мату-Гросу-ду-Сул, юго-запад Бразилии (Siluriformes, Loricariidae, Ancistrinae). Французское ревю d'Aquariologie Herpétologie 24 (3-4): 73-78
- ^ Trajano, E (2001). «Данные о среде обитания и популяции троглобитного панцирного пещерного сома, Ancistrus cryptophthalmus Reis, 1987, из центральной Бразилии (Siluriformes: Loricariidae)». Экологическая биология рыб . Развитие экологической биологии рыб. 62 : 195–200. DOI : 10.1007 / 978-94-015-9795-1_14 . ISBN 978-90-481-5848-5.
- ^ Лухан, Н. К. и С. Chamon (2008). Два новых вида Loricariidae (Teleostei: Siluriformes) из основных каналов верхнего и среднего бассейнов Амазонки, с обсуждением глубоководной специализации лорикариид. Ихтиологические исследования пресных вод. 19: 271–282.
Внешние ссылки [ править ]
Викивиды содержат информацию, относящуюся к Loricariidae . |
Викискладе есть медиафайлы по теме Loricariidae . |
- THE LORICARIIDAE доктора Джонатана Армбруста - полезный веб-сайт, включающий таксономический ключ.
- Planet Catfish Каталог лорикариевых сомов
- Страница инвентаризации всех видов сомов для Loricariidae
- Plecostomus.org