Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Возможные экологические взаимодействия между двумя людьми. Результат взаимодействия для каждого члена пары может быть положительным, отрицательным или нейтральным. Например, при хищничестве один партнер получает выгоду, а другой берет на себя расходы. [1] [2]

Микробный симбиоз у морских животных не был обнаружен до 1981 года. [3] В последующее время симбиотические взаимоотношения между морскими беспозвоночными и хемоавтотрофными бактериями были обнаружены в различных экосистемах, от мелководных прибрежных вод до глубоководных гидротермальных жерл.. Симбиоз - это способ для морских организмов найти творческие способы выживания в очень динамичной среде. Они различны в зависимости от того, насколько организмы зависят друг от друга или как они связаны. В некоторых научных аспектах он также считается избирательной силой эволюции. Симбиотические отношения организмов способны изменять поведение, морфологию и метаболические пути. С увеличением признания и исследований также возникает новая терминология, такая как холобионт, который обозначает отношения между хозяином и его симбионтами как одной группой. [4] Многие ученые обратят внимание на хологеном, который представляет собой комбинированную генетическую информацию хозяина и его симбионтов. Эти термины чаще используются для описания микробных симбионтов.

Типы морских животных сильно различаются, например, губки, морские сквирты, кораллы, черви и водоросли являются источником множества уникальных симбионтов. [5] Каждое симбиотическое отношение отображает уникальную экологическую нишу, которая, в свою очередь, может привести к появлению совершенно новых видов хозяев и симбионтов. [3]

Особенно интересно , что это заняло так много времени , чтобы обнаружить морской микробный симбиоз , потому что почти каждая поверхность погружают в океанах покрывается биопленки , [6] , включая большое количество живых организмов. Многие морские организмы демонстрируют симбиотические отношения с микробами. Было обнаружено, что эпибиотические бактерии живут на личинках ракообразных и защищают их от грибковых инфекций. [6] Было обнаружено, что другие микробы в глубоководных жерлах предотвращают поселение ракообразных и оболочковых личинок. [6]

Механизмы симбиоза [ править ]

Основные типы микробных симбиозов
(A) Микробные взаимодействия варьируются от взаимовыгодных до вредных для одного или нескольких партнеров. Синие двуглавые стрелки указывают на то, что отношения между классификациями могут меняться, часто под влиянием условий окружающей среды. (B) Симбиоз микробов и хозяев следует рассматривать в контексте микробных сообществ, в которых хозяин участвует во множественных и часто различных симбиотических отношениях. (C) Микробные сообщества находятся под влиянием различных симбиозов микробов и микробов, начиная от сотрудничества (например, синтрофии или совместного метаболизма) до конкуренции. Стрелки обозначают общие положительные (синие) и отрицательные (красные) результаты для одного (одиночная стрелка) или обоих (двойная стрелка) участников. Обратите внимание: как и в случае симбиоза хозяина и микроба, эти отношения можно рассматривать как жидкие и зависят от условий окружающей среды. [7]

Различные механизмы используются, чтобы облегчить симбиотические отношения и помочь этим партнерам развиваться вместе друг с другом. Используя горизонтальный перенос генов, определенные генетические элементы могут передаваться от одного организма к другому. У не спаривающихся видов это помогает генетической дифференциации и адаптивной эволюции. [8] Примером этого является губка Astroclera willeyana, у которой есть ген, который используется для экспрессии сферолитообразующих клеток, происходящих из бактерий. Другой пример - ветреница морской звездочки, Nematostella vectensis,который имеет гены бактерий, которые играют роль в обеспечении защиты от УФ-излучения в форме шикимовой кислоты. Еще один способ совместного развития симбиотических отношений - это эрозия генома. Это процесс, при котором гены, которые обычно используются в периоды свободной жизни, не нужны из-за симбиоза организмов. Без этого гена организм может уменьшать энергию, необходимую для поддержания и репликации клеток. [8]

Типы симбиотических отношений [ править ]

Среди различных типов симбиотических отношений мутуализм - это взаимная выгода для партнеров. Комменсализм - это отношения, в которых один партнер получает выгоду, а другой не страдает. Есть паразитизм, когда один партнер получает выгоду, пока это происходит за счет хозяина. [9] Аменсализм - менее распространенный тип взаимоотношений, когда один организм не получает никакой выгоды, но хозяин все еще имеет отрицательные ответвления. Отношения могут быть эктосимбионтом, симбионтом, который выживает, прикрепляясь к поверхности хозяина, которая включает такие области, как внутренние поверхности полости кишечника или даже протоки эндокринных желез. Или это может быть эндосимбионт, который является симбионтом, который живет внутри своего хозяина и может быть известен как внутриклеточный симбионт. [8] Далее они классифицируются по своей зависимости от своего хозяина и могут быть факультативным симбионтом, который может существовать в условиях свободной жизни и не зависит от своего хозяина. Или это может быть облигатный симбионт, который адаптировался таким образом, что не может выйти без выгоды, которую получает от своего хозяина. Примером облигатного симбиоза является взаимоотношение микроводорослей и кораллов. Микроводоросли являются важным источником питания кораллов [8]

Некоторые симбиотические отношения [ править ]

Симбиоз коралловых рифов [ править ]

Наиболее заметным проявлением морских симбиотических отношений могут быть кораллы. Коралловые рифы являются домом для множества симбионтов динофлагеллят [10], эти симбионты придают кораллам яркую окраску и жизненно важны для выживания рифа. Симбионты обеспечивают коралл пищей в обмен на защиту. Если вода нагревается или становится слишком кислой, симбионты изгоняются, кораллы обесцвечиваются, и если условия сохранятся, коралл погибнет. Это, в свою очередь, приводит к разрушению всей экосистемы рифа [10]

Симбиоз костоядного червя [ править ]

На рисунке 1 показан Osedax rubiplumus с овисаком (выступы красного цвета), в котором находятся бактерии-симбионты.

Оседакс , также называемый костоядным червем, - это червь-сибоглинид из рода полихет . Он был обнаружен в сообществе китопада на поверхности костей на оси Монтерейского каньона, Калифорния, в 2002 году. У Osedax нет рта, функционального кишечника и трофосомы. Но женские оседаксы имеют васкуляризованную корневую систему, происходящую от их ovisac, который содержит гетеротрофное эндосимбиотическое бактериальное сообщество, в котором доминирует клада γ-протеобактерий. Они используют васкуляризованную корневую систему для доступа к костям кита. Эндосимбионты помогают хозяину усваивать питательные вещества из костей кита. [11]

Симбиоз гавайского кальмара и Vibrio fischeri [ править ]

Гавайский сепиолидный кальмар Euprymna scolopes и бактерия Vibrio fischeri также демонстрируют симбиоз. В этом симбиозе симбионт не только служит хозяину для защиты, но и формирует морфологию хозяина. Биолюминесцентный V. fischeri можно найти в выстланных эпителием криптах светового органа хозяина. Симбиоз начинается, как только только что вылупившийся кальмар находит и размещает бактерии V. fischeri .

На рис. 2 показан сагиттальный разрез чешуек кальмара бобтейл Euprymna . световой орган. В криптах обитают бактерии-симбионты Vibrio fischeri . Они излучают свет в ночное время, чтобы замаскироваться от луны и звездного света, спускающегося с океана. Это помогает им избегать хищников.

Процесс симбиоза начинается, когда пептидогликан, выделяемый бактериями морской воды, вступает в контакт с мерцательными эпителиальными клетками светового органа. Он вызывает выработку слизи в клетках. Слизь захватывает бактериальные клетки. Антимикробные пептиды, оксид азота и сиалированные муцины в слизи затем выборочно допускают только V. fischeri.которые кодируют ген rscS для прикрепления и победы над грамположительными и другими грамотрицательными бактериями. Затем симбиотические бактерии направляются к световому органу посредством хемотаксиса. После успешной колонизации симбионты вызывают потерю слизи и ресничек, чтобы предотвратить дальнейшее прикрепление бактериальных клеток посредством передачи сигналов MAMP (молекулярный паттерн, связанный с микробами). Кроме того, они вызывают изменения в экспрессии белков в симбиотических тканях хозяина и модифицируют физиологию и морфологию световых органов. После того, как бактериальные клетки делятся и увеличиваются в популяции, они начинают экспрессировать фермент люциферазу в результате определения кворума. Ферменты люциферазы производят биолюминесценцию. [12] Кальмары могут излучать люминесценцию светового органа. Потому что сколопы Euprymnaпоявляется только в ночное время, это помогает им избежать нападения хищников. Биолюминесценция позволяет им маскироваться светом, исходящим от луны и звезд до океана, и избегать хищников. [13]

Червь Помпеи [ править ]

Alvinella pompejana, червь Помпеи, - полихета, обитающая в далеких морских глубинах, обычно около гидротермальных источников. Первоначально они были обнаружены французскими исследователями в начале 1980-х годов. [14] Они могут вырасти до 5 дюймов в длину и обычно описываются как имеющие бледно-серую окраску с красными «щупальцевидными» жабрами, выступающими из головы. Их хвосты, скорее всего, обнаруживаются при температуре до 176 градусов по Фаренгейту, а их головы, которые выступают из трубок, в которых они живут, подвергаются воздействию температур только до 72 градусов по Фаренгейту. [14] Его способность выживать в условиях гидротермальных жерл заключается в его симбиотических отношениях с бактериями, обитающими на его спине. Образует «флисовое» защитное покрытие. Слизистая часть секретируется железами на спине червя Помпеи, чтобы обеспечить бактерии питательными веществами. Дальнейшее изучение бактерий привело к открытию их хемолитотрофности. [14]  

Гавайский морской слизень [ править ]

Elysia rufescens пасется на Bryopsis sp., Водоросле, которая защищает себя от хищников с помощью пептидных токсинов с жирными кислотами, называемых кахалалидами. [15] Облигатный симбионт бактерий производит множество защитных молекул, включая кахалалиды, для защиты водорослей. Эти бактерии могут использовать субстраты, полученные от хозяина, для синтеза токсинов. [15] Гавайский морской слизень пасется на водорослях, чтобы накапливать кахалалид. Это поглощение токсина, к которому слизняк невосприимчив, позволяет ему также стать токсичным для хищников. Эта общая способность, исходящая от бактерий, обеспечивает защиту морских экосистем.

Морские губки [ править ]

Губка холобионт
Губки holobiont является примером концепции вложенных экосистем. Ключевые функции, выполняемые микробиомом (цветные стрелки), влияют на функционирование холобионта и, через каскадные эффекты, впоследствии влияют на структуру сообщества и функционирование экосистемы. Факторы окружающей среды действуют в разных масштабах, изменяя процессы в масштабе микробиома, холобионта, сообщества и экосистемы. Таким образом, факторы, которые изменяют функционирование микробиома, могут приводить к изменениям на уровне холобионта, сообщества или даже экосистемы и наоборот, демонстрируя необходимость учета нескольких шкал при оценке функционирования во вложенных экосистемах. [16]
РОВ: растворенное органическое вещество ; ПОМ: твердые органические вещества ; DIN: растворенный неорганический азот

Помимо симбиотических отношений «один к одному», хозяин может стать симбиотическим с консорциумом микробов. В случае губок (тип Porifera) они способны вместить множество разнообразных микробных сообществ, которые также могут быть очень специфичными. Микробные сообщества, которые образуют симбиотические отношения с губкой, могут фактически составлять до 35% биомассы ее хозяина. [17] Термин для этих специфических симбиотических отношений, когда микробный консорциум соединяется с хозяином, называется холобиотическим отношением. Губка, а также связанное с ней микробное сообщество будут производить широкий спектр вторичных метаболитов, которые помогают защитить ее от хищников с помощью таких механизмов, как химическая защита. [18] Некоторые из этих взаимоотношений включают эндосимбионтов в клетках бактериоцитов и цианобактерии или микроводоросли, обнаруженные ниже слоя клеток пинакодермы, где они могут получать наибольшее количество света, используемого для фототрофии. Они могут содержать около 52 различных микробных типов и типов-кандидатов, включая Alphaprotoebacteria, Actinobacteria, Chloroflexi, Nitrospirae, Cyanobacteria, таксоны Gamma-, и кандидатный тип Poribacteria, а также Thaumarchaea . [18]

Endozoicomonas [ править ]

Этот тип бактерий был впервые описан в 2007 году. [19] Он способен формировать симбиотические отношения с широким кругом хозяев в морской среде, такими как книдарии, порифераты, моллюски, кольчатые червяки, оболочники и рыбы. Они распространены по различным морским зонам, от экстремальных глубин до теплых фотических зон. Считается , что Endozoicomonas приобретает питательные вещества в результате рециркуляции азота / углерода, рециркуляции метана / серы и синтезирует аминокислоты и различные другие молекулы, необходимые для жизни. [19] Было также обнаружено, что он имеет корреляцию с фотосимбионтами, которые поставляют углерод и серу бактериям из диметилсульфопропионата (DMSP). Также предполагается, что они помогают регулировать бактериальную колонизацию хозяина за счет использования биоактивных вторичных метаболитов или даже пробиотических механизмов, таких как ограничение патогенных бактерий посредством конкурентного исключения. Когда Endozoicomonas удаляется от хозяина, на кораллах часто появляются признаки поражения и болезни. [19]

Хемосинтетические симбиозы в океане [ править ]

Морская среда состоит из большого количества хемосинтетических симбиозов в различных регионах океана: мелководные прибрежные отложения, отложения континентальных склонов, китовые и лесные водопады, холодные просачивания и глубоководные гидротермальные источники. До сих пор известно, что организмы семи типов (цилиофора, порифера, платигельминты, нематоды, моллюски, кольчатые членистоногие и членистоногие) имеют хемосинтетический симбиоз. Некоторые из них включают нематод, трубчатых червей, моллюсков, губок, гидротермальных креветок, моллюсков-черви, мидий и так далее. Симбионты могут быть эктосимбионтами или эндосимбионтами . Некоторые эктосимбионты: симбионты многощетинкового червя Alvinella.которые встречаются на их дорсальной поверхности, и симбионты, встречающиеся на ротовом аппарате и жаберной камере жерловой креветки Rimicaris. Эндосимбионты включают симбионтов брюхоногих моллюсков, обитающих в их жаберных тканях. В siboglinid трубчатых червей групп Monilifera, Frenulata и вестиментиферы, симбионты могут быть найдены во внутреннем органе под названием trophosome . [20]

Большинство животных в глубоководных гидротермальных источниках существуют в симбиотических отношениях с хемосинтезирующими бактериями. Эти хемосинтезирующие бактерии являются окислителями метана или серы.  [21]

Микробная биотехнология [ править ]

Морские беспозвоночные являются хозяевами широкого спектра биоактивных метаболитов, которые обладают огромным потенциалом в качестве лекарств и инструментов для исследований. [22] Во многих случаях микробы помогают или ответственны за натуральные продукты морских беспозвоночных. [22] Некоторые морские микробы могут дать представление о механизмах биосинтеза натуральных продуктов, что, в свою очередь, может решить существующие ограничения на разработку морских лекарств. [5]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Фауст K и Raes J (2012) "Микробные взаимодействия: от сетей к моделям". Nat Rev Microbiol , 10 : 538–550. DOI : 10.1038 / nrmicro2832 .
  2. ^ Krabberød, AK, Bjorbækmo, MF, Shalchian-Tabrizi, К. и Logares, R. (2017) "Исследование океанической microeukaryotic интерактомные с metaomics подходами". Экология водных микробов , 79 (1): 1–12. DOI : 10,3354 / ame01811 .Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
  3. ^ a b Cavanaugh CM (февраль 1994 г.). "Микробный симбиоз: модели разнообразия в морской среде" . Американский зоолог . 34 (1): 79–89. DOI : 10.1093 / ICB / 34.1.79 . JSTOR  3883820 .
  4. Перейти ↑ Egan S, Gardiner M (2016). «Микробный дисбиоз: переосмысление болезни в морских экосистемах» . Границы микробиологии . 7 : 991. DOI : 10,3389 / fmicb.2016.00991 . PMC 4914501 . PMID 27446031 .  
  5. ^ a b Li Z (апрель 2009 г.). «Достижения в области морских микробных симбионтов в Китайском море и связанных с ними фармацевтических метаболитов» . Морские препараты . 7 (2): 113–29. DOI : 10.3390 / md7020113 . PMC 2707038 . PMID 19597576 .  
  6. ^ a b c Армстронг Е., Ян Л., Бойд К. Г., Райт ПК, Берджесс Дж. Г. (октябрь 2001 г.). «Симбиотическая роль морских микробов на живых поверхностях». Hydrobiologia . 461 (1–3): 37–40. DOI : 10,1023 / A: 1012756913566 .
  7. ↑ Egan, S., Fukatsu, T. и Francino, MP, 2020. Возможности и проблемы исследования микробного симбиоза в эпоху микробиома. Frontiers в микробиологии, 11. DOI : 10,3389 / fmicb.2020.01150 .Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
  8. ^ a b c d Apprill A (январь 2020 г.). «Роль симбиозов в адаптации и стрессовой реакции морских организмов» . Ежегодный обзор морской науки . 12 (1): 291–314. Bibcode : 2020ARMS ... 12..291A . DOI : 10.1146 / annurev-marine-010419-010641 . PMID 31283425 . 
  9. ↑ Fukui S (май 2014 г.). «Эволюция симбиоза с распределением ресурсов от плодовитости к выживанию» . Die Naturwissenschaften . 101 (5): 437–46. Bibcode : 2014NW .... 101..437F . DOI : 10.1007 / s00114-014-1175-1 . PMC 4012156 . PMID 24744057 .  
  10. ^ a b Baker A (ноябрь 2003 г.). «Гибкость и специфичность кораллово-водорослевого симбиоза: разнообразие, экология и биогеография симбиодиниума». Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 34 : 661–689. DOI : 10.1146 / annurev.ecolsys.34.011802.132417 . JSTOR 30033790 . 
  11. ^ Goffredi СК, Сирота В.Я., Раус GW, Янка л, Embaye Т, Турок К, и др. (Сентябрь 2005 г.). «Эволюционные инновации: морской симбиоз, пожирающий кости». Экологическая микробиология . 7 (9): 1369–78. DOI : 10.1111 / j.1462-2920.2005.00824.x . PMID 16104860 . 
  12. ↑ Шварцман Дж. А., Руби Е. Г. (январь 2016 г.). «Консервированный химический диалог мутуализма: уроки кальмара и вибриона» . Микробы и инфекции . 18 (1): 1–10. DOI : 10.1016 / j.micinf.2015.08.016 . PMC 4715918 . PMID 26384815 .  
  13. ^ Nyholm С.В., Макфол-Нгаи MJ (август 2004). «Рассеивание: установление симбиоза кальмаров и вибрионов». Обзоры природы. Микробиология . 2 (8): 632–42. DOI : 10.1038 / nrmicro957 . PMID 15263898 . 
  14. ^ a b c "Помпейский червь" . Морской симбиоз . Проверено 29 апреля 2020 .
  15. ^ a b Зан Дж, Ли З, доктор Тианеро, Дэвис Дж, Хилл РТ, Дония МС (июнь 2019). «Микробная фабрика защитных кахалалидов в трехстороннем морском симбиозе» . Наука . 364 (6445): eaaw6732. DOI : 10.1126 / science.aaw6732 . PMID 31196985 . 
  16. ↑ Pita, L., Rix, L., Slaby, BM, Franke, A. и Hentschel, U. (2018) «Губчатый холобионт в меняющемся океане: от микробов к экосистемам». Микробиом , 6 (1): 46. DOI : 10,1186 / s40168-018-0428-1 .Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
  17. Перейти ↑ Egan S, Thomas T (2015). "От редакции: Микробный симбиоз морских сидячих хозяев - разнообразие и функции" . Границы микробиологии . 6 : 585. DOI : 10,3389 / fmicb.2015.00585 . PMC 4468920 . PMID 26136729 .  
  18. ^ a b Вебстер Н.С., Томас Т. (апрель 2016 г.). «Гологеном Губки» . mBio . 7 (2): e00135-16. DOI : 10,1128 / mBio.00135-16 . PMC 4850255 . PMID 27103626 .  
  19. ^ a b c Neave MJ, Apprill A, Ferrier-Pagès C, Voolstra CR (октябрь 2016 г.). «Разнообразие и функции распространенных симбиотических морских бактерий в роду Endozoicomonas» . Прикладная микробиология и биотехнология . 100 (19): 8315–24. DOI : 10.1007 / s00253-016-7777-0 . PMC 5018254 . PMID 27557714 .  
  20. ^ Dubilier N, Bergin C, Лотт C (октябрь 2008). «Симбиотическое разнообразие морских животных: искусство использования хемосинтеза». Обзоры природы. Микробиология . 6 (10): 725–40. DOI : 10.1038 / nrmicro1992 . PMID 18794911 . 
  21. ^ Петерсен Дж. М., Зелински Ф.У., Папе Т., Зейферт Р., Морару С., Аманн Р. и др. (Август 2011 г.). «Водород - источник энергии для симбиоза гидротермальных источников». Природа . 476 (7359): 176–80. Bibcode : 2011Natur.476..176P . DOI : 10,1038 / природа10325 . PMID 21833083 . 
  22. ^ a b Haygood MG, Schmidt EW, Davidson SK, Faulkner DJ (август 1999). «Микробные симбионты морских беспозвоночных: возможности микробной биотехнологии» (PDF) . Журнал молекулярной микробиологии и биотехнологии . 1 (1): 33–43. PMID 10941782 .