Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Для биографического фильма см. Биографический фильм .
Биопленка золотистого стафилококка на постоянном катетере
Определение ИЮПАК
Совокупность микроорганизмов, в которой клетки, которые часто встроены в самостоятельно продуцируемую матрицу внеклеточных полимерных веществ (EPS), прилипают друг к другу и / или к поверхности.

Примечание 1. Биопленка - это система, которую ее жители могут внутренне адаптировать к условиям окружающей среды.

Примечание 2: Самостоятельная матрица внеклеточных полимерных веществ , которую также называют слизью, представляет собой полимерный конгломерат, обычно состоящий из внеклеточных биополимеров в различных структурных формах. [1]

Биопленки включают любой syntrophic консорциум микроорганизмов , в которых клетки прилипают друг к другу , а часто и к поверхности. [2] [3] Эти прилипшие клетки внедряются в слизистый внеклеточный матрикс , состоящий из внеклеточных полимерных веществ (EPS). [2] [3] Клетки внутри биопленки производят компоненты EPS, которые обычно представляют собой полимерный конгломерат внеклеточных полисахаридов , белков , липидов и ДНК . [2] [3][4] Поскольку они имеют трехмерную структуру и представляют собой образ жизни сообщества для микроорганизмов, их метафорически называют «городами для микробов». [5] [6]

Биопленки могут образовываться на живых или неживых поверхностях и могут преобладать в естественных, промышленных и больничных условиях. [3] [7] Микробные клетки, растущие в биопленке, физиологически отличаются от планктонных клеток того же организма, которые, напротив, представляют собой одиночные клетки, которые могут плавать или плавать в жидкой среде. [8] Биопленки могут образовываться на зубах большинства животных в виде зубного налета и вызывать кариес и заболевания десен .

Микробы формируют биопленку в ответ на ряд различных факторов [9], которые могут включать распознавание клетками специфических или неспецифических участков прикрепления на поверхности, пищевые сигналы или, в некоторых случаях, воздействие на планктонные клетки субингибиторного воздействия. концентрации антибиотиков . [10] [11] Клетка, которая переключается на режим роста биопленки, претерпевает фенотипический сдвиг в поведении, при котором большие наборы генов регулируются по- разному . [12]

Биопленку также можно рассматривать как гидрогель , который представляет собой сложный полимер, который содержит воду, во много раз превышающую ее сухой вес. Биопленки - это не просто слои бактериальной слизи, но и биологические системы; бактерии организуются в скоординированное функциональное сообщество. Биопленки могут прикрепляться к поверхности, такой как зуб, камень или поверхность, и могут включать один вид или различные группы микроорганизмов. Биопленочные бактерии могут делиться питательными веществами и защищены от вредных факторов окружающей среды, таких как высыхание, антибиотики и иммунная система организма-хозяина. Биопленка обычно начинает формироваться, когда свободно плавающая бактерия прикрепляется к поверхности. [13] [ необходима страница ]

Происхождение и формирование [ править ]

Происхождение биопленок [ править ]

Предполагается, что биопленки возникли во время примитивной Земли в качестве защитного механизма для прокариот, поскольку условия в то время были слишком суровыми для их выживания. Биопленки защищают прокариотические клетки, обеспечивая им гомеостаз, способствуя развитию сложных взаимодействий между клетками в биопленке. [3]

Формирование биопленок [ править ]

Формирование биопленки начинается с прикрепления к поверхности свободно плавающих микроорганизмов. [8] [5] Первые бактерии-колонисты биопленки могут изначально прилипать к поверхности за счет слабых сил Ван-дер-Ваальса и гидрофобных эффектов. [14] [15] Если колонистов не отделить сразу от поверхности, они могут закрепиться более надолго, используя структуры клеточной адгезии, такие как пили . Уникальная группа архей, населяющих бескислородные грунтовые воды, имеет похожие структуры, называемые хами. Каждый хамус представляет собой длинную трубку с тремя крючками, которые используются для прикрепления друг к другу или к поверхности, что позволяет сообществу развиваться. [16][17]

Гидрофобность также может влиять на способность бактерий образовывать биопленки. Бактерии с повышенной гидрофобностью имеют меньшее отталкивание между субстратом и бактерией. [18] Некоторые виды бактерий не могут успешно прикрепляться к поверхности самостоятельно из-за их ограниченной подвижности, но вместо этого могут прикрепляться к матрице или непосредственно к другим, более ранним колонистам бактерий. Неподвижные бактерии не могут распознавать поверхности или объединяться вместе так же легко, как подвижные бактерии. [18]

Во время поверхностной колонизации клетки бактерий могут общаться с помощью продуктов определения кворума (QS), таких как N-ацилгомосеринлактон (AHL). Как только колонизация началась, биопленка растет за счет комбинации клеточного деления и рекрутирования. Полисахаридные матрицы обычно включают бактериальные биопленки. В дополнение к полисахаридам эти матрицы могут также содержать материал из окружающей среды, включая, помимо прочего, минералы, частицы почвы и компоненты крови, такие как эритроциты и фибрин. [18] Заключительная стадия образования биопленки известна как дисперсия и представляет собой стадию, на которой биопленка формируется и может изменяться только по форме и размеру.

Развитие биопленки может позволить совокупной клеточной колонии (или колониям) стать более толерантной [19] или устойчивой к антибиотикам . Было показано, что межклеточная коммуникация или восприятие кворума участвует в образовании биопленки у нескольких видов бактерий. [20]

Развитие [ править ]

Пять стадий развития биопленки: (1) начальное прикрепление, (2) необратимое прикрепление, (3) созревание I, (4) созревание II и (5) диспергирование. Каждая стадия развития на диаграмме сопряжена с микрофотографией развивающейся биопленки P. aeruginosa . Все микрофотографии показаны в одном масштабе.

Биопленки - это продукт процесса развития микробов . [21] Процесс резюмируется пятью основными этапами развития биопленки (см. Иллюстрацию справа): [22]

  1. Первоначальное прикрепление
  2. Необратимая привязанность
  3. Созревание I
  4. Созревание II
  5. Дисперсия

Распространение [ править ]

Распространение биопленки

Распространение клеток из колонии биопленок является важным этапом жизненного цикла биопленки. Распространение позволяет биопленкам распространяться и колонизировать новые поверхности. Ферменты, разрушающие внеклеточный матрикс биопленки , такие как дисперсин B и дезоксирибонуклеаза , могут способствовать диспергированию биопленки. [23] [24] Ферменты, разрушающие матрикс биопленки, могут быть полезны в качестве агентов против биопленки. [25] [26] Данные показали, что посредник жирных кислот, цис- 2-деценовая кислота , способен вызывать дисперсию и ингибировать рост колоний биопленок. Секретируется Pseudomonas aeruginosa., это соединение индуцирует циклогетероморфные клетки у нескольких видов бактерий и дрожжей Candida albicans . [27] Было также показано, что оксид азота запускает распространение биопленок нескольких видов бактерий [28] [29] в субтоксичных концентрациях. Оксид азота имеет потенциал для лечения пациентов, страдающих хроническими инфекциями, вызванными биопленками. [30]

Принято считать, что клетки, диспергированные из биопленок, сразу переходят в фазу планктонного роста. Однако исследования показали, что физиология диспергированных клеток из биопленок Pseudomonas aeruginosa сильно отличается от физиологии планктонных и биопленочных клеток. [31] [32] Таким образом, процесс распространения является уникальным этапом перехода от биопленки к планктонному образу жизни бактерий. Обнаружено, что диспергированные клетки обладают высокой вирулентностью в отношении макрофагов и Caenorhabditis elegans , но очень чувствительны к стрессу от железа по сравнению с планктонными клетками. [31]

Свойства [ править ]

Биопленки обычно находятся на твердых субстратах, погруженных в водный раствор или подвергнутых воздействию водного раствора , хотя они могут образовывать плавающие маты на жидких поверхностях, а также на поверхности листьев, особенно в условиях высокой влажности. При наличии достаточных ресурсов для роста биопленка быстро становится макроскопической (видимой невооруженным глазом). Биопленки могут содержать множество различных типов микроорганизмов, например бактерии , археи , простейшие , грибы и водоросли ; каждая группа выполняет специализированные метаболическиефункции. Однако некоторые организмы при определенных условиях образуют одновидовые пленки. Социальная структура (сотрудничество / конкуренция) внутри биопленки сильно зависит от различных присутствующих видов. [33]

Внеклеточный матрикс [ править ]

Сканирующая электронная микрофотография биопленки смешанных культур, подробно демонстрирующая пространственно неоднородное расположение бактериальных клеток и внеклеточных полимерных веществ.

Матрица EPS состоит из экзополисахаридов , белков и нуклеиновых кислот. [34] [35] [36] Большая часть EPS более или менее гидратирована, однако также встречаются гидрофобные EPS; одним из примеров является целлюлоза [37], которая продуцируется рядом микроорганизмов. Эта матрица окружает клетки внутри себя и облегчает связь между ними посредством биохимических сигналов, а также обмена генами. Матрица EPS также улавливает внеклеточные ферменты и удерживает их в непосредственной близости от клеток. Таким образом, матрица представляет собой внешнюю систему пищеварения и обеспечивает стабильную синергетическую микроконсорцию различных видов. [38] Некоторые биопленки содержат каналы для воды, которые помогаютпитательные вещества и сигнальные молекулы. [39] Эта матрица достаточно прочна, чтобы при определенных условиях биопленки могли окаменеть ( строматолиты ).

Бактерии, живущие в биопленке, обычно имеют свойства, значительно отличающиеся от свободно плавающих бактерий того же вида, поскольку плотная и защищенная среда пленки позволяет им взаимодействовать и взаимодействовать различными способами. [40] Одним из преимуществ этой среды является повышенная устойчивость к детергентам и антибиотикам , поскольку плотный внеклеточный матрикс и внешний слой клеток защищают внутреннюю часть сообщества. [41] В некоторых случаях устойчивость к антибиотикам может увеличиваться до 5000 раз. [42] Боковой перенос генов часто облегчается внутри бактериальных и архейных биопленок [43] и приводит к более стабильной структуре биопленок. [44]Внеклеточная ДНК является основным структурным компонентом многих различных микробных биопленок. [45] Ферментативная деградация внеклеточной ДНК может ослабить структуру биопленки и высвободить микробные клетки с поверхности.

Однако биопленки не всегда менее подвержены действию антибиотиков. Например, форма биопленки Pseudomonas aeruginosa не имеет большей устойчивости к противомикробным препаратам, чем планктонные клетки в стационарной фазе, хотя, когда биопленка сравнивается с планктонными клетками логарифмической фазы, биопленка действительно имеет большую устойчивость к противомикробным препаратам. Эта устойчивость к антибиотикам как в клетках стационарной фазы, так и в биопленках может быть связана с присутствием клеток-персистеров . [46]

Среда обитания [ править ]

Маты из бактериальной биопленки окрашивают горячие источники в Йеллоустонском национальном парке . Самая длинная приподнятая площадка - около полуметра.
Термофильные бактерии в водостоке Микки Хот Спрингс , штат Орегон , толщиной около 20 мм.

Биопленки повсеместно встречаются в органической жизни. Почти у каждого вида микроорганизмов есть механизмы, с помощью которых они могут прикрепляться к поверхностям и друг к другу. Биопленки образуются практически на каждой не проливающейся поверхности в нестерильной водной или влажной среде. Биопленки могут расти в самых экстремальных условиях: например, в чрезвычайно горячих соленых водах горячих источников , от очень кислых до очень щелочных, до замерзших ледников .

Биопленки можно найти на камнях и гальке на дне большинства ручьев и рек, и они часто образуются на поверхности застойных водоемов. Биопленки являются важными компонентами пищевых цепей в реках и ручьях, их поедают водные беспозвоночные , которыми питаются многие рыбы. Биопленки обнаруживаются на поверхности и внутри растений. Они могут либо способствовать заболеванию сельскохозяйственных культур, либо, как в случае азотфиксирующих ризобий на корневых клубеньках , существовать симбиотически с растением . [47] Примеры болезней сельскохозяйственных культур, связанных с биопленками, включают Citrus Canker, болезнь Пирса.винограда и бактериальных пятен растений, таких как перец и помидоры. [48]

Проникающие фильтры [ править ]

Просачивающие фильтры в очистных сооружениях являются высокоэффективными очистителями загрязняющих веществ из отстоявшейся жидкости сточных вод. Они работают, капая жидкость по слою из твердого материала, который имеет очень большую площадь поверхности. На поверхности среды образуется сложная биопленка, которая поглощает, адсорбирует и метаболизирует загрязняющие вещества. Биопленка быстро растет, и когда она становится слишком толстой, чтобы удерживать ее на носителе, она смывается и заменяется недавно выросшей пленкой. Смытая («отслоившаяся») пленка осаждается из потока жидкости, оставляя высокоочищенный сток. [49]

Медленный песочный фильтр [ править ]

Медленные песочные фильтры используются при очистке воды для обработки сырой воды с целью получения питьевого продукта. Они работают через образование биопленки, называемой гипогеальным слоем или Schmutzdecke, в верхних нескольких миллиметрах слоя мелкого песка. Schmutzdecke формируется в течение первых 10-20 дней работы [50] и состоит из бактерий , грибов , простейших , коловраток и ряда личинок водных насекомых. По мере старения эпигеальной биопленки может развиваться больше водорослей и могут присутствовать более крупные водные организмы, включая некоторых мшанок , улиток и аннелид.черви. Поверхностная биопленка - это слой, который обеспечивает эффективную очистку при очистке питьевой воды, а нижележащий песок обеспечивает поддерживающую среду для этого слоя биологической очистки. Когда вода проходит через гипогеальный слой, частицы посторонних веществ захватываются слизистой матрицей, а растворимый органический материал адсорбируется . Загрязняющие вещества метаболизируются бактериями, грибами и простейшими. Вода, полученная из образцового медленного песочного фильтра, имеет отличное качество с уменьшением количества бактериальных клеток на 90–99%. [51]

Ризосфера [ править ]

Полезные для растений микробы можно отнести к категории ризобактерий, способствующих росту растений . [52] Эти стимуляторы роста растений колонизируют корни растений и обеспечивают широкий спектр полезных функций для своего хозяина, включая фиксацию азота, подавление патогенов, противогрибковые свойства и разрушение органических материалов. [53] Одной из этих функций является защита от патогенных почвенных бактерий и грибов посредством индуцированной системной устойчивости (ISR) [54] или индуцированных системных реакций, запускаемых патогенными микробами (индуцированная патогенами системная приобретенная устойчивость). [55]   Экссудаты растений действуют как химические сигналы для колонизации бактерий-хозяев. [56]Этапы колонизации ризобактерий включают в себя влечение, узнавание, привязанность, колонизацию и рост. [53] Бактерии, которые оказались полезными и образуют биопленки, включают Bacillus, Pseudomonas и Azospirillum . [57] [58]   Биопленки в ризосфере часто приводят к системной резистентности, вызванной патогенами или растениями. Молекулярные свойства на поверхности бактерии вызывают иммунный ответ у растения-хозяина. [56]   Эти ассоциированные с микробами молекулы взаимодействуют с рецепторами на поверхности растительных клеток и активируют биохимический ответ, который, как считается, включает несколько различных генов в ряде локусов. [56]Несколько других сигнальных молекул были связаны как с индуцированными системными ответами, так и с системными ответами, индуцированными патогенами, такие как жасмоновая кислота и этилен. [53]   Компоненты клеточной оболочки, такие как бактериальные жгутики и липополисахариды, которые распознаются растительными клетками как компоненты патогенов. [59]   Некоторые метаболиты железа, продуцируемые Pseudomonas, также вызывают индуцированный системный ответ. [56]   Эта функция биопленки помогает растениям повышать сопротивляемость болезнетворным микроорганизмам.

Растения, которые были заселены PGPR, образуя биопленку, приобрели системную резистентность и подготовлены к защите от патогенов. Это означает, что гены, необходимые для производства белков, которые работают для защиты растения от патогенов, были экспрессированы, и у растения есть «запас» соединений, которые нужно высвобождать для борьбы с патогенами. [56]   Примированная система защиты намного быстрее реагирует на инфекцию, вызванную патогенами, и может отклонять патогены до того, как они смогут закрепиться. [60] Растения увеличивают производство лигнина, укрепляя клеточные стенки и затрудняя проникновение патогенов в клетку, а также блокируя питательные вещества для уже инфицированных клеток, эффективно останавливая инвазию. [53]  Они производят антимикробные соединения, такие как фитоалексины, хитиназы и ингибиторы протеиназ, которые предотвращают рост патогенов. [55]   Эти функции подавления болезней и устойчивости к патогенам в конечном итоге приводят к увеличению сельскохозяйственного производства и сокращению использования химических пестицидов, гербицидов и фунгицидов, потому что уменьшается количество потерь урожая из-за болезней. [61]   Индуцированная системная резистентность и индуцированная патогенами системная приобретенная резистентность являются потенциальными функциями биопленок в ризосфере, и их следует принимать во внимание при применении к агротехнике нового поколения из-за их влияния на подавление болезней без использования опасных химикатов.

Кишечник млекопитающих [ править ]

Исследования 2003 года показали, что иммунная система поддерживает развитие биопленок в толстой кишке. Это было подтверждено главным образом тем фактом, что две молекулы, производимые иммунной системой в наибольшей степени, также поддерживают образование биопленок и связаны с биопленками, образующимися в кишечнике. Это особенно важно, потому что аппендикс удерживает большое количество бактериальных биопленок. [62] Это открытие помогает различить возможную функцию аппендикса и идею о том, что аппендикс может помочь повторно заселить кишечник хорошей кишечной флорой.

Человеческая среда [ править ]

В окружающей среде человека биопленки могут очень легко расти в душе, поскольку они обеспечивают влажную и теплую среду для роста биопленки. Биопленки могут образовываться внутри водопроводных и канализационных труб и вызывать засорение и коррозию . Биопленки на полах и прилавках могут затруднить санитарию в зонах приготовления пищи. Биопленка в почве может вызвать биозабор . Известно, что биопленки в системах водяного охлаждения или нагрева снижают теплопередачу. [63] Биопленки в морских инженерных системах, таких как трубопроводы морской нефтегазовой промышленности, [64]может привести к серьезным проблемам с коррозией. Коррозия в основном вызвана абиотическими факторами; однако, по крайней мере, 20% коррозии вызвано микроорганизмами, прикрепленными к поверхности металла (т. е. коррозия, вызванная микробами ).

Обрастание судов [ править ]

Бактериальная адгезия к корпусу лодок служит основой для биообрастания морских судов. Когда образуется пленка из бактерий, другим морским организмам, таким как ракушки, становится легче прикрепиться. Такое обрастание может снизить максимальную скорость судна до 20%, увеличивая продолжительность рейса и расход топлива. Время нахождения в сухом доке для переоборудования и перекраски снижает производительность судовых активов, а также сокращается срок полезного использования судов из-за коррозии и механического удаления (соскабливания) морских организмов с корпусов судов.

Строматолиты [ править ]

Строматолиты представляют собой слоистые аккреционные структуры, образованные на мелководье в результате захвата, связывания и цементации осадочных зерен микробными биопленками, особенно цианобактерий . Строматолиты содержат одни из самых древних записей о жизни на Земле, и их формирование продолжается до сих пор.

Зубной налет [ править ]

В организме человека биопленки присутствуют на зубах в виде зубного налета , где они могут вызывать кариес и заболевание десен . Эти биопленки могут быть в некальцинированном состоянии, которое можно удалить стоматологическими инструментами, или в кальцинированном состоянии, которое удалить труднее. Методы удаления также могут включать противомикробные препараты . [65]

Зубной налет - это оральная биопленка, которая прилипает к зубам и состоит из многих видов бактерий и грибов (таких как Streptococcus mutans и Candida albicans ), встроенных в полимеры слюны и микробные внеклеточные продукты. Накопление микроорганизмов подвергает зубы и ткани десен воздействию высоких концентраций бактериальных метаболитов, что приводит к стоматологическим заболеваниям. [66] Биопленка на поверхности зубов часто подвержена окислительному стрессу [67] и кислотному стрессу. [68] Углеводы в рационе могут вызвать резкое снижение pH в биопленках полости рта до значений 4 и ниже (кислотный стресс). [68]PH 4 при температуре тела 37 ° C вызывает депуринизацию ДНК, оставляя апуриновые (AP) участки в ДНК [69], особенно потерю гуанина. [70]

Биопленка зубного налета может привести к заболеванию кариесом зубов, если ему дать развиваться с течением времени. Экологический отход от сбалансированных популяций в зубной биопленке вызван определенными (кариесогенными) микробиологическими популяциями, которые начинают доминировать, когда им благоприятствует окружающая среда. Переход к ацидогенной , ацидурической и кариесогенной микробиологической популяции развивается и поддерживается частым потреблением ферментируемых пищевых углеводов . Результирующий сдвиг активности биопленки (и возникающее в результате производство кислоты внутри биопленки на поверхности зуба) связан с дисбалансом между деминерализацией и реминерализацией, что приводит к чистой потере минеральных веществ в твердых тканях зуба ( эмаль, а затем дентин), признаком и симптомом которого является кариозное поражение . Предотвращая созревание биопленки зубного налета или возвращая ее в некариогенное состояние, можно предотвратить и остановить кариес зубов. [71] Это может быть достигнуто путем снижения количества сбраживаемых углеводов (т.е. потребления сахара) и частого удаления биопленки (например, чистки зубов).

Межклеточная коммуникация [ править ]

Смотрите также: Микробиология полости рта

Сигнальная система, воспринимающая кворум пептида и феромона у S. mutans, включает пептид, стимулирующий компетентность (CSP), который контролирует генетическую компетентность. [72] [73] Генетическая компетентность - это способность клетки поглощать ДНК, выпущенную другой клеткой. Компетентность может привести к генетической трансформации, форме сексуального взаимодействия, благоприятной в условиях высокой плотности клеток и / или стресса, когда существует максимальная возможность взаимодействия между компетентной клеткой и ДНК, высвобождаемой из близлежащих донорских клеток. Эта система оптимально экспрессируется, когда клетки S. mutans находятся в активно растущей биопленке. Клетки S. mutans, выращенные на биопленках , генетически трансформируются в 10-600 раз быстрее, чемS. mutans растут в виде свободно плавающих планктонных клеток, взвешенных в жидкости. [72]

Когда биопленка, содержащая S. mutans и родственные оральные стрептококки, подвергается кислотному стрессу, индуцируется регулон компетенции, что приводит к устойчивости к гибели под действием кислоты. [68] Как указали Мичод и др., Трансформация бактериальных патогенов, вероятно, обеспечивает эффективную и действенную рекомбинационную репарацию повреждений ДНК. [74] Похоже, что S. mutans могут выдерживать частые кислотные стрессы в биопленках полости рта отчасти благодаря рекомбинационной репарации, обеспечиваемой компетентностью и трансформацией.

Взаимодействие хищника и жертвы

Смотрите также: Взаимодействие хищника и жертвы

Хищник - жертва взаимодействия между биопленки и bacterivores, таких как почвенные нематоды Caenorhabditis Элеганс , были широко изучены. Биопленки Yersinia pestis могут препятствовать питанию путем образования липкой матрицы и образования агрегатов, блокируя рот C. elegans . [75] Более того, биопленки Pseudomonas aeruginosa могут препятствовать скользящей подвижности C. elegans , называемой «фенотипом болотного болота», что приводит к улавливанию C. elegans внутри биопленок и предотвращению исследования нематод для питания чувствительных биопленок. [76] Это значительно снизило способность хищников питаться и размножаться, тем самым способствуя выживанию биопленок.

Таксономическое разнообразие [ править ]

Многие различные бактерии образуют биопленки, включая грамположительные (например, Bacillus spp, Listeria monocytogenes , Staphylococcus spp и молочнокислые бактерии , включая Lactobacillus plantarum и Lactococcus lactis ) и грамотрицательные виды (например, Escherichia coli или Pseudomonas aeruginosa ). [77] Цианобактерии также образуют биопленки в водной среде. [78]

Биопленки образуются бактериями, которые колонизируют растения, например Pseudomonas putida , Pseudomonas fluorescens и родственными псевдомонадами, которые являются обычными ассоциированными с растениями бактериями, обнаруженными на листьях, корнях и в почве, и большинство их природных изолятов образуют биопленки. [79] Некоторые азотфиксирующие симбионты бобовых культур, такие как Rhizobium leguminosarum и Sinorhizobium meliloti, образуют биопленки на корнях бобовых и других инертных поверхностях. [79]

Наряду с бактериями биопленки также генерируются археями [43] и рядом эукариотических организмов, включая грибы, например Cryptococcus laurentii [80] и микроводоросли . Среди микроводорослей одними из основных предков биопленок являются диатомовые водоросли , которые колонизируют как пресную, так и морскую среду по всему миру. [81] [82]

Информацию о других видах в биопленках, связанных с болезнями, и биопленках эукариот см. Ниже.

Инфекционные болезни [ править ]

Было обнаружено, что биопленки участвуют в большом количестве микробных инфекций в организме, что, по одной оценке, составляет 80% всех инфекций. [83] Инфекционные процессы , в которых были замешаны биопленки включают в себя общие проблемы , такие как бактериальный вагиноз , инфекция мочевых путей , катетер инфекции, среднее ухо инфекция , образование зубного налета , [84] гингивит , покрывающие контактные линзы , [85] и в меньшей степени общие, но более летальные процессы, такие как эндокардит , инфекции при муковисцидозе и инфекции постоянных устройств, таких как суставыпротезы , клапаны сердца и межпозвонковый диск. [86] [87] [88] Первое визуальное свидетельство биопленки было зарегистрировано после операции на позвоночнике. [89] Было обнаружено, что при отсутствии клинических проявлений инфекции импрегнированные бактерии могут образовывать биопленку вокруг имплантата, и эта биопленка может оставаться незамеченной с помощью современных диагностических методов, включая мазок. Биопленка имплантата часто присутствует в случаях «асептического» псевдоартроза. [89] [90] [91] Кроме того, было отмечено, что бактериальные биопленки могут ухудшать заживление кожных ран и снижать эффективность местных антибактериальных средств при заживлении или лечении инфицированных кожных ран. [92]Раннее обнаружение биопленок в ранах имеет решающее значение для успешного лечения хронических ран. Хотя многие методы были разработаны для выявления планктонных бактерий в жизнеспособных ранах, лишь немногие из них смогли быстро и точно идентифицировать бактериальные биопленки. Необходимы дальнейшие исследования, чтобы найти средства выявления и мониторинга колонизации биопленок у постели больного, чтобы своевременно начать лечение. [93]

Было показано, что биопленки присутствуют на удаленных тканях 80% пациентов, перенесших операцию по поводу хронического синусита . Было показано, что пациенты с биопленками были лишены ресничек и бокаловидных клеток , в отличие от контрольной группы без биопленок, у которых была нормальная морфология ресничек и бокаловидных клеток. [94] Биопленки также были обнаружены в образцах двух из 10 упомянутых здоровых людей. Виды бактерий из интраоперационных культур не соответствовали видам бактерий в биопленке на ткани соответствующего пациента. Другими словами, культуры были отрицательными, хотя бактерии присутствовали. [95]Разрабатываются новые методы окрашивания для дифференциации бактериальных клеток, растущих у живых животных, например, из тканей с аллергией-воспалениями. [96]

Исследования показали, что субтерапевтические уровни β-лактамных антибиотиков вызывают образование биопленок у Staphylococcus aureus . Этот субтерапевтический уровень антибиотика может быть результатом использования антибиотиков в качестве стимуляторов роста в сельском хозяйстве или во время обычного курса антибиотикотерапии. Образование биопленок, индуцированное низкоуровневым метициллином, ингибировалось ДНКазой, что позволяет предположить, что субтерапевтические уровни антибиотика также вызывают высвобождение внеклеточной ДНК. [97] Более того, с эволюционной точки зрения, создание трагедии общественного достоянияв патогенных микробах может обеспечить передовые терапевтические способы лечения хронических инфекций, вызванных биопленками, с помощью генно-инженерных инвазивных мошенников, которые могут вторгаться в «кооператоров» патогенных бактерий дикого типа до тех пор, пока кооперативные популяции не исчезнут или пока «кооператоры и мошенники» в целом не вымрут. [98]

Pseudomonas aeruginosa [ править ]

P. aeruginosa представляет собой широко используемый модельный организм сбиопленкой,поскольку он участвует в различных типах хронических инфекций, связанных с биопленкой. [34] Примеры таких инфекций включают хронические раны, хронический средний отит, хронический простатит и хронические инфекции легких упациентов с муковисцидозом (CF). Около 80% пациентов с МВ имеют хроническую легочную инфекцию, вызванную в основном P. aeruginosa, растущими в биопленках, не прикрепленных к поверхности, окружающих PMN . [99] Инфекция сохраняется, несмотря на агрессивную терапию антибиотиками, и является частой причиной смерти пациентов с МВ из-за постоянного воспалительного поражения легких. [34]У пациентов с МВ одним из методов лечения раннего развития биопленок является использование ДНКазы для структурного ослабления биопленки. [4] [100]

Streptococcus pneumoniae [ править ]

S. pneumoniae является основной причиной внебольничной пневмонии и менингита у детей и пожилых людей, а также сепсиса у ВИЧ-инфицированных. Когда S. pneumoniae растет в биопленках, специфически экспрессируются гены, которые реагируют на окислительный стресс и вызывают компетентность. [101] Формирование биопленки зависит от пептида, стимулирующего компетенцию (CSP). CSP также функционирует как пептид, чувствительный к кворуму. Он не только вызывает образование биопленок, но также увеличивает вирулентность при пневмонии и менингите.

Было высказано предположение, что развитие компетентности и формирование биопленки является адаптацией S. pneumoniae, чтобы выжить при защите хозяина. [74] В частности, полиморфно-ядерные лейкоциты хозяина производят окислительный взрыв для защиты от вторгшихся бактерий, и этот ответ может убивать бактерии, повреждая их ДНК. Компетентные S. pneumoniae в биопленке обладают преимуществом выживания, поскольку они могут более легко принимать трансформирующую ДНК из близлежащих клеток в биопленке, чтобы использовать их для рекомбинационной репарации окислительных повреждений в их ДНК. Компетентный S. pneumoniaeможет также секретировать фермент (муреин гидролаза), который разрушает некомпетентные клетки (братоубийство), вызывая высвобождение ДНК в окружающую среду для потенциального использования компетентными клетками. [102]

Противомикробный пептид насекомого цекропин А может разрушать планктонные и сидячие образующие биопленку уропатогенные клетки E. Coli , как отдельно, так и в сочетании с антибиотиком налидиксовой кислотой , синергетически устраняя инфекцию in vivo (в насекомом-хозяине Galleria mellonella ) без цитотоксичности вне мишени. Многоцелевой механизм действия включает в себя проницаемость внешней мембраны с последующим разрушением биопленки, вызванным ингибированием активности эффлюксного насоса и взаимодействием с внеклеточными и внутриклеточными нуклеиновыми кислотами. [103]

Использование и влияние [ править ]

В медицине [ править ]

Предполагается, что около двух третей бактериальных инфекций у людей связаны с биопленками. [42] [104] Инфекции, связанные с ростом биопленки, обычно сложно искоренить. [105] Это в основном связано с тем, что зрелые биопленки демонстрируют толерантность к антимикробным препаратам и ускользают от иммунного ответа. [106] [34] Биопленки часто образуются на инертных поверхностях имплантированных устройств, таких как катетеры, протезы сердечных клапанов и внутриматочные спирали. [107] Некоторые из наиболее сложных для лечения инфекций связаны с использованием медицинских устройств. [42] [108]

Быстро развивающаяся во всем мире промышленность биомедицинских устройств и продуктов, связанных с тканевой инженерией, уже составляет 180 миллиардов долларов в год, но эта отрасль продолжает страдать от микробной колонизации. Независимо от сложности микробные инфекции могут развиваться на всех медицинских устройствах и конструкциях тканевой инженерии. [106] 60–70% внутрибольничных инфекций связаны с имплантацией биомедицинского устройства. [106] Это приводит к 2 миллионам случаев ежегодно в США, что обходится системе здравоохранения более чем в 5 миллиардов долларов дополнительных медицинских расходов. [106]

Уровень устойчивости биопленки к антибиотикам намного выше, чем у небиопленочных бактерий, и может быть в 5000 раз выше. [42] Было показано, что введение небольшого электрического тока в жидкость, окружающую биопленку, вместе с небольшими количествами антибиотика может снизить уровень устойчивости к антибиотикам до уровней небиопленочных бактерий. Это называется биоэлектрическим эффектом . [42] [109] Приложение небольшого постоянного тока само по себе может вызвать отслоение биопленки от ее поверхности. [42] Исследование показало, что тип используемого тока не влияет на биоэлектрический эффект. [109]

В промышленности [ править ]

Биопленки можно использовать и в конструктивных целях. Например, многие очистные сооружения включают стадию вторичной очистки, на которой сточные воды проходят через биопленки, выращенные на фильтрах, которые извлекают и переваривают органические соединения. В таких биопленках бактерии в основном отвечают за удаление органических веществ ( БПК ), в то время как простейшие и коловратки в основном отвечают за удаление взвешенных твердых частиц (SS), включая патогены и другие микроорганизмы. Медленные песочные фильтрыполагаться на развитие биопленки таким же образом, чтобы фильтровать поверхностную воду из озер, родников или речных источников для питьевых целей. То, что мы считаем чистой водой, по сути, является отходом для этих микроорганизмов. Биопленки могут помочь удалить нефтяное масло из загрязненных океанов или морских систем. Нефть удаляется в результате разлагающей углеводороды деятельности сообществ углеводородокластических бактерий (ГХБ). [110] Биопленки используются в микробных топливных элементах (MFC) для выработки электроэнергии из различных исходных материалов, включая сложные органические отходы и возобновляемую биомассу. [7] [111] [112]Биопленки также важны для улучшения растворения металлов в индустрии биовыщелачивания [113] [114]

Пищевая промышленность [ править ]

Биопленки стали проблематичными в некоторых отраслях пищевой промышленности из-за их способности образовываться на растениях и во время производственных процессов. [115] Бактерии могут долгое время выжить в воде, навозе и почве, вызывая образование биопленки на растениях или в технологическом оборудовании. [116] Накопление биопленок может влиять на тепловой поток через поверхность и увеличивать коррозию поверхности и сопротивление жидкостям трению. [117] Это может привести к потере энергии в системе и общей потере продукции. [117] Наряду с экономическими проблемами образование биопленки на пищевых продуктах представляет риск для здоровья потребителей из-за способности сделать пищу более устойчивой к дезинфицирующим средствам. [115] В результате с 1996 по 2010 гг.Центр по контролю и профилактике заболеваний оценивает 48 миллионов болезней пищевого происхождения в год. [115] Биопленки связаны примерно с 80% бактериальных инфекций в США. [115]

В продуктах микроорганизмы прикрепляются к поверхностям, а биопленки развиваются внутри. [115] В процессе стирки биопленки сопротивляются санитарной обработке и позволяют бактериям распространяться по продуктам. [115] Эта проблема также встречается в продуктах, готовых к употреблению, поскольку продукты проходят ограниченные процедуры очистки перед употреблением. [115] Из-за скоропортимости молочных продуктов и ограничений в процедурах очистки, что приводит к накоплению бактерий, молочных продуктов подвержен образованию биопленок и загрязнению. [115] [117]Бактерии могут быстрее испортить продукты, а загрязненные продукты представляют опасность для здоровья потребителей. Одним из видов бактерий, которые встречаются в различных отраслях промышленности и являются основной причиной болезней пищевого происхождения, является сальмонелла . [118] Большое количество заражений сальмонеллой можно обнаружить в птицеперерабатывающей промышленности, так как около 50% штаммов сальмонеллы могут образовывать биопленки на птицефермах. [115] Сальмонелла увеличивает риск болезней пищевого происхождения, если продукты из птицы не очищаются и не готовятся правильно. Сальмонелла также встречается в индустрии морепродуктов, где биопленки образуются из переносимых морепродуктами патогенов как на самих морепродуктах, так и в воде. [118]Продукты из креветок обычно поражаются сальмонеллой из-за негигиеничных методов обработки и обращения [118]. При приготовлении креветок и других морепродуктов на продуктах может накапливаться бактерия. [118]

Испытываются новые формы процедур очистки, чтобы уменьшить образование биопленки в этих процессах, что приведет к более безопасной и производительной пищевой промышленности. Эти новые формы очистки также оказывают сильное воздействие на окружающую среду, часто выделяя токсичные газы в резервуары подземных вод. [117] В ответ на агрессивные методы, используемые для контроля образования биопленок, существует ряд новых технологий и исследуемых химических веществ, которые могут предотвратить распространение или адгезию секретирующих биопленку микробов. Последние предложенные биомолекулы, проявляющие заметную антибиотикопленочную активность, включают ряд метаболитов, таких как бактериальные рамнолипиды [119] и даже растительные [120].и алкалоиды животного происхождения. [121]

В аквакультуре [ править ]

Дополнительная информация: Аквакультура
Биопленка Мертвого моря

В моллюсках и водоросли аквакультуры , обрастания видов микроорганизмов , как правило, блочные сети и клетки и в конечном счете вытеснять выращиваемые виды для пространства и пищи. [122] Бактериальные биопленки запускают процесс колонизации, создавая микросреду, более благоприятную для видов биообрастания. В морской среде биопленки могут снизить гидродинамическую эффективность кораблей и гребных винтов, привести к закупорке трубопроводов и неисправности датчиков, а также увеличить вес устройств, используемых в морской воде. [123] Многочисленные исследования показали, что биопленка может быть резервуаром для потенциально патогенных бактерий в пресноводной аквакультуре. [124] [125] [126] [127]Как упоминалось ранее, биопленки трудно удалить, даже если антибиотики или химические вещества используются в высоких дозах. [128] [129] Роль, которую играет биопленка как резервуар бактериальных патогенов рыб, не была подробно изучена, но, безусловно, заслуживает изучения.

Эукариотические биопленки [ править ]

Смотрите также: Фототрофные биопленки

Наряду с бактериями биопленки часто создаются и образуются эукариотическими микробами. Биопленки, производимые эукариотами, обычно заняты бактериями и другими эукариотами, однако поверхность культивируется, и ЭПС сначала секретируется эукариотами. [80] [81] [130] Как грибы, так и микроводоросли, как известно, образуют биопленки таким образом. Биопленки грибкового происхождения являются важными аспектами инфицирования человека и патогенности грибков, поскольку грибковая инфекция более устойчива к противогрибковым препаратам. [131] [132]

В окружающей среде биопленки грибов являются областью постоянных исследований. Одно из ключевых направлений исследований - грибковые биопленки на растениях. Например, было показано , что в почве грибы, ассоциированные с растениями, включая микоризу , разлагают органические вещества, защищая растения от бактериальных патогенов. [133]

Биопленки в водной среде часто создаются диатомовыми водорослями . Точное назначение этих биопленок неизвестно, однако есть свидетельства того, что EPS, производимый диатомовыми водорослями, способствует как холоду, так и стрессу от солености. [82] [134] Эти эукариоты взаимодействуют с широким спектром других организмов в регионе, известном как фикосфера , но, что важно, это бактерии, связанные с диатомовыми водорослями, поскольку было показано, что, хотя диатомовые водоросли выделяют ЭПС, они делают это только при взаимодействии. с некоторыми видами бактерий. [135] [136]

Устройства для выращивания биопленок [ править ]

Существует множество устройств для культивирования биопленки, имитирующих природную среду. Хотя важно учитывать, что конкретная экспериментальная платформа для экспериментов с биопленками определяет, какой вид биопленки культивируется и какие данные можно извлечь. Их можно сгруппировать в следующие группы: микротитрационные планшеты , MBEC (официально известное как устройство Калгари), кольцевой тест, Роббинс и модифицированный Роббинс, реакторы с капельным потоком, вращающиеся устройства, проточные камеры и микрофлюидные подходы. [137]

См. Также [ править ]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Вер М, Doi Y, Hellwich КН, Гесс М, Ходдж Р, Р Kubisa, Ринаудо М, Schué F (2012). «Терминология для биорелированных полимеров и приложений (Рекомендации IUPAC 2012)» . Чистая и прикладная химия . 84 (2): 377–410. DOI : 10.1351 / PAC-REC-10-12-04 .
  2. ^ a b c Лопес Д., Вламакис Х., Кольтер Р. (июль 2010 г.). «Биопленки» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 2 (7): a000398. DOI : 10.1101 / cshperspect.a000398 . PMC 2890205 . PMID 20519345 .  
  3. ^ a b c d e Холл-Стодли Л., Костертон Дж. В., Стодли П. (февраль 2004 г.). «Бактериальные биопленки: от окружающей среды до инфекционных заболеваний». Обзоры природы. Микробиология . 2 (2): 95–108. DOI : 10.1038 / nrmicro821 . PMID 15040259 . S2CID 9107205 .  
  4. ^ a b Аггарвал С., Стюарт П.С., Хозальский Р.М. (январь 2016 г.). «Когезионная сила биопленок как основа устойчивости биопленок: не слишком ли сконструированы бактериальные биопленки?» . Microbiology Insights . 8 (Дополнение 2): 29–32. DOI : 10.4137 / MBI.S31444 . PMC 4718087 . PMID 26819559 .  
  5. ^ a b Watnick P, Kolter R (май 2000 г.). «Биопленка, город микробов» . Журнал бактериологии . 182 (10): 2675–9. DOI : 10.1128 / jb.182.10.2675-2679.2000 . PMC 101960 . PMID 10781532 .  
  6. ^ "Строительные нормы для бактериальных городов | Quanta Magazine" . Журнал Quanta . Проверено 25 июля 2017 .
  7. ^ а б Лир Г., Льюис Г.Д., ред. (2012). Микробные биопленки: текущие исследования и применение . Caister Academic Press . ISBN 978-1-904455-96-7.
  8. ^ а б О'Тул Г.А., Колтер Р. (май 1998 г.). «Инициирование образования биопленок у Pseudomonas fluorescens WCS365 происходит через несколько конвергентных сигнальных путей: генетический анализ» . Молекулярная микробиология . 28 (3): 449–61. DOI : 10.1046 / j.1365-2958.1998.00797.x . PMID 9632250 . S2CID 43897816 .  
  9. ^ О'Тул Г.А., Kolter R (октябрь 1998). «Жгутиковые и судорожные движения необходимы для развития биопленки Pseudomonas aeruginosa» . Молекулярная микробиология . 30 (2): 295–304. DOI : 10.1046 / j.1365-2958.1998.01062.x . PMID 9791175 . S2CID 25140899 .  
  10. ^ Karatan E, Watnick P (июнь 2009). «Сигналы, регуляторные сети и материалы, которые создают и разрушают бактериальные биопленки» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 73 (2): 310–47. DOI : 10.1128 / MMBR.00041-08 . PMC 2698413 . PMID 19487730 .  
  11. ^ Хоффман LR, D'Argenio DA, MacCoss MJ, Zhang Z, Джонс Р. Миллер SI (август 2005). «Аминогликозидные антибиотики вызывают образование бактериальной биопленки». Природа . 436 (7054): 1171–5. Bibcode : 2005Natur.436.1171H . DOI : 10,1038 / природа03912 . PMID 16121184 . S2CID 4404961 .   (основной источник)
  12. ↑ An D, Parsek MR (июнь 2007 г.). «Перспектива и опасность транскрипционного профилирования в сообществах биопленок». Текущее мнение в микробиологии . 10 (3): 292–6. DOI : 10.1016 / j.mib.2007.05.011 . PMID 17573234 . 
  13. ^ Случай C, Funke B, Tortora G. Введение в микробиологию (десятое изд.).
  14. ^ Briandet R, Herry Дж, Беллон-Фонтен М (август 2001 г.). «Определение компонентов поверхностного натяжения Ван-дер-Ваальса, донора электронов и акцептора электронов статических грамположительных микробных биопленок». Коллоиды Surf B Биоинтерфейсы . 21 (4): 299–310. DOI : 10.1016 / S0927-7765 (00) 00213-7 . PMID 11397632 . 
  15. ↑ Takahashi H, Suda T, Tanaka Y, Kimura B (июнь 2010 г.). «Клеточная гидрофобность Listeria monocytogenes включает начальное прикрепление и образование биопленки на поверхности поливинилхлорида» . Lett. Appl. Microbiol . 50 (6): 618–25. DOI : 10.1111 / j.1472-765X.2010.02842.x . PMID 20438621 . S2CID 24880220 .  
  16. ^ «7: Археи» . Биология LibreTexts . 6 февраля 2018.
  17. Перейти ↑ Madigan M (2019). Биология Брока микроорганизмов (Пятнадцатое, Глобальное издание). Пирсон. п. 86. ISBN 9781292235103.
  18. ^ a b c Донлан Р.М. (2002). «Биопленки: микробная жизнь на поверхности» . Возникающие инфекционные заболевания . 8 (9): 881–890. DOI : 10.3201 / eid0809.020063 . PMC 2732559 . PMID 12194761 .  
  19. ^ Киофу, Оана; Толкер-Нильсен, Тим (2019). «Толерантность и устойчивость биопленок Pseudomonas aeruginosa к антимикробным агентам - как P. aeruginosa может избежать применения антибиотиков» . Границы микробиологии . 10 : 913. DOI : 10,3389 / fmicb.2019.00913 . ISSN 1664-302X . PMC 6509751 . PMID 31130925 .   
  20. ^ Sakuragi Y, Kolter R (июль 2007). «Кворум-чувствительная регуляция генов матрикса биопленки (pel) Pseudomonas aeruginosa» . Журнал бактериологии . 189 (14): 5383–6. DOI : 10.1128 / JB.00137-07 . PMC 1951888 . PMID 17496081 .  
  21. ^ О'Тул G, Каплан HB, Kolter R (2000). «Биопленкообразование как развитие микробов» . Ежегодный обзор микробиологии . 54 : 49–79. DOI : 10.1146 / annurev.micro.54.1.49 . PMID 11018124 . 
  22. ↑ Monroe D (ноябрь 2007 г.). «Ищем щели в панцире бактериальных биопленок» . PLOS Биология . 5 (11): e307. DOI : 10.1371 / journal.pbio.0050307 . PMC 2071939 . PMID 18001153 .  
  23. ^ Каплан JB, Ragunath C, Ramasubbu N, Fine DH (август 2003). «Отделение клеток биопленки Actinobacillus actinomycetemcomitans за счет активности эндогенной бета-гексозаминидазы» . Журнал бактериологии . 185 (16): 4693–8. DOI : 10.1128 / JB.185.16.4693-4698.2003 . PMC 166467 . PMID 12896987 .  
  24. ^ Идзано Е.А., Amarante М.А., Kher WB, Каплан JB (январь 2008). «Дифференциальная роль поверхностного полисахарида поли-N-ацетилглюкозамина и внеклеточной ДНК в биопленках Staphylococcus aureus и Staphylococcus epidermidis» . Прикладная и экологическая микробиология . 74 (2): 470–6. DOI : 10,1128 / AEM.02073-07 . PMC 2223269 . PMID 18039822 .  
  25. ^ Каплан JB, Ragunath C, Velliyagounder K, Fine DH, Ramasubbu N (июль 2004). «Ферментативная отслойка биопленок Staphylococcus epidermidis» . Противомикробные препараты и химиотерапия . 48 (7): 2633–6. DOI : 10,1128 / AAC.48.7.2633-2636.2004 . PMC 434209 . PMID 15215120 .  
  26. ^ Xavier JB, Picioreanu C, Rani SA, ван Loosdrecht MC, Стюарт PS (декабрь 2005). «Стратегии контроля биопленки, основанные на ферментативном разрушении матрицы внеклеточного полимерного вещества - модельное исследование» . Микробиология . 151 (Pt 12): 3817–32. DOI : 10.1099 / mic.0.28165-0 . PMID 16339929 . 
  27. Перейти ↑ Davies DG, Marques CN (март 2009 г.). «Посланник жирных кислот отвечает за диспергирование микробных биопленок» . Журнал бактериологии . 191 (5): 1393–403. DOI : 10.1128 / JB.01214-08 . PMC 2648214 . PMID 19074399 .  
  28. ^ Барро N, Hassett DJ, Hwang SH, Rice SA, Kjelleberg S Уэбб JS (2006). «Участие оксида азота в распространении биопленки синегнойной палочки» . Журнал бактериологии . 188 (21): 7344–7353. DOI : 10.1128 / jb.00779-06 . PMC 1636254 . PMID 17050922 .  
  29. ^ Барро N Стори М.В., Мур ЗП, Уэбб JS, Rice SA, Kjelleberg S (2009). «Опосредованное оксидом азота диспергирование в одно- и многовидовых биопленках клинически и промышленно значимых микроорганизмов» . Микробная биотехнология . 2 (3): 370–378. DOI : 10.1111 / j.1751-7915.2009.00098.x . PMC 3815757 . PMID 21261931 .  
  30. ^ "Распространение биопленки при кистозном фиброзе с использованием низкой дозы оксида азота" . Саутгемптонский университет . Проверено 20 января 2012 года .
  31. ^ а б Чуа С.Л., Лю Й., Ям Дж. К., Толкер-Нильсен Т., Кьеллеберг С., Гивсков М., Ян Л. (2014). «Диспергированные клетки представляют собой отдельную стадию перехода от бактериальной биопленки к образу жизни планктона». Nature Communications . 5 : 4462. Bibcode : 2014NatCo ... 5.4462C . DOI : 10,1038 / ncomms5462 . PMID 25042103 . 
  32. ^ Чуа Л., Hultqvist Л. Д., Юань М, Rybtke М, Нильсен ТЕ, Givskov М, Tolker-Нильсен Т, Ян л (август 2015 г.). «Создание и характеристика клеток Pseudomonas aeruginosa, диспергированных в биопленке, in vitro и in vivo с помощью манипуляций c-di-GMP». Nat Protoc . 10 (8): 1165–80. DOI : 10.1038 / nprot.2015.067 . PMID 26158442 . S2CID 20235088 .  
  33. ^ Nadell CD, Xavier JB, Фостер KR (январь 2009). «Социобиология биопленок» . Обзоры микробиологии FEMS . 33 (1): 206–24. DOI : 10.1111 / j.1574-6976.2008.00150.x . PMID 19067751 . 
  34. ^ a b c d Рыбтке М., Хультквист Л.Д., Гивсков М., Толкер-Нильсен Т. (ноябрь 2015 г.). «Инфекции биопленок Pseudomonas aeruginosa: структура сообщества, устойчивость к противомикробным препаратам и иммунный ответ». Журнал молекулярной биологии . 427 (23): 3628–45. DOI : 10.1016 / j.jmb.2015.08.016 . PMID 26319792 . 
  35. ^ Danese PN, Pratt Л.А., Kolter R (июнь 2000). «Производство экзополисахаридов необходимо для развития архитектуры биопленок Escherichia coli K-12» . Журнал бактериологии . 182 (12): 3593–6. DOI : 10.1128 / jb.182.12.3593-3596.2000 . PMC 101973 . PMID 10852895 .  
  36. ^ Бранда SS, Чу F, Кернс DB, Losick R, Kolter R (февраль 2006). «Главный белковый компонент матрицы биопленки Bacillus subtilis» . Молекулярная микробиология . 59 (4): 1229–38. DOI : 10.1111 / j.1365-2958.2005.05020.x . PMID 16430696 . S2CID 3041295 .  
  37. ^ Choong FX, Bäck M, Fahlén S, Johansson LB, Melican K, Rhen M и др. (23 ноября 2016 г.). «Биопленки сальмонелл с использованием люминесцентных олиготиофенов» . NPJ Биопленки и микробиомы . 2 : 16024. дои : 10.1038 / npjbiofilms.2016.24 . PMC 5515270 . PMID 28721253 .  
  38. ^ Флемминг HC, Wingender J, Szewzyk U, Steinberg P, Rice SA, Kjelleberg S (август 2016). «Биопленки: зарождающаяся форма бактериальной жизни». Обзоры природы. Микробиология . 14 (9): 563–75. DOI : 10.1038 / nrmicro.2016.94 . PMID 27510863 . S2CID 4384131 .  
  39. ^ Stoodley P, Debeer D, Левандовски Z (август 1994). «Течение жидкости в биопленочных системах» . Прикладная и экологическая микробиология . 60 (8): 2711–6. DOI : 10.1128 / aem.60.8.2711-2716.1994 . PMC 2017 13 . PMID 16349345 .  
  40. ^ Vlamakis H, Агилар C, Losick R, R Kolter (апрель 2008). «Контроль судьбы клеток путем формирования архитектурно сложного бактериального сообщества» . Гены и развитие . 22 (7): 945–53. DOI : 10,1101 / gad.1645008 . PMC 2279205 . PMID 18381896 .  
  41. ^ Стюарт PS, Costerton JW (июль 2001). «Устойчивость бактерий к антибиотикам в биопленках». Ланцет . 358 (9276): 135–8. DOI : 10.1016 / S0140-6736 (01) 05321-1 . PMID 11463434 . S2CID 46125592 .  
  42. ^ Б с д е е Del Pozo JL, Rouse MS, Patel R (сентябрь 2008 г.). «Биоэлектрический эффект и бактериальные биопленки. Систематический обзор» . Международный журнал искусственных органов . 31 (9): 786–95. DOI : 10.1177 / 039139880803100906 . PMC 3910516 . PMID 18924090 .  
  43. ^ a b Chimileski S, Франклин MJ, Папке RT (август 2014 г.). «Биопленки, сформированные археоном Haloferax volcanii, демонстрируют клеточную дифференциацию и социальную подвижность, а также способствуют горизонтальному переносу генов» . BMC Biology . 12 : 65. DOI : 10,1186 / s12915-014-0065-5 . PMC 4180959 . PMID 25124934 .  
  44. ^ Молин S, Tolker-Nielsen T (июнь 2003). «Перенос генов происходит с повышенной эффективностью в биопленках и вызывает усиленную стабилизацию структуры биопленок». Текущее мнение в области биотехнологии . 14 (3): 255–61. DOI : 10.1016 / S0958-1669 (03) 00036-3 . PMID 12849777 . 
  45. ^ Jakubovics NS, Щитки Rc, Rajarajan N, Burgess JG (декабрь 2013). «Жизнь после смерти: критическая роль внеклеточной ДНК в микробных биопленках» . Письма по прикладной микробиологии . 57 (6): 467–75. DOI : 10.1111 / lam.12134 . PMID 23848166 . S2CID 206168952 .  
  46. ^ Spoering AL, Льюис K (декабрь 2001). «Биопленки и планктонные клетки Pseudomonas aeruginosa обладают аналогичной устойчивостью к уничтожению антимикробными препаратами» . Журнал бактериологии . 183 (23): 6746–51. DOI : 10.1128 / JB.183.23.6746-6751.2001 . PMC 95513 . PMID 11698361 .  
  47. ^ «Введение в биопленки: желательные и нежелательные воздействия биопленки» . Архивировано из оригинала на 2008-06-22. (основной источник)
  48. ^ Andersen PC, Brodbeck BV, Оден S, Shriner A, B Лейте (сентябрь 2007). «Влияние химии ксилемной жидкости на рост планктона, образование биопленок и агрегацию Xylella fastidiosa» . Письма о микробиологии FEMS . 274 (2): 210–7. DOI : 10.1111 / j.1574-6968.2007.00827.x . PMID 17610515 . 
  49. ^ «Биологические процессы очистки сточных вод; вторичная очистка» . Стаффордширский университет. Архивировано из оригинала на 2011-04-18 . Проверено 13 декабря 2019 .
  50. ^ Центр доступного водоснабжения и санитарии, Руководство по фильтру биопеска: проектирование, строительство и установка, июль 2007 г.
  51. ^ Национальный центр обмена информацией по питьевой воде (США), Моргантаун, Западная Вирджиния. «Медленная фильтрация песка». Архивировано 6 апреля 2016 года на Wayback Machine Tech Brief Fourteen, июнь 2000 года.
  52. ^ Kloepper JW (1988). «Ризобактерии, способствующие росту растений на рапсе (рапсе)». Болезнь растений . 72 (1): 42. DOI : 10,1094 / ФД-72-0042 . ISSN 0191-2917 . 
  53. ^ a b c d Nihorimbere V, Cawoy H, Seyer A, Brunelle A, Thonart P, Ongena M (январь 2012 г.). «Влияние факторов ризосферы на сигнатуру циклических липопептидов из полезного штамма растений Bacillus amyloliquefaciens S499» . FEMS Microbiology Ecology . 79 (1): 176–91. DOI : 10.1111 / j.1574-6941.2011.01208.x . PMID 22029651 . 
  54. ^ Чудхари DK, Johri BN (сентябрь 2009). «Взаимодействие Bacillus spp. И растений - с особым упором на индуцированную системную резистентность (ISR)». Микробиологические исследования . 164 (5): 493–513. DOI : 10.1016 / j.micres.2008.08.007 . PMID 18845426 . 
  55. ^ a b van Loon LC (05.06.2007). «Ответы растений на ризобактерии, способствующие росту растений» . Европейский журнал патологии растений . 119 (3): 243–254. DOI : 10.1007 / s10658-007-9165-1 . ISSN 0929-1873 . 
  56. ^ a b c d e Van Wees SC, Van der Ent S, Pieterse CM (август 2008 г.). «Иммунные реакции растений, вызванные полезными микробами». Текущее мнение в биологии растений . 11 (4): 443–8. DOI : 10.1016 / j.pbi.2008.05.005 . ЛВП : 1874/30010 . PMID 18585955 . 
  57. ↑ Holguin G, Bashan Y (декабрь 1996 г.). «Азот-фиксация с помощью Azospirillum brasilense Cd стимулируется при совместном культивировании с ризосферными бактериями мангровых деревьев (Staphylococcus sp.)». Биология и биохимия почвы . 28 (12): 1651–1660. DOI : 10.1016 / s0038-0717 (96) 00251-9 . ISSN 0038-0717 . 
  58. ^ Babalola OO (ноябрь 2010). «Полезные бактерии сельскохозяйственного значения». Письма о биотехнологии . 32 (11): 1559–70. DOI : 10.1007 / s10529-010-0347-0 . PMID 20635120 . S2CID 13518392 .  
  59. ^ Баккер PA, Pieterse CM, Ван Лун LC (февраль 2007). «Индуцированная системная резистентность флуоресцентными видами Pseudomonas» . Фитопатология . 97 (2): 239–43. DOI : 10,1094 / фито-97-2-0239 . PMID 18944381 . 
  60. ^ Bent E (2006), «Индуцированная Системное сопротивление опосредуется рост растений , содействующими ризобактерий (ПГПР) и грибы (PGPF)», мультигенные и индуцированная Системная устойчивость в растениях , Springer США, стр 225-258,. Дои : 10.1007 / 0 -387-23266-4_10 , ISBN 9780387232652
  61. ^ Линч Дж. М., Бримкомб MJ, Де Лей Ф. (2001-08-21), «Ризосфера», eLS , John Wiley & Sons, Ltd, doi : 10.1038 / npg.els.0000403 , ISBN 0470016175
  62. ^ Рэндал Боллинджер R, Барбас AS, Буш Е.Л., Lin SS, Parker W (декабрь 2007). «Биопленки в толстой кишке предполагают очевидную функцию червеобразного отростка человека» (PDF) . Журнал теоретической биологии . 249 (4): 826–31. DOI : 10.1016 / j.jtbi.2007.08.032 . PMID 17936308 .  
  63. ^ Characklis РГ, Nevimons MJ, Picologlou BF (1981). «Влияние биопленок обрастания на теплообмен». Теплообменная техника . 3 (1): 23–37. Bibcode : 1981HTrEn ... 3 ... 23C . DOI : 10.1080 / 01457638108939572 .
  64. ^ Schwermer CU, Lavik G, Abed RM и др. (Май 2008 г.). «Влияние нитратов на структуру и функцию сообществ бактериальной биопленки в трубопроводах, используемых для закачки морской воды в нефтяные месторождения» . Прикладная и экологическая микробиология . 74 (9): 2841–51. DOI : 10,1128 / AEM.02027-07 . PMC 2394879 . PMID 18344353 .  
  65. ^ Chandki R, Banthia P, Banthia R (апрель 2011). «Биопленки: микробный дом» . Журнал Индийского общества пародонтологии . 15 (2): 111–4. DOI : 10.4103 / 0972-124X.84377 . PMC 3183659 . PMID 21976832 .  
  66. ^ Augustin M, Chifiriuc CB, Лазэр V, Stănescu R, Burlibaşa M, Ispas DC (декабрь 2010). «Микробные биопленки в стоматологической медицине применительно к импланто-протезной реабилитации» . Revista de Chirurgie Oro-maxilo-facială și Implantologie (на румынском языке). 1 (1): 9–13. ISSN 2069-3850 . 8 . Проверено 3 июня 2012 . [ постоянная мертвая ссылка ] (на веб-странице есть кнопка перевода)
  67. ↑ Маркиз RE (сентябрь 1995 г.). «Кислородный обмен, окислительный стресс и кислотно-щелочная физиология биопленок зубного налета». Журнал промышленной микробиологии . 15 (3): 198–207. DOI : 10.1007 / bf01569826 . PMID 8519478 . S2CID 19959528 .  
  68. ^ a b c Lemos JA, Abranches J, Burne RA (январь 2005 г.). «Ответы кариесогенных стрептококков на стрессы окружающей среды» (PDF) . Актуальные проблемы молекулярной биологии . 7 (1): 95–107. PMID 15580782 .  
  69. ↑ Tamm C, Hodes ME, Chargaff E (март 1952 г.). «Образование апуриновой кислоты из дезоксирибонуклеиновой кислоты тимуса теленка» . Журнал биологической химии . 195 (1): 49–63. PMID 14938354 . [ постоянная мертвая ссылка ]
  70. ^ Freese EB (апрель 1961 г.). «Переходы и трансверсии, вызванные депуринирующими агентами» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 47 (4): 540–5. Полномочный код : 1961PNAS ... 47..540B . DOI : 10.1073 / pnas.47.4.540 . PMC 221484 . PMID 13701660 .  
  71. ^ Fejerskov О (2015). Патология кариеса зубов. В кн .: Кариес зубов: заболевание и его клиническое лечение . Оксфорд (Великобритания): Уайли Блэквелл. С. 7–9. ISBN 978-1405138895.
  72. ↑ a b Li YH, Lau PC, Lee JH, Ellen RP, Cvitkovitch DG (февраль 2001 г.). «Естественная генетическая трансформация Streptococcus mutans, растущего в биопленках» . J. Bacteriol . 183 (3): 897–908. DOI : 10.1128 / JB.183.3.897-908.2001 . PMC 94956 . PMID 11208787 .  
  73. ^ Senadheera D, Cvitkovitch DG (2008). «Чувство кворума и формирование биопленки Streptococcus mutans» . Бактериальная передача сигнала: сети и мишени для лекарств . Adv. Exp. Med. Биол . Успехи экспериментальной медицины и биологии. 631 . С.  178–88 . DOI : 10.1007 / 978-0-387-78885-2_12 . ISBN 978-0-387-78884-5. PMID  18792689 .
  74. ^ a b Michod RE, Bernstein H, Nedelcu AM (май 2008 г.). «Адаптивное значение секса у микробных патогенов». Заразить. Genet. Evol . 8 (3): 267–85. DOI : 10.1016 / j.meegid.2008.01.002 . PMID 18295550 . http://www.hummingbirds.arizona.edu/Faculty/Michod/Downloads/IGE%20review%20sex.pdf
  75. ^ Аткинсон S, Голдстоун RJ, Джошуа GW, Чанг CY, Патрик Х.Л., Камара М. и др. (Январь 2011 г.). «Развитию биопленок Caenorhabditis elegans с помощью Yersinia способствует зависимое от кворума подавление секреции типа III» . PLOS Патогены . 7 (1): e1001250. DOI : 10.1371 / journal.ppat.1001250 . PMC 3017118 . PMID 21253572 .  
  76. ^ Chan SY, Лю SY, Seng Z, Чуа SL (сентябрь 2020). «Матрикс биопленки нарушает подвижность нематод и хищное поведение» . Журнал ISME : 1–10. DOI : 10.1038 / s41396-020-00779-9 . PMID 32958848 . 
  77. ^ Abee T, Ковач AT, Кейперс О.П., ван дер Веен S (апрель 2011). «Формирование и распространение биопленок у грамположительных бактерий» (PDF) . Текущее мнение в области биотехнологии . 22 (2): 172–9. DOI : 10.1016 / j.copbio.2010.10.016 . PMID 21109420 .  
  78. Перейти ↑ Rossi F, De Philippis R (апрель 2015 г.). «Роль цианобактериальных экзополисахаридов в фототрофных биопленках и сложных микробных матах» . Жизнь . 5 (2): 1218–38. DOI : 10,3390 / life5021218 . PMC 4500136 . PMID 25837843 .  
  79. ^ a b Danhorn T, Fuqua C (2007). «Формирование биопленки бактериями, ассоциированными с растениями». Ежегодный обзор микробиологии . 61 : 401–22. DOI : 10.1146 / annurev.micro.61.080706.093316 . PMID 17506679 . 
  80. ^ a b Жубер Л.М., Вольфардт GM, Бота А (август 2006 г.). «Микробные экзополимеры связывают хищника и жертву в модельной системе биопленок дрожжей». Microb. Ecol . 52 (2): 187–97. DOI : 10.1007 / s00248-006-9063-7 . PMID 16897306 . S2CID 20431229 .  
  81. ^ а б Ван Колен С., Андервуд GC, Серодио Дж., Патерсон Д.М. (2014). «Экология приливных микробных биопленок: механизмы, закономерности и потребности будущих исследований». Журнал морских исследований . 92 : 2–5. Bibcode : 2014JSR .... 92 .... 2V . DOI : 10.1016 / j.seares.2014.07.003 .
  82. ^ a b Аслам С. Н., Крессвелл-Мейнард Т., Томас Д. Н., Андервуд Г. Дж. (декабрь 2012 г.). «Производство и характеристика внутри- и внеклеточных углеводов и полимерных веществ (EPS) трех видов диатомовых водорослей морского льда, и доказательства криозащитной роли EPS». J. Phycol . 48 (6): 1494–509. DOI : 10.1111 / jpy.12004 . PMID 27009999 . S2CID 9226690 .  
  83. ^ "Исследование микробных биопленок (PA-03-047)" . NIH, Национальный институт сердца, легких и крови. 2002-12-20.
  84. Перейти ↑ Rogers A (2008). Молекулярная микробиология полости рта . Caister Academic Press. С. 88–91. ISBN 978-1-904455-24-0.
  85. ^ Имамура Ю., Чандра Дж, Мукерджи П.К., Латтиф А.А., Щотка-Флинн Л.Б., Перлман Э. и др. (Январь 2008 г.). «Биопленки Fusarium и Candida albicans на мягких контактных линзах: разработка модели, влияние типа линзы и восприимчивость к растворам для ухода за линзами» . Противомикробные препараты и химиотерапия . 52 (1): 171–82. DOI : 10,1128 / AAC.00387-07 . PMC 2223913 . PMID 17999966 .  
  86. ^ Capoor MN, Ruzicka F, Schmitz JE, James GA, Machackova T, Jancalek R, et al. (2017-04-03). «Биопленка Propionibacterium acnes присутствует в межпозвонковых дисках пациентов, перенесших микродискэктомию» . PLOS ONE . 12 (4): e0174518. Bibcode : 2017PLoSO..1274518C . DOI : 10.1371 / journal.pone.0174518 . PMC 5378350 . PMID 28369127 .  
  87. ^ Льюис К. (апрель 2001 г.). «Загадка устойчивости биопленок» . Противомикробные препараты и химиотерапия . 45 (4): 999–1007. DOI : 10,1128 / AAC.45.4.999-1007.2001 . PMC 90417 . PMID 11257008 .  
  88. ^ Парсек MR, Singh PK (2003). «Бактериальные биопленки: новая связь с патогенезом болезней». Ежегодный обзор микробиологии . 57 : 677–701. DOI : 10.1146 / annurev.micro.57.030502.090720 . PMID 14527295 . 
  89. ^ а б Агарвал, Аакаш (2020). «Высокая распространенность биопленок на имплантатах, извлеченных из случаев асептического псевдоартроза» . Хирургия позвоночника и связанные с ней исследования . DOI : 10.22603 / ssrr.2020-0147 .
  90. ^ niamhcurran (2020-11-20). «Новое исследование, первое, чтобы визуально запечатлеть архитектуру биопленок в имплантатах, извлеченных от живых пациентов» . Spinal News International . Проверено 24 ноября 2020 .
  91. ^ «биопленка» .
  92. ^ Davis SC, Рикотти C, Cazzaniga A, E Welsh, Eaglstein WH, Mertz PM (2008). «Микроскопические и физиологические доказательства колонизации раны, связанной с биопленкой, in vivo». Ремонт и регенерация ран . 16 (1): 23–9. DOI : 10.1111 / j.1524-475X.2007.00303.x . PMID 18211576 . S2CID 205669081 .  
  93. ^ Виас KS, Вонг LK (январь 2016). «Обнаружение биопленки в ранах как ранний индикатор риска тканевой инфекции и хроничности раны». Анналы пластической хирургии . 76 (1): 127–31. DOI : 10,1097 / SAP.0000000000000440 . PMID 25774966 . S2CID 42078581 .  
  94. ^ Sanclement Дж, Вебстер Р, Томас Дж, Рамазан Н (2005). «Бактериальные биопленки в хирургических препаратах больных хроническим риносинуситом». Ларингоскоп . 115 (4): 578–82. DOI : 10.1097 / 01.mlg.0000161346.30752.18 . PMID 15805862 . S2CID 25830188 .  
  95. ^ Sanderson AR, Leid JG, Хансакер D (июль 2006). «Бактериальные биопленки на слизистой оболочке носовых пазух людей с хроническим риносинуситом». Ларингоскоп . 116 (7): 1121–6. DOI : 10.1097 / 01.mlg.0000221954.05467.54 . PMID 16826045 . S2CID 24785016 .  
  96. ^ Leevy WM, Gammon ST, Jiang H и др. (Декабрь 2006 г.). «Оптическая визуализация бактериальной инфекции у живых мышей с использованием флуоресцентного молекулярного зонда в ближнем инфракрасном диапазоне» . Журнал Американского химического общества . 128 (51): 16476–7. DOI : 10.1021 / ja0665592 . PMC 2531239 . PMID 17177377 .  
  97. ^ Каплан Дж. Б., Изано Е. А., Гопал П. и др. (2012). «Низкие уровни β-лактамных антибиотиков вызывают высвобождение внеклеточной ДНК и образование биопленок у Staphylococcus aureus » . mBio . 3 (4): e00198–12. DOI : 10,1128 / mBio.00198-12 . PMC 3419523 . PMID 22851659 .  
  98. ^ [1] Ибрагим, Ахмед (2015): Трагедия общества и дилемма заключенного могут улучшить наше понимание теории жизни и предоставить нам передовые терапевтические пути. фигшер.
  99. ^ Ciofu О, Tolker-Нильсен Т, Йенсен р.о., Ван Н, Н Hoiby (май 2015 г.). «Устойчивость к противомикробным препаратам, инфекции дыхательных путей и роль биопленок в легочных инфекциях у пациентов с муковисцидозом». Расширенные обзоры доставки лекарств . 85 : 7–23. DOI : 10.1016 / j.addr.2014.11.017 . PMID 25477303 . 
  100. ^ Whitchurch CB, Tolker-Nielsen T, Ragas PC, Маттик JS (февраль 2002). «Внеклеточная ДНК, необходимая для образования бактериальной биопленки». Наука . 295 (5559): 1487. DOI : 10.1126 / science.295.5559.1487 . PMID 11859186 . 
  101. ^ Oggioni MR, Trappetti C, Kadioglu A, Cassone M, Iannelli F, Ricci S и др. (Сентябрь 2006 г.). «Переход от планктонной к сидячей жизни: главное событие в патогенезе пневмококков» . Молекулярная микробиология . 61 (5): 1196–210. DOI : 10.1111 / j.1365-2958.2006.05310.x . PMC 1618759 . PMID 16925554 .  
  102. ^ Вэй H, Håvarstein LS (август 2012). «Братоубийство необходимо для эффективного переноса генов между пневмококками в биопленках» . Appl. Environ. Microbiol . 78 (16): 5897–905. DOI : 10,1128 / AEM.01343-12 . PMC 3406168 . PMID 22706053 .  
  103. ^ Kalsy МЫ, ударяют М, Хардт М, Dobrindt U, Zdybicka-Барабас А, Cytrynska МЫ, Vilcinskas А, Мукхержите К (2020). «Противомикробный пептид насекомого цекропин А разрушает уропатогенные биопленки Escherichia coli» . NPJ Биопленки и микробиомы . 6 (1): 6. DOI : 10.1038 / s41522-020-0116-3 . PMC 7016129 . PMID 32051417 .  
  104. ↑ Лазарь V (декабрь 2011 г.). «Чувство кворума в биопленках - как разрушить цитадели бактерий или их сплоченность / силу?». Анаэроб . 17 (6): 280–5. DOI : 10.1016 / j.anaerobe.2011.03.023 . PMID 21497662 . 
  105. ^ Биопленочные инфекции . Бьярнсхольт, Томас. Нью-Йорк: Спрингер. 2011. ISBN. 9781441960832. OCLC  682907381 .CS1 maint: другие ( ссылка )
  106. ^ а б в г Брайерс Дж. Д. (2008). «Медицинские биопленки» . Биотехнология и биоинженерия . 100 (1): 1–18. DOI : 10.1002 / bit.21838 . PMC 2706312 . PMID 18366134 .  
  107. ^ Аулер М.Э., Моррейра Д., Родригес Ф.Ф., Абр Ао М.С., Маргаридо П.Ф., Мацумото Ф.Э. и др. (Февраль 2010 г.). «Образование биопленок на внутриматочных спиралях у пациентов с рецидивирующим кандидозным вульвовагинальным заболеванием» . Медицинская микология . 48 (1): 211–6. DOI : 10.3109 / 13693780902856626 . PMID 20055746 . 
  108. ^ niamhcurran (2020-11-20). «Новое исследование, первое, чтобы визуально запечатлеть архитектуру биопленок в имплантатах, извлеченных от живых пациентов» . Spinal News International . Проверено 24 ноября 2020 .
  109. ^ а б Ким Ю.В., Субраманиан С., Герасопулос К., Бен-Йоав Х., Ву Х.С., Куан Д. и др. (2015). «Влияние электрической энергии на эффективность обработки биопленкой с использованием биоэлектрического эффекта» . NPJ Биопленки и микробиомы . 1 : 15016. дои : 10.1038 / npjbiofilms.2015.16 . PMC 5515217 . PMID 28721233 .  
  110. ^ Мартинс душ Сантуш В.А., Якимов М.М., Тиммис К.Н., Голышин П.Н. (2008). «Геномные взгляды на биоразложение нефти в морских системах» . В Díaz E (ред.). Микробная биодеградация: геномика и молекулярная биология . Horizon Scientific Press. С.  1971 . ISBN 978-1-904455-17-2.
  111. ^ Чуа Л., Ван В. Б., Цай Z, Сивакумар К, Kjelleberg S, Као В, Лоо СК, Ян L (2014). «Стабильный синергетический микробный консорциум для одновременного удаления азокрасителя и выработки биоэлектричества». Биоресурсные технологии . 155 : 71–76. DOI : 10.1016 / j.biortech.2013.12.078 . PMID 24434696 . 
  112. Перейти ↑ Chua SL, Wang VB, Cao B, Loo SC, Yang L (2013). «Стабильный синергетический микробный консорциум для одновременного удаления азокрасителя и выработки биоэлектричества» . PLOS ONE . 8 (5): e63129. Bibcode : 2013PLoSO ... 863129W . DOI : 10.1371 / journal.pone.0063129 . PMC 3659106 . PMID 23700414 .  
  113. ^ Чжан Р.Я., Bellenberg S, Песок Вт, Neu TR, Вера М (2016). Образ жизни биопленок ацидофильных металл-окисляющих серу микроорганизмов. В кн .: Биотехнология экстремофилов: достижения и проблемы. Рампелотто Пабуло Х (ред.). Издательство Springer International, Чам, Швейцария. С. 177-213.
  114. Перейти ↑ Vera M, Schippers A, Sand W (сентябрь 2013 г.). «Прогресс в биовыщелачивании: основы и механизмы бактериального окисления сульфидов металлов - часть А». Appl. Microbiol. Biotechnol . 97 (17): 7529–41. DOI : 10.1007 / s00253-013-4954-2 . PMID 23720034 . S2CID 17677624 .  
  115. ^ a b c d e f g h i Srey S. "Образование биопленки в пищевой промышленности: проблема безопасности пищевых продуктов". Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  116. ^ Т. Тарвер, «Биопленки: угроза безопасности пищевых продуктов - IFT.org», Ift.org, 2016.
  117. ^ a b c d Кумар С. "Значение микробных биопленок в пищевой промышленности: обзор". Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  118. ^ а б в г Мизан Ф (2015). «Микробные биопленки в морепродуктах: проблема пищевой гигиены». Пищевая микробиология . 49 : 41–55. DOI : 10.1016 / j.fm.2015.01.009 . PMID 25846914 . 
  119. ↑ De Araujo LV, Abreu F, Lins U, Santa Anna LM, Nitschke M, Freire DM (январь 2011 г.). «Рамнолипид и сурфактин ингибируют адгезию Listeria monocytogenes». Food Research International . 44 (1): 481–488. DOI : 10.1016 / j.foodres.2010.09.002 .
  120. ^ Ван Х, Яо Х, Чжу З., Тан Т, Дай К., Садовская И. и др. (Июль 2009 г.). «Влияние берберина на образование биопленок Staphylococcus epidermidis». Международный журнал противомикробных агентов . 34 (1): 60–6. DOI : 10.1016 / j.ijantimicag.2008.10.033 . PMID 19157797 . 
  121. ^ Карвалью DB, Fox EG, Santos DG, Sousa JS, Freire DM, Nogueira FC и др. (Июль 2019). "Алкалоиды яда огненных муравьев ингибируют образование биопленок" . Токсины . 11 (7): 420. DOI : 10,3390 / toxins11070420 . PMC 6669452 . PMID 31323790 .  
  122. Перейти ↑ Braithwaite R, McEvoy L (2004). Морское биообрастание на рыбных фермах и его восстановление . Успехи в морской биологии . 47 . С. 215–252. DOI : 10.1016 / S0065-2881 (04) 47003-5 . ISBN 9780120261482. PMID  15596168 .
  123. ^ Цянь PY, Лау SC, Dahms HU, Добрецов s, Сильнее Т (2007). «Морские биопленки как медиаторы колонизации морскими макроорганизмами: последствия для защиты от обрастания и аквакультуры». Mar. Biotechnol . 9 (4): 399–410. DOI : 10.1007 / s10126-007-9001-9 . PMID 17497196 . S2CID 7614961 .  
  124. ^ Cai W, De La Fuente L, Arias CR (сентябрь 2013 г.). «Формирование биопленок патогеном рыб Flavobacterium columnare: развитие и параметры, влияющие на поверхностное прикрепление» . Appl. Environ. Microbiol . 79 (18): 5633–42. DOI : 10,1128 / AEM.01192-13 . PMC 3754160 . PMID 23851087 .  
  125. ^ Король RK, Флик Jr GJ, Пирсон D, Smith SA, Бордман GD, Коул Jr CW (2004). «Идентификация бактериальных патогенов в биопленках рециркуляционных систем аквакультуры». Журнал технологии водных продуктов питания . 13 : 125–133. DOI : 10.1300 / j030v13n01_11 . S2CID 83791439 . 
  126. ↑ Bourne DG, Høj L, Webster NS, Swan J, Hall MR (2006). «Развитие биопленки в резервуаре для выращивания личинок тропического каменного омара, Panulirus ornatus». Аквакультура . 260 (1–4): 27–38. DOI : 10.1016 / j.aquaculture.2006.06.023 .
  127. ^ Wietz M, зал MR, HoJ L (2009). «Влияние озонирования морской воды на развитие биопленки в аквариумах». Систематическая и прикладная микробиология . 32 (4): 266–277. DOI : 10.1016 / j.syapm.2009.04.001 . PMID 19446976 . 
  128. ^ Karunasagar I, Pai R, Malathi G (1994). «Массовая гибель личинок Penaeus monodon из-за устойчивой к антибиотикам инфекции Vibrio harveyi». Аквакультура . 128 (3–4): 203–209. DOI : 10.1016 / 0044-8486 (94) 90309-3 .
  129. ^ Лоуренс JR, Корбер DR, Хойл BD, Costerton JW, Caldwell DE (октябрь 1991). «Оптическое сечение микробных биопленок» . J. Bacteriol . 173 (20): 6558–67. DOI : 10.1128 / jb.173.20.6558-6567.1991 . PMC 208993 . PMID 1917879 .  
  130. ^ Cooksey К, Виглсворт-Cooksey В (1995). «Адгезия бактерий и диатомовых водорослей к поверхности в море: обзор» . Экология водных микробов . 9 (1): 87–96. DOI : 10,3354 / ame009087 .
  131. Перейти ↑ Fanning S, Mitchell AP (2012). «Грибковые биопленки» . PLOS Pathog . 8 (4): e1002585. DOI : 10.1371 / journal.ppat.1002585 . PMC 3320593 . PMID 22496639 .  
  132. ^ Чандра Дж, Куна ДМ, Мукхержи ПК, Хойер Л.Л., Маккормик Т, Ghannoum М.А. (сентябрь 2001 г.). «Формирование биопленок грибковым патогеном Candida albicans: развитие, архитектура и лекарственная устойчивость» . J. Bacteriol . 183 (18): 5385–94. DOI : 10.1128 / jb.183.18.5385-5394.2001 . PMC 95423 . PMID 11514524 .  
  133. ^ Burmølle M, Kjøller A, Sørenses S (2012). Лир Г., Гэвин Л., Льюис Г. (ред.). Микробные биопленки: текущие исследования и применение . Horizon Scientific Press. С. 61–71. ISBN 978-1904455967.
  134. Перейти ↑ Steele DJ, Franklin DJ, Underwood GJ (сентябрь 2014 г.). «Защита клеток от солевого стресса внеклеточными полимерными веществами в биопленках диатомовых водорослей» . Биообрастание . 30 (8): 987–98. DOI : 10.1080 / 08927014.2014.960859 . PMC 4706044 . PMID 25268215 .  
  135. ^ Windler МЫ, Лейнвебер К, Bartulos CR, Philipp В, Kroth ПГ (апрель 2015 г.). «Биопленка и образование капсул диатомовых водорослей Achnanthidium minutissimum поражены бактериями» . J. Phycol . 51 (2): 343–55. DOI : 10.1111 / JPY.12280 . PMID 26986529 . S2CID 1446573 .  
  136. ^ Buhmann M, Kroth PG, Schleheck D (февраль 2012). «Фотоавтотрофно-гетеротрофные сообщества биопленок: лабораторный инкубатор, предназначенный для выращивания аксенических диатомовых водорослей и бактерий в определенных биопленках смешанного вида» . Environ Microbiol Rep . 4 (1): 133–40. DOI : 10.1111 / j.1758-2229.2011.00315.x . PMID 23757240 . 
  137. ^ Азередо, Джоана; Азеведо, Нуно Ф .; Бриандет, Ромен; Cerca, Nuno; Coenye, Том; Коста, Ана Рита; Десво, Микаэль; Бонавентура, Джованни Ди; Эбро, Мишель; Яглич, Зоран; Качаниова, Мирослава (04.05.2017). «Критический обзор методов биопленки» . Критические обзоры в микробиологии . 43 (3): 313–351. DOI : 10.1080 / 1040841X.2016.1208146 . ISSN 1040-841X . PMID 27868469 . S2CID 3991858 .   

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Рамадан ХХ, Sanclement JA, Thomas JG (март 2005 г.). «Хронический риносинусит и биопленки». Отоларингология - хирургия головы и шеи . 132 (3): 414–7. DOI : 10.1016 / j.otohns.2004.11.011 . PMID  15746854 . S2CID  46197466 .
  • Bendouah Z, Barbeau J, Hamad WA, Desrosiers M (июнь 2006 г.). «Формирование биопленки Staphylococcus aureus и Pseudomonas aeruginosa связано с неблагоприятным развитием после операции по поводу хронического синусита и полипоза носа». Отоларингология - хирургия головы и шеи . 134 (6): 991–6. DOI : 10.1016 / j.otohns.2006.03.001 . PMID  16730544 . S2CID  7259509 .
  • Линч А.С., Робертсон Г.Т. (2008). «Бактериальные и грибковые инфекции биопленок». Ежегодный обзор медицины . 59 : 415–28. DOI : 10.1146 / annurev.med.59.110106.132000 . PMID  17937586 .
  • Во П, Нуньез М (2010). «Хищничество Bdellovibrio bacteriovorus в биопленках двойного вида E. coli Prey и M. luteus Decoys». arXiv : 1005.3582 [ q-bio.PE ].
  • Эллисон Д.Г. (2000). Структура сообщества и сотрудничество в биопленках . Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-79302-5.
  • Линч Дж. Ф., Лаппин-Скотт Х. М., Костертон Дж. В. (2003). Микробные биопленки . Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-54212-8.
  • Fratamico M (2009). Биопленки в пищевой промышленности и производстве напитков . Вудхед Паблишинг Лимитед. ISBN 978-1-84569-477-7.
  • Чуа С.Л., Лю Й., Ям Дж.К., Чен Й., Вейборг Р.М., Тан Б.Г. и др. (Июль 2014 г.). «Диспергированные клетки представляют собой отдельную стадию перехода от бактериальной биопленки к образу жизни планктона». Nature Communications . 5 : 4462. Bibcode : 2014NatCo ... 5.4462C . DOI : 10,1038 / ncomms5462 . PMID  25042103 .
  • Чуа С.Л., Тан С.И., Рыбтке М.Т., Чен Й., Райс С.А., Кьеллеберг С.и др. (Май 2013). «Бис- (3'-5 ') - циклический димерный GMP регулирует устойчивость к антимикробным пептидам у Pseudomonas aeruginosa» . Противомикробные препараты и химиотерапия . 57 (5): 2066–75. DOI : 10,1128 / AAC.02499-12 . PMC  3632963 . PMID  23403434 .
  • Бьярнсхольт Т. (май 2013 г.). «Роль бактериальных биопленок в хронических инфекциях» (PDF) . АПМИС. Дополнение . 121 (136): 1–51. DOI : 10.1111 / apm.12099 . PMID  23635385 . S2CID  207045211 .

Внешние ссылки [ править ]

  • Анимация TED-ED об основах биологии биопленок: микробные джунгли повсюду (и вы) Скотта Чимилески и Роберто Колтера
  • Анализ толщины, органического и минерального соотношения биопленок для определения стратегии лечения
  • Биопленка Архив исследований и новостей о биопленках
  • "Почему я все еще болею?" - Фильм, 2012: Документальный фильм о биопленках: скрытая роль биопленок в хронических заболеваниях
  • Видеоинтервью в формате HD о биопленках, антибиотиках и т. Д. С экспертами, youtube.com: ADRSupport / biofilm