Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

В биологии , syntrophy , synthrophy , [1] или перекрестного кормления (от греческого син , означающего вместе, trophe смысл питание) представляет собой явление одного вида , живущих за счет продуктов метаболизма другого вида. В этом типе биологического взаимодействия рост одного партнера зависит от питательных веществ , факторов роста или субстратов, предоставляемых другим партнером. Ян Долфинг описывает синтрофию как «критическую взаимозависимость между производителем и потребителем ». [2]Этот термин для обозначения пищевой взаимозависимости часто используется в микробиологии для описания симбиотических отношений между видами бактерий. [3] [4] Моррис и др . описали этот процесс как «обязательный мутуалистический метаболизм ». [5]

Микробная синтрофия [ править ]

Синтрофия играет важную роль в большом количестве микробных процессов.

Отличительной чертой  жвачных животных , таких как коровы и козы, является желудок, называемый  рубцом . Рубец содержит миллиарды микробов, многие из которых являются синтрофными. Отличный пример этой синтрофии -  межвидовой перенос водорода . Некоторые анаэробные ферментирующие микробы в рубце (и других желудочно-кишечных трактах) способны разлагать органические вещества до короткоцепочечных жирных кислот и водорода. Накапливающийся водород подавляет способность микробов продолжать разлагать органические вещества, но присутствие синтрофных микробов, потребляющих водород, позволяет продолжать рост за счет метаболизма продуктов жизнедеятельности. Кроме того, ферментативные бактерии получают максимальный выход энергии, когда протоныиспользуются в качестве акцептора электронов с одновременным образованием H 2  . Организмы, потребляющие водород, включают метаногены , сульфатредукторы, ацетогены и другие. Некоторые продукты ферментации, такие как жирные кислоты длиннее двух атомов углерода, спирты длиннее одного атома углерода, а также ароматические жирные кислоты с разветвленной цепью, нельзя напрямую использовать в метаногенезе .

В процессах ацетогенеза эти продукты окисляются до ацетата и H 2  обязательными протонредуцирующими бактериями в синтрофных отношениях с метаногенными археями, поскольку низкое  парциальное давление H 2 необходимо для того, чтобы ацетогенные реакции были термодинамически благоприятными (ΔG <0). [6]

Количество бактериальных клеток, которые живут на теле человека или в нем, например, во всем пищеварительном канале и на коже, примерно в 10 раз превышает общее количество клеток человека в нем. [7] Эти микробы жизненно важны , например, для работы пищеварительной и иммунной систем. [8]

Другой пример - множество организмов, которые питаются фекалиями или навозом. Коровы рацион состоит в основном из травы , то целлюлоза из которых трансформируется в липиды с помощью микроорганизмов в коровьей толстой кишке . Эти микроорганизмы не могут использовать липиды из-за недостатка кислорода в кишечнике, поэтому корова не поглощает все производимые липиды. Когда обработанная трава покидает кишечник в виде навоза и выходит на открытый воздух, многие организмы, такие как навозный жук , питаются ею.

Еще один пример - сообщество микроорганизмов в почве, которые живут за счет опада из листьев . Листья обычно длятся год, а затем заменяются новыми. Эти микроорганизмы минерализуют выброшенные листья и высвобождают питательные вещества, которые усваиваются растением. Такие отношения называются взаимной синтрофией, потому что растение живет за счет продуктов микроорганизмов. Многие  симбиотические  отношения основаны на синтрофии.

Биоразложение загрязняющих веществ [ править ]

Синтрофные микробные пищевые сети могут играть важную роль в разложении органических загрязнителей, таких как масла, ароматические соединения и аминокислоты . [9] [10] [11]

Загрязнение окружающей среды нефтью имеет большое экологическое значение, но может быть опосредовано синтрофической деградацией. [9]  Алканы  представляют собой углеводородные цепи, которые являются основным химическим компонентом сырой нефти и были экспериментально разрушены синтрофными микробными пищевыми цепями. [9] Углеводороды масла расщепляются после активации  фумаратом , химическим соединением, которое регенерируется другими микроорганизмами. [9]  Без регенерации у микробов, разлагающих масло, в конечном итоге закончится фумарат, и процесс остановится. Это нарушение имеет решающее значение в процессах  биоремедиации  и глобального круговорота углерода. [9]

Синтрофные микробные сообщества играют ключевую роль в расщеплении  ароматических соединений , которые являются обычными загрязнителями. [10] При разложении ароматического бензоата до метана образуется множество промежуточных соединений, таких как формиат , ацетат , CO.2и H 2 . [10] Накопление этих продуктов делает разложение бензоата все менее благоприятным. Эти промежуточные продукты затем могут поглощаться и метаболизироваться синтрофически с помощью метаногенов, чтобы сделать весь процесс более термодинамически благоприятным. [10]

Исследования показали, что бактериальная деградация  аминокислот  может быть значительно усилена в процессе синтрофии. [11] Микробы, плохо растущие на аминокислотных субстратах, аланин , аспартат , серин , лейцин , валин и глицин, могут резко увеличивать скорость роста за счет синтрофных поглотителей H 2 . Эти поглотители, такие как  Methanospirillum  и  Acetobacterium ,  метаболизируют отходы H 2, образующиеся при расщеплении аминокислот, предотвращая накопление токсинов. [11]Другой способ улучшить расщепление аминокислот - это межвидовой перенос электронов, опосредованный формиатом. Такой метод используют такие виды, как Desulfovibrio . [11]

Метаболический механизм [ править ]

Основная причина синтрофических отношений между двумя бактериальными организмами обобщается как взаимосвязь, при которой метаболическая активность каждого участника не может независимо преодолевать термодинамическое давление реакции в стандартных условиях, даже когда в окружающую среду добавляется косубстрат или питательное вещество . Следовательно, для уменьшения размера промежуточного пула требуется сотрудничество другого участника. [12]

Methanobacillus omelianskii культура является классическим примером в демонстрации того, как два отдельных, неблагоприятные реакции , может быть осуществлена с помощью syntrophic взаимодействий. [13] Организм S и организм MoH Methanobacillus omelianskii окисляют этанол до ацетата и метана посредством процесса, называемого межвидовым переносом водорода . Особи организма S наблюдаются как облигатные анаэробные бактерии, которые используют этанол в качестве донора электронов , тогда как MoH ( штамм Methanobacterium bryantii MoH ) представляет собой метаногены, которые окисляют газообразный водород с образованием метана. [1][14] Эти две метаболические реакции можно показать следующим образом:

Организм S: 2 CH 3 CH 2 OH + 2 H 2 O → 2 CH 3 COO - + 2 H + + 4 H 2 (ΔG ° '= +19 кДж)
Штамм MoH: 4 H 2 + CO
2→ CH 4 + 2 H 2 O (ΔG ° '= -131 кДж) [12] [15]

Сложные органические соединения, такие как этанол, пропионат , бутират и лактат, нельзя напрямую использовать в качестве субстратов для метаногенеза метаногенами. С другой стороны, ферментация этих органических соединений не может происходить в ферментирующих микроорганизмах, если концентрация водорода не снижена до низкого уровня метаногенами. [6] В этом случае водород, электронно-переносное соединение (медиатор) транспортируется от ферментирующих бактерий к метаногену посредством процесса, называемого опосредованным межвидовым переносом электронов (MIET), где медиатор переносится вниз по градиенту концентрации, создаваемому термодинамическиблагоприятная сопряженная окислительно-восстановительная реакция . [16]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b Ван, Лоуренс; Иванов, Владимир; Тай, Джу-Хва; Хунг, Юнг-Цзе (5 апреля 2010 г.). Экологическая биотехнология Том 10 . Springer Science & Business Media. п. 127. ISBN 978-1-58829-166-0. Проверено 3 марта 2015 года . CS1 maint: обескураженный параметр ( ссылка )
  2. ^ Dolfing Ян (2014-01-01). «Синтрофия в микробных топливных элементах» . Журнал ISME . 8 (1): 4–5. DOI : 10.1038 / ismej.2013.198 . ISSN 1751-7362 . PMC 3869025 . PMID 24173460 .   
  3. ^ Микробиология, Прескотт, Харли и Кляйн, 6-е издание
  4. ^ Биологический словарь Хендерсона, Элеонора Лоуренс, 14-е издание
  5. ^ Моррис, Брэндон Э.Л .; Хеннебергер, Рут; Хубер, Харальд; Мойсль-Эйхингер, Кристина (2013). «Микробная синтрофия: взаимодействие для общего блага» . FEMS Microbiol Rev . 37 (3): 384–406. DOI : 10.1111 / 1574-6976.12019 . PMID 23480449 . 
  6. ^ a b Stams, Альфонс JM; Де Бок, Франк А.М.; Plugge, Кэролайн М .; Ван Экерт, Мириам Х.А.; Дольфинг, Ян; Schraa, Gosse (1 марта 2006 г.). «Экзоклеточный перенос электронов в анаэробных микробных сообществах». Экологическая микробиология . 8 (3): 371–382. DOI : 10.1111 / j.1462-2920.2006.00989.x . PMID 16478444 . 
  7. ^ Crazy Way Microbes Colonize, Control The Human Body, интервью с доктором Джастином Зонненбургом, доцентом микробиологии и иммунологии Медицинской школы Стэнфордского университета
  8. ^ Микробы и человеческое тело The Microbiology Society онлайн
  9. ^ a b c d e Каллаган, А. В.; Моррис, Белоруссия; Перейра, И. а. C .; Макинерни, MJ; Остин, РН; Groves, JT; Кукор, JJ; Суфлита, JM; Янг, LY (2012-01-01). «Последовательность генома Desulfatibacillum alkenivorans AK-01: план анаэробного окисления алканов». Экологическая микробиология . 14 (1): 101–113. DOI : 10.1111 / j.1462-2920.2011.02516.x . ISSN 1462-2920 . PMID 21651686 .  
  10. ^ а б в г Ферри, JG; Вулф, RS (февраль 1976 г.). «Анаэробное разложение бензоата до метана микробным консорциумом». Архив микробиологии . 107 (1): 33–40. DOI : 10.1007 / bf00427864 . ISSN 0302-8933 . PMID 1252087 . S2CID 31426072 .   
  11. ^ a b c d Zindel, U .; Freudenberg, W .; Rieth, M .; Андреесен, младший; Schnell, J .; Виддел, Ф. (1988-07-01). «Eubacterium acidaminophilum sp. Nov., Универсальный разлагающий аминокислоты анаэроб, продуцирующий или использующий H2 или формиат». Архив микробиологии . 150 (3): 254–266. DOI : 10.1007 / BF00407789 . ISSN 0302-8933 . S2CID 34824309 .  
  12. ^ a b Шинк, Б. (01.06.1997). «Энергетика синтрофической кооперации при метаногенной деградации» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 61 (2): 262–280. DOI : 10.1128 / .61.2.262-280.1997 . ISSN 1092-2172 . PMC 232610 . PMID 9184013 .   
  13. ^ Моррис, Брэндон Э.Л .; Хеннебергер, Рут; Хубер, Харальд; Мойсль-Эйхингер, Кристина (2013). «Микробная синтрофия: взаимодействие для общего блага» . FEMS Microbiol Rev . 37 (3): 384–406. DOI : 10.1111 / 1574-6976.12019 . PMID 23480449 . 
  14. ^ Макинерни, Майкл Дж .; Struchtemeyer, Christopher G .; Зибер, Джессика; Муттаки, Хусна; Стамс, Альфонс Дж. М.; Шинк, Бернхард; Рохлин, Ларс; Гансалус, Роберт П. (1 марта 2008 г.). «Физиология, экология, филогения и геномика микроорганизмов, способных к синтрофическому метаболизму» . Летопись Нью-Йоркской академии наук . 1125 (1): 58–72. DOI : 10.1196 / анналы.1419.005 . PMID 18378587 . S2CID 17250234 .  
  15. ^ Дрейк, Гарольд L .; Хорн, Маркус А .; Вюст, Пиа К. (1 октября 2009 г.). «Промежуточный метаболизм экосистемы как главный двигатель метаногенеза в кислых заболоченных почвах». Отчеты по микробиологии окружающей среды . 1 (5): 307–318. DOI : 10.1111 / j.1758-2229.2009.00050.x . PMID 23765883 . 
  16. ^ Storck, Томас; Вирдис, Бернардино; Батстон, Дэмиен Дж. (2016). «Моделирование внеклеточных ограничений для опосредованного по сравнению с прямым межвидовым переносом электронов» . Журнал ISME . 10 (3): 621–631. DOI : 10.1038 / ismej.2015.139 . PMC 4817672 . PMID 26545286 .