Melipona quadrifasciata | |
---|---|
Научная классификация | |
Царство: | Animalia |
Тип: | Членистоногие |
Класс: | Насекомое |
Приказ: | Перепончатокрылые |
Семья: | Apidae |
Род: | Мелипона |
Разновидность: | М. quadrifasciata |
Биномиальное имя | |
Melipona quadrifasciata | |
Ареал M. quadrifasciata [2] |
Melipona quadrifasciata - это разновидность эусоциальных безжалостных пчел отряда перепончатокрылых . Он произрастает в юго-восточных прибрежных штатах Бразилии, где он более известен как mandaçaia , что означает «красивый охранник», поскольку у узкого входа в гнездо всегда есть пчела. M. quadrifasciata строит грязевые ульи в дуплах деревьев, создавая тонкие проходы, по которым может проходить только одна пчела. Поскольку это пчелы без жала, M. quadrifasciata часто используются в качестве опылителей в теплицах, превосходя медоносных пчел по эффективности и приводя к общим более высоким урожаям плодов, которые были тяжелее, крупнее и содержали больше семян. [3]
Таксономия [ править ]
Melipona quadrifasciata является членом семейства Apidae и отряда Hymenoptera . M. quadrifasciata относится к подсемейству Meliponini, которое обычно называют «пчелами без жала». Род Melipona включает около 50 других видов. [4] M. quadrifasciata можно разделить на два подвида: M. quadrifasciata quadrifasciata, которая занимает северный ареал этого вида, и M. quadrifasciata anthidioides, которые чаще встречаются в южном ареале. Однако есть большая гибридная область, где подвиды частично пересекаются.
Идентификация и дифференциация [ править ]
У Melipona quadrifasciata темно-черные округлые тела со слегка изогнутыми усиками и полупрозрачными крыльями. Размер от 10 до 11 мм, и они более плотно сложены, чем обыкновенная пчела. Эту пчелу можно отличить по ярко-желтой полосе от третьего до шестого тергитов брюшка . [5] Мелипона , производящая рабочих, самцов и потенциальных маток, неотличима и смешана, что делает кастовую дифференциацию как экологически, так и генетически детерминированной. [6]
Королевы [ править ]
В животы M. quadrifasaciata маток набухают с развитием яичников, что делает пожилых дам больше , чем рабочие что характерно для большинства социальных пчел. Королевы немного различаются по окраске: у них карие глаза и каштановые волосы по сравнению с черными глазами и волосами рабочих пчел. [7]
Рабочие [ править ]
Рабочие меньше королевы. У рабочих черные глаза и черные волосы на груди и животе. Старшие работники будут собирать пищу, а молодые работники в возрасте 12–21 дней будут строить и обеспечивать клетки в сотах. [7]
Распространение и среда обитания [ править ]
Melipona quadrifasciata - один из наиболее распространенных видов Melipona на юго-востоке Бразилии, встречается от штатов Пернамбуку до Риу-Гранди-ду-Сул . Этот вид демонстрирует значительное разнообразие мест гнездования и было зарегистрировано гнездование в стволах деревьев на высоте от 1 до 3 метров над поверхностью почвы, в почве в гнездах Атта и в заброшенных гнездах грязевых птиц, построенных на телефонных столбах. [8] Гнезда обычно находятся в дуплах деревьев и состоят из глины. Открытие гнезд позволяет проходить только одной пчеле за раз. [8]
Цикл колонии [ править ]
Пчелы без жала, такие как M. quadrifasciata , очень эусоциальные пчелы, для которых характерно наличие многолетних колоний, которые обычно возглавляет матка-одиночка. Среднее количество взрослых рабочих и маток в колонии 300-400. [9] Был новый случай временной полигинии в колонии M. quadrifasciata , когда восемь маток-яйцекладок сосуществовали в одной колонии. [9]
Новые семьи создаются медленно, когда количество рабочих пчел превышает 500 или 600 особей в родительской семье. Затем несколько рабочих пчел начинают строить новое гнездо в дупле дерева, которое, как оказалось, хорошо подходит для этой цели, и хранят там мед и пыльцу. Когда новое гнездо готово, к рабочим присоединяется «пчелиная принцесса» (спариваемая гинекология ), которая, если ее принимают, начинает откладывать яйца и становится новой королевой. Как и у других пчел Melipona, через некоторое время брюшко новой матки увеличивается в 3 или более раз по сравнению с первоначальным размером (явление, называемое физогастризмом ), и она становится неспособной летать, никогда больше не покидая гнезда.
Воспроизведение [ править ]
В этом разделе содержится информация о построении клеток, откладывании яиц и кастовой дифференциации M. quadrifasciata.
Строительство клетки [ править ]
Перед молодыми рабочими пчелами той же возрастной группы возлагается задача по созданию ячеек и обеспечению ячеек для расплода. Человек может участвовать как в создании ячейки, так и в обеспечении. Каждая ячейка строится не исключительно и непрерывно одним работником, а последовательными действиями нескольких рабочих. Клетки построены по концентрической схеме и заканчиваются последовательно, а не синхронно, поэтому в любой момент времени на каждой стадии роста присутствует разнообразие. [7]
Кладка рабочих яиц [ править ]
Когда ячейка будет завершена, царица зафиксирует на ячейке для проверки и оттолкнет рабочих от ячейки. Рабочий доставит в камеру еду и быстро отступит. Иногда, когда матки нет рядом, рабочий откладывает яйцо в клетке и быстро удаляется из области, как при снабжении клеток. Во время яйцекладки или откладки яиц рабочий будет вести себя тихо с закрытыми крыльями и сохранять свое тело полностью неподвижным, чтобы не привлекать матку. Кладка рабочих яиц длится в среднем 7 секунд. [7] яйцо работника составляет около 2 / +3 размера яиц , снесенных королевы. [7]
Королева яйцекладок [ править ]
Королева ненадолго осматривает клетку перед тем, как вставить метасому . Обычно, если находят рабочее яйцо, его съедает царица. Продолжительность яйцекладки матки значительно больше, чем у рабочей, и длится в среднем 24,5 секунды. [7] После того, как матка откладывает яйцо, у рабочих M. quadrifasciata обычно происходит небольшая задержка до оперкуляции или закрытия клетки.
Кастовая дифференциация [ править ]
У Melipona quadrifasciata было обнаружено, что определение касты является одновременно генетическим и средовым. Мелипонаклетки, производящие рабочих (и самцов), и клетки, производящие гинекологов (молодых маток), неразличимы и смешаны. После выхода гинекологи примерно того же размера, что и рабочие, хотя и различаются по строению. Клетки, которые получают небольшое количество провизии, производят рабочих, тогда как клетки с большим количеством производят как гинекологов, так и рабочих (KERR 1966). В исследовании, проведенном Керром, Стортом и Черногорией (1966), было обнаружено, что гинексы не наблюдались среди куколок весом менее 72 мг, в то время как куколки с массой выше этого веса составляли около 25% куколок. Когда все куколки превышают 72 мг, наблюдается разделение рабочих на гинекологов 3: 1. Во времена, когда пища неадекватна и куколки более редкие, развивается меньше гинекологий. [6]
Соотношение 3: 1 рабочих и гинекологов свидетельствует о генетической детерминации касты. Чтобы быть королевой, самка должна быть гетерозиготной по двум локусам. Гомозиготность в одном или обоих локусах дает особь, которая становится рабочим. Потенциальная матка, имеющая двойную гетерозиготность, может стать королевой только при хороших условиях окружающей среды и достижении идеального веса куколок . Дважды гетерозиготное потомство станет рабочим, если условия питания не будут благоприятными. [6]
Королева supersedure [ править ]
Потенциальные королевы, или гины , постоянно производятся из-за генетической и трофической природы кастовой дифференциации. Это обеспечивает отказоустойчивость, если когда-либо понадобится новая матка, однако также должно быть устройство для утилизации лишних гинекологов. Обычно рабочие убивают лишних гинек у видов Melipona . Однако во время вытеснения матки у M. quadfrifasciata несколько гинекологов будут убиты, прежде чем вновь принятая царица-девственница поможет рабочим справиться с другими гинекологами-девственницами, которые могут появиться. После того, как вновь принятая королева установлена и соревнование прекращено, новая королева отправится в брачный полет. [8]
Развитие [ править ]
Полный период развития Melipona quadrifasciata составляет примерно 38 дней; 5 дней эмбрионального развития, 15-дневная стадия личинки и 18-дневная стадия куколки. [10]
Связь [ править ]
Melipona quadrifasciata - очень эусоциальная пчела, поэтому общение необходимо для выживания колонии.
Вербовка собирателей [ править ]
Вербовка собирателей у безжальных пчел, таких как M. quadrifasciata , не так остра, как у медоносных пчел. В серии экспериментов, проведенных Венским университетом, было подтверждено, что M. quadrifasciata могла набирать других собирателей в колонии и сообщать направление, но не расстояние до места кормления. По сравнению с другими видами пчел M. quadrifasciata не так хорошо передавала информацию о местонахождении кормового участка, но это могло быть связано с обильными и легко встречающимися источниками пищи в ее среде обитания в лесах Бразилии. [11]
Подобно Melipona bicolor , M. quadrifasciata в основном активны за пределами своего гнезда утром, когда влажность была высокой, а интенсивность света и температура были умеренными. Они добывают пищу в первые несколько часов утра. [12]
Отношение к людям [ править ]
Melipona quadrifasciata широко используется в сельском хозяйстве Южной Америки, но дикие пчелы чувствуют воздействие вырубки лесов и пестицидов.
Парниковые опылители [ править ]
Древние майя приручили отдельный вид пчел без жала. Использование пчел без жала называется мелипоникой, названной в честь пчел из племени Meliponini, таких как Melipona quadrifasciata в Бразилии. Этот вариант пчеловодства до сих пор встречается во всем мире. [13] M. quadrifasciata часто собирают для использования в качестве опылителя в теплице, потому что она не жалит и может легко жить в искусственных ульях. M. quadrifasciata превзошла медоносных пчел в качестве опылителей в теплицах, давая более крупные плоды, несущие больше семян, чем те, которые опыляются медоносными пчелами. [3] Гнезда M. quadrifasciata. и другие безжалостные пчелы из племени Meliponini обычно используются для сбора меда в Центральной и Южной Америке.
Пчеловодство [ править ]
Этот вид хорошо подходит для рационального пчеловодства, так как колонии позволяют завести новых маток из других районов, что позволяет пчеловодам в разных регионах Бразилии обмениваться матками. Мед из M. quadrifasciata время от времени производится в бразильском штате Баия как дополнительный источник дохода. Мед обычно собирают и продают женщины, и в хороший сезон цветения один улей может произвести от 1 до 1,5 литров меда. В теплых регионах мед производят круглый год, и его производство может быть значительно выше. Мед M. quadrifasciata используется как в пищу, так и в лечебных целях.
Эти пчелы чрезвычайно ручные, никогда не нападают на людей, даже чтобы защитить свое гнездо. Их нормальная реакция при открытии улья - прятаться в темных углах, обычно они не пытаются улететь. В сильных колониях несколько рабочих могут облетать злоумышленника, но избегают его касания. Такое поведение значительно облегчает работу пчеловодов, заинтересованных в их выращивании. [14]
Вырубка лесов [ править ]
Расширение пахотных земель и вырубка леса в бразильском серрадо снизили численность пчел Meliponini. Фрагментация среды обитания влияет на источники пищи и места гнездования растений. M. quadrifasciata ищет места для гнездования в дуплах деревьев, расположенных в нескольких метрах от земли, создавая довольно узкую нишу. Только один вид деревьев на территории бразильского серрадо находится под федеральной защитой, это Caryocar brasiliense , который широко используется M. quadrifasciata для гнездования. [15]
Использование пестицидов [ править ]
Биопестициды считаются экологически безопасными из-за их естественного происхождения. Однако недавние исследования показали, что смертельные и сублетальные риски для местных опылителей являются непреднамеренными последствиями использования биопестицидов. M. quadrifasciata является важным местным опылителем в Бразилии и поэтому использовалась для изучения воздействия биопестицидов на опылителей. Было обнаружено, что пестициды спиносад и имидаклоприд - обычно используемые против вредителей сельскохозяйственных культур - значительно ухудшают дыхание рабочих, групповую активность и бегство M. quadrifasciata . [16]
Ссылки [ править ]
- ^ Ногейра, Джулиано; и другие. (2014). «Изучение сохранения находящейся под угрозой исчезновения пчелы без жала (Melipona capixaba - Hymenoptera: Apidae) с ограниченным распространением в Бразилии». Журнал сохранения насекомых . 18 (3): 317–326. DOI : 10.1007 / s10841-014-9639-3 . S2CID 16597240 .
- ^ Марсело Фиделис Маркес Мендес; и другие. (2007). «ВНУТРЕННЯЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ Melipona tquadrifasciata Lepeletier, 1836 (Hymenoptera, Meliponini) с использованием АНАЛИЗА ОТНОСИТЕЛЬНОЙ WARP». Эмбрапа . 23 (1): 147–152.
- ^ a b Биспо душ Сантуш, СА; Розелино, AC; Hrncir, M .; Бего, Л.Р. (01.01.2009). «Опыление томатов пчелой без жала Melipona quadrifasciata и медоносной пчелой Apis mellifera (Hymenoptera, Apidae)» . Генетика и молекулярные исследования . 8 (2): 751–757. DOI : 10.4238 / vol8-2kerr015 . PMID 19681026 .
- ^ Рамирес, Сантьяго Р .; Nieh, Джеймс С.; Quental, Tiago B .; Рубик, Дэвид В .; Imperatriz-Fonseca, Vera L .; Пирс, Наоми Э. (01.08.2010). «Молекулярная филогения безжального рода пчел Melipona (Hymenoptera: Apidae)». Молекулярная филогенетика и эволюция . 56 (2): 519–525. DOI : 10.1016 / j.ympev.2010.04.026 . PMID 20433931 .
- ^ Souza, Rogério O .; Моретто, Джеральдо; Ариас, Мария Ц .; Лама, Дел; А, Марко (2008). «Дифференциация подвидов Melipona quadrifasciata L. (Hymenoptera, Apidae, Meliponini) с использованием образцов цитохрома b PCR-RFLP» . Генетика и молекулярная биология . 31 (2): 445–450. DOI : 10.1590 / S1415-47572008000300009 . ISSN 1415-4757 .
- ^ а б в Керр; Нильсен (1966). «Доказательства того, что генетически определенные королевы Melipona могут стать рабочими». Генетика .
- ^ a b c d e f Сакагами, Сёичи (1965). «Изучение поведения пчел без жала, с особым упором на процесс откладки яиц. :V. Melipona quadrifasciata anthidioides Lepeletier (с 7 текстовыми рисунками и 1 таблицей)». Журнал факультета естественных наук Университета Хоккайдо Серия VI. Зоология .
- ^ a b c Миченер, Чарльз Д. (1974). Социальное поведение пчел: сравнительное исследование . Белкнап Пресс. С. 113–114. ISBN 978-0674811751.
- ^ a b Алвес, Дениз Араужо; Менезеш, Криштиану; Императрис-Фонсека, Вера Лючия; Венселирс, Том (19 мая 2011 г.). «Первое открытие редкой полигинной колонии у безжальной пчелы Melipona quadrifasciata (Apidae, Meliponini)» . Apidologie . 42 (2): 211–213. DOI : 10.1051 / apido / 2010053 . ISSN 0044-8435 . S2CID 12896976 .
- ^ Россини, AS. 1989. Caracterização das mudas hetgenéticas e biometria dos corpora allata de Melipona quadrifasciata anthidioides Lep. (Hymenoptera, Apidae). Dissertação de Mestrado, IBCR-UNESP.
- ^ Стефан Jarau, Майкл Hrncir, Роналдо Zucchi, Friedrich Barth. Рекрутментное поведение у пчел без жала, Melipona scutellaris и M. quadrifasciata. I. Собирательство в источниках пищи, различающихся по направлению и расстоянию. Apidologie, Springer Verlag (Германия), 2000, 31 (1), стр. 81-91. <10.1051 / apido: 2000108>.
- ^ Иларио, SD; Imperatriz-Fonseca, VL; Кляйнерт, А. де МП (2000). «Лётная активность и сила колонии у безжальной пчелы Melipona bicolor bicolor (Apidae, Meliponinae)» . Rev. Bras. Биол . 60 (2): 299–306. DOI : 10.1590 / S0034-71082000000200014 . PMID 10959114 .
- ^ Quezada-Euán, Хосе Хавьер G .; Май-Ица, Уильям де Хесус; Гонсалес-Асерето, Хорхе А. (01.01.2001). «Мелипоническая культура в Мексике: проблемы и перспективы развития». Пчелиный мир . 82 (4): 160–167. DOI : 10.1080 / 0005772X.2001.11099523 . ISSN 0005-772X . S2CID 85263563 .
- ^ Aidar, Davi S .; Кампос, Лучио АО (1998). "Manejo e манипуляция искусственных колоний Melipona quadrifasciata Lep. (Apidae: Meliponinae)" . Anais da Sociedade Entomológica do Brasil . 27 (1): 157–159. DOI : 10.1590 / S0301-80591998000100021 . ISSN 0301-8059 .
- ^ Антонини, Ясмин; Мартинс, Роджерио П. (01.09.2003). «Ценность древесной породы (Caryocar brasiliense) для безжальной пчелы Melipona quadrifasciata quadrifasciata». Журнал сохранения насекомых . 7 (3): 167–174. DOI : 10,1023 / A: 1027378306119 . ISSN 1366-638X . S2CID 6080884 .
- ^ Tomé, Хадсон Ванер В .; Barbosa, Wagner F .; Мартинс, Густаво Ф .; Гедес, Рауль Нарцисо К. (01.04.2015). «Спиносад у местной безжальной пчелы Melipona quadrifasciata: достойная сожаления нецелевая токсичность биоинсектицида». Chemosphere . 124 : 103–109. DOI : 10.1016 / j.chemosphere.2014.11.038 . PMID 25496737 .