Холодный просачиваться (иногда называемый холодной вентиляционным ) представляет собой площадь дна океана , где сероводород , метан и другой углеводород -богатых происходит утечку жидкости, часто в виде бассейна рассола . Холод не означает, что температура просачивания ниже, чем температура окружающей морской воды. Напротив, его температура часто немного выше. [1] «Холод» относится к очень теплым (по крайней мере 60 ° C или 140 ° F) условиям гидротермального источника . Холодные выходы составляют биом, поддерживающий несколько эндемичных видов.
С течением времени холодные выходы создают уникальный рельеф , где реакции между метаном и морской водой создают карбонатные горные образования и рифы . Эти реакции также могут зависеть от активности бактерий. Икаит , водный карбонат кальция, может быть связан с окислением метана на холодных выходах.
Типы
Типы холодных просачиваний можно различить по глубине: мелкие холодные просачивания и глубокие холодные просачивания. [2] Холодные просачивания также можно детально выделить следующим образом:
- выходы нефти / газа [2]
- просачивание газа: [2] просачивание метана
- гидрата газа просачивания [2]
- просачивания рассола [2] образуются в бассейнах рассола
- оспины [2]
- грязевые вулканы [2]
Формирование и экологическая сукцессия
Из-за тектонической активности над трещинами на морском дне возникают просачивания холода . Нефть и метан «просачиваются» из этих трещин, рассеиваются с отложениями и выходят на поверхность в несколько сотен метров шириной. [3]
Метан ( CH
4) является основным компонентом того, что мы обычно называем природным газом . [3] Но помимо того, что метан является важным источником энергии для людей, он также составляет основу экосистемы холодного просачивания . [3] Биота холодного просачивания ниже 200 м (660 футов) обычно демонстрирует гораздо большую систематическую специализацию и зависимость от химиоавтотрофии, чем биота с глубин шельфа. [4] Глубоководные отложения выходов очень неоднородны. [4] Они поддерживают различные геохимические и микробные процессы, которые отражаются в сложной мозаике местообитаний, населенных смесью специальной ( гетеротрофной и связанной с симбионтами) и фоновой фауны. [4]
Хемосинтетические сообщества
Биологические исследования в холодных выходах и гидротермальных источниках были в основном сосредоточены на микробиологии и известных макробеспозвоночных, процветающих на хемосинтезирующих микроорганизмах. [2] Гораздо меньше исследований проводилось по меньшей бентосной фракции размером с мейофауну (<1 мм). [2]
Упорядоченный переход состава сообщества от одного набора видов к другому называется экологической сукцессией : [3]
Первым типом организмов, которые воспользуются преимуществами этого глубоководного источника энергии, являются бактерии . [3] Собираясь в бактериальные маты на холодных выходах, эти бактерии метаболизируют метан и сероводород (еще один газ, который выходит из просачиваний) для получения энергии. [3] Этот процесс получения энергии из химических веществ известен как хемосинтез . [3]
На этой начальной стадии, когда метан относительно много, плотные слои мидий также образуются рядом с холодным выходом. [3] Эти мидии, в основном состоящие из видов рода Bathymodiolus , не потребляют пищу напрямую. [3] Вместо этого они питаются симбиотическими бактериями, которые также производят энергию из метана, подобно своим родственникам, образующим циновки. [3] Хемосинтетические двустворчатые моллюски - важные составляющие фауны холодных просачиваний и представлены здесь пятью семействами: Solemyidae , Lucinidae , Vesicomyidae , Thyasiridae и Mytilidae . [5]
Эта микробная активность производит карбонат кальция , который откладывается на морском дне и образует слой породы. [3] В течение нескольких десятилетий эти скальные образования привлекают трубчатых червей сибоглинид , которые оседают и растут вместе с мидиями. [3] Как и мидии, трубчатые черви для выживания полагаются на хемосинтезирующие бактерии (в данном случае - на сероводород вместо метана). [3] Верный любым симбиотическим отношениям, трубочники также обеспечивают свои бактерии, присваивая сероводород из окружающей среды. [3] Сульфид не только поступает из воды, но также добывается из отложений через обширную «корневую» систему, которую трубчатый «куст» устанавливает в твердом карбонатном субстрате. [3] Куст трубчатого червя может содержать сотни отдельных червей, которые могут расти на метр или более над осадком. [3]
Холодные просачивания не длятся бесконечно. По мере того как скорость просачивания газа медленно уменьшается, более короткоживущие, голодные по метану мидии (или, точнее, их голодные по метану бактериальные симбионты) начинают отмирать. [3] На этой стадии трубчатые черви становятся доминирующим организмом в сообществе слива. [3] Пока в отложениях присутствует некоторое количество сульфидов, трубчатые черви, добывающие сульфиды, могут сохраняться. [3] По оценкам, особи одного вида трубчатых червей Lamellibrachia luymesi в таких условиях живут более 250 лет. [3]
Сравнение с другими сообществами
Холодные выходы и гидротермальные источники глубоких океанов - это сообщества, которые не зависят от фотосинтеза для производства пищи и энергии. [2] В основе этих систем лежит энергия, полученная при хемосинтезе . [2] Обе системы имеют общие характеристики, такие как наличие восстановленных химических соединений ( H 2 S и гидрокарбонаты ), локальная гипоксия или даже аноксия , высокая численность и метаболическая активность бактериальных популяций, а также производство автохтонного органического материала с помощью химиоавтотрофов. бактерии. [2] Как гидротермальные источники, так и холодные выходы регулярно демонстрируют сильно повышенные уровни биомассы многоклеточных животных в сочетании с низким местным разнообразием. [2] Это объясняется наличием плотных скоплений основных видов и эпизоотических животных, обитающих в этих скоплениях. [2] Сравнение на уровне сообществ показывает, что макрофауна жерл, просачиваний и органических выпадений очень различается по составу на уровне семейства, хотя у них много общих таксонов среди высокосульфидных местообитаний. [4]
Однако гидротермальные источники и холодные выходы также во многом различаются. По сравнению с более стабильными холодными просачиваниями, вентиляционные каналы характеризуются локально высокими температурами, сильно колеблющимися температурами, pH, концентрациями сульфидов и кислорода, часто отсутствием отложений, относительно молодым возрастом и часто непредсказуемыми условиями, такими как прибывающее и убывающее отверстие. жидкости или вулканические извержения. [2] В отличие от гидротермальных источников, которые являются летучими и эфемерными средами, холодные выходы выделяются с медленной и надежной скоростью. Вероятно, из-за более низких температур и стабильности многие организмы холодных просачиваний живут намного дольше, чем те, что населяют гидротермальные источники.
Конец сообщества холодного просачивания
Наконец, когда холодные просачивания становятся неактивными, трубчатые черви также начинают исчезать, освобождая дорогу кораллам для оседания на теперь обнаженном карбонатном субстрате. [3] Кораллы не зависят от углеводородов, просачивающихся с морского дна. [3] Исследования Lophelia pertusa показывают, что они получают свое питание в основном с поверхности океана. [3] Хемосинтез играет очень небольшую роль, если вообще играет, в их расселении и росте. [3] Хотя кажется, что глубоководные кораллы не являются организмами, основанными на хемосинтезе, хемосинтезирующие организмы, появившиеся до них, позволяют кораллам существовать. [3] Эта гипотеза об установлении глубоководных коралловых рифов называется гидравлической теорией. [7] [8]
Распределение
Холодные выходы были обнаружены в 1983 году Чарльзом Полом и его коллегами на откосе Флориды в Мексиканском заливе на глубине 3200 метров (10500 футов). [9] С тех пор утечки были обнаружены во многих других частях Мирового океана. Большинство из них были сгруппированы в пять биогеографических провинций: Мексиканский залив, Атлантический океан, Средиземное море, восточной части Тихого океана и западной части Тихого океана, [10] , но холодные просачивания также известны из - под ледяного шельфа в Антарктиде , [11] Ледовитый океан , Северное море , Скагеррак , Каттегат , Калифорнийский залив , Красное море , Индийский океан, у южной части Австралии и во внутренних водах Каспийского моря . [12] С недавним открытием просачивается метана в Южном океане , [13] холодные просачивания теперь известны во всех основных океанах. [4] Холодные просачивания являются обычным явлением вдоль окраин континентов в областях с высокой первичной продуктивностью и тектонической активностью, где деформация земной коры и уплотнение приводят к выбросам богатых метаном флюидов. [4] Холодные выходы распределены неоднородно, и чаще всего они происходят у окраин океана от приливных до хадальных глубин. [4] В Чили выходы холода известны из приливной зоны [14], в Каттегате выходы метана известны как «пузырящиеся рифы» и обычно находятся на глубине 0–30 м (0–100 футов), [15] и у северной Калифорнии их можно найти на глубине 35–55 м (115–180 футов). [12] Большинство холодных просачиваний расположены значительно глубже, за пределами досягаемости обычного подводного плавания , а самое глубокое из известных сообществ просачиваний находится в Японской впадине на глубине 7326 м (24 035 футов). [16]
Помимо существующих сегодня холодных просачиваний, ископаемые остатки древних просачиваемых систем были обнаружены в нескольких частях мира. Некоторые из них расположены далеко в глубине суши, в местах, ранее покрытых доисторическими океанами . [12] [17]
В Мексиканском заливе
Открытия
Хемосинтетические сообщества Мексиканского залива широко изучаются с 1990-х годов, и сообщества, впервые обнаруженные на верхнем склоне, вероятно, являются наиболее изученными просачивающимися сообществами в мире. История открытия этих замечательных животных началась с 1980-х годов. Каждое крупное открытие было неожиданным - от первых сообществ гидротермальных источников где-либо в мире до первых сообществ холодных выходов в Мексиканском заливе. [18]
Сообщества были обнаружены в Восточном Мексиканском заливе в 1983 году с использованием пилотируемого подводного аппарата DSV Alvin во время круиза по исследованию дна Флоридского откоса в районах просачивания «холодной» рассола, где они неожиданно обнаружили трубчатых червей и мидий (Paull et al., 1984). [18] Две группы случайно обнаружили хемосинтетические сообщества в Центральном Мексиканском заливе одновременно в ноябре 1984 года. В ходе исследований Техасского университета A&M по определению влияния просачивания нефти на бентическую экологию (до этого исследования предполагалось, что все эффекты просачивания нефти являются вредно), донные тралы неожиданно обнаружили обширные коллекции хемосинтезирующих организмов, включая трубчатых червей и моллюсков (Kennicutt et al., 1985). В то же время компания LGL Ecological Research Associates проводила исследовательский рейс в рамках многолетнего исследования континентального склона Северного Мексиканского залива MMS (Gallaway et al., 1988). Фотография дна (обработанная на борту судна) по совпадению привела к четким изображениям хемосинтетических сообществ везикомидных моллюсков, точно так же, как и первое открытие, сделанное на санях с фотоаппаратом в Тихом океане в 1977 году. Фотографии во время того же круиза LGL / MMS также зафиксировали сообщества трубчатых червей in situ в Центральном Мексиканском заливе (обрабатывались только после круиза; Boland, 1986) до первоначальных подводных исследований и первых описаний холма Буш-Хилл ( 27 ° 47′02 ″ с.ш., 91 ° 30′31 ″ W / 27,78389 ° с.ш.91,50861 ° з. / 27.78389; -91,50861 ( Буш-Хилл )) в 1986 году (Rosman et al., 1987a; MacDonald et al., 1989b). Объект был поражен акустическими зонами "затухания" или отсутствием структуры субстрата из-за просачивания углеводородов. Это было определено с помощью акустической системы пингеров во время того же рейса на НИС « Эдвин Линк» (старый, всего 113 футов (34 м)), на котором использовался один из подводных аппаратов « Джонсон Си Линк» . Участок характеризуется плотными скоплениями трубчатых червей и мидий, а также обнаженными карбонатными выходами с многочисленными колониями кораллов горгонарии и лофелии . Буш-Хилл стал одним из наиболее тщательно изученных участков хемосинтеза в мире. [18]
Распределение
Существует четкая взаимосвязь между известными открытиями углеводородов на большой глубине на склоне залива и хемосинтетическими сообществами, просачиванием углеводородов и аутигенными минералами, включая карбонаты, на морском дне (Sassen et al., 1993a и b). В то время как резервуары углеводородов представляют собой обширные области на несколько километров ниже Персидского залива, хемосинтетические сообщества встречаются в изолированных областях с тонкими слоями отложений толщиной всего несколько метров. [18]
Северный склон Мексиканского залива включает стратиграфический разрез толщиной более 10 км (6 миль) и находится под сильным влиянием движения солей. Мезозойские нефтематеринские породы от верхней юры до верхнего мела генерируют нефть на большинстве месторождений на склоне залива (Sassen et al., 1993a и b). Миграционные каналы поставляют свежие углеводородные материалы в вертикальном масштабе 6-8 км (4-5 миль) к поверхности. Поверхностные проявления миграции углеводородов называются просачиванием. Геологические данные показывают, что просачивание углеводородов и рассола сохраняется в пространственно дискретных областях в течение тысяч лет. [18]
Временной масштаб миграции нефти и газа (сочетание плавучести и давления) из исходных систем составляет миллионы лет (Sassen, 1997). Утечка из источников углеводородов через разломы к поверхности имеет тенденцию рассеиваться через вышележащие отложения, обнажения карбонатов и гидратные отложения, поэтому соответствующие сообщества просачивания углеводородов имеют тенденцию быть больше (несколько сотен метров в ширину), чем хемосинтетические сообщества, обнаруженные вокруг гидротермальных источников восточной части Тихого океана (MacDonald, 1992). [18] Существуют большие различия в концентрациях углеводородов на участках просачивания. Робертс (2001) представил спектр реакций, которых можно ожидать при различных условиях скорости потока, от очень медленного просачивания до быстрого выброса. [18] [19] Очень медленные участки фильтрации не поддерживают сложные хемосинтетические сообщества; скорее, они обычно поддерживают только простые микробные маты ( Beggiatoa sp.). [18]
В окружающей среде верхнего склона с твердыми субстратами, образовавшимися в результате выпадения карбонатных осадков, могут быть связаны сообщества нехемосинтезирующих животных, включая множество сидячих книдарий, таких как кораллы и актинии . В конце спектра с быстрым потоком флюидизированные отложения обычно сопровождают углеводороды и пластовые флюиды, поступающие на морское дно. Возникают грязевые вулканы и селевые потоки . Где-то между этими двумя конечными членами существуют условия, которые поддерживают густонаселенные и разнообразные сообщества хемосинтезирующих организмов (микробные маты, сибоглинидные трубчатые черви, батимодиолиновые мидии, люциниды и везикомиды и связанные с ними организмы). Эти области часто связаны с поверхностными или приповерхностными залежами газовых гидратов . У них также есть локализованные участки литифицированного морского дна, как правило, аутигенные карбонаты, но иногда присутствуют более экзотические минералы, такие как барит . [18]
Широкое распространение хемосинтетических сообществ в Мексиканском заливе было впервые задокументировано во время контрактных исследований, проведенных Группой геологических и экологических исследований (GERG) Техасского университета A&M для Комитета морских операторов (Brooks et al., 1986). [18] Это исследование остается наиболее распространенным и всеобъемлющим, хотя с того времени было задокументировано множество дополнительных сообществ. [18] Промышленность, изучающая запасы энергии в Мексиканском заливе , также задокументировала множество новых сообществ на самых разных глубинах, в том числе самое глубокое известное явление в Центральном Мексиканском заливе в блоке 818 каньона Аламинос на глубине 2750 м (9 022). футов). [18] Появление хемосинтезирующих организмов, зависящих от просачивания углеводородов, было зарегистрировано на глубинах от 290 м (951 фут) (Робертс и др., 1990) до 2744 м (9 003 фута). [18] Этот диапазон глубин определенно помещает хемосинтетические сообщества в глубоководный регион Мексиканского залива, который определяется как глубина воды более 305 м (1000 футов). [18]
Хемосинтетические сообщества не встречаются на континентальном шельфе, хотя они встречаются в летописи окаменелостей на глубине менее 200 м (656 футов). [18] Одна из теорий, объясняющая это, заключается в том, что давление хищников существенно менялось в течение соответствующего периода времени (Callender and Powell 1999). [18] [20] В настоящее время известно о существовании более 50 сообществ в 43 блоках Внешнего континентального шельфа (OCS). [18] Хотя систематическое обследование для выявления всех хемосинтетических сообществ в Мексиканском заливе не проводилось, есть данные, указывающие на то, что может существовать гораздо больше таких сообществ. [18] Пределы глубины открытий, вероятно, отражают пределы разведки (отсутствие подводных аппаратов, способных работать на глубине более 1000 м (3281 фут)). [18]
MacDonald et al. (1993 и 1996) проанализировали изображения дистанционного зондирования из космоса, которые показывают присутствие нефтяных пятен на севере и в центральной части Мексиканского залива. [18] [21] [22] Результаты подтвердили обширное естественное просачивание нефти в Мексиканском заливе, особенно на глубинах более 1000 м (3 281 фут). [18] Всего было задокументировано 58 дополнительных потенциальных мест, где источники на морском дне могут давать многолетние нефтяные пятна (MacDonald et al., 1996). [18] Расчетные скорости фильтрации варьировались от 4 баррелей / сут (0,64 м 3 / сут) до 70 баррелей / сут (11 м 3 / сут) по сравнению с менее 0,1 барр. / Сут (0,016 м 3 / сут) для сбросов с судов ( оба нормализованы для 1000 миль 2 (640 000 переменного тока). [18] Это свидетельство значительно увеличивает область, где можно ожидать хемосинтетических сообществ, зависящих от просачивания углеводородов. [18]
Самые плотные скопления хемосинтезирующих организмов были обнаружены на глубине около 500 м (1640 футов) и глубже. [18] Самая известная из этих общин была названа Буш-Хилл исследователями, которые первыми ее описали (MacDonald et al., 1989b). [18] Это удивительно большое и плотное сообщество хемосинтетических трубчатых червей и мидий на участке естественного просачивания нефти и газа над соляным диапиром в блоке 185 Грин-Каньон. Место просачивания представляет собой небольшой холм, который возвышается примерно на 40 м (131 футов) над окружающим морским дном на глубине около 580 м (1903 фута). [18]
Стабильность
Согласно Sassen (1997) роль гидратов в хемосинтетических сообществах была сильно недооценена. [18] Биологические изменения замороженных газовых гидратов были впервые обнаружены в ходе исследования MMS, озаглавленного «Стабильность и изменения в хемосинтетических сообществах Мексиканского залива». [23] Предполагается (MacDonald, 1998b), что динамика гидратных изменений может играть важную роль в качестве механизма регулирования высвобождения углеводородных газов для поддержания биогеохимических процессов, а также может играть существенную роль в стабильности сообщества. Считается, что зарегистрированные отклонения температуры придонной воды на несколько градусов в некоторых областях, таких как участок Буш-Хилл (4–5 ° C на глубине 500 м (1640 футов)), приводят к диссоциации гидратов, что приводит к увеличению содержания газа. потоки (MacDonald et al., 1994). Хотя это не так разрушительно, как вулканизм в местах истечения срединно-океанических хребтов , динамика образования и движения неглубоких гидратов явно повлияет на сидячих животных, которые являются частью фильтрационного барьера. Существует вероятность катастрофического события, когда весь слой неглубоких гидратов может вырваться из дна и значительно повлиять на местные сообщества хемосинтетической фауны. [18] На более глубоких глубинах (> 1000 м,> 3281 фут) температура придонной воды ниже (примерно на 3 ° C) и менее подвержена колебаниям. Образование более стабильных и, вероятно, более глубоких гидратов влияет на поток легких углеводородных газов к поверхности отложений, влияя, таким образом, на морфологию поверхности и характеристики хемосинтетических сообществ. В сложных сообществах, таких как Буш-Хилл, нефть кажется менее важной, чем считалось ранее (MacDonald, 1998b). [18]
Посредством тафономических исследований (сборок гибели раковин) и интерпретации состава сборов просачиваемых кернов Powell et al. (1998) сообщили, что в целом просачивающиеся сообщества сохранялись в течение периодов 500–1000 лет и, вероятно, на протяжении всего плейстоцена (<- сомнительно. Голоцен ?). Некоторые участки сохранили оптимальную среду обитания в геологических масштабах времени . Пауэлл сообщил о свидетельствах существования сообществ мидий и моллюсков на одних и тех же участках в течение 500-4000 лет. Пауэлл также обнаружил, что как видовой состав, так и трофическая многоуровневая структура сообществ просачивания углеводородов имеют тенденцию быть довольно постоянными во времени, с временными вариациями только численной численности. Он обнаружил несколько случаев, когда тип сообщества менялся (например, от сообществ мидий к сообществам моллюсков) или полностью исчезал. Сукцессии фауны не наблюдалось. Удивительно, но когда восстановление произошло после разрушительного события в прошлом, те же хемосинтетические виды снова заняли место. Доказательств катастрофических захоронений было мало, но два случая были обнаружены в сообществах мидий в блоке 234 Зеленого каньона. Самым примечательным наблюдением, о котором сообщил Пауэлл (1995), была уникальность каждого участка хемосинтетического сообщества. [18]
Осаждение аутигенных карбонатов и другие геологические события, несомненно, изменят структуру поверхностной фильтрации в течение многих лет, хотя при непосредственном наблюдении никаких изменений в распределении или составе хемосинтетической фауны на семи отдельных участках исследования не наблюдалось (MacDonald et al., 1995). Немного более длительный период (19 лет) можно указать в случае Буш-Хилла, первого сообщества в Центральном Мексиканском заливе, описанного in situ в 1986 году. Массовых вымираний или крупномасштабных сдвигов в составе фауны не наблюдалось (с исключение коллекций для научных целей) за 19-летнюю историю исследований на этом сайте. [18]
Все хемосинтетические сообщества расположены в водной глубине за пределами воздействия сильных штормов, включая ураганы, и не было бы никаких изменений в этих сообществах, вызванных поверхностными штормами, включая ураганы . [18]
Биология
MacDonald et al. (1990) описал четыре общих типа сообществ. Эти сообщества доминируют Vestimentiferan червей трубки ( Lamellibrachia CF barhami и Escarpia SPP.), Mytilid мидий (Seep Mytilid Ia, Ib и III, и другие), vesicomyid моллюски ( Vesicomya сердцелистной и Calyptogena Ponderosa ) и infaunal lucinid или thyasirid моллюсков ( Lucinoma sp. Или Thyasira sp.). Бактериальные маты присутствуют на всех посещенных на сегодняшний день участках. Эти группы фауны, как правило, демонстрируют отличительные характеристики с точки зрения того, как они собираются, размера скоплений, геологических и химических свойств местообитаний, в которых они встречаются, и, в некоторой степени, встречающейся с ними гетеротрофной фауны. Многие виды, обитающие в этих сообществах холодных просачиваний в Мексиканском заливе, являются новыми для науки и до сих пор не описаны . [18]
Отдельные трубчатые черви ламеллибранхид , более длинный из двух таксонов, обнаруживаемых на выходах, могут достигать длины 3 м (10 футов) и жить сотни лет (Fisher et al., 1997; Bergquist et al., 2000). Скорость роста, определенная по выздоровевшим помеченным трубчатым червям, варьировалась от отсутствия роста у 13 особей, измеренных в течение одного года, до максимального роста 9,6 см / год (3,8 дюйма / год) у особи Lamellibrachia (MacDonald, 2002). Средняя скорость роста составляла 2,19 см / год (0,86 дюйма / год) для видов, подобных Escarpia, и 2,92 см / год (1,15 дюйма / год) для ламеллибрахид. Это более медленные темпы роста, чем у их родственников из гидротермальных источников , но особи Lamellibrachia могут достигать длины в 2–3 раза больше, чем у самых крупных известных видов гидротермальных источников. [18] Особи Lamellibrachia sp. более 3 м (10 футов) были собраны несколько раз, что соответствует вероятному возрасту более 400 лет (Fisher, 1995). Нерест вестиментиферан-трубчатого червя не носит сезонного характера и пополнение носит эпизодический характер. [18]
Трубчатые черви бывают мужские или женские. Одно недавнее открытие указывает на то, что нерест самок Lamellibrachia, по- видимому, вызвал уникальную ассоциацию с большим двустворчатым моллюском Acesta bullisi , который живет постоянно прикрепленным к отверстию передней трубки трубчатого червя и питается периодическим высвобождением яиц (Järnegren et al., 2005). Эта тесная связь между двустворчатыми моллюсками и трубчатыми червями была обнаружена в 1984 г. (Boland, 1986), но полностью не объяснена. Практически все зрелые Acesta особи встречаются на женщин , а не мужчин кольчатых червей. Это свидетельство и другие эксперименты Ярнегрена и др. (2005), похоже, раскрыли эту загадку. [18]
Сообщалось о темпах роста метанотрофных мидий на участках холодного просачивания (Fisher, 1995). [18] Общие темпы роста оказались относительно высокими. Скорость роста взрослых мидий была аналогична скорости роста мидий из прибрежной среды при аналогичных температурах. Фишер также обнаружил, что молодые мидии на выходах углеводородов сначала растут быстро, но у взрослых скорость роста заметно снижается; они очень быстро растут до репродуктивных размеров. И отдельные люди, и сообщества кажутся очень долгожителями. Эти зависящие от метана мидии имеют строгие химические требования, которые связывают их с районами наиболее активного просачивания в Мексиканском заливе. В результате их быстрого роста повторное заселение мидиями нарушенного участка просачивания может происходить относительно быстро. Есть некоторые свидетельства того, что мидиям также необходим твердый субстрат, и их численность может увеличиться, если на морском дне будет больше подходящего субстрата (Fisher, 1995). Два ассоциированных вида всегда связаны с грядками мидий - брюхоногий моллюск Bathynerita naticoidea и небольшая креветка альвинокарида, что свидетельствует о том, что эти эндемичные виды обладают прекрасными способностями к расселению и могут переносить широкий спектр условий (MacDonald, 2002). [18]
В отличие от пластов мидий, пласты хемосинтетических моллюсков могут сохраняться как визуальное поверхностное явление в течение длительного периода без привлечения новых живых особей из-за низких скоростей растворения и низких скоростей осаждения. Большинство пластов моллюсков, исследованных Пауэллом (1995), были бездействующими. Живые особи встречались редко. Пауэлл сообщил, что по прошествии 50 лет местные вымирания и реколонизация должны быть постепенными и чрезвычайно редкими. В отличие от этих бездействующих слоев, первое сообщество, обнаруженное в Центральном Мексиканском заливе, состояло из многочисленных активно вспахивающих моллюсков. Полученные изображения этого сообщества были использованы для определения соотношения длина / частота и отношения живых / мертвых, а также пространственных структур (Rosman et al., 1987a). [18]
Обширные бактериальные маты из свободноживущих бактерий также очевидны на всех участках просачивания углеводородов. Эти бактерии могут конкурировать с основной фауной за источники энергии из сульфидов и метана, а также могут вносить значительный вклад в общую продукцию (MacDonald, 1998b). Было обнаружено, что белые непигментированные коврики являются автотрофными серобактериями вида Beggiatoa , а оранжевые коврики обладают неидентифицированным нехемосинтетическим метаболизмом (MacDonald, 1998b). [18]
Гетеротрофные виды на участках просачивания представляют собой смесь видов, уникальных для просачиваний (особенно моллюски и ракообразные беспозвоночные), и видов, которые являются обычным компонентом окружающей среды. Карни (1993) впервые сообщил о потенциальном дисбалансе, который может возникнуть в результате хронического нарушения. Из-за спорадических моделей пополнения хищники могли получить преимущество, что привело к истреблению местных популяций мидий. Ясно, что системы просачивания действительно взаимодействуют с фоновой фауной, но остаются противоречивые данные о том, в какой степени происходит прямое нападение хищников на некоторые конкретные компоненты сообщества, такие как трубчатые черви (MacDonald, 2002). Более удивительные результаты этой недавней работы заключаются в том, почему фоновые виды не используют продукцию просачивания в большей степени, чем кажется очевидным. Фактически, потребители, связанные с просачиванием, такие как крабы- галатеиды и неритовые брюхоногие моллюски, имели изотопные сигнатуры, что указывает на то, что их диеты представляли собой смесь просачивания и фонового производства. На некоторых участках эндемичные беспозвоночные, которые, как ожидалось, должны были получать большую часть, если не весь свой рацион за счет просачивания, фактически потребляли до 50 процентов своего рациона в фоновом режиме. [18]
В атлантическом океане
Сообщества холодных просачиваний в западной части Атлантического океана также были описаны во время нескольких погружений на грязевые вулканы и диапиры на глубине от 1 000 до 5 000 м (3 300–16 400 футов) в зоне аккреционной призмы Барбадоса и с диапира Блейк-Ридж у Северной Каролины . Совсем недавно просачивающиеся сообщества были обнаружены в восточной части Атлантического океана, на гигантском скоплении покмарков в Гвинейском заливе около глубокого канала Конго , а также на других покмарках на окраине Конго, окраине Габона и окраине Нигерии, а также в Кадисском заливе . [10]
О появлении хемосимбиотической биоты на обширных полях грязевых вулканов Кадисского залива впервые сообщили в 2003 году. [24] Хемосимбиотические двустворчатые моллюски, собранные с грязевых вулканов Кадисского залива, были рассмотрены в 2011 году [5].
Известны также выходы холода из северной части Атлантического океана [2], даже в Северный Ледовитый океан, у Канады и Норвегии . [12]
Обширный отбор проб фауны проводился на глубинах 400 и 3300 м (1300–10 800 футов) в Атлантическом экваториальном поясе от Мексиканского залива до Гвинейского залива, включая аккреционную призму Барбадоса, диапир Блейк-Ридж и в Восточной Атлантике от Конго. и границы Габона и недавно исследованные окраины Нигерии в ходе проекта Census of Marine Life ChEss . Из 72 таксонов, идентифицированных на уровне видов, в общей сложности 9 видов или комплексов видов определены как амфи-атлантические. [10]
На структуру сообщества просачивающейся мегафауны Атлантического экваториального пояса влияет в первую очередь глубина, а не географическая удаленность. Двустворчатые моллюски Bathymodiolinae (в составе Mytilidae ) виды или комплексы видов наиболее распространены в Атлантике. В Bathymodiolus бумеранга комплекса находится на откос сайте Флориды, Блейк Ридж диапир призма Барбадоса и Regab сайт Конго. Комплекс Bathymodiolus childressi также широко распространен вдоль Атлантического экваториального пояса от Мексиканского залива до нигерийской окраины, но не на участках хребта Регаб или Блейк. Синантропных polynoid , Branchipolynoe seepensis известно из Мексиканского залива, Гвинейского залива и Барбадоса. Другие виды, ареалы которых простираются от восточной до западной Атлантики: брюхоногие моллюски Cordesia provannoides , креветки Alvinocaris muricola , галатеиды Munidopsis geyeri и Munidopsis livida и, вероятно, голотурида Chiridota heheva . [10]
Были обнаружены выходы холода также в глубоководном веере Амазонки . Сейсмические профили с высоким разрешением около края шельфа показывают признаки приповерхностных оползней и разломов на глубине 20–50 м (66–164 футов) в недрах и концентрации (около 500 м 2 или 5 400 кв. Футов) газообразного метана. Несколько исследований (например, Amazon Shelf Study - AMASEDS , LEPLAC , REMAC , GLORIA, Ocean Drilling Program ) показывают, что существуют доказательства просачивания газа на склоне у конуса Амазонки, основанные на частоте отражений, имитирующих дно (BSR), грязи вулканы, оспы, газ в отложениях и более глубокие залежи углеводородов. Существование метана на относительно небольших глубинах и обширных областях газовых гидратов было нанесено на карту в этом регионе. Также сообщалось о газовых трубах , а поисковые скважины обнаружили субкоммерческие скопления газа и ямки вдоль плоскостей разломов. Точное геологическое и геофизическое понимание бассейна Фос-ду-Амазонас уже доступно и используется энергетическими компаниями. [25]
Исследование новых районов, таких как потенциальные места утечки у восточного побережья США и Лаврентийский конус, где известны хемосинтетические сообщества глубже 3500 м (11500 футов), а также более мелкие участки в Гвинейском заливе, которые необходимо изучить в будущее. [10]
В Средиземноморье
Первым биологическим свидетельством ухудшения состояния окружающей среды в Средиземном море было присутствие раковин двустворчатых моллюсков Lucinidae и Vesicomyidae на вершине грязевого вулкана Неаполя ( 33 ° 43′52 ″ с.ш. 24 ° 40′52 ″ в.д. / 33,73111 ° с. Ш. 24,68111 ° в. / 33.73111; 24,68111 ( Неаполитанский грязевой вулкан ); «Наполи» - это всего лишь название подводной горы. Он находит к югу от Крита), расположенный на глубине 1900 м от средиземноморского хребта в зоне субдукции части Африканской плиты . За этим последовало описание нового вида двустворчатых моллюсков Lucinidae, Lucinoma kazani , ассоциированного с бактериальными эндосимбионтами . В юго-восточном Средиземноморье сообщества полихет и двустворчатых моллюсков также были обнаружены в связи с холодными просачиваниями и карбонатами около Египта и сектора Газа на глубинах 500–800 м, но живая фауна не была собрана. Первые наблюдения in situ обширных живых хемосинтетических сообществ в восточной части Средиземного моря стимулировали сотрудничество между биологами, геохимиками и геологами. Во время погружений под водой сообщества, состоящие из больших полей мелких двустворчатых моллюсков (мертвых и живых), крупных трубчатых червей сибоглинид , изолированных или образующих плотные скопления, крупных губок и связанной с ними эндемичной фауны, наблюдались в различных местообитаниях холодных просачиваний, связанных с карбонатными корками, на уровне 1700-2000 м глубина. Сначала были исследованы два поля грязевых вулканов, одно вдоль Средиземного хребта, где большинство из них были частично (Неаполь, грязевые вулканы Милана) или полностью (Урания, грязевые вулканы Мейдстон), затронутыми рассолами , а другое - на курганах Анаксимандра к югу от Турции. . Последняя область включает большой грязевой вулкан Амстердам , пострадавший от недавних селей , и более мелкие грязевые вулканы Казань или Кула. Пробы газовых гидратов были отобраны на грязевых вулканах Амстердам и Казань, и высокие уровни метана были зарегистрированы над морским дном. Недавно были исследованы несколько провинций глубоководного конуса Нила . К ним относятся очень активная просачивание рассола под названием Кальдера Менес в восточной провинции между 2500 м и 3000 м, покмарки в центральной части вдоль средних и нижних склонов и грязевые вулканы в восточной провинции, а также один в центральный верхний склон ( район Северный Алекс ) на глубине 500 м. [26]
Во время этих первых поисковых погружений были отобраны и идентифицированы таксоны, несущие симбионтов, аналогичные тем, которые наблюдались на иловых полях Олимпи и Анаксимандр. Это сходство неудивительно, поскольку большинство этих таксонов были первоначально описаны при выемке грунта в устье Нила. [26] До пяти видов двустворчатых моллюсков, укрывающих бактериальных симбионтов, колонизировали эту богатую метаном и сульфидами среду. Новый вид полихет Siboglinidae , Lamellibrachia anaximandri , трубчатый червь, колонизирующий холодные выходы от Средиземноморского хребта до глубоководного конуса Нила, был описан только в 2010 году. [26] [27] Кроме того, исследование симбиозов выявило ассоциации с хемоавтотрофами. Бактерии, окислители серы у двустворчатых моллюсков Vesicomyidae и Lucinidae и трубчатых червей Siboglinidae, а также подчеркнули исключительное разнообразие бактерий, живущих в симбиозе с небольшими Mytilidae. Средиземноморские выходы представляют собой богатую среду обитания, характеризующуюся богатством видов мегафауны (например, брюхоногие моллюски ) или исключительными размерами некоторых видов, таких как губки ( Rhizaxinella pyrifera ) и крабов ( Chaceon mediterraneus ), по сравнению с их фоновыми аналогами. Это контрастирует с низкой численностью и разнообразием макро- и мега-фауны в глубоководных районах Восточного Средиземноморья . Сообщества водорослей в Средиземноморье, которые включают эндемичные хемосинтетические виды и связанную с ними фауну, отличаются от других известных сообществ просачиваний в мире на уровне видов, а также отсутствием крупных родов двустворчатых моллюсков Calyptogena или Bathymodiolus . Изоляция средиземноморских выходов из Атлантического океана после мессинского кризиса привела к развитию уникальных сообществ, которые, вероятно, будут отличаться по составу и структуре от сообществ в Атлантическом океане. Дальнейшие экспедиции включали количественный отбор образцов местообитаний в различных областях, от Средиземного хребта до глубоководного конуса восточного Нила. [26] Холодные выходы, обнаруженные в Мраморном море в 2008 году [28] , также выявили основанные на хемосинтезе сообщества, которые показали значительное сходство с симбионтосодержащей фауной холодных выходов Восточного Средиземноморья. [26]
В Индийском океане
В желобе Макрана , зоне субдукции вдоль северо-восточной окраины Оманского залива, примыкающей к юго-западному побережью Пакистана и юго-восточному побережью Ирана , сжатие аккреционного клина привело к образованию холодных просачиваний и грязевых вулканов. [29]
В западной части Тихого океана
Native алюминия сообщалось также в холодных просачивается в северо - восточной части континентального склона в Южно - Китайском море и Chen и др. (2011) [30] предложили теорию ее происхождения, в результате чего путем сокращения из tetrahydroxoaluminate Al (OH) 4 - до металлического алюминия бактерий . [30]
Япония
Холодное просачивание |
|
Гидротермальный источник |
|
Кит падение |
|
Глубоководные сообщества вокруг Японии в основном исследуются Японским агентством по морским земным наукам и технологиям (JAMSTEC). DSV Shinkai 6500 , Kaik и другие группы обнаружили множество сайтов.
Сообщества выходов метана в Японии распределены вдоль областей конвергенции плит из-за сопутствующей тектонической активности. Многие просачивается были найдены в Японском желобе , Нанькайского прогибе , Рюкю впадине , Сосю залив и Суруга , и в Японском море . [32]
Члены сообществ холодного просачивания похожи на другие регионы с точки зрения семьи или рода, такие как Polycheata; Ламеллибрахия, Bivalavia; Solemyidae, Bathymodiolus в Mytilidae, Thyasiridae, Calyptogena в Vesicomyidae и т. Д. [31] Многие виды в холодных выходах Японии являются эндемиками . [32]
В заливе Кагосима есть выходы газа метана, называемые «тагири» (кипение). Там живут ламеллибрахии сацума . Глубина этого стоянки всего 80 м, это самая мелководная точка из обитающих Siboglinidae. L. satsuma можно долго держать в аквариуме при давлении 1 атм. Два аквариума в Японии содержат и демонстрируют L. satsuma . Разрабатывается метод наблюдения для введения его в прозрачную виниловую трубку. [33]
DSV Shinkai 6500 обнаружила сообщества моллюсков-везикомид в Южном Марианском Преддуге . Они зависят от метана, образующегося в серпентините . Другие хемосинтетические сообщества будут зависеть от углеводородного происхождения органического вещества в коре, но эти сообщества зависят от метана, происходящего из неорганических веществ из мантии. [34] [35]
В 2011 году проводился в районе Японского желоба, который является эпицентром землетрясения Тохоку . Есть трещины, просачивания метана и бактериальные маты, которые, вероятно, возникли в результате землетрясения. [36] [37]
Новая Зеландия
У материкового побережья Новой Зеландии нестабильность края шельфа в некоторых местах усиливается холодными просачиваниями богатых метаном флюидов, которые также поддерживают хемосинтетические фауны и карбонатные конкреции. [38] [39] [40] [41] Доминирующими животными являются трубчатые черви семейства Siboglinidae и двустворчатые моллюски из семейств Vesicomyidae и Mytilidae ( Bathymodiolus ). Многие из его видов кажутся эндемичными. Глубокое донное траление имеет сильно повреждена холодные отфильтрованную общину и эти экосистемы находятся под угрозой. Глубины до 2000 м, включая холодные просачивания, относятся к еще не нанесенным на карту топографической и химической сложности местообитаний. Масштабы открытия новых видов в этих малоизученных или неизученных экосистемах, вероятно, будут высокими. [41] [38]
В восточной части Тихого океана
В глубоководных районах в рамках проекта COMARGE были изучены модели биоразнообразия вдоль и по всей окраине Чили с помощью сложных экосистем, таких как просачивание метана и зоны минимального содержания кислорода, сообщая, что такая неоднородность среды обитания может влиять на структуру биоразнообразия местной фауны. [25] [42] [43] [44] Фауна моллюсков включает двустворчатых моллюсков семейств Lucinidae , Thyasiridae , Solemyidae ( Acharax sp.) И Vesicomyidae ( Calyptogena gallardoi ), а также полихеты Lamellibrachia sp. и два других вида полихет. [43] Кроме того, в этих мягких восстановленных отложениях ниже зоны минимума кислорода у границы Чили, разнообразное микробное сообщество, состоящее из множества крупных прокариот (в основном крупных многоклеточных нитчатых «мегабактерий» из родов Thioploca и Beggiatoa , и «макробактерий», включая разнообразие фенотипов), простейших (инфузорий, жгутиконосцев и фораминифер), а также мелких многоклеточных животных (в основном нематод и полихет). [25] [45] Галлардо и др. (2007) [45] утверждают, что вероятный хемолитотрофный метаболизм большинства этих мега- и макробактерий предлагает альтернативное объяснение находкам окаменелостей , в частности находкам очевидного нелторального происхождения, предполагая, что традиционные гипотезы о цианобактериальном происхождении некоторых окаменелостей возможно, придется пересмотреть. [25]
Холодные просачивания ( осмарки ) известны также с глубины 130 м в проливе Гекаты , Британская Колумбия , Канада. [46] Здесь была обнаружена неочевидная фауна (также неочевидная для холодных просачиваний) с этими доминирующими видами: морская улитка Fusitriton oregonensis , ветреница Metridium giganteum , покрытые коркой губки и двустворчатые моллюски Solemya reidi . [46]
Холодные просачивания с хемосинтетическими сообществами вдоль тихоокеанского побережья США происходят в Монтерейском каньоне , недалеко от залива Монтерей , Калифорния, на грязевом вулкане . [47] Там были найдены, например Calyptogena моллюсками Calyptogena kilmeri и Calyptogena Pacifica [48] и foraminiferan Spiroplectammina biformis . [49]
- карта холодных выходов в заливе Монтерей
Кроме того, у берегов южной Калифорнии во внутренних пограничных районах Калифорнии были обнаружены просачивания вдоль нескольких систем разломов, включая разлом Сан-Клементе [50], разлом Сан-Педро [51] и разлом желоба Сан-Диего. [52] Поток флюида в выходах вдоль разломов желоба Сан-Педро и Сан-Диего, по-видимому, контролируется локализованными ограничивающими изгибами в разломах. [52]
В Антарктике
Первый холодный выход был зарегистрирован из Южного океана в 2005 году. [13] Относительно немногочисленные исследования глубоководных районов Антарктики показали наличие глубоководных местообитаний, включая гидротермальные источники , холодные выходы и грязевые вулканы . [53] За исключением круизов по проекту « Антарктическое бентосное глубоководное биоразнообразие» (ANDEEP), в глубоководных районах было сделано мало работы. [53] Есть и другие виды, ожидающие своего описания. [53]
Обнаружение
Благодаря постоянному опыту, особенно на верхнем континентальном склоне в Мексиканском заливе, успешное прогнозирование присутствия сообществ трубчатых червей продолжает улучшаться, однако хемосинтетические сообщества не могут быть надежно обнаружены непосредственно с помощью геофизических методов . Просачивание углеводородов, позволяющее существовать хемосинтетическим сообществам, действительно изменяет геологические характеристики способами, которые могут быть обнаружены дистанционно, но временные масштабы одновременного активного просачивания и присутствия живых сообществ всегда остаются неопределенными. Эти известные модификации отложений включают (1) осаждение аутигенного карбоната в форме микроконкреций , конкреций или горных масс; (2) образование газовых гидратов ; (3) изменение состава отложений за счет концентрации твердых остатков хемосинтетических организмов (таких как фрагменты и слои раковины); (4) образование промежуточных пузырьков газа или углеводородов; и (5) образование впадин или оспин в результате вытеснения газа. Эти особенности вызывают акустические эффекты, такие как зоны затухания (отсутствие эхо-сигналов), твердое дно (сильно отражающие эхо), яркие пятна (слои с усиленным отражением) или реверберирующие слои (Behrens, 1988; Roberts and Neurauter, 1990). «Потенциальные» местоположения большинства типов сообществ могут быть определены путем тщательной интерпретации этих различных геофизических модификаций, но на сегодняшний день процесс остается несовершенным, и для подтверждения наличия живых сообществ требуются прямые визуальные методы. [18]
Ископаемые записи
Отложения холодных просачиваний встречаются повсюду в фанерозойских породах, особенно в позднем мезозое и кайнозое (см., Например, Kaim et al., 2008; Conti et al., 2017). [54] [55] Эти холодные выходы окаменелостей характеризуются холмистым рельефом (если сохранились), крупнокристаллическими карбонатами и многочисленными моллюсками и брахиопод .
Воздействие на окружающую среду
Основные угрозы, с которыми сегодня сталкиваются экосистемы холодного просачивания и их сообщества, - это мусор на морском дне, химические загрязнители и изменение климата. Подстилка морского дна изменяет среду обитания, предоставляя твердый субстрат там, где его раньше не было, или перекрывая отложения, подавляя газообмен и создавая помехи для организмов на дне моря. Исследования морского мусора в Средиземном море включают исследования морского дна на континентальном шельфе, склоне и батиальной равнине. [56] [57] В большинстве исследований пластиковые предметы составляли большую часть мусора, иногда до 90% или более от общего количества, из-за их повсеместного использования и плохой разлагаемости.
Оружие и бомбы также сбрасывались в море, и их сброс в открытых водах способствует загрязнению морского дна. Другой серьезной угрозой для придонной фауны является наличие потерянных орудий лова, таких как сети и ярусы, которые способствуют ловле с привидениями и могут нанести ущерб хрупким экосистемам, таким как холодноводные кораллы.
Химические загрязнители, такие как стойкие органические загрязнители , токсичные металлы (например, Hg, Cd, Pb, Ni), радиоактивные соединения, пестициды, гербициды и фармацевтические препараты, также накапливаются в глубоководных отложениях. [58] Топография (например, наличие каньонов) и гидрография (например, каскадные явления) играют важную роль в переносе и накоплении этих химикатов от побережья и шельфа в глубокие бассейны, влияя на местную фауну. Недавние исследования выявили наличие значительных уровней диоксинов у промысловых креветок Aristeus антеннатус [59] и значительных уровней стойких органических загрязнителей в мезопелагических и батипелагических головоногих моллюсках [60].
Климатические процессы и изменение климата повлияют на частоту и интенсивность каскадирования с неизвестным воздействием на бентическую фауну. Другой потенциальный эффект изменения климата связан с переносом энергии из поверхностных вод на морское дно. [61] Первичная продукция будет меняться в поверхностных слоях в зависимости от воздействия солнца, температуры воды, значительной стратификации водных масс, например, и это повлияет на пищевую цепочку вплоть до глубокого морского дна, которое будет зависеть от количества и качества. и время поступления органических веществ. По мере того, как коммерческое рыболовство переходит в более глубокие воды, все эти эффекты будут влиять на сообщества и популяции организмов в холодных просачиваемых водах и в глубоком море в целом.
Смотрите также
- Хемотроф
- Газогидратный пинго
Рекомендации
Эта статья включает общественное достояние правительства США из ссылок [3] [18] и CC-BY-2.5 из ссылок [2] [4] [6] [10] [25] [26] [32] [ 38] [53] и текст CC-BY-3.0 из ссылки [5]
- ^ Фудзикура, Кацунори; Окутани, Такаши; Маруяма, Тадаши (2008). Sensui chōsasen ga mita shinkai seibutsu: shinkai seibutsu kenkyū no genzai [ Глубоководная жизнь: биологические наблюдения с использованием исследовательских подводных аппаратов ]. Tokai University Press. ISBN 978-4-486-01787-5.п. 20.
- ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р д Vanreusel, A .; Де Гроот, А .; Gollner, S .; Брайт, М. (2010). «Экология и биогеография свободноживущих нематод, связанных с хемосинтетической средой в глубоком море: обзор» . PLoS ONE . 5 (8): e12449. Bibcode : 2010PLoSO ... 512449V . DOI : 10.1371 / journal.pone.0012449 . PMC 2929199 . PMID 20805986 .
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z Hsing P.-Y. (19 октября 2010 г.). «Газовый круг жизни - преемственность в глубоководной экосистеме» . NOAA Ocean Explorer | Лофелия II 2010: Выходы нефти и глубокие рифы | 18 октября Вход. Проверено 25 января 2011 года.
- ^ Б с д е е г ч Бернардино, AF; Левин, Л.А.; Thurber, AR; Смит, CR (2012). «Сравнительный состав, разнообразие и трофическая экология макрофауны отложений на выходах, выходах и органических водопадах» . PLOS ONE . 7 (4): e33515. Bibcode : 2012PLoSO ... 733515B . DOI : 10.1371 / journal.pone.0033515 . PMC 3319539 . PMID 22496753 .
- ^ а б в Оливер, G .; Родригес, К; Cunha, MR (2011). «Хемосимбиотические двустворчатые моллюски грязевых вулканов Кадисского залива, северо-восточная Атлантика, с описанием новых видов Solemyidae, Lucinidae и Vesicomyidae» . ZooKeys (113): 1–38. DOI : 10.3897 / ZooKeys.113.1402 . PMC 3187628 . PMID 21976991 .
- ^ а б Боэтиус, А (2005). «Взаимодействие микрофауны и макрофауны на морском дне: уроки трубчатого червя» . PLOS Биология . 3 (3): e102. DOI : 10.1371 / journal.pbio.0030102 . PMC 1065708 . PMID 15760275 .
- ^ Hovland, M .; Томсен, Э. (1997). «Холодноводные кораллы - связаны ли они с утечкой углеводородов?». Морская геология . 137 (1–2): 159–164. Bibcode : 1997MGeol.137..159H . DOI : 10.1016 / S0025-3227 (96) 00086-2 .
- ^ Hovland M. (2008). Deep-water coral reefs: unique biodiversity hot-spots. 8.10 Summary and re-iteration of the hydraulic theory. Springer, 278 pp. ISBN 978-1-4020-8461-4. Pages 204-205.
- ^ Paull; Hecker; Commeau; et al. (1984). "Biological communities at the Florida escarpment resemble hydrothermal vent taxa". Science. 226 (4677): 965–967. Bibcode:1984Sci...226..965P. doi:10.1126/science.226.4677.965. PMID 17737352. S2CID 45699993.
- ^ a b c d e f Olu, K.; Cordes, E. E.; Fisher, C. R.; Brooks, J. M.; Sibuet, M.; Desbruyères, D. (2010). "Biogeography and Potential Exchanges Among the Atlantic Equatorial Belt Cold-Seep Faunas". PLoS ONE. 5 (8): e11967. Bibcode:2010PLoSO...511967O. doi:10.1371/journal.pone.0011967. PMC 2916822. PMID 20700528.
- ^ "Demise of Antarctic Ice Shelf Reveals New Life". National Science Foundation. 2007. Retrieved 14 February 2008.
- ^ a b c d Levin, L.A. (2005). "Ecology of cold seep sediments: Interactions if fauna with flow, chemistry and microbes". In Gibson, R.N.; R.J.A. Atkinson; J.D.M. Gordon (eds.). Oceanography and Marine Biology: An Annual Review. 43. pp. 1–46. ISBN 9780849335976.
- ^ a b Domack, E.; Ishman, S.; Leventer, A.; Sylva, S.; Willmott, V. (2005). "A chemotrophic ecosystem found beneath Antarctic Ice Shelf". Eos, Transactions American Geophysical Union. 86 (29): 269–276. Bibcode:2005EOSTr..86..269D. doi:10.1029/2005EO290001. S2CID 35944740.
- ^ Jessen; Pantoja; Gutierréz; et al. (2011). "Methane in shallow cold seeps at Mocha Island off central Chile". Continental Shelf Research. 31 (6): 574–581. Bibcode:2011CSR....31..574J. doi:10.1016/j.csr.2010.12.012. hdl:10533/129437.
- ^ "Red List – Submarine structures made by leaking gases" (PDF). HELCOM. 2013. Retrieved 16 June 2017.
- ^ Fujikura; Kojima; Tamaki; et al. (1999). "The deepest chemosynthesis-based community yet discovered from the hadal zone, 7326 m deep, in the Japan Trench". Marine Ecology Progress Series. 190: 17–26. Bibcode:1999MEPS..190...17F. doi:10.3354/meps190017.
- ^ Campbell, K.A.; J.D. Farmer; D. Des Marais (2002). "Ancient hydrocarbon seeps from the Mesozoic convergent margin of California: carbonate geochemistry, fluids and palaeoenvironments". Geofluids. 2 (2): 63–94. doi:10.1046/j.1468-8123.2002.00022.x.
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar "Gulf of Mexico OCS Oil and Gas Lease Sales: 2007–2012. Western Planning Area Sales 204, 207, 210, 215, and 218. Central Planning Area Sales 205, 206, 208, 213, 216, and 222. Draft Environmental Impact Statement. Volume I: Chapters 1–8 and Appendices" (PDF). Minerals Management Service Gulf of Mexico OCS Region, New Orleans. U.S. Department of the Interior. November 2006. pp. 3–27, 3–31. Archived from the original (PDF) on 26 March 2009.
- ^ Roberts, H. H. (2001). "Fluid and gas expulsion on the northern Gulf of Mexico continental slope: Mud-prone to mineral-prone responses". Natural Gas Hydrates. Geophysical Monograph Series. 124. American Geophysical Union. pp. 145–161. Bibcode:2001GMS...124..145R. doi:10.1029/GM124p0145. ISBN 9781118668412. Archived from the original on 28 October 2012. Retrieved 26 March 2012.
- ^ Callender, W. Russell; E. N. Powell (1999). "Why did ancient chemosynthetic seep and vent assemblages occur in shallower water than they do today?". International Journal of Earth Sciences. 88 (3): 377–391. Bibcode:1999IJEaS..88..377C. doi:10.1007/s005310050273. S2CID 140681313.
- ^ MacDonald, I. R.; Guinasso, N. L.; Ackleson, S. G.; Amos, J. F.; Duckworth, R.; Sassen, R.; Brooks, J. M. (1993). "Natural oil slicks in the Gulf of Mexico visible from space". Journal of Geophysical Research. 98 (C9): 16351. Bibcode:1993JGR....9816351M. doi:10.1029/93JC01289.
- ^ MacDonald, I.R.; J.F. Reilly Jr.; W.E. Best; R. Vnkataramaiah; R. Sassen; N.S. Guinasso Jr.; J. Amos (1996). Remote sensing inventory of active oil seeps and chemosynthetic communities in the northern. Gulf of Mexico. In: Schumacher, D. and M.A. Abrams, eds. Hydrocarbon migration and its nearsurface expression. American Association of Petroleum Geologists Memoir 6. Amer Association of Petroleum Geologists. pp. 27–37. ISBN 978-0-89181-345-3.
- ^ I. R. McDonald, ed. (1998). "Stability and Change in Gulf of Mexico Chemosynthetic Communities" (PDF). U.S. Department of the Interior: OCS Study MMS 98-0034: Prepared by the Geochemical and Environmental Research Group: Texas A&M University. Retrieved 17 July 2016.
- ^ Pinheiro, L. M.; Ivanov, M. K.; Sautkin, A.; Akhamanov, G.; Magalhães, V. H.; Volkonskaya, A.; Monteiro, J. H.; Somoza, L.; Gardner, J.; Hamouni, N.; Cunha, M. R. (2003). "Mud volcanoes in the Gulf of Cadiz: results from the TTR-10 cruise". Marine Geology. 195 (1–4): 131–151. Bibcode:2003MGeol.195..131P. doi:10.1016/S0025-3227(02)00685-0.
- ^ a b c d e Miloslavich, P.; Klein, E.; Díaz, J. M.; Hernández, C. E.; Bigatti, G. (2011). "Marine Biodiversity in the Atlantic and Pacific Coasts of South America: Knowledge and Gaps". PLoS ONE. 6 (1): e14631. Bibcode:2011PLoSO...614631M. doi:10.1371/journal.pone.0014631. PMC 3031619. PMID 21304960.
- ^ a b c d e f Danovaro, R.; Company, J. B.; Corinaldesi, C.; D'Onghia, G.; Galil, B. (2010). "Deep-Sea Biodiversity in the Mediterranean Sea: The Known, the Unknown, and the Unknowable". PLoS ONE. 5 (8): e11832. Bibcode:2010PLoSO...511832D. doi:10.1371/journal.pone.0011832. PMC 2914020. PMID 20689848.
- ^ Southward E., Andersen A., Hourdez S. (submitted 2010). "Lamellibrachia anaximandri n.sp., a new vestimentiferan tubeworm from the Mediterranean (Annelida)". Zoosystema.
- ^ Zitter, T. A. C; Henry, P.; Aloisi, G.; Delaygue, G.; Çagatay, M. N. (2008). "Cold seeps along the main Marmara Fault in the Sea of Marmara (Turkey)" (PDF). Deep-Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers. 55 (4): 552–570. Bibcode:2008DSRI...55..552Z. doi:10.1016/j.dsr.2008.01.002.
- ^ Fischer, D. ; Bohrmann, G. ; Zabel, M. ; Kasten, S. (April 2009): Geochemical zonation and characteristics of cold seeps along the Makran continental margin off Pakistan EGU General Assembly Conference Abstracts. Retrieved 19 November 2020.
- ^ a b Chen, Z.; Huang, C.-Y.; Zhao, M.; Yan, W.; Chien, C.-W.; Chen, M.; Yang, H.; Machiyama, H.; Lin, S. (2011). "Characteristics and possible origin of native aluminum in cold seep sediments from the northeastern South China Sea". Journal of Asian Earth Sciences. 40 (1): 363–370. Bibcode:2011JAESc..40..363C. doi:10.1016/j.jseaes.2010.06.006.
- ^ a b Fujikura 2008, p.450
- ^ a b c Fujikura, K.; Lindsay, D.; Kitazato, H.; Nishida, S.; Shirayama, Y. (2010). "Marine Biodiversity in Japanese Waters". PLoS ONE. 5 (8): e11836. Bibcode:2010PLoSO...511836F. doi:10.1371/journal.pone.0011836. PMC 2914005. PMID 20689840.
- ^ Miyake, Hiroshi; Jun HASHIMOTO; Shinji TSUCHIDA (2010). "Observation method of behaviour of vestimentifean tube-worm (Lamellibrachia satsuma) in its tube" (PDF). JAMSTEC深海研究. (16-I.生物学編). Retrieved 30 March 2012.
- ^ "マリアナ海溝、チャレンジャー海淵の近くにおいて、マントル物質から栄養を摂る生態系を発見~有人潜水調査船「しんかい6500」による成果~". 7 February 2012. Archived from the original on 23 September 2012. Retrieved 29 March 2012.
- ^ Ohara, Yasuhiko; Mark K. Reaganc; Katsunori Fujikurab; Hiromi Watanabeb; Katsuyoshi Michibayashid; Teruaki Ishiie; Robert J. Sternf; Ignacio Pujanaf; Fernando Martinezg; Guillaume Girardc; Julia Ribeirof; Maryjo Brounceh; Naoaki Komorid; Masashi Kinod (21 February 2012). "A serpentinite-hosted ecosystem in the Southern Mariana Forearc". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 109 (8): 2831–2835. Bibcode:2012PNAS..109.2831O. doi:10.1073/pnas.1112005109. PMC 3286937. PMID 22323611.
- ^ "東北地方太平洋沖地震震源海域での有人潜水調査船「しんかい6500」による潜航調査で得られた画像について(速報)". 海洋研究開発機構. 15 August 2011. Retrieved 29 March 2012.
- ^ Kawagucci, Shinsuke; Yukari T. Yoshida; Takuroh Noguchi; Makio C. Honda; Hiroshi Uchida; Hidenori Ishibashi; Fumiko Nakagawa; Urumu Tsunogai; Kei Okamura; Yoshihiro Takaki; Takuro Nunoura; Junichi Miyazaki; Miho Hirai; Weiren Lin; Hiroshi Kitazato; Ken Takai (3 January 2012). "Disturbance of deep-sea environments induced by the M9.0 Tohoku Earthquake". Scientific Reports. 2: 270. Bibcode:2012NatSR...2E.270K. doi:10.1038/srep00270. PMC 3280601. PMID 22355782.
- ^ a b c Gordon, D. P.; Beaumont, J.; MacDiarmid, A.; Robertson, D. A.; Ahyong, S. T (2010). "Marine Biodiversity of Aotearoa New Zealand". PLoS ONE. 5 (8): e10905. Bibcode:2010PLoSO...510905G. doi:10.1371/journal.pone.0010905. PMC 2914018. PMID 20689846.
- ^ Lewis, K. B.; Marshall, B. A. (1996). "Seep faunas and other indicators of methane-rich dewatering on New Zealand convergent margins". New Zealand Journal of Geology and Geophysics. 39 (2): 181–200. doi:10.1080/00288306.1996.9514704.
- ^ Orpin, A. R. (1997). "Dolomite chimneys as possible evidence of coastal fluid expulsion, uppermost Otago continental slope, southern New Zealand". Marine Geology. 138 (1–2): 51–67. Bibcode:1997MGeol.138...51O. doi:10.1016/S0025-3227(96)00101-6.
- ^ a b Baco, A. R.; Rowden, A. A.; Levin, L. A.; Smith, C. R.; Bowden, D. (2009). "Initial characterization of cold seep faunal communities on the New Zealand margin". Marine Geology. 272 (1–4): 251–259. Bibcode:2010MGeol.272..251B. doi:10.1016/j.margeo.2009.06.015.
- ^ Sellanes, J.; Neira, C.; Quiroga, E.; Teixido, N. (2010). "Diversity patterns along and across the Chilean margin: a continental slope encompassing oxygen gradients and methane seep benthic habitats". Marine Ecology. 31 (1): 111–124. Bibcode:2010MarEc..31..111S. doi:10.1111/j.1439-0485.2009.00332.x. hdl:10261/56612.
- ^ a b Sellanes, J.; Quiroga, E.; Neira, C. (2008). "Megafauna community structure and trophic relationships at the recently discovered Concepción Methane Seep Area, Chile, ~36°S". ICES Journal of Marine Science. 65 (7): 1102–1111. doi:10.1093/icesjms/fsn099.
- ^ Sellanes, J.; Quiroga, E.; Gallardo, V. A. (2004). "First direct evidence of methane seepage and associated chemosynthetic communities in the bathyal zone off Chile". Journal of the Marine Biological Association of the UK. 84 (5): 1065–1066. doi:10.1017/S0025315404010422h.
- ^ a b Gallardo, V. A.; Espinoza, C. (2007). Hoover, Richard B; Levin, Gilbert V; Rozanov, Alexei Y; Davies, Paul C. W (eds.). "Large multicellular filamentous bacteria under the oxygen minimum zone of the eastern South Pacific: a forgotten biosphere". Proc. SPIE. Instruments, Methods, and Missions for Astrobiology X. 6694: 66941H–11. Bibcode:2007SPIE.6694E..1HG. doi:10.1117/12.782209. S2CID 121829940.
- ^ a b Barrie, J. V.; Cook, S.; Conway, K. W. (2010). "Cold seeps and benthic habitat on the Pacific margin of Canada". Continental Shelf Research. 31 (2 Supplement 1): S85–S92. Bibcode:2011CSR....31S..85V. doi:10.1016/j.csr.2010.02.013.
- ^ Lorenson T. D., Kvenvolden K. A., Hostettler F. D., Rosenbauer R. J., Martin J. B. & Orange D. L. (1999). "Hydrocarbons Associated with Fluid Venting Process in Monterey Bay, California". USGS Pacific Coastal & Marine Science Center.
- ^ Goffredi S. K. & Barry J. P. (2000). "Factors regulating productivity in chemoautotrophic symbioses; with emphasis on Calyptogena kilmeri and Calyptogena pacifica". Poster, Monterey Bay Aquarium Research Institute. accessed 3 February 2011. PDF.
- ^ Bernhard, J. M.; Buck, K. R.; Barry, J. P. (2001). "Monterey Bay cold-seep biota: Assemblages, abundance, and ultrastructure of living foraminifera". Deep-Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers. 48 (10): 2233–2249. Bibcode:2001DSRI...48.2233B. doi:10.1016/S0967-0637(01)00017-6.
- ^ Lonsdale, P. (1979). "A deep-sea hydrothermal site on a strike-slip fault". Nature. 281 (5732): 531–534. Bibcode:1979Natur.281..531L. doi:10.1038/281531a0. S2CID 4310057.
- ^ Paull, C. K.; W. R. Normark; W. Ussler III; D. W. Caress & R. Keaten (2008). "Association among active seafloor deformation, mound formation, and gas hydrate growth and accumulation within the seafloor of the Santa Monica Basin, offshore California". Marine Geology. 250 (3–4): 258–275. Bibcode:2008MGeol.250..258P. doi:10.1016/j.margeo.2008.01.011.
- ^ a b Maloney, J.M.; Grupe, B.M.; Pasulka, A.L.; Dawson, K.S.; Case, D.H.; Frieder, C.A.; Levin, L.A.; Driscoll, N.W. (2015). "Transpressional segment boundaries in strike-slip fault systems offshore southern California: Implications for fluid expulsion and cold-seep habitats" (PDF). Geophysical Research Letters. 42 (10): 4080–4088. Bibcode:2015GeoRL..42.4080M. doi:10.1002/2015GL063778.
- ^ a b c d Griffiths, H. J. (2010). "Antarctic Marine Biodiversity – What Do We Know About the Distribution of Life in the Southern Ocean?". PLoS ONE. 5 (8): e11683. Bibcode:2010PLoSO...511683G. doi:10.1371/journal.pone.0011683. PMC 2914006. PMID 20689841.
- ^ Kaim, A.; Jenkins, R.; Warén, A. (2008). "Provannid and provannid-like gastropods from the Late Cretaceous cold seeps of Hokkaido (Japan) and the fossil record of the Provannidae (Gastropoda: Abyssochrysoidea)". Zoological Journal of the Linnean Society. 154 (3): 421–436. doi:10.1111/j.1096-3642.2008.00431.x.
- ^ Conti, S.; Fioroni, C.; Fontana, D. (2017). "Correlating shelf carbonate evolutive phases with fluid eexpulsion episodes in the foredeep Miocene, northern Apennines, Italy". Marine and Petroleum Geology. 79: 351–359. doi:10.1016/j.marpetgeo.2016.11.003. hdl:11380/1119044.
- ^ Galil, B.S.; Golik, A.; Turkay, M. (1995). "Litter at the bottom of the sea: A sea bed survey in the Eastern Mediterranean". Marine Pollution Bulletin. 30 (1): 22–24. doi:10.1016/0025-326x(94)00103-g.
- ^ Galgani, F.; Jaunet, S.; Campillo, A.; Guenegan, X.; His, E. (1995). "Distribution and abundance of debris on the continental shelf of the northwestern Mediterranean Sea". Marine Pollution Bulletin. 30 (11): 713–717. doi:10.1016/0025-326x(95)00055-r.
- ^ Richter, T.O.; de Stigter, H.C.; Boer, W.; Jesus, C.C.; van Weering, T.C.E. (2009). "Dispersal of natural and anthropogenic lead through submarine canyons in the Portuguese margin". Deep-Sea Research Part I. 56 (2): 267–282. Bibcode:2009DSRI...56..267R. doi:10.1016/j.dsr.2008.09.006.
- ^ Rotllant, G.; Holgado, A.E.; Sarda, F.; Abalos, M.; Company, J.B. (2006). "Dioxin compounds in the deep-sea rose shrimp Aristeus antennatus (Risso, 1816) throughout the Mediterranean Sea". Deep-Sea Research Part I. 53 (12): 1895–1906. Bibcode:2006DSRI...53.1895R. doi:10.1016/j.dsr.2006.09.004.
- ^ Unger, MA; Harvey, E.; Vadas, GG; Vecchione, M. (2008). "Persistent pollutants in nine species of deep-sea cephalopods". Marine Pollution Bulletin. 56 (8): 1486–1512. doi:10.1016/j.marpolbul.2008.04.018. PMID 18501382.
- ^ Smith, K.L.; Ruhl, H.A.; Bett, B.J.; Billet, D.S.M.; Lampitt, R.S. (2009). "Climate, carbon cycling, and deep ocean ecosystems". PNAS. 106 (46): 19211–19218. Bibcode:2009PNAS..10619211S. doi:10.1073/pnas.0908322106. PMC 2780780. PMID 19901326.
дальнейшее чтение
- Bright, M.; Plum, C.; Riavitz, L. A.; Nikolov, N.; Martínez Arbizu, P.; Cordes, E. E.; Gollner, S. (2010). "Epizooic metazoan meiobenthos associated with tubeworm and mussel aggregations from cold seeps of the Northern Gulf of Mexico". Deep-Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography. 57 (21–23): 1982–1989. Bibcode:2010DSRII..57.1982B. doi:10.1016/j.dsr2.2010.05.003. PMC 2995211. PMID 21264038.
- German, C. R.; Ramirez-Llodra, E.; Baker, M. C.; Tyler, P. A.; the ChEss Scientific Steering Committee (2011). "Deep-Water Chemosynthetic Ecosystem Research during the Census of Marine Life Decade and Beyond: A Proposed Deep-Ocean Road Map". PLoS ONE. 6 (8): e23259. Bibcode:2011PLoSO...623259G. doi:10.1371/journal.pone.0023259. PMC 3150416. PMID 21829722.
- Lloyd, K. G.; Albert, D. B.; Biddle, J. F.; Chanton, J. P.; Pizarro, O.; Teske, A. (2010). "Spatial Structure and Activity of Sedimentary Microbial Communities Underlying a Beggiatoa spp. Mat in a Gulf of Mexico Hydrocarbon Seep". PLoS ONE. 5 (1): e8738. Bibcode:2010PLoSO...5.8738L. doi:10.1371/journal.pone.0008738. PMC 2806916. PMID 20090951.
- Metaxas, A.; Kelly, N. E. (2010). "Do Larval Supply and Recruitment Vary among Chemosynthetic Environments of the Deep Sea?". PLoS ONE. 5 (7): e11646. Bibcode:2010PLoSO...511646M. doi:10.1371/journal.pone.0011646. PMC 2906503. PMID 20657831.
- Rodríguez, E.; Daly, M. (2010). "Phylogenetic Relationships among Deep-Sea and Chemosynthetic Sea Anemones: Actinoscyphiidae and Actinostolidae (Actiniaria: Mesomyaria)". PLoS ONE. 5 (6): e10958. Bibcode:2010PLoSO...510958R. doi:10.1371/journal.pone.0010958. PMC 2881040. PMID 20532040.
- Sibuet, M.; Olu, K. (1998). "Biogeography, biodiversity and fluid dependence of deep-sea cold-seep communities at active and passive margins". Deep-Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography. 45 (1–3): 517–567. Bibcode:1998DSRII..45..517S. doi:10.1016/S0967-0645(97)00074-X.
- Vinn, O.; Hryniewicz, K; Little, C.T.S.; Nakrem, H.A. (2014). "A Boreal serpulid fauna from Volgian-Ryazanian (latest Jurassic-earliest Cretaceous) shelf sediments and hydrocarbon seeps from Svalbard". Geodiversitas. 36 (4): 527–540. doi:10.5252/g2014n4a2. S2CID 129587761. Retrieved 9 January 2014.
- Vinn, O.; Kupriyanova, E.K.; Kiel, S. (2013). "Serpulids (Annelida, Polychaeta) at Cretaceous to modern hydrocarbon seeps: Ecological and evolutionary patterns". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 390: 35–41. Bibcode:2013PPP...390...35V. doi:10.1016/j.palaeo.2012.08.003. Retrieved 9 January 2014.
Внешние ссылки
- Paul Yancy's vents and seeps page
- Monterey Bay Aquarium Research Institute's seeps page
- ScienceDaily News: Tubeworms in deep sea discovered to have record long life spans