Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлен из мексиканской пещеры тетра )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Мексиканская тетра ( Astyanax mexicanus ), также известная как слепые пещерная рыба , слепые пещерной characin и слепые пещерный тетр , является пресноводной рыбой из семейства Characidae в порядке харацинообразного . [3] [4] В типовом виде ее рода , он является родным для Неарктической области , происходящий в нижнем Рио - Гранде и Neueces и Пекос реках в Техасе, а также в центральной и восточной частях Мексики. [3]

Достигая максимальной общей длины 12 см (4,7 дюйма), мексиканская тетра имеет типичную форму харацина с непримечательной тусклой окраской. [3] Его слепая пещерная форма, однако, примечательна отсутствием глаз и пигмента; у него розовато-белый цвет тела (напоминает альбиноса ). [5]

Эта рыба, особенно слепой вариант, довольно популярна среди аквариумистов . [6]

A. mexicanus - миролюбивый вид, который большую часть времени проводит в воде среднего уровня над каменистым и песчаным дном бассейнов и заводей ручьев и рек в своей естественной среде обитания. Родом из субтропического климата, он предпочитает воду с pH 6,5–8 , жесткостью до 30 dGH и температурным диапазоном от 20 до 25 ° C (от 68 до 77 ° F). Зимой некоторые популяции мигрируют в более теплые воды. Его естественный рацион состоит из ракообразных , насекомых и кольчатых червей , хотя в неволе он всеяден . [3] [6]

Мексиканская тетра рассматривалась как подвид A. fasciatus , но это не получило широкого признания. [3] Кроме того, слепая пещерная форма иногда выделяется как отдельный вид, A. jordani , но это прямо противоречит филогенетическим данным. [5] [7] [8] [9] [10] [11]

Форма слепой пещеры [ править ]

Мексиканская тетра в форме слепой пещерной рыбы

A. mexicanus известен своей слепой пещерной формой , которая известна под такими названиями, как слепая пещерная тетра , слепая тетра (что легко путает с бразильским тифлопом Stygichthys ), слепой пещерный харацин и слепая пещерная рыба . В зависимости от точного населения пещерные формы могут иметь дегенеративное зрение или полную потерю зрения и даже глаз . Рыба в пещерах Пачон полностью потеряла глаза, в то время как рыба из пещеры Микос имеет ограниченное зрение. [12] Пещерные рыбы и поверхностные рыбы способны давать плодородное потомство. [12]

Однако эти рыбы все еще могут ориентироваться с помощью своих боковых линий , которые очень чувствительны к колебаниям давления воды . [13] Слепота у A. mexicanus вызывает нарушение формирования паттерна раннего нейромаста, что в дальнейшем вызывает асимметрию в структуре черепной кости. Одна из таких асимметрий - изгиб в дорсальной области черепа, который предназначен для увеличения потока воды к противоположной стороне лица, функционально усиливая сенсорный ввод и пространственное картирование в темных водах пещер. [14] Ученые предполагают, что мутация гена цистатионин-бета-синтазы -a ограничивает приток крови к глазам пещерных рыб во время критической стадии роста, поэтому глаза покрыты кожей.[15]

В настоящее время известно около 30 пещерных популяций, разбросанных по трем географически обособленным районам в карстовом регионе Сан-Луис-Потоси и далеко на юге Тамаулипаса на северо-востоке Мексики. [7] [16] [17] Среди различных пещерных популяций есть по крайней мере три с только полными пещерными формами (слепыми и без пигмента), по крайней мере одиннадцать с пещерными, «нормальными» и промежуточными формами, и по крайней мере один с обоими пещерными формами. и «нормальные» формы, но без промежуточных продуктов. [16] Исследования показывают, что среди слепых популяций встречаются по крайней мере две различные генетические линии , а текущее распределение популяций возникло в результате по крайней мере пяти независимых вторжений. [7]

Глаза и безглазые формы A. mexicanus , принадлежащие к одному виду, тесно связаны и могут скрещиваться [18], что делает этот вид отличным модельным организмом для изучения конвергентной и параллельной эволюции , регрессивной эволюции пещерных животных и генетической основы. регрессивных черт. [19] Это, в сочетании с легкостью содержания вида в неволе, сделало его наиболее изученным пещерным организмом и, вероятно, самым изученным пещерным организмом в целом. [16]

Слеп и бесцветная форму пещеры A. mexicanus иногда признаются в качестве отдельного вида, А. jordani , но это оставляет остальные A. mexicanus в качестве парафилетических видов и A. jordani как полифилетические . [5] [7] [8] [9] [10] [11] Куэва Чика пещеры в южной части системы Сьерра - дель - Абра является типовое местонахождение для А. jordani . [5] Другие слепые популяции были первоначально также признаны отдельными видами, в том числе антробиус, описанный в 1946 году из пещеры Пачон иhubbsi, описанный в 1947 г. из пещеры Лос-Сабинос (оба впоследствии слились в jordani / mexicanus ). [5] Наиболее расходящимся пещера населения является один в Лос Sabinos. [5] [20]

Другая адаптированная к пещерам популяция Astyanax , варьирующаяся от слепых и депигментированных до особей с промежуточными чертами, известна из пещеры Гранады, части стока реки Бальзас в Герреро , южная Мексика, но она является частью A. aeneus (иногда сама включен в A. mexicanus ). [5] [17] [21]

Исследование эволюции [ править ]

Поверхность и пещерные формы мексиканской тетры оказались мощным предметом для ученых, изучающих эволюцию . [18] Когда живущие на поверхности предки нынешних пещерных популяций вошли в подземную среду, изменение экологических условий сделало их фенотип, который включал в себя многие биологические функции, зависящие от наличия света, естественному отбору и генетическому дрейфу . [19] [22] Одним из самых ярких изменений в эволюции стала потеря глаз. Это называется «регрессивным признаком», потому что у поверхностных рыб, которые первоначально колонизировали пещеры, были глаза. [18]Помимо регрессивных черт, пещерные формы развили «конструктивные черты». В отличие от регрессивных черт, цель или польза конструктивных черт общепризнанна. [19] Активные исследования сосредоточены на механизмах, управляющих развитием регрессивных признаков, таких как потеря глаз, у A. mexicanus . Недавние исследования представили доказательства того, что механизм может быть прямым выбор, [23] или косвенный отбором через антагонистическую плейотропию , [24] , а не генетический дрейф и нейтральные мутации, традиционно выступает гипотеза регрессивной эволюции. [22]

Слепая форма мексиканской тетры отличается от формы, обитающей на поверхности, по многим параметрам, включая непигментированную кожу, лучшее обоняние благодаря наличию вкусовых рецепторов по всей голове и способности накапливать в четыре раза больше энергии. как жир, что позволяет ему более эффективно справляться с нерегулярным поступлением пищи. [25]

Дарвин сказал о слепой рыбе:

К тому времени, когда животное после бесчисленных поколений достигнет самых глубоких углублений, неиспользование этого представления более или менее полностью уничтожит его глаза, и естественный отбор часто будет вызывать другие изменения, такие как увеличение длины усиков. или пальпы, как компенсация слепоты.

-  Чарльз Дарвин, Происхождение видов (1859 г.)

Современная генетика ясно дала понять, что отсутствие использования само по себе не приводит к исчезновению какой-либо особенности. [26] В этом контексте необходимо учитывать положительные генетические преимущества, т. Е. Какие преимущества получают живущие в пещерах тетры, теряя глаза? Возможные объяснения включают:

  • Отсутствие развития глаз дает человеку больше энергии для роста и размножения. Однако этот вид действительно использует другие методы для поиска пищи и обнаружения опасности, которые также потребляют энергию, которая была бы сохранена, если бы у него были глаза или прозрачные веки.
  • Остается меньше шансов случайного повреждения и заражения, поскольку ранее бесполезный и открытый орган закрывается лоскутом из защитной кожи. Неизвестно, почему у этого вида не появилась прозрачная кожа или веки, как у некоторых видов рептилий.
  • Отсутствие глаз отключает «биологические часы», которые контролируются периодами света и темноты, сохраняя энергию. Однако солнечный свет оказывает минимальное влияние на «биологические часы» в пещерах. [ необходима цитата ]

Другое вероятное объяснение потери глаза - это избирательный нейтралитет и генетический дрейф; в темной среде пещеры глаза не являются ни выгодными, ни невыгодными, и поэтому любые генетические факторы, которые могут повлиять на глаза (или их развитие), могут иметь место без каких-либо последствий для человека или вида. Поскольку в этой среде нет давления отбора на зрение, любое количество генетических аномалий, которые приводят к повреждению или потере зрения, могут распространяться среди популяции, не влияя на приспособленность популяции.

Некоторые креационисты считают пещерную тетру свидетельством «против» эволюции. Один из аргументов утверждает, что это пример « деволюции », демонстрирующий эволюционную тенденцию уменьшения сложности. Но эволюция - это ненаправленный процесс, и, хотя повышенная сложность является обычным эффектом, нет причин, по которым эволюция не может стремиться к простоте, если это делает организм более приспособленным к окружающей среде. [27]

Ингибирование белка HSP90 оказывает сильное влияние на развитие слепой тетры. [28]

В аквариуме [ править ]

Все слепые пещерные тетры, которые можно увидеть в торговле аквариумами , основаны на материалах, собранных в пещере Куэва-Чика в южной части системы Сьерра-дель-Абра в 1936 году. [5] Они были отправлены в аквариумную компанию в Техасе, которая вскоре начала заниматься этим. раздайте их аквариумистам. С тех пор их выборочно разводили по их трогломорфным признакам. [5] Сегодня большое количество разводится на коммерческих предприятиях, особенно в Азии. [6]

Слепая пещерная тетра - выносливый вид. [5] Отсутствие зрения не мешает им добывать пищу. Они предпочитают приглушенное освещение с каменистым субстратом, например гравием, имитирующим естественную среду обитания. С возрастом они становятся полуагрессивными и по своей природе стайные рыбы. [ необходима цитата ] Эксперименты показали, что содержание этих рыб в ярких аквариумах не влияет на развитие кожного лоскута, который образуется над их глазами по мере их роста.

См. Также [ править ]

  • Список видов пресноводных аквариумных рыб

Ссылки [ править ]

  1. ^ NatureServe (2013). « Astyanax mexicanus ». Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . 2013 : e.T62191A3109229. DOI : 10.2305 / IUCN.UK.2013-1.RLTS.T62191A3109229.en .
  2. ^ http://www.fishbase.se/Nomenclature/SynonymsList.php?ID=2740&SynCode=23916&GenusName=Astyanax&SpeciesName=mexicanus
  3. ^ a b c d e Froese, Rainer and Pauly, Daniel, eds. (2015). " Astyanax mexicanus " в FishBase . Версия от октября 2015 г.
  4. ^ " Astyanax mexicanus " . Интегрированная система таксономической информации . Проверено 1 июля 2006 года . CS1 maint: обескураженный параметр ( ссылка )
  5. ^ Б с д е е г ч я J Кини; Ёсизава; и Макгоу (2016). Биология и эволюция мексиканской пещерной рыбы . С. 68–69, 77–87. ISBN 978-0-12-802148-4.CS1 maint: uses authors parameter (link)
  6. ^ a b c "Astyanax mexicanus" . Серьезно, рыба . Дата обращения 2 мая 2017 .
  7. ^ a b c d Гросс, JB (июнь 2012 г.). «Сложное происхождение пещерной рыбы Astyanax» . BMC Evolutionary Biology . 12 : 105. DOI : 10.1186 / 1471-2148-12-105 . PMC 3464594 . PMID 22747496 .  
  8. ^ a b Джеффри, W (2009). «Регрессивная эволюция пещерных рыб Astyanax» . Анну. Преподобный Жене . 43 : 25–47. DOI : 10.1146 / annurev-genet-102108-134216 . PMC 3594788 . PMID 19640230 .  
  9. ^ a b Bradic, M .; Beerli, P .; Гарсия-де Леон, FJ; Esquivel-Bobadilla, S .; Боровский, Р.Л. (2012). «Поток генов и структура популяции в комплексе мексиканских слепых пещерных рыб (Astyanax mexicanus)» . BMC Evol. Биол . 12 : 9. DOI : 10.1186 / 1471-2148-12-9 . PMC 3282648 . PMID 22269119 .  
  10. ^ a b Доулинг, Т. Е.; Мартасян Д.П .; Джеффри, WR (2002). «Доказательства множественных генетических форм со схожими фенотипами безглазых у слепых пещерных рыб, Astyanax mexicanus» . Мол. Биол. Evol . 19 (4): 446–455. DOI : 10.1093 / oxfordjournals.molbev.a004100 . PMID 11919286 . 
  11. ^ a b Strecker, U .; Faúndez, VH; Вилкенс, Х. (2004). «Филогеография поверхности и пещеры Astyanax (Teleostei) из Центральной и Северной Америки на основе данных о последовательности цитохрома b». Мол. Филогенет. Evol . 33 (2): 469–481. DOI : 10.1016 / j.ympev.2004.07.001 . PMID 15336680 . 
  12. ^ а б Моран; Софтли и варрант (2015). «Энергетическая стоимость зрения и эволюция безглазых мексиканских пещерных рыб» . Наука продвигается . 1 (8): e1500363. Bibcode : 2015SciA .... 1E0363M . DOI : 10.1126 / sciadv.1500363 . PMC 4643782 . PMID 26601263 .  
  13. ^ Yoshizawa, M .; Yamamoto, Y .; О'Куин, KE; Джеффри, WR (декабрь 2012 г.). «Эволюция адаптивного поведения и его сенсорных рецепторов способствует регрессии глаз у слепых пещерных рыб» . BMC Biology . 10 : 108. DOI : 10.1186 / 1741-7007-10-108 . PMC 3565949 . PMID 23270452 .  
  14. ^ Пауэрс, Аманда К .; Бернинг, Дэниел Дж .; Гросс, Джошуа Б. (06.02.2020). «Параллельная эволюция регрессивных и конструктивных черепно-лицевых черт в разных популяциях пещерных рыб Astyanax mexicanus». Журнал экспериментальной зоологии, часть B: Молекулярная эволюция и эволюция развития . 334 (7–8): 450–462. DOI : 10.1002 / jez.b.22932 . ISSN 1552-5007 . PMC  7415521. PMID 32030873 .  
  15. ^ «Ген обнаружил, что вызывает увядание глаз у пещерных рыб» . Phys.org . Проверено 27 июня 2020 .
  16. ^ a b c Ромеро, А. (2009). Пещерная биология: жизнь в темноте . Издательство Кембриджского университета. С. 147–148. ISBN 978-0-521-82846-8.
  17. ^ а б Эспинаса; Ривас-Манзано; и Эспиноза Перес (2001). "Новая популяция слепых пещерных рыб рода Astyanax: география, морфология и поведение". Экологическая биология рыб . 62 (1): 339–344. DOI : 10,1023 / A: 1011852603162 . S2CID 30720408 . CS1 maint: uses authors parameter (link)
  18. ^ a b c Retaux, S .; Касане, Д. (сентябрь 2013 г.). «Эволюция развития глаз в темноте пещер: адаптация, дрейф или и то, и другое?» . Еводево . 4 (1): 26. DOI : 10,1186 / 2041-9139-4-26 . PMC 3849642 . PMID 24079393 .  
  19. ^ a b c Соареш, D .; Нимиллер, ML (апрель 2013 г.). «Сенсорная адаптация рыб к подземной среде» . Биология . 63 (4): 274–283. DOI : 10.1525 / bio.2013.63.4.7 .
  20. ^ Coghill; Халси; Чавес-Кампос; Гарсия де Леон; и Джонсон (2014). "Филогеография следующего поколения пещер и поверхности Astyanax mexicanus". Молекулярная филогенетика и эволюция . 79 : 368–374. DOI : 10.1016 / j.ympev.2014.06.029 . PMID 25014568 . CS1 maint: uses authors parameter (link)
  21. ^ Джеффри; Стриклер; и Ямамото (2003). «Видеть или не видеть: эволюция дегенерации глаз у мексиканской слепой пещерной рыбы» . Интегр Комп Биол . 43 (4): 531–541. DOI : 10.1093 / ICB / 43.4.531 . PMID 21680461 . CS1 maint: uses authors parameter (link)
  22. ^ a b Wilkens, H (ноябрь 2012 г.). «Гены, модули и эволюция пещерных рыб» . Наследственность . 105 (5): 413–422. DOI : 10.1038 / hdy.2009.184 . PMID 20068586 . 
  23. ^ Протас, М; Табанский, И .; Конрад, М .; Гросс, JB; Vidal, O .; Табин, CJ; Боровски, Р. (апрель 2008 г.). «Многовариантная эволюция пещерной рыбы Astyanax mexicanus ». Эволюция и развитие . 10 (2): 196–209. DOI : 10.1111 / j.1525-142x.2008.00227.x . PMID 18315813 . S2CID 32525015 .  
  24. ^ Джеффри, WR (2009). «Регрессивная эволюция у Astyanax Cavefish» . Ежегодный обзор генетики . 43 : 25–47. DOI : 10.1146 / annurev-genet-102108-134216 . PMC 3594788 . PMID 19640230 .  
  25. ^ Helfman G., Collette B., & Facey D .: The Diversity of Fishes, Blackwell Publishing, p 315, 1997, ISBN 0-86542-256-7. 
  26. ^ "Архивная копия" . Архивировано из оригинала на 2006-05-15 . Проверено 13 февраля 2007 .CS1 maint: archived copy as title (link)
  27. ^ Докинз, Р .: Восхождение на гору Невероятное, WW Norton & Co, 1997, ISBN 0-393-31682-3 
  28. ^ Ронер, N .; Jarosz, DF; Ковалько, JE; Yoshizawa, M .; Джеффри, WR; Боровски, Р.Л .; Lindquist, S .; Табин, CJ (2013). «Загадочные изменения в морфологической эволюции: HSP90 как конденсатор потери глаз у пещерных рыб» . Наука . 342 (6164): 1372–1375. Bibcode : 2013Sci ... 342.1372R . DOI : 10.1126 / science.1240276 . hdl : 1721,1 / 96714 . PMC 4004346 . PMID 24337296 .