Из Википедии, свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Микронейрография - это нейрофизиологический метод, используемый для визуализации и регистрации движения нервных импульсов, которые проходят в периферических нервах бодрствующих людей. Его также можно использовать в записях животных. Метод успешно применялся для выявления функциональных свойств ряда нервных систем, например сенсорных систем, связанных с прикосновением, болью и мышечным чувством, а также симпатической активности, контролирующей состояние сужения кровеносных сосудов.. Для изучения нервных импульсов идентифицированного нерва в нерв вводится тонкий микроэлектрод вольфрамовой иглы, который подключается к дифференциальному усилителю с высоким входным сопротивлением. Затем точное положение кончика электрода в нерве регулируется с точностью до минуты, пока электрод не распознает представляющие интерес нервные импульсы. Уникальная особенность и значительная сила метода микронейрографии заключается в том, что субъекты полностью бодрствуют и могут сотрудничать в тестах, требующих умственного внимания, в то время как импульсы в репрезентативном нервном волокне или наборе нервных волокон регистрируются, например, при стимуляции кожных органов чувств или субъекты совершают произвольные точные движения.

История [ править ]

До того, как в конце 1960-х годов была разработана техника микронейрографии, импульсы в периферических нервах регистрировались только в экспериментах на животных с использованием техники, включающей рассечение и расщепление нерва. Этот подход неприемлем для общего использования на людях, хотя он был реализован в одном единственном исследовании. [1]Фактически, беспокойство о повреждении нервов было основным препятствием для развития микронейрографии, потому что метод введения игольчатого электрода в нерв человека обычно рассматривался как потенциально опасный и связанный со значительным риском необратимого повреждения нерва. Двое шведских ученых, разработавших технику микронейропографии (Хагбарт и Валлбо), решили медицинские и этические проблемы, выполнив большую серию экспериментов на своих собственных нервах в течение примерно двух лет, тщательно проверяя при этом повреждение нервов. Работая в отделении клинической нейрофизиологии Академической больницы в Уппсале, они собрали данные, в результате чего были составлены первые документы, представляющие три области, которые стали основными областями микронейрографии, т.е. афферентность внутримышечных органов чувств во время произвольных сокращений.реакция кожных органов чувств, связанная с сенсорными стимулами, и эфферентная симпатическая активность, контролирующая сужение кровеносных сосудов человека.[2] [3] [4] Подход Хагбарта и Валлбо к микронейрографии, основанный на покрытых эпоксидной смолой вольфрамовых микроэлектродах, в настоящее время является общепринятым, тогда как альтернативная попытка использовать покрытые стеклом платино-иридиевые электроды, очевидно, имела ограниченный успех, поскольку давала только одну короткую запись . [5]

Строение нервов [ править ]

В большинстве нервов нервные волокна (аксоны) различных типов более или менее беспорядочно перемешаны. Это верно как для волокон разного назначения, так и для волокон разного размера. В основном диаметр волокна тесно связан с функцией, например, кожная болевая система зависит от мелких нервных волокон, тогда как различительное прикосновение зависит от крупных волокон. Что касается диаметра волокон, их можно разделить на две основные категории: миелинизированные А-волокна имеют большие размеры и проводят импульсы с высокой или средней скоростью (5–75 м / с), в то время как немиелинизированные С-волокна маленькие и проводят импульсы с низкой скоростью (около 1 м / с). / с). В записях микронейрографии импульсы А- и С-волокон различаются по форме и полярности основного размаха потенциала действия. Поскольку волокна в большинстве нервов смешаны,обычно важно записывать отдельные нервные волокна за раз, чтобы исследовать свойства функциональной системы, хотя запись нескольких единиц очень полезна в исследованиях симпатической эфферентной активности. Отдельный нерв состоит из ряда пучков, то есть пучков нервных волокон, заключенных в соединительнотканной оболочке, содержащей различные нервные волокна. Следовательно, кончик микроэлектрода должен быть не только интраневральным, но и внутрипучковым, чтобы было возможно перекодирование.кончик микроэлектрода должен быть не только интраневральным, но и внутрипучковым, чтобы было возможно перекодирование.кончик микроэлектрода должен быть не только интраневральным, но и внутрипучковым, чтобы было возможно перекодирование.

Методы [ править ]

Микронейрография основана на использовании микроэлектродов вольфрамовой иглы, которые вводятся через кожу в нерв. Анестетики не требуются, поскольку процедура вызывает минимальный дискомфорт. Вольфрамовые микроэлектроды имеют диаметр стержня 100-200 мкм, диаметр наконечника 1-5 мкм, и они изолированы от наконечника эпоксидной смолой. Импеданс электрода варьируется от 0,3 до 5 МОм на частоте 1 кГц при первоначальном измерении. Однако импеданс имеет тенденцию к уменьшению во время эксперимента и обычно ниже 1 МОм во время регистрации импульсов. Нервные разряды определяются разницей напряжений между находящимся поблизости внутри нейральным электродом и эталонным игольчатым электродом. Два электрода подключены к дифференциальному усилителю с высоким входным сопротивлением и соответствующей полосовой фильтрацией, часто от 500 до 5000 Гц.Сигналы отслеживаются на экране компьютера и сохраняются на жестком диске для автономного анализа. Любой доступный периферический нерв может быть мишенью для записи микронейрографии, как правило, на руке или ноге, хотя также была достигнута запись с лицевых нервов и блуждающего нерва. Чтобы определить местонахождение глубоких нервов, часто используется электрическая стимуляция с помощью игольчатого электрода или ультразвуковой мониторинг. Это редко требуется при записи с кожных поверхностных нервов, таких как поверхностные малоберцовые или поверхностные лучевые нервы, которые можно легко определить визуально и пальпаторно. Когда необходима электрическая локализация, слабые электрические разряды передаются либо через регистрирующий электрод, либо через отдельную стимулирующую иглу при регулировке кончика электрода до тех пор, пока не будет наблюдаться нервная реакциялибо мышечное подергивание, либо кожное ощущение, о котором сообщает субъект. В ультразвуковом мониторинге используется линейный высокочастотный ультразвуковой датчик.[6]Затем микроэлектрод вставляется на расстоянии 1-2 см от датчика, в идеале под углом 90 ° к ультразвуковому лучу. Это создает лучшее отражение и изображение волн. Ультразвуковой подход точно определяет глубину нерва и определяет окружающие интересующие анатомические структуры, такие как кровеносные сосуды и костные структуры, которые могут повлиять на размещение микроэлектрода. Особым преимуществом является то, что ультразвуковой подход визуализирует электрод и нерв одновременно, тем самым облегчая манипуляции с электродом для достижения нерва. Когда кончик электрода находится в нерве, требуются небольшие корректировки, во-первых, чтобы проникнуть в оболочку отдельного пучка и, во-вторых, чтобы кончик электрода приблизился к нервным волокнам того типа, который вы хотите исследовать.будь то множественная симпатическая активность или единичная активность миелинизированных афферентных или небольших немиелинизированных волокон.

Техника маркировки [ править ]

Запись одиночных афферентных импульсов от С-волокон была значительно улучшена благодаря развитию так называемой «техники маркировки». Этот метод основан на уникальном свойстве многих видов C-волокон, а именно на уменьшении скорости проводимости после предшествующих импульсов. [7]Комбинируя повторяющуюся электрическую стимуляцию и физическую стимуляцию, например механическую или тепловую стимуляцию, единицы, реагирующие на физическую стимуляцию, будут демонстрировать внезапное замедление скорости их проведения, что можно легко визуализировать на растровых графиках задержки. Это позволяет идентифицировать и охарактеризовать реакцию нервных волокон на естественную стимуляцию. Техника маркировки очень эффективна, поскольку позволяет одновременно записывать несколько волокон. Однако он генерирует только полуколичественную информацию об унитарной активности, тогда как запись импульсных последовательностей позволяет более полно описать функциональные свойства органов чувств.

Микростимуляция [ править ]

Электрод для микронейрографии можно использовать не только для регистрации нервных импульсов, но и для стимуляции отдельных волокон. Интересное приложение - сочетание последовательной регистрации и стимуляции одного и того же афферента. После определения функциональных свойств афферента, например, в отношении чувствительности, структуры рецептивного поля и адаптации, электрод можно повторно подключить к стимулятору, чтобы выдавать последовательности электрических импульсов контролируемой силы, скорости и длительности. Было обнаружено, что восприятие, вызванное одним тактильным афферентом на голой коже руки, может быть замечательно детализировано и близко соответствовать свойствам афферента, что указывает на высокую степень специфичности.Хотя этот подход к преодолению разрыва между биофизическими событиями в единственном афферентном и ментальным феноменом в сознании прост и прямолинеен в принципе, на практике он востребован по ряду причин. Микростимуляция также использовалась для характеристики отдельных двигательных единиц в отношении свойств сокращения.

Изучены функциональные системы [ править ]

Записи микронейрографии прояснили организацию, а также нормальную и патологическую функцию значительного числа нервных систем человека. В последнее время этот метод также используется в клинических ситуациях в диагностических целях для уточнения состояния отдельного пациента. Были исследованы три основные группы нейронных систем, а именно проприоцепция , кожная чувствительность и симпатическая эфферентная активность.

Проприоцепция и моторный контроль [ править ]

Информация от различных органов чувств дает информацию о положениях и движениях суставов. Наиболее сложным проприоцептивным органом чувств является мышечное веретено. Он уникален тем, что его функциональное состояние постоянно контролируется мозгом через фузимоторную систему. Записи афферентов мышечного веретена показывают, что фузимоторная система остается в основном пассивной, когда родительская мышца расслаблена, тогда как она регулярно активируется при произвольных сокращениях и, тем более, чем сильнее сокращение. Таким образом, микронейрография предполагает параллелизм между двумя двигательными системами, то есть скелетомоторной системой, контролирующей обычные мышечные волокна, и фузимоторной системой. Это, кажется, справедливо, по крайней мере, для слабых сокращений и небольших движений, которые были исследованы до сих пор. В противоположность,о более независимой фузимоторной активности сообщалось в экспериментах на животных, в основном на задних конечностях кошек, где разрешены более крупные движения. Благодаря фузимоторной активации афферентный сигнал от мышечных веретен остается эффективным при отслеживании больших изменений длины мышцы, не теряя при этом молчания во время сокращения мышц. С другой стороны, очень маленькие внутримышечные события также отслеживаются благодаря чрезвычайной чувствительности органа чувств.[8] Примером может служить небольшой пульсирующий компонент мышечного сокращения, который возникает из-за периодических колебаний двигательной команды с частотой 8–10 Гц. Эти небольшие вариации неощутимы, но легко отслеживаются популяцией афферентов веретена. Они сродни тремору, который мы можем испытывать при эмоциональном возбуждении. Функциональное значение реакции неодушевленного веретена на слабые внутримышечные события еще предстоит оценить. Однако кажется вероятным, что подробная информация как о больших, так и о мелких механических событиях в мышцах важна для нейронных систем мозга, чтобы производить соответствующие команды для ловких движений.

Микронейрография показала, что наш мозг использует подробную проприоцептивную информацию не только от глубоких органов чувств, но и от кожных механорецепторов. Любое движение сустава, вызывающее малейшее растяжение кожи, точно контролируется кожными окончаниями Руффини в области кожи, окружающей сустав. [9]

Кожная чувствительность [ править ]

Кожная чувствительность включает ряд функций. Микронейрография особенно использовалась для исследования механизмов различения и аффективного прикосновения, а также механизмов боли, хотя афференты, связанные с зудом и температурой, также были изучены в некоторой степени. Отдельная группа исследований посвящена моторным эффектам кожных тактильных афферентов на голой коже.

Дискриминационный подход [ править ]

Были идентифицированы две разные тактильные системы. Система различительного прикосновения интенсивно изучалась с давних пор, тогда как система аффективного прикосновения была понята и исследована совсем недавно. Дискриминационное прикосновение основано на больших миелинизированных афферентах кожи, а также на афферентах более глубоких структур. Эта система позволяет нам извлекать подробную информацию о пространственных и временных характеристиках любой деформации кожи, а также о свойствах физических объектов, таких как размер, форма и структура поверхности. Голая кожа человеческой руки играет первостепенную роль в распознавании прикосновений. Таким образом, тактильная организация этой области кожи была тщательно изучена. [10]Всего на голой коже одной руки около 17000 тактильных афферентов. Они бывают четырех различных типов. Два типа афферентов имеют небольшие рецептивные поля, подходящие для высокого пространственного разрешения (Меркель и Мейснер). Их особенно много в мякоти пальца - области, часто занимающейся исследованием свойств предметов. Устройства Пачини чрезвычайно чувствительны к быстрым движениям, тогда как пространственное разрешение оставляет желать лучшего. Аппараты Руффини отличаются высокой чувствительностью к растяжению кожи и силам, действующим на ногти. Микростимуляция показала, что входные данные от одного единственного устройства Мейснера, Меркель или Пачини могут вызывать в сознании субъекта отчетливое и дифференцированное восприятие, указывающее на абсолютную специфичность тактильной системы.Было даже продемонстрировано, что одиночный импульс афферента Мейснера может вызвать восприятие.[11]Напротив, при стимуляции одного афферента Руффини не сообщается о восприятии, что может указывать на необходимость пространственного суммирования. В соответствии с результатами восприятия, нервные реакции в соматосенсорной коре были зарегистрированы при микростимуляции отдельных афферентов, связанных с окончаниями Мейснера, Меркеля, Пачини, но не с отдельными афферентами Руффини. На основе сопутствующих исследований на человеке и обезьяне было заявлено об очень тесном соответствии между оценкой величины ощущения деформации кожи, с одной стороны, и реакцией афферентов Меркель у обезьяны, с другой. У человека отклонения от такой линейной зависимости были обнаружены на комбинированных психофизических и микронейрографических записях. В волосистой коже единицы Мейснера вообще отсутствуют.Вместо этого есть волосяной фолликул и афференты поля, которые имеют большие рецептивные поля, в то время как присутствуют Меркель, Пачини и Руффини. Кожные единицы Руффини в волосистой коже важны для восприятия положения и кинестезии, как указано в другом разделе. В отношении норфологии органа-мишени оправдано предостережение. Четыре типа единиц, рассмотренных выше, были физиологически идентифицированы у человека (единицы FA / RA и SA, то есть быстро и медленно адаптирующиеся типы I и тип II), тогда как морфология органов-мишеней была сделана на основе исследований на животных. В частности, кажется вероятным, что афференты SAII могут быть связаны с другими морфологическими структурами, кроме классического окончания Ruffini.Кожные единицы Руффини в волосистой коже важны для восприятия положения и кинестезии, как указано в другом разделе. В отношении норфологии органа-мишени оправдано предостережение. Четыре типа единиц, рассмотренных выше, были физиологически идентифицированы у человека (единицы FA / RA и SA, то есть быстро и медленно адаптирующиеся типы I и тип II), тогда как морфология органов-мишеней была сделана на основе исследований на животных. В частности, кажется вероятным, что афференты SAII могут быть связаны с другими морфологическими структурами, кроме классического окончания Ruffini.Кожные единицы Руффини в волосистой коже важны для восприятия положения и кинестезии, как указано в другом разделе. В отношении норфологии органа-мишени оправдано предостережение. Четыре типа единиц, рассмотренных выше, были физиологически идентифицированы у человека (единицы FA / RA и SA, то есть быстро и медленно адаптирующиеся типы I и тип II), тогда как морфология органов-мишеней была сделана на основе исследований на животных. В частности, кажется вероятным, что афференты SAII могут быть связаны с другими морфологическими структурами, кроме классического окончания Ruffini.В частности, кажется вероятным, что афференты SAII могут быть связаны с другими морфологическими структурами, кроме классического окончания Ruffini.В частности, кажется вероятным, что афференты SAII могут быть связаны с другими морфологическими структурами, кроме классического окончания Ruffini.

Аффективное прикосновение [ править ]

Легкое прикосновение кодируется не только в крупных миелинизированных афферентах, но и в маленьких немиелинизированных афферентах. Тактильные С-афференты (СТ) были описаны давно у нечеловеческих видов, но не вызвали особого интереса, пока не было показано, что они многочисленны в волосистой коже человека. Напротив, у них полностью отсутствует голая кожа. Ряд результатов, полученных как у нормальных субъектов, так и у уникальных пациентов, лишенных значительных тактильных афферентов, указывает на то, что афференты КТ важны для приятного аспекта дружеского прикосновения. [12]

В частности, афферентные клетки CT энергично реагируют на медленные ласковые движения, и, что важно, размер афферентной реакции соответствует ощущению удовольствия, сообщаемому субъектом. Исследования активности мозга с помощью фМРТ показывают, что КТ активирует кору островка, но не первичную или вторичную соматосенсорную кору, что согласуется с гипотезой о том, что КТ может играть роль в эмоциональных, поведенческих и гормональных реакциях на приятный контакт кожи с кожей между людьми.

Тактильные афференты в моторном управлении [ править ]

Было показано, что тактильные афференты, исходящие от голой кожи руки, оказывают глубокое влияние на мышцы рук и пальцев в подсознательном контроле силы захвата всякий раз, когда мы поднимаем предметы и манипулируем ими. [13] Трение между кожей и поверхностью объекта снимается, как только ваши пальцы смыкаются вокруг объекта, и соответственно регулируется сила сокращения мышц, сжимающих объект. Более того, любая тенденция к скольжению отслеживается с помощью тактильных афферентов и вызывает быстрые рефлексы, приводящие к подсознательной корректировке двигательной активности. Многие формы ловкого обращения с предметами включают последовательные фазы различной двигательной активности. Показано, что тактильные органы чувств в голой коже вовлекаются в своевременное связывание разделенных фаз с целенаправленным двигательным актом.

Связанные с болью афференты [ править ]

Афференты, реагирующие на вредные раздражители, известны как ноцицепторы. Выделяют 2 основные группы: немиелинизированные афференты C и мелкие миелинизированные волокна Aδ. Большинство исследований сосредоточено на ноцицепторах C. [14]Ноцицептивные С-волокна составляют очень большую часть соматических афферентных нервных волокон. Выделяют две основные группы: механочувствительные и механочувствительные ноцицепторы C. Механо-чувствительные ноцицепторы С, также известные как полимодальные ноцицепторы С, активируются несколькими видами стимулов, т. Е. Механическими, термическими и химическими. Механо-нечувствительные ноцицепторы C, также известные как молчащие ноцицепторы, отличаются от полимодальных афферентов и в других отношениях, например, они не реагируют на тепло или у них очень высокие тепловые пороги, рецептивные поля на коже больше, скорость проводимости ниже. , и зависимое от активности замедление скорости проводимости аксона более выражено. Механо-нечувствительные ноцицепторы могут быть сенсибилизированы, в частности, медиаторами воспаления, чтобы сделать их механо-чувствительными,процесс, который может объяснить нежность, которую мы испытываем после физической травмы. Более того, электрическая активация С-механочувствительных волокон демонстрирует, что они играют роль в нейрогенной вазодилатации, которая не была обнаружена с полимодальными ноцицепторами. Предполагается, что медиаторы воспаления связываются с белковыми рецепторами на механо-нечувствительных ноцицепторах, но сенсибилизация также может быть вызвана изменениями в экспрессии генов, которые влияют на экспрессию белков трансдукции. В любом случае наблюдалось, что сенсибилизация механочувствительных ноцицепторов приводит к гипералгезии, хронической боли.Около десяти процентов афферентов, классифицируемых как механо-нечувствительные ноцицепторы, по-видимому, составляют группу «специфичных для зуда» единиц, поскольку они реагируют на зудящие вещества, включая гистамин, с активностью, которая соответствует ощущению зуда.

Температурная чувствительность [ править ]

Терморецепторы можно разделить на две группы для обнаружения тепла и холода. Подмножество немиелинизированных волокон отвечает за определение тепла. Они нечувствительны к механическим воздействиям, малочисленны и иннервируют небольшие рецептивные поля. Волокна Aδ отвечают за обнаружение холода. Однако, по-видимому, существует подмножество С-волокон, которые могут функционировать как рецепторы холода наряду с А-волокнами. Примечательно, что эти C-холодные волокна, кажется, производят ощущение неприятного тепла, когда нет ввода от A-волокон. В целом терморецептивные афференты изучены не так хорошо, как другие системы.

Вегетативная эфферентная активность [ править ]

Спинной нерв Симпатический ганглий многоязычный

Исследование симпатической эфферентной системы с помощью микронейрографии является уникальным с технической точки зрения, поскольку запись нескольких единиц была очень успешной, тогда как запись отдельных единиц важна для большинства других систем. Вскоре после того, как была запущена микронейрография, было продемонстрировано, что симпатическая активность в мышцах и кожных нервах сильно различается. [15] [16] [17]Мгновенная симпатическая активность в мышечных нервах (MSA / MSNA) в значительной степени контролируется механизмами барорефлекса, что приводит к характерной сердечной ритмичности, а также тесной и обратной связи с небольшими колебаниями артериального давления, которые обычно происходят непрерывно в фазе с дыханием. Напротив, симпатическая активность кожных нервов (SSA / SSNA) не имеет тесной связи с сердечными и респираторными событиями. С другой стороны, симпатическая активность кожных нервов зависит от ряда других механизмов, потому что изменения легко вызываются, например, возбуждением, эмоциями и изменениями температуры окружающей среды, которые не действуют на эфференты в мышечных нервах. Эти и другие данные демонстрируют, что симпатическая эфферентная активность сильно дифференцирована,поскольку отдельные эффекторы управляются своими собственными системами управления и специфическими рефлексами. Величина мышечной симпатической активности, измеряемая как количество всплесков на 100 ударов сердца, значительно варьируется между субъектами, но, с другой стороны, она хорошо воспроизводима с течением времени в пределах отдельного субъекта. Однако с возрастом наблюдается некоторое увеличение. Как это ни парадоксально, похоже, существует лишь слабая и едва значимая корреляция между симпатической эфферентной активностью и гипертонией, как было обнаружено в групповых исследованиях.По-видимому, существует только слабая и едва значимая корреляция между симпатической эфферентной активностью и гипертензией, как было обнаружено в групповых исследованиях.По-видимому, существует только слабая и едва значимая корреляция между симпатической эфферентной активностью и гипертензией, как было обнаружено в групповых исследованиях. [18]

В 1998 году записи микронейрографии были впервые выполнены во время космического полета на борту космического корабля "Колумбия" с целью изучения влияния микрогравитации на симпатическую нервную систему человека. Два астронавта измерили MSNA на малоберцовых нервах своих коллег-астронавтов. Полученные данные подтверждают более ранние наблюдения, что невесомость приводит к снижению активности MSNA через механизм барорефлекса. [19]

Сильные стороны и ограничения [ править ]

Техника микронейрографии позволяет регистрировать импульсную активность отдельных нервных волокон с абсолютным разрешением при обследовании людей. Таким образом, субъект может участвовать в различных тестах, в то время как точная и полная информация, переносимая отдельными нервными волокнами, отслеживается и предлагается для анализа корреляций между нейронной активностью и физическими или психическими событиями. С другой стороны, особые физические условия, при которых микроэлектрод свободно плавает в ткани, исключают резкие и большие движения, поскольку точное положение электрода легко нарушается. Эксперимент может занять много времени при нацеливании на глубоко расположенные нервы, потому что процедура поиска может быть особенно сложной. Тем не мение,доступ к поверхностным подкожным нервам, таким как поверхностный малоберцовый нерв на тыльной стороне стопы, осуществляется очень быстро. Это позволило применить методику, которая изначально считалась непригодной в качестве диагностического теста, в клинических целях. Сила микронейрографии заключается в ее уникальной способности исследовать нормальные нейронные механизмы, а также патофизиологические состояния различных неврологических расстройств. Микронейрография регистрирует интактные аксоны in vivo и является минимально инвазивной. Сообщений о стойких повреждениях нервов не поступало. В результате возможны повторные записи с одним и тем же объектом и могут быть выполнены продольные наблюдения. Этот метод недавно был использован в клинических испытаниях новых противоневропатических болеутоляющих средств. Во время записиВажно создать атмосферу психологической уверенности и внимательно наблюдать за реакциями испытуемого, чтобы можно было соответствующим образом скорректировать процедуру. Техника требует обучения и навыков, и настоятельно рекомендуется изучить метод в опытной лаборатории, где этот метод используется регулярно.

См. Также [ править ]

  • Электронейронография

Ссылки [ править ]

  1. ^ Хензель, H; Боман К.КА. (1960). «Афферентные импульсы в кожных сенсорных нервах у людей». Журнал нейрофизиологии . 23 (5): 564–578. DOI : 10,1152 / jn.1960.23.5.564 . PMID  13713454 .
  2. ^ Hagbarth, KE; Валлбо ÅB (1968). «Характеристики разряда афферентов мышц человека при растяжении и сокращении мышц». Экспериментальная неврология . 22 (4): 674–694. DOI : 10.1016 / 0014-4886 (68) 90156-8 . PMID 4237061 . 
  3. ^ Валлбо, ÅB; Хагбарт К.Э. (1968). «Активность механорецепторов кожи, регистрируемая чрескожно у бодрствующих людей». Экспериментальная неврология . 21 (3): 270–289. DOI : 10.1016 / 0014-4886 (68) 90041-1 . PMID 5673644 . 
  4. ^ Hagbarth, KE; Валлбо ÅB (1968). «Пульсовая и респираторная группировка симпатических импульсов в мышечных нервах человека». Acta Physiologica Scandinavica . 74 (1–2): 96–108. DOI : 10.1111 / j.1748-1716.1968.tb04218.x . PMID 4235387 . 
  5. ^ Knutsson, E; Виден Л. (1967). «Импульсы от одиночных нервных волокон, регистрируемые у человека с помощью микроэлектродов». Природа . 213 (5076): 606–607. Bibcode : 1967Natur.213..606K . DOI : 10.1038 / 213606a0 . PMID 6032256 . S2CID 4277413 .  
  6. ^ Карри, Тимоти Б .; Чаркоудян, Ниша (2011). «Использование ультразвука в реальном времени в микронейрографии» . Автономная неврология . 162 (1–2): 89–93. DOI : 10.1016 / j.autneu.2011.03.007 . PMC 3111900 . PMID 21514900 .  
  7. ^ Weidner, C .; Schmidt, R .; Schmeltz, M .; Hilliges, M .; Handwerker, HO; Torebjörk, HE (2000). «Динамика пост-возбуждающих эффектов разделяет классы афферентных человеческих C-волокон» . Журнал физиологии . 527 (1): 185–191. DOI : 10.1111 / j.1469-7793.2000.00185.x . PMC 2270064 . PMID 10944181 .  
  8. ^ Вессберг, Йохан; Валлбо, Оке Б. (1995). «Кодирование импульсной двигательной активности афферентами мышц человека во время медленных движений пальцев» . Журнал физиологии . 485 : 271–282. DOI : 10.1113 / jphysiol.1995.sp020729 . PMC 1157989 . PMID 7658380 .  
  9. ^ Эдин, Бенони Б .; Йоханссон, Никлас (1995). «Образцы деформации кожи предоставляют кинестетическую информацию для центральной нервной системы человека» . Журнал физиологии . 487 (1): 243–251. DOI : 10.1113 / jphysiol.1995.sp020875 . PMC 1156613 . PMID 7473253 .  
  10. ^ Vallbo, AB; Йоханссон, Роланд С. (1984). «Свойства кожных механорецепторов в руке человека, связанные с ощущением прикосновения». Нейробиология человека . 3 (1): 3–14. PMID 6330008 . 
  11. ^ Йоханссон, Роланд С .; Валлбо, Оке Б. (1979). «Обнаружение тактильных раздражителей. Пороги афферентных единиц, относящиеся к психофизическим порогам в руке человека» . Журнал физиологии . 297 : 405–422. DOI : 10.1113 / jphysiol.1979.sp013048 . PMC 1458728 . PMID 536918 .  
  12. ^ Olausson, H .; Wessberg, J; Моррисон, я; McGlone, F; Валлбо, А (2010). «Нейрофизиология немиелинизированных тактильных афферентов». Неврология и биоповеденческие обзоры . 34 (2): 185–191. DOI : 10.1016 / j.neubiorev.2008.09.011 . PMID 18952123 . S2CID 29812933 .  
  13. ^ Фланаган, Дж. Рэндалл; Боуман, Майлз С.; Роланд С., Йоханссон (2006). «Стратегии управления в задачах манипулирования объектами». Текущее мнение в нейробиологии . 16 (6): 650–659. DOI : 10.1016 / j.conb.2006.10.005 . PMID 17084619 . S2CID 14748404 .  
  14. ^ Шмельц, М .; Шмидт Р. (2010). «Микронейрографические единичные записи для оценки рецептивных свойств афферентных человеческих С-волокон». Письма неврологии . 470 (3): 158–61. DOI : 10.1016 / j.neulet.2009.05.064 . PMID 19481585 . S2CID 1323386 .  
  15. ^ Мано, Тадааки; Ивасе, Сатоши; Тома, Синобу (2006). «Микронейрография как инструмент клинической нейрофизиологии для исследования периферического нейронного трафика у людей». Клиническая нейрофизиология . 117 (11): 2357–84. DOI : 10.1016 / j.clinph.2006.06.002 . PMID 16904937 . S2CID 22258173 .  
  16. ^ Мано, Тадааки (1998). «Микронейрографические исследования реакций симпатических нервов на раздражители окружающей среды у людей» . Японский журнал физиологии . 48 (2): 99–114. DOI : 10.2170 / jjphysiol.48.99 . PMID 9639545 . 
  17. ^ Валлин, Б. Гуннар; Чаркоудян, Ниша (2007). «Симпатический нервный контроль интегрированной сердечно-сосудистой функции: выводы из измерения активности симпатических нервов человека». Мышцы и нервы . 36 (5): 595–614. DOI : 10.1002 / mus.20831 . PMID 17623856 . S2CID 23974017 .  
  18. ^ Харт, ЕС; Джойнер, MJ; Валлин, Б.Г.; Чаркоудян, Н. (2012). «Секс, старение и артериальное давление в состоянии покоя: понимание интегрированного баланса нервных и гемодинамических факторов» . Журнал физиологии . 590 (9): 2069–2079. DOI : 10.1113 / jphysiol.2011.224642 . PMC 3447151 . PMID 22351633 .  
  19. Перейти ↑ Mano, T (2009). «Микронейрография - от основных аспектов до клинического применения и применения в космической медицине». Мозг и нервы . 61 (3): 227–42. PMID 19301593 . 

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Katayama, K .; Iwamoto, E .; Ishida, K .; Koike, T .; Сайто, М. (2012). «Усталость дыхательных мышц увеличивает симпатический вазомоторный отток и кровяное давление во время субмаксимальных упражнений» . AJP: регуляторная, интегративная и сравнительная физиология . 302 (10): R1167-75. DOI : 10,1152 / ajpregu.00006.2012 . PMID  22461178 . S2CID  18567092 .
  • Стразницки, NE; Eikelis, N .; Nestel, PJ; Диксон, JB; Dawood, T .; Грима, штат Монтана; Сари, CI; Шлайх, депутат; и другие. (2011). «Базовая активность симпатической нервной системы прогнозирует диетическую потерю веса у субъектов с метаболическим синдромом ожирения» . Журнал клинической эндокринологии и метаболизма . 97 (2): 605–13. DOI : 10.1210 / jc.2011-2320 . PMID  22090279 .
  • Хорвич, Тамара Б .; Middlekauff, Holly R .; Маклеллан, В. Робб; Фонаров, Грегг С. (2011). «Статины не оказывают значительного влияния на активность мышечных симпатических нервов у людей с неишемической сердечной недостаточностью: двойное слепое плацебо-контролируемое испытание» . Журнал сердечной недостаточности . 17 (11): 879–86. DOI : 10.1016 / j.cardfail.2011.07.008 . PMC  3206298 . PMID  22041323 .
  • Мартинес, Д.Г.; Nicolau, JC; Lage, RL; Toschi-Dias, E .; Де Матос, LDNJ; Алвес, MJNN; Тромбетта, IC; Диас да Силва, виджей; и другие. (2011). «Влияние длительных тренировок на вегетативный контроль у пациентов с инфарктом миокарда» . Гипертония . 58 (6): 1049–56. DOI : 10.1161 / HYPERTENSIONAHA.111.176644 . PMID  22025377 .
  • Грасси, G .; Seravalle, G .; Ghiadoni, L .; Tripepi, G .; Бруно, РМ; Mancia, G .; Зоккали, К. (2011). «Движение симпатических нервов и асимметричный диметиларгинин при хронической болезни почек» . Клинический журнал Американского общества нефрологов . 6 (11): 2620–7. DOI : 10,2215 / CJN.06970711 . PMC  3359568 . PMID  21940841 .
  • Parati, G .; Эслер, М. (2012). «Симпатическая нервная система человека: ее значение при гипертонии и сердечной недостаточности» . Европейский журнал сердца . 33 (9): 1058–66. DOI : 10.1093 / eurheartj / ehs041 . PMID  22507981 .