Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Микровирусы
Классификация вирусов е
(без рейтинга):Вирус
Царство :Моноднавирия
Королевство:Sangervirae
Тип:Phixviricota
Учебный класс:Malgrandaviricetes
Заказ:Petitvirales
Семья:Микровирусы
Подсемейства и роды

Подсемейство : Bullavirinae

Альфатревирус
Гекватровирус
Синшеймервирус

Подсемейство : Gokushovirinae

Бделломикровирус
Хламидиамикровирус
Спиромикровирус

Microviridae - это семейство бактериофагов с одноцепочечным геномом ДНК. Название этого семейства происходит от древнегреческого слова μικρός ( микрос ), что означает «маленький». [1] [2] Это относится к размеру их геномов, которые являются одними из самых маленьких из ДНК-вирусов. Энтеробактерии , внутриклеточные паразитарные бактерии и спироплазма служат естественными хозяевами. В настоящее время в этом семействе насчитывается 21 вид, разделенных на шесть родов и два подсемейства. [3] [4]

Вирусология [ править ]

Вирионы безоболочечные, круглые, с икосаэдрической симметрией (T = 1). Они имеют диаметр от 25 до 27 нанометров и не имеют хвостов. Каждый вирион имеет 60 копий каждого из белков F, G и J и 12 копий белка H. У них есть 12 пятиугольных пентамеров в форме трубы (~ 7,1 нм в ширину и 3,8 нм в высоту), каждый из которых состоит из 5 копий G и одной из H.

Вирусы этого семейства реплицируют свои геномы по механизму катящегося круга и кодируют выделенные белки инициации RCR. [5] [6]

Хотя у большинства видов этого семейства есть литические жизненные циклы, у некоторых могут быть умеренные жизненные циклы. [7]

Геном [ править ]

Геном бактериофага ΦX174 размером 5386 п.н., демонстрирующий перекрытие 11 генов и рамки считывания

Размеры генома варьируются от 4,5 до 6 килобайт и имеют круглую форму. Он кодирует 11 генов (по порядку: A, A *, B, C, K, D, E, J, F, G и H), девять из которых являются важными. Несущественные гены - E и K. [8] [9] Некоторые из генов имеют перекрывающиеся рамки считывания. [10] [11] Белок A * кодируется в белке A. В нем отсутствует ~ 1/3 аминокислот от N-конца белка A, и он кодируется в той же рамке, что и белок A. Он транслируется с внутреннего стартового сайта в информационной РНК. Ген E кодируется геном D со сдвигом кадра +1. Ген K перекрывает гены A, B и C. Начало репликации находится в пределах последовательности из 30 оснований. [12] Для репликации требуется полная последовательность из 30 оснований. [13]

Молекулярная биология [ править ]

Основной белок капсида (F) содержит 426 аминокислот , основной белок-шип (G) - 175 аминокислот, малый ДНК-связывающий белок (J) - 25-40 аминокислот, а пилотный белок ДНК (H) - 328 аминокислот. аминокислоты. [14] Основным мотивом сворачивания белка F является восьмицепочечный антипараллельный бета-ствол, общий для многих белков вирусного капсида. [15]Белок G представляет собой плотный бета-бочонок, нити которого направлены радиально наружу. Белки G расположены группами по пять человек, образующих 12 шипов, которые окружают гидрофильный канал. У высокоосновного белка J отсутствует какая-либо вторичная структура, и он расположен во внутренней щели белка F. Он не имеет кислотных аминокислотных остатков в белке, а двенадцать основных остатков сосредоточены в двух кластерах на N-конце, разделенных богатой пролином областью.

Сборка вириона использует два каркасных белка, внутренний каркасный белок B и внешний каркасный белок D. Функция белка B, по-видимому, заключается в снижении количества белка D, необходимого вириону для сборки. [16] Белок H представляет собой многофункциональный структурный белок, необходимый для пилотирования вирусной ДНК внутрь клетки-хозяина во время процесса проникновения. Белок E представляет собой мембранный белок из 91 аминокислоты, который вызывает лизис клетки-хозяина, ингибируя транслоказу хозяина MraY. [17] Эта ингибирующая активность проявляется в 29 N-концевых аминокислотах. [18] Белок A представляет собой одноцепочечную эндонуклеазу [19] и отвечает за инициацию репликации вирусной ДНК. [20]Он катализирует расщепление и лигирование фосфодиэфирной связи между парой нуклеотидных остатков G и A в начале phi X. [21] Возможно, это не является существенным для жизнеспособности фага, но при его мутации размеры вспышек уменьшаются на 50%. [22] Белок A * подавляет репликацию ДНК хозяина. [23] В отличие от протеина А, он способен расщеплять вирусную ДНК phi X в присутствии одноцепочечного связывающего протеина хозяина. [24] Белок A *, как и белок A, может не требоваться для жизнеспособности фага. [25] Белок C увеличивает точность реакций терминации и повторной инициации и необходим для упаковки вирусной ДНК в белковую оболочку. [26]Белок К состоит из 56 аминокислот и находится в мембране клетки-хозяина. Похоже, что он может увеличить размер пакета вируса. [27]

Таксономия [ править ]

Это семейство делится на два подсемейства: Gokushovirinae и Bullavirinae (бывший род Microvirus ). Эти группы различаются своими хозяевами, структурой генома и составом вирона. Название Gokushovirinae происходят от японских для очень мало . В настоящее время известно, что гокушовирусы инфицируют только облигатных внутриклеточных паразитов. Все члены подсемейства Bullavirinae инфицируют энтеробактерии .

Была предложена предполагаемая третья группа - Alpavirinae, которая заражает отряд Bacteroidales . [7] Это группа вирусов, известная только как профаги, и дополнительная работа над этими вирусами, кажется, указана до того, как будет присвоен статус подсемейства.

Предложена четвертая клада - Pichovirinae. [28] У этой клады есть организация генома, которая отличается от других членов этого семейства. Название происходит от слова « пичо», что на окситанском означает « маленький» .

Другой вирус был выделен из кишечника индейки с характеристиками, аналогичными другим микровирусам, но совершенно отличным от известных видов. [29]

Заметки [ править ]

Члены подсемейства Bullavirinae (бывший род Microvirus ) имеют четыре структурных белка: главный капсидный белок F, главный шиповый белок G, малый ДНК-связывающий белок J (25-40 аминокислот в длину) и пилотный ДНК-белок H. viron использует два каркасных белка, внутренний каркасный белок B и внешний каркасный белок D. Белок H является многофункциональным структурным белком, необходимым для пилотирования вирусной ДНК внутрь клетки-хозяина во время процесса проникновения. Геномы имеют длину от 5,3 до 6,2 килобаз (т.п.н.).

Члены этого подсемейства можно разделить на три основные клады в зависимости от размера генома. [30] Изменчивость размеров внутри групп происходит в основном в результате вставок и делеций межгенных регионов. Вирусы классифицируются в соответствии с их сходством с известными лабораторными штаммами - ΦX174-подобной кладой, G4-подобной кладой и α3-подобной кладой. ΦX174-подобная клада микровирусов имеет наименьшие и наименее вариабельные геномы (5 386–5 387 п.н.); размер G4-подобной клады варьирует от 5 486 до 5 487 п.н .; в то время как группа с наибольшим размером генома - это α3-подобная клада с геномами в диапазоне от 6 061 до 6259 пар оснований.

Члены подсемейства Gokushovirinae имеют только два структурных белка: белки капсида F (вирусный белок 1) и экспериментальный белок ДНК H (вирусный белок 2) и не используют каркасные белки. У них также есть «грибовидные» выступы, расположенные на тройных осях симметрии их икосаэдрических капсидов. Они образованы большими петлями встраивания в белке F гокусовирусов и отсутствуют в микровирусах. У них отсутствуют как внешний каркасный белок D, так и основной спайковый белок G видов рода Microvirus . Геномы этой группы обычно меньше - около 4,5 т.п.н. в длину. Это подсемейство включает в себя роды Bdellomicrovirus , Chlamydiamicrovirus и Spiromicrovirus .

Жизненный цикл [ править ]

В жизненном цикле есть несколько этапов

1. Адсорбция на хозяине через специфический (е) рецептор (ы).

2. Перемещение вирусной ДНК в клетку-хозяин.

3. Превращение одноцепочечной формы в двухцепочечный интермедиат.

Это известно как репликативная форма I.

4. Транскрипция ранних генов

5. Репликация вирусного генома.

Вирусный белок А расщепляет репликативную цепь ДНК формы I в начале репликации ( ori ) и ковалентно присоединяется к ДНК, генерируя репликативную молекулу формы II. Репликация генома теперь начинается по механизму катящегося круга. Хозяина ДНК - полимеразы преобразует одноцепочечной ДНК в двухцепочечной ДНК.

6. Поздние гены теперь транскрибируются РНК-полимеразой хозяина .

7. Синтез новых виронов.

Вирусный протеин C связывается с репликационным комплексом, вызывая упаковку новой вирусной ДНК с положительной цепью в прокапсиды . [31] Преинициативный комплекс состоит из rep белка клетки-хозяина и вирусных белков A и C. [32] Они связываются с прокапсидом, образуя комплекс 50S.

8. Созревание виронов в цитоплазме хозяина.

9. Освободить от хозяина

Сотовый лизис опосредован PHIX174 закодирована белка Е, который ингибирует пептидогликан синтез , приводящий к возможному разрыву зараженной клетки.

Ссылки [ править ]

  1. ↑ Байи, Анатоль (1 января 1981 г.). Abrégé du dictionnaire grec français . Париж: Ашетт. ISBN 2010035283. OCLC  461974285 .
  2. ↑ Байи, Анатоль. «Греко-французский словарь онлайн» . www.tabularium.be . Проверено 4 ноября 2018 года .
  3. ^ «Вирусная зона» . ExPASy . Проверено 15 июня 2015 года .
  4. ^ «Таксономия вирусов: выпуск 2019» . talk.ictvonline.org . Международный комитет по таксономии вирусов . Проверено 29 апреля 2020 .
  5. ^ Keegstra W, Baas PD, Jansz HS (1979) Репликация ДНК бактериофага phi X174 RF in vivo. Исследование методом электронной микроскопии " J Mol Biol 135 (1) 69–89".
  6. ^ Fluit AC, Baas PD, Jansz HS (1986) Сигналы терминации и повторной инициации репликации ДНК бактериофага phi X174 по катящемуся кругу " Virology 154 (2) 357–368
  7. ^ а б Крупович М, Фортерр П (2011). «Microviridae становится умеренной: связанные с микровирусами провирусы находятся в геномах Bacteroidetes» . PLOS ONE . 6 (5): e19893. DOI : 10.1371 / journal.pone.0019893 . PMC 3091885 . PMID 21572966 .  
  8. ^ Tessman ES, Tessman I, Pollock TJ (1980) Ген K бактериофага phi X 174 кодирует несущественный белок " J Virol 33 (1) 557-560
  9. ^ Bläsi U, Young R, Lubitz W (1988) Оценка взаимодействия продуктов гена phi X174 E и K в E-опосредованном лизисе Escherichia coli " J Virol 62 (11) 4362–4364
  10. ^ Sander C, Schulz GE (1979) Вырождение информации, содержащейся в аминокислотных последовательностях: данные наложенных генов » J Mol Evol 13 (3) 245–252
  11. ^ Fiddes JC, Godson GN (1979) Эволюция трех перекрывающихся генных систем в G4 и phi X174 " J Mol Biol 133 (1) 19–43
  12. ^ Baas PD (1987) Мутационный анализ происхождения репликации бактериофага phi X174 " J Mol Biol 198 (1) 51–61
  13. ^ Fluit AC, Baas PD, Jansz HS (1985) Полная область происхождения из 30 пар оснований бактериофага phi X174 в плазмиде и необходима, и достаточна для репликации и упаковки ДНК in vivo по катящемуся кругу » Eur J Biochem 149 (3 ) 579–584
  14. ^ McKenna R, Ilag LL, Rossmann MG (1994) Анализ одноцепочечной ДНК бактериофага phi X174, уточненный с разрешением 3,0 A " J Mol Biol 237 (5) 517–543
  15. ^ McKenna R, Xia D, Willingmann P, Ilag LL, Krishnaswamy S, Rossmann MG, Olson NH, Baker TS, Incardona NL (1992) Атомная структура одноцепочечной ДНК бактериофага phi X174 и ее функциональные последствия. Природа 355 (6356) 137–143
  16. ^ Chen M, Uchiyama A, Fane BA (2007) Устранение потребности в важном генном продукте в и без того очень маленьком вирусе: каркасный белок без B øX174, без B " J Mol Biol 373 (2) 308–314
  17. ^ Zheng Y, Struck DK, Young R (2009) Очистка и функциональная характеристика лизисного белка E phiX174 " Биохимия 48 (22) 4999–5006
  18. ^ Бакли К.Дж., Хаяши М. (1986) Литическая активность, локализованная в трансмембранной области белка E phi X174. Mol Gen Genet 204 (1) 120–125
  19. ^ Eisenberg S (1980) Расщепление одноцепочечной ДНК phi X174 белком гена А и образованиепрочногокомплекса белок-ДНК » J Virol 35 (2) 409–413
  20. ^ van Mansfeld AD, Langeveld SA, Baas PD, Jansz HS, van der Marel GA, Veeneman GH, van Boom JH (1980) Последовательность распознавания бактериофага phi X174 гена Белок - инициатор репликации ДНК. Природа 288 (5791) 561–566
  21. ^ van Mansfeld AD, van Teeffelen HA, Baas PD, Jansz HS (1987) Две соседние тирозил-ОН группы участвуют в катализируемом белком расщеплении и лигировании ДНК генов phi X174N Nucleic Acids Res 14 (10) 4229–4238
  22. ^ Baas PD, Liewerink H, van Teeffelen HA, van Mansfeld AD, van Boom JH, Jansz HS (1987) Изменение стартового кодона ATG белка A бактериофага phi X174 в кодон ATT дает жизнеспособный фаг, указывающий, что белок A не является существенным для воспроизведения phi X174 » FEBS Lett 218 (1) 119–125
  23. ^ Eisenberg S, Ascarelli R (1981) Белок A * phi X174 является ингибитором репликации ДНК " Nucleic Acids Res 9 (8) 1991–2002
  24. ^ van Mansfeld AD, van Teeffelen HA, Fluit AC, Baas PD, Jansz HS (1986) Влияние белка SSB на расщепление одноцепочечной ДНК белком phi X гена A и белком A * " Nucleic Acids Res 14 (4) 1845 –1861
  25. ^ Colasanti J, Denhardt DT (1987) Механизм репликации бактериофага phi X174. XXII. Сайт-специфический мутагенез гена A * показывает, что белок A * не важен для репликации ДНК phi X174 » J Mol Biol 197 (1) 47–54
  26. ^ Goetz GS, Englard S, Schmidt-Glenewinkel T, Aoyama A, Hayashi M, Hurwitz J (1988) Влияние белка phi XC на синтез ведущей цепи ДНК в пути репликации phi X174 " J Biol Chem 263 (31) 16452–16460
  27. ^ Gillam S, Atkinson T, Markham A, Smith M (1985) Ген K бактериофага phi X174 кодирует белок, который влияет на размер вспышки продукции фага » J Virol 53 (2) 708–709
  28. ^ Ру S, Krupovic М, Пуля А, Debroas D, Enault F (2012). «Эволюция и разнообразие вирусного семейства Microviridae посредством коллекции из 81 нового полного генома, собранных из виромных ридов» . PLOS ONE . 7 (7): e40418. DOI : 10.1371 / journal.pone.0040418 . PMC 3394797 . PMID 22808158 .  
  29. ^ Zsak L, Day JM, Oakley BB, Seal BS (2011) Полная последовательность генома и генетический анализ ΦCA82 нового некультивируемого микрофага из желудочно-кишечной системы индейки » Virol J 8: 331.
  30. ^ Kodaira K, Nakano K, Okada S, Taketo A (1992) Нуклеотидная последовательность генома бактериофага альфа 3: взаимосвязь структуры генома и продуктов гена с продуктами фагов, phi X174, G4 и phi K " Biochim Biophys Acta 1130 (3) 277–288
  31. ^ Aoyama A, Hayashi M (1986) Синтез бактериофага phi X174 in vitro: механизм переключения от репликации ДНК к упаковке ДНК " Cell 47 (1) 99-106
  32. ^ Hafenstein S и Fane BA (2002) X174 Взаимодействия генома с капсидом влияют на биофизические свойства вириона: доказательства функции, подобнойкаркасу,для генома на заключительных стадиях морфогенеза » J Virol 76 (11) 5350–5356 doi : 10.1128 / JVI.76.11.5350-5356.2002

Дальнейшее чтение [ править ]

Ройкта, Д.Р. и др., 2006. Горизонтальный перенос генов и эволюция геномов микровирид-колифагов . Журнал бактериологии, 118 (3) с. 1134–1142.

Внешние ссылки [ править ]

  • Viralzone : Microviridae
  • Список секвенированных геномов [1]
  • ICTV