Из Википедии, свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Моноднавирия
Парвовирус в крови.jpg
Парвовирусы в крови
Классификация вирусов е
(без рейтинга):Вирус
Царство :Моноднавирия
Субналоги

См. Текст

Monodnaviria является областью от вирусов , что включаетсебя все одноцепочечные ДНК - вирусы , которые кодируют в эндонуклеазы из Huh надсемейства , что инициирует прокатку круга репликации кругового вирусного генома. Вирусы, происходящие от таких вирусов, также включены в эту область, включая некоторые вирусы с линейной одноцепочечной ДНК (оцДНК) и вирусы с кольцевой двухцепочечной ДНК (дцДНК). Эти атипичные члены обычно реплицируются другими способами, кроме репликации по катящемуся кругу.

Моноднавирия была основана в 2019 году и включает четыре королевства: Лоебвиры , Сангервиры , Трапавиры и Шотокувиры . Вирусы в первых трех царствах заражают прокариот , а вирусы в Shotokuvirae заражают эукариот и включают нетипичных представителей этого царства. Вирусы в Monodnaviria, по- видимому, возникли независимо несколько раз из кольцевых бактериальных и архейных плазмид, которые кодируют эндонуклеазу HUH. Эукариотические вирусы в этой области, по-видимому, возникли несколько раз в результате генетической рекомбинации.события, которые объединили дезоксирибонуклеиновую кислоту (ДНК) из вышеупомянутых плазмид с белками капсида некоторых РНК-вирусов . Большинство идентифицированных вирусов оцДНК относятся к моноднавирии .

Прототипных представителей этого царства часто называют CRESS-ДНК-вирусами. Вирусы CRESS-ДНК связаны с широким спектром болезней, включая болезни экономически важных сельскохозяйственных культур и различные болезни животных. К атипичным представителям этого царства относятся папилломавирусы и полиомавирусы , которые, как известно, вызывают различные виды рака . Также известно, что члены Monodnaviria часто интегрируются в ДНК своих хозяев, а также испытывают относительно высокий уровень генетических мутаций и рекомбинаций.

Этимология [ править ]

Monodnaviria является портманто из моно- , от греческого μόνος [Монос], то есть одна, ДНК из дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК), ссылающегося одноцепочечной ДНК, и суффикс - Вириа , который является суффикс используется для вирусных сфер. Прототипные члены Monodnaviria часто называют кресс-ДНК, или кресс ДНК, вирусы, что означает « гр ircular R ЕР е ncoding одноцепочечных » вирусы. [1]

Характеристики [ править ]

Репликация, инициированная эндонуклеазой [ править ]

Все прототипы вирусов Monodnaviria кодируют эндонуклеазу суперсемейства HUH. [примечание 1] Эндонуклеазы - это ферменты, которые могут расщеплять фосфодиэфирные связи в полинуклеотидной цепи. Эндонуклеазы HUH или HuH представляют собой эндонуклеазы, которые содержат мотив HUH, состоящий из двух остатков гистидина, разделенных объемным гидрофобным остатком, и мотив Y, содержащий один или два остатка тирозина . Эндонуклеазу HUH вирусов оцДНК часто называют белком инициации репликации или просто Rep, потому что ее расщепление в конкретном сайте вирусного генома инициирует репликацию. [1] [2]

Как только вирусная оцДНК оказывается внутри клетки-хозяина, она реплицируется ДНК-полимеразой клетки- хозяина с образованием двухцепочечной формы вирусного генома. Затем Rep распознает короткую последовательность на 3'-конце (обычно произносится как «три первичных конца») в точке начала репликации. Выше сайта узнавания Rep связывается с ДНК и разрывает положительно-смысловую цепь, создавая сайт разрыва. При этом Rep связывается с 5'-концом (обычно произносится как «пять основных концов») через остаток тирозина, который ковалентно связывается с фосфатным остовом ДНК, создавая молекулу фосфотирозина , которая соединяет Rep с вирусной ДНК. [2] [3] [4]

3'-конец разорванной цепи остается свободным гидроксильным (ОН) концом, который действует как сигнал для ДНК-полимеразы хозяина для репликации генома. Репликация начинается с 3'-ОН-конца и осуществляется удлинением 3'-конца положительной цепи с использованием отрицательной цепи в качестве матрицы для репликации. Во время репликации исходная положительная цепь постепенно замещается вновь реплицированной положительной цепью. После одного цикла репликации генома Rep способен распознавать вновь реплицированные сайты узнавания и зарубки на расширенной положительной цепи. [2] [3] [4]

Rep может разрезать положительную цепь второй раз, используя второй остаток тирозина, или новый Rep может разрезать ДНК. Множественные копии генома могут быть произведены в одной цепи. После того, как положительная цепь полностью отделена от отрицательной цепи и разорвана, 3'-ОН конец связывается с фосфотирозином 5'-конца, создавая свободный кольцевой геном оцДНК, который обычно либо преобразуется в дцДНК для транскрипции или дальнейшей репликации, либо упакован во вновь созданные вирусные капсиды. Процесс репликации может повторяться много раз в одном и том же кольцевом геноме, чтобы произвести множество копий исходного вирусного генома. [2] [3] [4]

Атипичные члены [ править ]

В то время как прототипные вирусы в Monodnaviria имеют кольцевые геномы оцДНК и реплицируются через RCR, некоторые из них имеют линейные геномы оцДНК с различными методами репликации, включая семейства Parvoviridae и Bidnaviridae , относящиеся к типу Cossaviricota царства Shotokuvirae . [1] Парвовирусы используют " вращающуюся шпильку" репликацию , при которой на концах генома есть шпильки.которые многократно разворачиваются и повторно разворачиваются во время репликации, чтобы изменить направление синтеза ДНК, чтобы двигаться вперед и назад по геному, производя многочисленные копии генома в непрерывном процессе. Затем индивидуальные геномы вырезаются из этой молекулы эндонуклеазой HUH. [2] [5] Вместо эндонуклеазы HUH биднавирусы кодируют свою собственную ДНК-полимеразу, примированную белком, которая реплицирует геном, который состоит из двух частей и упакован в два отдельных вириона, вместо использования ДНК-полимеразы клетки-хозяина для репликации. [1] [3] [6]

Кроме того, некоторые вирусы в этой области представляют собой вирусы дцДНК с кольцевым геномом, в том числе Polyomaviridae и Papillomaviridae , также относящиеся к типу Cossaviricota . Вместо репликации через RCR эти вирусы используют двунаправленную тета- репликацию ДНК . Это начинается с раскручивания дцДНК в месте, называемом ориджином, чтобы отделить две цепи ДНК друг от друга. Устанавливаются две репликационные вилки, которые движутся в противоположных направлениях вокруг кольцевого генома, пока не встретятся на стороне, противоположной исходной точке, и репликация не завершится. [7]

Прочие характеристики [ править ]

Помимо вышеупомянутых методов репликации, вирусы оцДНК в Monodnaviria обладают рядом других общих характеристик. Капсиды вирусов оцДНК, которые хранят вирусную ДНК, обычно имеют форму икосаэдра и состоят либо из одного типа белка, либо, в случае парвовирусов, из нескольких типов белков. Все вирусы оцДНК, структура капсидных белков которых проанализирована с высоким разрешением, показали, что они содержат одну складку желе в своей складчатой ​​структуре. [1] [3]

Почти все семейства вирусов оцДНК имеют геном с положительным смыслом, за исключением вирусов семейства Anelloviridae , не относящихся к области, которые имеют геном с отрицательным смыслом. В любом случае геномы оцДНК вирусов преобразуются в форму дцДНК до транскрипции , которая создает информационную РНК (мРНК), необходимую для производства вирусных белков в результате рибосомной трансляции . Вирусы CRESS-ДНК также имеют схожие структуры генома, длину генома и состав генов. [1] [3] [4] [8]

Наконец, вирусы оцДНК имеют относительно высокий уровень генетических рекомбинаций и мутаций замещения . Генетическая рекомбинация или смесь геномов оцДНК может происходить между близкородственными вирусами, когда ген реплицируется и транскрибируется в одно и то же время, что может заставить ДНК-полимеразы клетки-хозяина переключать ДНК-матрицы (отрицательные цепи) во время процесса, вызывая рекомбинацию. Эти рекомбинации обычно происходят в отрицательной цепи и либо вне, либо на периферии генов, а не ближе к середине генов. [3]

Высокая скорость замены, наблюдаемая в вирусах оцДНК, необычна, поскольку репликация выполняется в основном ДНК-полимеразой клетки-хозяина, которая содержит механизмы проверки для предотвращения мутаций. Замены в вирусных геномах оцДНК могут происходить из-за того, что вирусная ДНК может получить окислительное повреждение, когда геном находится внутри капсида. Преобладание рекомбинаций и замен среди вирусов оцДНК означает, что вирусы оцДНК эукариот могут выступать в качестве угрожающих патогенов. [3]

Филогенетика [ править ]

Сравнение геномов и филогенетических анализы HUH эндонуклеаз, суперсемейство 3 геликазов (3ч), и белков капсида вирусов в Monodnaviria показало , что они имеют несколько, химерное происхождение. Эндонуклеазы HUH вирусов CRESS-ДНК наиболее похожи на эндонуклеазы, обнаруженные в небольших плазмидах RCR бактерий и архей, внехромосомных молекулах ДНК внутри бактерий и архей, и, по-видимому, произошли от них по крайней мере трижды. Эндонуклеазы HUH прокариотических вирусов CRESS-ДНК, по-видимому, произошли от плазмидных эндонуклеаз, лишенных домена S3H, тогда как вирусы CRESS-ДНК эукариот произошли от вирусов, которые имели домены S3H. [1] [6]

Капсидные белки эукариотических вирусов CRESS-ДНК наиболее тесно связаны с белками различных позитивно-смысловых РНК-вирусов животных и растений, которые принадлежат к области рибовирии . Из-за этого, эукариотические вирусы CRESS-ДНК, по-видимому, возникали несколько раз в результате событий рекомбинации, в которых ДНК из бактериальных и архейных плазмид сливалась с копиями комплементарной ДНК (кДНК) вирусов с положительной РНК. Таким образом, вирусы CRESS-ДНК представляют собой заметный пример конвергентной эволюции , когда организмы, не связанные напрямую, развивают одни и те же или похожие черты. [1]

Вирусы линейной оцДНК, в частности парвовирусы, в моноднавирии , вероятно, произошли от вирусов CRESS-ДНК из-за потери активности соединения, используемой вирусами CRSS-ДНК для создания кольцевых геномов. [6] В свою очередь, вирусы кольцевой дцДНК в Monodnaviria, по- видимому, произошли от парвовирусов путем инактивации домена HUH эндонуклеазы. Затем домен HUH стал ДНК-связывающим доменом, изменив способ репликации этих вирусов на тета-двунаправленную репликацию. Капсидные белки этих кольцевых дцДНК-вирусов сильно различаются, поэтому неясно, произошли ли они от капсидных белков парвовирусов или другими способами. [1]Биднавирусы, которые являются линейными оцДНК-вирусами, по-видимому, были созданы в результате интеграции генома парвовируса в геном полинтона , типа самореплицирующейся молекулы геномной ДНК, которая заменила эндонуклеазу HUH ДНК-полимеразой полинтона. [6] [9]

Классификация [ править ]

В Моноднавирии четыре королевства: Лоебвиры , Сангервиры , Шотокувиры и Трапавиры . Loebvirae монотипичны до ранга отряда, а Sangervirae и Trapavirae монотипичны до ранга семьи. Эта таксономия описывается далее следующим образом: [1] [10]

  • Царство: Loebvirae , которые инфицируют только бактерии, имеют нитчатые или палочковидные вирионы, образованные из альфа-спирального капсидного белка, и кодируют белок морфогенеза, который является АТФазой надсемейства FtsK-HerA.
    • Тип : Hofneiviricota.
      • Класс: Faserviricetes
        • Заказ: Tubulavirales
  • Царство: Сангервиры , которые инфицируют только бактерии, имеют белок капсида, который содержит одну складку желе, а также пилотный белок, необходимый для переноса ДНК через клеточную оболочку . Эндонуклеаза Sangervirae также может быть объединяющим признаком, поскольку она кажется монофилетической.
    • Тип : Phixviricota
      • Класс: Malgrandaviricetes
        • Заказ: Petitvirales
          • Семья: Microviridae
  • Царство: Shotokuvirae , которые кодируют эндонуклеазу, содержащую эндонуклеазный домен или его производное, в начале аминокислотной последовательности белка и домен геликазы суперсемейства 3 в конце аминокислотной последовательности белка . Shotokuvirae, в частности, включает вирусы линейной оцДНК и кольцевой дцДНК, относящиеся к его типу Cossaviricota , которые происходят от вирусов CRESS-ДНК, отнесенных к другому типу королевства Cressdnaviricota .
  • Царство: Трапавиры , которые инфицируют только археи и имеют вирусную оболочку , содержащую слитый с мембраной белок.
    • Тип : Saleviricota
      • Класс: Huolimaviricetes
        • Заказ: Haloruvirales
          • Семья: Pleolipoviridae

Моноднавирия включает в себя подавляющее большинство идентифицированных вирусов оцДНК, которые относятся к Группе II: вирусы оцДНК в системе классификации Балтимора , которая группирует вирусы вместе на основе того, как они продуцируют мРНК, часто используется вместе со стандартной классификацией вирусов, которая основана на истории эволюции. из 16 семейств оцДНК вирусов, три из которых не относятся к моноднавирии , все три не относятся к области: Anelloviridae , Finnlakeviridae , предполагаемый член области Varidnaviria и Spiraviridae . Вирусы дцДНК в Monodnaviria отнесены к Балтиморской группе I: вирусы дцДНК. Области - это самый высокий уровень таксономии, используемый для вирусов иMonodnaviria является одним из четырех, остальных трех существ Duplodnaviria , Riboviria и Varidnaviria . [1] [3] [10]

Хотя Anelloviridae в настоящее время не относится к области, он является потенциальным членом Monodnaviria, поскольку морфологически похож на цирковирусы. Было высказано предположение, что анелловирусы по существу представляют собой вирусы CRESS-ДНК с геномами с отрицательным смыслом, в отличие от типичных геномов с положительным смыслом. [11]

Взаимодействие с хозяевами [ править ]

Болезнь [ править ]

Эукариотические вирусы CRESS-ДНК связаны с множеством заболеваний. Вирусы растений семейств Geminiviridae и Nanoviridae заражают экономически важные культуры, нанося значительный ущерб продуктивности сельского хозяйства. Вирусы животных Circoviridae связаны со многими заболеваниями, включая респираторные заболевания, кишечные заболевания и репродуктивные проблемы. Считается , что бацилладнавирусы , которые в первую очередь инфицируют диатомовые водоросли , играют важную роль в борьбе с цветением водорослей . [3]

Атипичные представители этого царства также связаны со многими широко известными заболеваниями. Парвовирусы наиболее широко известны тем, что вызывают смертельную инфекцию у собак, а также вызывают пятое заболевание у людей. [12] Папилломавирусы и полиомавирусы, как известно, вызывают различные виды рака и другие заболевания. Полиомавирус ответственен за карциному из клеток Меркеля , а вирусы папилломы вызывают различные генитальные и другие виды рака, а также бородавки . [13] [14]

Эндогенизация [ править ]

Белку Rep не хватает гомологов в клеточных организмах, поэтому его можно искать в геноме организма, чтобы определить, стала ли вирусная ДНК эндогенизированной как часть генома организма. Среди эукариот эндогенизация чаще всего наблюдается у растений, но она также наблюдается у животных, грибов и различных простейших. Эндогенизация может происходить несколькими способами, такими как интеграза или транспонированные ферменты, или за счет использования аппарата рекомбинации клетки-хозяина. [3]

Большинство эндогенизированных вирусов оцДНК находятся в некодирующих областях генома организма, но иногда вирусные гены экспрессируются, и организм может использовать Rep-белок. Поскольку вирусная ДНК может стать частью генома организма, это представляет собой пример горизонтального переноса генов между неродственными организмами, который можно использовать для изучения истории эволюции. Сравнивая родственные организмы, можно оценить приблизительный возраст вирусов оцДНК. Например, сравнение геномов животных показало, что цирковирусы и парвовирусы впервые интегрировались в геномы своих хозяев, по крайней мере, 40-50 миллионов лет назад. [3]

История [ править ]

Самое раннее упоминание о вирусе в моноднавирии было сделано в стихотворении, написанном в 752 году японской императрицей Шотоку , в котором описывается пожелтение или болезнь очищения жилок растений Eupatorium, которая, вероятно, была вызвана геминивирусом. Спустя столетия цирковирусная инфекция, вызвавшая облысение у птиц, была обнаружена в Австралии в 1888 году, что стало первым упоминанием вирусов оцДНК в наше время. Первым CRESS-ДНК-вирусом животных, который был охарактеризован, был цирковирус свиней в 1974 году, а в 1977 году был детализирован первый геном вируса оцДНК, вируса золотой мозаики фасоли . Начиная с 1970-х годов, семьи связанных членов в Моноднавирииначали организовываться, Parvoviridae стали первым признанным семейством оцДНК, при этом постоянно обнаруживаются дополнительные семейства. [1] [3] [10]

В последние годы анализ вирусной ДНК в различных контекстах, таких как фекальные массы и морские отложения, показал, что вирусы оцДНК широко распространены в природе, и возросшие знания об их разнообразии помогли лучше понять их эволюционную историю. Связь между CRESS-ДНК-вирусами была разрешена с 2015 по 2017 год [3], что привело к созданию моноднавирии в 2019 году на основе их общей связи, включая вирусы, произошедшие от них. Несмотря на то, что кажется, что они имеют полифилетическое происхождение, схожая структура генома, длина генома и состав генов CRESS-ДНК-вирусов послужили основанием для объединения их в единое целое. [1]

См. Также [ править ]

  • Список высших таксонов вирусов

Заметки [ править ]

  1. ^ Единственным исключением является то, что некоторые иновирусы не кодируют эндонуклеазу HUH.

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e f g h i j k l m Кунин Е. В., Доля В. В., Крупович М., Варсани А., Вольф Ю. И., Ютин Н., Зербини М., Кун Дж. Х. (18 октября 2019 г.). «Создать мегатаксономическую структуру, заполняющую все основные таксономические ранги, для вирусов оцДНК» (docx) . Международный комитет по таксономии вирусов . Проверено 27 мая 2020 .
  2. ^ а б в г д Чандлер М., де ла Круз Ф., Дайда Ф., Хикман А. Б., Монкалян Дж., Тон-Хоанг Б. (август 2013 г.). «Разрыв и соединение одноцепочечной ДНК: суперсемейство эндонуклеаз HUH» . Nat Rev Microbiol . 11 (8): 525–538. DOI : 10.1038 / nrmicro3067 . PMC 6493337 . PMID 23832240 .  
  3. ^ Б с д е е г ч я J к л м н Малати В.Г., Ренука Дэви Р (март 2019). «Вирусы оцДНК: ключевые игроки в глобальном вироме» . Вирусное заболевание . 30 (1): 3–12. DOI : 10.1007 / s13337-019-00519-4 . PMC 6517461 . PMID 31143827 .  
  4. ^ a b c d "Катящийся круг оцДНК" . ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Проверено 27 мая 2020 .
  5. ^ Керр Дж, Cotmore S, Блум МЕ (25 ноября 2005 года). Парвовирусы . CRC Press. С. 171–185. ISBN 9781444114782.
  6. ^ a b c d Казлаускас Д., Варсани А., Кунин Е. В., Крупович М. (31 июля 2019 г.). «Множественное происхождение прокариотических и эукариотических одноцепочечных ДНК-вирусов из бактериальных и архейных плазмид» . Nat Commun . 10 (1): 3425. Bibcode : 2019NatCo..10.3425K . DOI : 10.1038 / s41467-019-11433-0 . PMC 6668415 . PMID 31366885 .  
  7. ^ "Двунаправленная репликация дцДНК" . ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Проверено 27 мая 2020 .
  8. ^ «Вирусная репликация / транскрипция / перевод» . ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Проверено 15 июня 2020 .
  9. ^ Krupvoic M, Кунин EV (18 июня 2014). «Эволюция эукариотических одноцепочечных ДНК-вирусов семейства Bidnaviridae из генов четырех других групп широко различных вирусов» . Sci Rep . 4 : 5347. Bibcode : 2014NatSR ... 4E5347K . DOI : 10.1038 / srep05347 . PMC 4061559 . PMID 24939392 .  
  10. ^ a b c «Таксономия вирусов: выпуск 2019 г.» . talk.ictvonline.org . Международный комитет по таксономии вирусов . Проверено 25 апреля 2020 года .
  11. ^ Чжао, L .; Rosario, K .; Breitbart, M .; Даффи, С. (2019). Эукариотические вирусы с кольцевой реп-кодирующей одноцепочечной ДНК (CRESS-ДНК): повсеместно распространенные вирусы с небольшими геномами и разнообразным кругом хозяев . Достижения в вирусных исследованиях. 103 . Академическая пресса. С. 71–133. DOI : 10.1016 / bs.aivir.2018.10.001 . ISBN 9780128177228. PMID  30635078 .
  12. ^ "Parvoviridae" . ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Проверено 27 мая 2020 .
  13. ^ "Polyomaviridae" . ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Проверено 27 мая 2020 .
  14. ^ "Papillomaviridae" . ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Проверено 27 мая 2020 .

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Уорд, CW (1993). «Прогресс в направлении более высокой таксономии вирусов» . Исследования в области вирусологии . 144 (6): 419–53. DOI : 10.1016 / S0923-2516 (06) 80059-2 . PMC  7135741 . PMID  8140287 .