Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Ортопоксвирусные частицы

ДНК - вирус представляет собой вирус , который имеет геном , изготовленный из дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) , который реплицируется с помощью ДНК - полимеразы . Их можно разделить на те, в геноме которых есть две цепи ДНК, называемые вирусами с двухцепочечной ДНК (dsDNA), и на те, в геноме которых имеется одна цепь ДНК, называемые вирусами с одноцепочечной ДНК (ssDNA). Вирусы дцДНК в основном относятся к двум областям : дуплоднавирии и вариднавирии , а вирусы оцДНК почти исключительно относятся к области моноднавирии., который также включает вирусы дцДНК. Кроме того, многие ДНК-вирусы не относятся к более высоким таксонам. Вирусы, у которых есть ДНК-геном, который реплицируется через промежуточную РНК с помощью обратной транскриптазы , отдельно считаются вирусами с обратной транскрипцией и относятся к царству Pararnavirae в царстве Riboviria .

ДНК-вирусы распространены во всем мире, особенно в морской среде, где они составляют важную часть морских экосистем и заражают как прокариот, так и эукариот . Похоже, что они имеют множественное происхождение, поскольку вирусы в моноднавирии, по- видимому, неоднократно возникали из плазмид архей и бактерий , хотя происхождение дуплоднавирии и вариднавирии менее ясно. Известные болезнетворные ДНК-вирусы включают герпесвирусы , папилломавирусы и поксвирусы .

Классификация Балтимора [ править ]

Система классификации Балтимора используется для группировки вирусов на основе их способа синтеза информационной РНК (мРНК) и часто используется вместе со стандартной систематикой вирусов, которая основана на истории эволюции. ДНК-вирусы составляют две балтиморские группы: группа I: двухцепочечные ДНК-вирусы и группа II: одноцепочечные ДНК-вирусы. В то время как классификация Балтимора основана в основном на транскрипции мРНК, вирусы в каждой группе Балтимора также обычно имеют общий способ репликации. Вирусы в балтиморской группе не обязательно имеют генетическое родство или морфологию. [1]

Двухцепочечные ДНК-вирусы [ править ]

Первая балтиморская группа ДНК-вирусов - это те, которые имеют геном двухцепочечной ДНК. Все вирусы дцДНК синтезируют свою мРНК в трехступенчатом процессе. Во-первых, преинициативный комплекс транскрипции связывается с ДНК перед сайтом, где начинается транскрипция, обеспечивая рекрутирование РНК-полимеразы хозяина . Во-вторых, как только РНК-полимераза задействована, она использует отрицательную цепь в качестве матрицы для синтеза цепей мРНК. В-третьих, РНК-полимераза обрывает транскрипцию при достижении определенного сигнала, такого как сайт полиаденилирования . [2] [3] [4]

Вирусы дцДНК используют несколько механизмов для репликации своего генома. Двунаправленная репликация, которая является типичной формой репликации ДНК у эукариот, широко используется. При двунаправленной репликации кольцевой геном расщепляется, чтобы разделить две нити, создавая вилку, от которой репликация обеих нитей прогрессирует по геному одновременно, идя в двух противоположных направлениях, пока не будет достигнут противоположный конец. [5] Также используется механизм катящегося круга, который производит линейные нити, продвигаясь по петле вокруг кольцевого генома, который аналогичным образом воспроизводит обе нити одновременно. [6]Вместо одновременной репликации обеих цепей некоторые вирусы дцДНК используют метод замещения цепи, при котором одна цепь синтезируется из цепи матрицы, а затем из ранее синтезированной цепи синтезируется комплементарная цепь, образуя геном дцДНК. [7] Наконец, некоторые вирусы дцДНК реплицируются в рамках процесса, называемого репликативной транспозицией, при котором вирусный геном в ДНК клетки-хозяина реплицируется в другую часть генома хозяина. [8]

Вирусы дцДНК можно подразделить на те, которые реплицируются в ядре и как таковые относительно зависят от аппарата клетки-хозяина для транскрипции и репликации, и вирусы, которые реплицируются в цитоплазме, и в этом случае они эволюционировали или приобрели свои собственные средства выполнения транскрипции. и репликация. [9] Вирусы дцДНК также обычно делятся на вирусы дцДНК с хвостом, относящиеся к членам области Duplodnaviria , обычно хвостатые бактериофаги отряда Caudovirales , и бесхвостые или нехвостые вирусы дцДНК из области Varidnaviria . [10] [11]

Одноцепочечные ДНК-вирусы [ править ]

Собачий парвовирус представляет собой вирус одноцепочечной.

Вторая балтиморская группа ДНК-вирусов - это те, которые имеют геном одноцепочечной ДНК. Вирусы ssDNA имеют тот же способ транскрипции, что и вирусы dsDNA. Однако, поскольку геном одноцепочечный, он сначала превращается в двухцепочечную форму ДНК-полимеразой при попадании в клетку-хозяина. Затем мРНК синтезируется из двухцепочечной формы. Двухцепочечная форма вирусов оцДНК может быть получена либо непосредственно после проникновения в клетку, либо как следствие репликации вирусного генома. [12] [13] Эукариотические вирусы оцДНК реплицируются в ядре. [9] [14]

Большинство вирусов оцДНК содержат кольцевые геномы, которые реплицируются посредством репликации по катящемуся кругу (RCR). RCR оцДНК инициируется эндонуклеазой, которая связывается с положительной цепью и расщепляет ее, что позволяет ДНК-полимеразе использовать отрицательную цепь в качестве матрицы для репликации. Репликация прогрессирует в петле вокруг генома посредством удлинения 3'-конца положительной цепи, смещения предыдущей положительной цепи, и эндонуклеаза снова расщепляет положительную цепь, чтобы создать автономный геном, который лигируется в кольцевую петлю. Новая оцДНК может быть упакована в вирионы или реплицирована ДНК-полимеразой с образованием двухцепочечной формы для транскрипции или продолжения цикла репликации. [12] [15]

Парвовирусы содержат линейные геномы оцДНК, которые реплицируются посредством репликации в виде вращающейся шпильки (RHR), которая аналогична RCR. В геномах парвовирусов есть шпильки на каждом конце генома, которые многократно разворачиваются и повторно складываются во время репликации, чтобы изменить направление синтеза ДНК, чтобы двигаться вперед и назад по геному, создавая многочисленные копии генома в непрерывном процессе. Затем отдельные геномы вырезаются из этой молекулы вирусной эндонуклеазой. Для парвовирусов положительная или отрицательная смысловая цепь может быть упакована в капсиды, варьирующиеся от вируса к вирусу. [15] [16]

Почти все вирусы оцДНК имеют геномы с положительным смыслом, но существуют некоторые исключения и особенности. Семейство Anelloviridae - единственное семейство оцДНК, члены которого имеют кольцевые геномы с отрицательным смыслом. [14] Парвовирусы, как упоминалось ранее, могут упаковывать положительную или отрицательную смысловую цепь в вирионы. [13] Наконец, биднавирусы упаковывают как положительные, так и отрицательные линейные цепи. [14] [17]

Классификация ICTV [ править ]

Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV) следит за вирусную таксономией и организует вирусы на уровне базального в ранге царства. Области вирусов соответствуют рангу домена, используемого для клеточной жизни, но отличаются тем, что вирусы внутри области не обязательно имеют общее происхождение , а области не имеют общих предков друг с другом. Таким образом, каждая вирусная область представляет собой по крайней мере один экземпляр существующих вирусов. Внутри каждой области вирусы сгруппированы вместе на основе общих характеристик, которые хорошо сохраняются с течением времени. [18] Выделяются три области ДНК-вирусов: дуплоднавирия , моноднавирия иВариднавирия .

Дуплоднавирия [ править ]

Иллюстрированный образец вирионов Duplodnaviria

Дуплоднавирия содержит вирусы дцДНК, которые кодируют главный белок капсида (MCP), который имеет складку HK97. Вирусы в этой области также имеют ряд других характеристик, включающих капсид и сборку капсида, включая форму икосаэдрического капсида и фермент терминаза, который упаковывает вирусную ДНК в капсид во время сборки. В эту область включены две группы вирусов: хвостатые бактериофаги, которые инфицируют прокариот и относятся к отряду Caudovirales , и вирусы герпеса, которые заражают животных и относятся к отряду Herpesvirales . [10]

Дуплоднавирия является либо монофилетической, либо полифилетической и может предшествовать последнему универсальному общему предку (LUCA) клеточной жизни. Точное происхождение области неизвестно, но HK97-складка, обнаруженная в MCP всех членов, за пределами области обнаруживается только в инкапсулинах , типе нанокомпартментов, обнаруживаемых в бактериях, хотя связь между дуплоднавирией и инкапсулинами отсутствует. полностью понял. [10] [19] [20]

Связь между каудовирусами и герпесвирусами не определена, поскольку они могут иметь общего предка или герпесвирусы могут быть дивергентной кладой внутри Caudovirales . Общей чертой дуплоднавирусов является то, что они вызывают скрытые инфекции без репликации, но при этом могут воспроизводиться в будущем. [21] [22] Хвостатые бактериофаги широко распространены во всем мире, [23] играют важную роль в морской экологии [24] и являются предметом многих исследований. [25] Известно, что герпесвирусы вызывают множество эпителиальных заболеваний, включая простой герпес , ветряную оспу и опоясывающий лишай , а также саркому Капоши .[26] [27] [28]

Моноднавирия [ править ]

Моноднавирия содержит вирусы оцДНК, которые кодируют эндонуклеазу суперсемейства HUH, которая инициирует репликацию по методу катящегося кольца, и все другие вирусы, происходящие от таких вирусов. Прототипы этого царства называются CRESS-ДНК-вирусами и имеют кольцевые геномы оцДНК. Вирусы оцДНК с линейными геномами происходят от них, и, в свою очередь, некоторые вирусы дцДНК с кольцевыми геномами происходят от вирусов линейной оцДНК. [29]

Вирусы в Monodnaviria, по- видимому, неоднократно возникали из архейных и бактериальных плазмид , типа внехромосомной молекулы ДНК, которая самовоспроизводится внутри своего хозяина. Царство Shotokuvirae в царстве, вероятно, возникло в результате событий рекомбинации, которые объединили ДНК этих плазмид и комплементарную ДНК, кодирующую белки капсида РНК-вирусов. [29] [30]

Вирусы CRESS-ДНК включают три царства, которые инфицируют прокариот: Loebvirae , Sangervirae и Trapavirae . Царство Shotokuvirae содержит эукариотические CRESS-ДНК-вирусы и атипичные представители моноднавирии . [29] Эукариотические моноднавирусы связаны со многими заболеваниями, в том числе папилломавирусы и полиомавирусы , вызывающие многие виды рака, [31] [32] и геминивирусы , поражающие многие экономически важные культуры. [33]

Вариднавирия [ править ]

Ленты схема , МКП из Pseudoalteromonas вируса PM2 , с два рулона желе складки окрашена в красный и синий

Вариднавирия содержит ДНК-вирусы, которые кодируют MCP, которые имеютскладчатую структуру с желейным валиком, в которой складка с желейным валиком (JR) перпендикулярна поверхности вирусного капсида. Многие члены также обладают множеством других характеристик, включая минорный белок капсида, который имеет одну складку JR, АТФазу, которая упаковывает геном во время сборки капсида, и обычную ДНК-полимеразу . Выделяются два царства: Гельветиавиры , члены которых имеют MCP с одной вертикальной складкой JR, и Бамфордвиры , члены которых имеют MCP с двумя вертикальными складками JR. [11]

Вариднавирия является монофилетической или полифилетической и может предшествовать LUCA. Королевство Bamfordvirae , вероятно, происходит от другого королевства Helvetiavirae путем слияния двух MCP, чтобы получить MCP с двумя складками желе вместо одной. MCPs single jelly roll (SJR) складки Helvetiavirae обнаруживают связь с группой белков, которые содержат складки SJR, включая суперсемейство Cupin и нуклеоплазмины . [11] [19] [20]

Морские вирусы вариднавирии распространены во всем мире и, как хвостатые бактериофаги, играют важную роль в морской экологии. [34] Большинство идентифицированных эукариотических ДНК-вирусов относятся к этой области. [35] Известные болезнетворные вирусы вариднавирии включают аденовирусы , поксвирусы и вирус африканской чумы свиней . [36] Поксвирусы занимали важное место в истории современной медицины, особенно вирус натуральной оспы , вызывающий оспу . [37] Многие вариднавирусы способны эндогенизироваться в геноме своего хозяина, и характерным примером этого являютсявирофаги , которые обеспечивают защиту своих хозяев от гигантских вирусов во время заражения. [35]

Группа Балтимора [ править ]

Вирусы дцДНК подразделяются на три области и включают множество таксонов, не относящихся к области:

  • Все вирусы Duplodnaviria являются вирусами дцДНК. [10]
  • В Monodnaviria представители класса Papovaviricetes представляют собой вирусы дцДНК. [29]
  • Все вирусы Varidnaviria являются вирусами дцДНК. [11]
  • Следующие таксоны, не относящиеся к области, содержат исключительно вирусы дцДНК: [11]
    • Заказы: Ligamenvirales
    • Семьи: Ampullaviridae , Baculoviridae , Bicaudaviridae , Clavaviridae , Fuselloviridae , Globuloviridae , Guttaviridae , Halspiviridae , Hytrosaviridae , Nimaviridae , Nudiviridae , Ovaliviridae , Plasmaviridae , Polydnaviridae , Portogloboviridae , Thaspiviridae , Tristromaviridae
    • Роды: Dinodnavirus , Rhizidiovirus.

Вирусы оцДНК классифицируются в одну область и включают несколько семейств, не относящихся к области:

  • В случае Monodnaviria все представители Papovaviricetes, кроме вирусов, являются вирусами оцДНК. [29]
  • Неприсвоенные семейства Anelloviridae и Spiraviridae представляют собой семейства вирусов оцДНК. [29]
  • Вирусы семейства Finnlakeviridae содержат геномы оцДНК. Finnlakeviridae не назначен на царство, но является предполагаемым членом Вариднавирии . [11]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Lostroh 2019 , стр. 11-13
  2. ^ «Шаблонная транскрипция дцДНК» . ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Проверено 24 сентября 2020 года .
  3. ^ Рамперсад 2018 , стр. 66
  4. ↑ Fermin, 2018 , стр. 36–40
  5. ^ "Двунаправленная репликация дцДНК" . ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Проверено 24 сентября 2020 года .
  6. ^ "Репликация катящегося круга дцДНК" . ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Проверено 24 сентября 2020 года .
  7. ^ "Репликация смещения цепи ДНК" . ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Проверено 24 сентября 2020 года .
  8. ^ "Репликативная транспозиция" . ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Проверено 24 сентября 2020 года .
  9. ^ a b Cann 2015 , стр. 122–127
  10. ^ a b c d Кунин Е.В., Доля В.В., Крупович М., Варсани А., Вольф Ю.И., Ютин Н., Зербини М., Кун Дж. Х. (18 октября 2019 г.). «Создать мегатаксономическую структуру, заполняющую все основные / первичные таксономические ранги, для вирусов дцДНК, кодирующих основные белки капсида типа HK97» (docx) . Международный комитет по таксономии вирусов . Проверено 24 сентября 2020 года .
  11. ^ a b c d e f Кунин Е. В., Доля В. В., Крупович М., Варсани А., Вольф Ю. И., Ютин Н., Зербини М., Кун Дж. Х. (18 октября 2019 г.). «Создать мегатаксономическую структуру, заполняющую все основные таксономические ранги, для ДНК-вирусов, кодирующих главные белки капсида вертикального желеобразного типа» (docx) . Международный комитет по таксономии вирусов . Проверено 24 сентября 2020 года .
  12. ^ a b «Катящийся круг оцДНК» . ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Проверено 24 сентября 2020 года .
  13. ^ a b «Репликация шпильки на роликах» . ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Проверено 24 сентября 2020 года .
  14. ^ а б в Fermin 2018 , стр. 40–41
  15. ↑ a b Rampersad 2018 , стр. 61–62.
  16. ^ Керр Дж, Cotmore S, Блум МЕ (25 ноября 2005 года). Парвовирусы . CRC Press. С. 171–185. ISBN 9781444114782.
  17. ^ "Bidnaviridae" . ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Проверено 24 сентября 2020 года .
  18. ^ Исполнительный комитет Международного комитета по таксономии вирусов (май 2020 г.). «Новый объем таксономии вирусов: разделение виросферы на 15 иерархических рангов» . Nat Microbiol . 5 (5): 668–674. DOI : 10.1038 / s41564-020-0709-х . PMC 7186216 . PMID 32341570 . Проверено 24 сентября 2020 года .  
  19. ^ a b Крупович М., Кунин Е.В. (21 марта 2017 г.). «Множественное происхождение белков вирусного капсида от клеточных предков» . Proc Natl Acad Sci USA . 114 (12): E2401 – E2410. DOI : 10.1073 / pnas.1621061114 . PMC 5373398 . PMID 28265094 .  
  20. ^ а б Крупович, М; Доля, В.В.; Кунин, Е.В. (14 июля 2020 г.). «LUCA и его сложный виром» (PDF) . Nat Rev Microbiol . 18 (11): 661–670. DOI : 10.1038 / s41579-020-0408-х . PMID 32665595 . S2CID 220516514 . Проверено 24 сентября 2020 года .   
  21. ^ Вайднер-Glunde М, Kruminis-Kaszkiel E, Savanagoudar M (февраль 2020). «Задержка герпесвируса - общие темы» . Патогены . 9 (2): 125. DOI : 10.3390 / pathogens9020125 . PMC 7167855 . PMID 32075270 .  
  22. ^ "Задержка вируса" . ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Проверено 24 сентября 2020 года .
  23. ^ Андраде-Мартинес JS, Морено-Гальего JL, Рейес A (август 2019). «Определение основного генома Herpesvirales и изучение их эволюционной связи с Caudovirales» (PDF) . Sci Rep . 9 (1): 11342. Bibcode : 2019NatSR ... 911342A . DOI : 10.1038 / s41598-019-47742-Z . PMC 6683198 . PMID 31383901 . Проверено 24 сентября 2020 года .   
  24. ^ Wilhelm SW, Suttle CA (октябрь 1999). «Вирусы и круговорот питательных веществ в море: вирусы играют решающую роль в структуре и функциях водных пищевых сетей» . Бионаука . 49 (10): 781–788. DOI : 10.2307 / 1313569 . JSTOR 1313569 . Проверено 24 сентября 2020 года . 
  25. Перейти ↑ Keen EC (январь 2015). «Век фаговых исследований: бактериофаги и формирование современной биологии» . BioEssays . 37 (1): 6–9. DOI : 10.1002 / bies.201400152 . PMC 4418462 . PMID 25521633 .  
  26. ^ Куханова М.К., Коровина А.Н., Кочетков С.Н. (декабрь 2014 г.). «Вирус простого герпеса человека: жизненный цикл и разработка ингибиторов». Биохимия (Москва) . 79 (13): 1635–1652. DOI : 10.1134 / S0006297914130124 . PMID 25749169 . S2CID 7414402 .  
  27. ^ Гершон А.А., Бреуер Дж, Коэна СО, Cohrs RJ, Гершон MD, Gilden D, Гроз С, Хэмблтон S, Кеннеди П., Oxman М.Н., Сьюард ДФ, Yamanishi К (2 июля 2015). «Инфекция, вызванная вирусом ветряной оспы» . Nat Rev Dis Primers . 1 : 15016. дои : 10.1038 / nrdp.2015.16 . PMC 5381807 . PMID 27188665 . Проверено 24 сентября 2020 года .  
  28. ^ О'Лири JJ, Кеннеди М.М., McGee JO (февраль 1997). «Вирус герпеса, связанный с саркомой Капоши (KSHV / HHV 8): эпидемиология, молекулярная биология и распределение тканей» . Mol Pathol . 50 (1): 4–8. DOI : 10.1136 / mp.50.1.4 . PMC 379571 . PMID 9208806 .  
  29. ^ a b c d e f Кунин Е. В., Доля В. В., Крупович М., Варсани А., Вольф Ю. И., Ютин Н., Зербини М., Кун Дж. Х. (18 октября 2019 г.). «Создать мегатаксономическую структуру, заполняющую все основные таксономические ранги, для вирусов оцДНК» (docx) . Международный комитет по таксономии вирусов . Проверено 24 сентября 2020 года .
  30. ^ Kazlauskas D, Varsani А, Кунин Е.В., Krupovic М (31 июля 2019). «Множественное происхождение прокариотических и эукариотических одноцепочечных ДНК-вирусов из бактериальных и архейных плазмид» . Nat Commun . 10 (1): 3425. Bibcode : 2019NatCo..10.3425K . DOI : 10.1038 / s41467-019-11433-0 . PMC 6668415 . PMID 31366885 . Проверено 24 сентября 2020 года .  
  31. ^ "Papillomaviridae" . ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Проверено 24 сентября 2020 года .
  32. ^ "Polyomaviridae" . ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Проверено 24 сентября 2020 года .
  33. ^ Malathi В.Г., Ренук Devi P (март 2019). «Вирусы оцДНК: ключевые игроки в глобальном вироме» . Вирусное заболевание . 30 (1): 3–12. DOI : 10.1007 / s13337-019-00519-4 . PMC 6517461 . PMID 31143827 .  
  34. ↑ Kauffman KM, Hussain FA, Yang J, Arevalo P, Brown JM, Chang WK, VanInsberghe D, Elsherbini J, Sharma RS, Cutler MB, Kelly L, Polz MF (1 февраля 2018 г.). «Основная линия нехвостых вирусов дцДНК как неопознанных убийц морских бактерий». Природа . 554 (7690): 118–122. Bibcode : 2018Natur.554..118K . DOI : 10.1038 / nature25474 . PMID 29364876 . S2CID 4462007 .  
  35. ^ a b Крупович М., Кунин Е.В. (февраль 2015 г.). «Полинтоны: очаг эволюции эукариотических вирусов, транспозонов и плазмид» . Nat Rev Microbiol . 13 (2): 105–115. DOI : 10.1038 / nrmicro3389 . PMC 5898198 . PMID 25534808 .  
  36. ^ «Таксономия вирусов: выпуск 2019» . Международный комитет по таксономии вирусов . Международный комитет по таксономии вирусов . Проверено 24 сентября 2020 года .
  37. ^ Meyer H, Ehmann R, Smith GL (февраль 2020). «Оспа в эпоху после ликвидации» . Вирусы . 12 (2): 138. DOI : 10,3390 / v12020138 . PMC 7077202 . PMID 31991671 .  

Библиография [ править ]

Лостро, П. (2019). Молекулярная и клеточная биология вирусов . Наука о гирляндах. ISBN 978-0429664304. Проверено 24 сентября 2020 года .

Канн, А. (2015). Принципы молекулярной вирусологии . Эльзевир. С. 122–127. ISBN 978-0128019559.

Фермин, Г. (2018). «Структура вириона, организация генома и таксономия вирусов». In Tennant, P .; Fermin, G .; Фостер, Дж. (Ред.). Вирусы: молекулярная биология, взаимодействия с хозяевами и приложения в биотехнологии . Сан-Диего, Калифорния: Эльзевьер. С. 35–46. DOI : 10.1016 / B978-0-12-811257-1.00002-4 . ISBN 978-0128112571. S2CID  89706800 . Проверено 8 декабря 2020 .

Rampersad, S .; Теннант П. (2018). «Стратегии репликации и экспрессии вирусов». In Tennant, P .; Fermin, G .; Фостер, Дж. (Ред.). Вирусы: молекулярная биология, взаимодействия с хозяевами и приложения в биотехнологии . Сан-Диего, Калифорния: Эльзевьер. С. 55–82. DOI : 10.1016 / B978-0-12-811257-1.00003-6 . ISBN 978-0128112571. S2CID  90170103 . Проверено 8 декабря 2020 .