Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Рибовирия
Классификация вирусов е
(без рейтинга):Вирус
Царство :Рибовирия
Королевства

Riboviria является область от вирусов , которая включает все вирусыкоторые используют гомологичной РНК-зависимой полимеразы для репликации. Она включаетсебя РНК -содержащих вирусов , которые кодируют в РНК-зависимой РНК - полимеразы ; и он включает вирусы с обратной транскрипцией (с геномами РНК или ДНК), которые кодируют РНК-зависимую ДНК-полимеразу . РНК-зависимая РНК-полимераза (RdRp), также называемая РНК-репликазой, продуцирует РНК ( рибонуклеиновую кислоту ) из РНК. РНК-зависимая ДНК-полимераза (RdDp), также называемая обратной транскриптазой (RT), производит ДНК ( дезоксирибонуклеиновую кислоту ) из РНК. Эти ферментынеобходимы для репликации вирусного генома и транскрипции вирусных генов в информационную РНК (мРНК) для трансляции вирусных белков .

Riboviria была создана в 2018 году для размещения всех РНК-вирусов, кодирующих RdRp, а год спустя была расширена за счет включения ретровирусов, кодирующих RdDp . Эти две группы вирусов отнесены к двум отдельным царствам: Orthornavirae для РНК-вирусов, кодирующих RdRp , и Pararnavirae для вирусов, кодирующих RdDp, т.е. все вирусы с обратной транскрипцией. Обе группы, вероятно, произошли от невирусных элементов, которые кодируют обратную транскриптазу, хотя точное происхождение Orthornavirae неясно. Хотя в этой области мало прокариотических вирусов, она включает большинство эукариотических вирусов, включая большинство вирусов человека, животных и растений.

Многие из наиболее широко известных вирусных заболеваний вызываются вирусами рибовирии , в том числе коронавирусом , вирусом Эбола , ВИЧ , вирусами гриппа и вирусом бешенства . Эти и другие вирусы были заметны на протяжении всей истории, включая вирус табачной мозаики , который был первым обнаруженным вирусом. Многие вирусы с обратной транскрипцией в значительной степени интегрируются в геном своего хозяина как часть цикла репликации. В результате, по оценкам, около 7-8% генома человека происходит от этих вирусов.

Этимология [ править ]

Riboviria является контаминация из рибо , ссылаясь рибонуклеиновой кислоты, а суффикс - ВИРИА- , что суффикс используется для вирусных сфер. [1]

Характеристики [ править ]

Общий сценарий эволюции РНК-вируса

Все представители Riboviria содержат ген, кодирующий РНК-зависимую полимеразу, также называемую РНК-направленной полимеразой. Существует два типа РНК-зависимых полимераз: РНК-зависимая РНК-полимераза (RdRp), также называемая РНК-репликаза, которая синтезирует РНК из РНК, и РНК-зависимая ДНК-полимераза (RdDp), также называемая обратной транскриптазой (RT), которая синтезирует ДНК из РНК. [2] В типичной вирусной частице, называемой вирионом, РНК-зависимая полимераза каким-то образом связана с вирусным геномом и начинает транскрипцию вирусного генома после проникновения в клетку . В рамках жизненного цикла вируса РНК-зависимая полимераза также синтезирует копии вирусного генома как часть процесса создания новых вирусов.

Вирусы, которые реплицируются через RdRp, принадлежат к трем группам в системе классификации Балтимора, все из которых относятся к королевству Orthornavirae : вирусы с одноцепочечной РНК (оцРНК), которые имеют положительный (+) или отрицательный (-) смысл , и двухцепочечные вирусы. вирусы с цепной РНК (дцРНК). Вирусы + ssRNA имеют геномы, которые могут функционально действовать как мРНК, и отрицательная смысловая цепь также может быть создана для образования dsRNA, из которой мРНК транскрибируется с отрицательной цепи. [3] Геномы -ssRNA вирусов и dsRNA вирусов действуют как матрицы, из которых RdRp создает мРНК. [4] [5]

Вирусы, которые реплицируются посредством обратной транскрипции, принадлежат к двум балтиморским группам, обе принадлежат королевству Pararnavirae : вирусы с одноцепочечной РНК (ssRNA-RT), все из которых принадлежат к отряду Ortervirales , и двухцепочечная ДНК (dsDNA-RT ) вирусы, которые принадлежат к семейству Caulimoviridae , также у Ortervirales , и семейству Hepadnaviridae отряда Blubervirales . Вирусы ssRNA-RT имеют свой позитивно-смысловой геном, транскрибируемый с помощью RdDp, чтобы синтезировать негативно-смысловую комплементарную цепь ДНК (-кДНК). Нить + РНК разлагается и позже заменяется RdDp на + цепь ДНК для синтеза линейной копии дцДНК вирусного генома. Затем этот геном интегрируетсяв ДНК клетки-хозяина. [6]

Для вирусов dsDNA-RT прегеномная цепь + РНК транскрибируется из расслабленной кольцевой ДНК (ркДНК), которая, в свою очередь, используется RdDp для транскрипции цепи -кДНК. Нить + РНК разлагается и заменяется аналогично вирусам + ssRNA-RT для синтеза ркДНК. Геном ркДНК позже восстанавливается механизмами репарации ДНК клетки-хозяина для синтеза генома ковалентно замкнутой кольцевой ДНК (кзкДНК). [7] Интегрированный геном + ssRNA-RT вирусов и cccDNA вирусов dsDNA-RT затем транскрибируются в мРНК ферментом РНК-полимеразой II клетки- хозяина . [6] [7]

Вирусная мРНК транслируется рибосомами клетки-хозяина с образованием вирусных белков. Чтобы производить больше вирусов, вирусные РНК-зависимые полимеразы используют копии вирусного генома в качестве матриц для репликации вирусного генома. Для + ssRNA вирусов создается промежуточный геном dsRNA, из которого + ssRNA синтезируется из отрицательной цепи. [3] Для вирусов -ssRNA геномы синтезируются из дополнительных положительных смысловых цепей. [5] Вирусы дцРНК реплицируют свои геномы из мРНК, синтезируя комплементарную отрицательную смысловую цепь с образованием геномной дцРНК. [4] Для вирусов дцДНК-ОТ прегеномная РНК, созданная из кзкДНК, ретротранскрибируется в новые геномы дцДНК. [7]Для + ssRNA-RT вирусов геном реплицируется из интегрированного генома. [6] После репликации и трансляции геном и вирусные белки собираются в полные вирионы, которые затем покидают клетку-хозяин .

Филогенетика [ править ]

Филогения РНК-зависимой полимеразы Orthornavirae . Пять цветных ветвей - это пять типов Orthornavirae .

Оба царства в Riboviria демонстрируют связь с обратными транскриптазами интронов группы II, которые кодируют RT и ретротранспозоны , которые представляют собой самореплицирующиеся последовательности ДНК, последние из которых самореплицируются посредством обратной транскрипции и интегрируются в другие части той же молекулы ДНК. . Вирусы с обратной транскрипцией, относящиеся к Pararnavirae , по-видимому, произошли от ретротранспозона в единственном случае. Происхождение RdRps Orthornavirae менее ясно из-за недостатка информации, но были предложены два сценария. Наиболее вероятный сценарий состоит в том, что RdRps вирусов Orthornavirae произошли от обратной транскриптазы бактериальногоинтрон группы II незадолго до появления эукариот. [2] [8] [9] Другая возможность состоит в том, что RdRps Orthornavirae произошли до последнего универсального общего предка (LUCA) и что они предшествовали обратным транскриптазам ретроэлементов. [10] [11]

Что касается второй возможности, было отмечено, что белки капсида левивирусов , которые инфицируют бактерии , не имеют гомологов с клеточными организмами и другими вирусами. Кроме того, было заявлено, что RdRps других РНК-вирусов больше похожи на обратные транскриптазы, чем на RdRps левивирусов и их родственников в типе Lenarviricota . Исходя из этого, было высказано предположение, что многочисленные линии прокариотических РНК-вирусов, возможно, вымерли, когда они потеряли конкуренцию с прокариотическими ДНК-вирусами , после чего РНК-вирусы снова появились, когда они начали заражать эукариоты. [10] [11]

Также вероятно, что существуют РНК-вирусы, поражающие археи, на основе метагеномных образцов. Филогенетический анализ извлеченных последовательностей предполагает, что они являются наиболее дивергентными РНК-вирусами и что они могут быть предками эукариотических РНК-вирусов, особенно Pisuviricota , Kitrinoviricota , Duplornaviricota и Negarnaviricota , у которых нет явного прокариотического предка. [12] Открытие этих вирусов может изменить представления о происхождении РНК-вирусов. [10] [11]

Классификация [ править ]

Рибовирия состоит из двух королевств: Орторнавиры и Парарнавиры . Орторнавиры содержат несколько типов и неназначенных таксонов, тогда как парарнавиры являются монотипическими до ранга класса. Эта таксономия может быть визуализирована ниже. [13]

  • Королевство: Orthornavirae , который содержит все RDRP кодирующих РНК вирусов, то есть все дсРНК + оцРНК и вирусы -ssRNA, часто собирательно называют РНК - вирусы
  • Царство: Pararnavirae , который содержит все вирусы, кодирующие RdDp, то есть все вирусы ssRNA-RT и dsDNA-RT, вместе называемые вирусами с обратной транскрипцией.
    • Тип : Arterviricota
      • Класс: Revtraviricetes

Кроме того, Рибовирия содержит два семейства incertae sedis и четыре рода incertae sedis . Дополнительная информация о них необходима, чтобы знать их точное место в высших таксонах. Они перечислены ниже (- viridae указывает на семейство, - вирус указывает на род). [2] [13]

  • Polymycoviridae
  • Sarthroviridae
  • Альбетовирус
  • Аумайвирус
  • Папанивирус
  • Виртовирус

Рибовирия частично объединяет балтиморскую классификацию с таксономией вирусов, включая балтиморские группы для РНК-вирусов и вирусов с обратной транскрипцией в этой области. Балтиморская классификация - это система классификации, используемая для вирусов, основанная на способе производства мРНК, часто используется наряду со стандартной таксономией вирусов, которая основана на истории эволюции. Все члены пяти балтиморских групп принадлежат к рибовирии : группа III: вирусы дцРНК, группа IV: вирусы + оцРНК, группа V: вирусы -ssРНК, группа VI: вирусы оцРНК-RT и группа VII: вирусы дцДНК-RT. Области - это самый высокий уровень таксономии, используемый для вирусов, и рибовирия - одна из четырех, три других - дуплоднавирия , моноднавирия иВариднавирия . [8] [9] [13]

Большинство идентифицированных эукариотических вирусов являются РНК-вирусами, и по этой причине большинство эукариотических вирусов относятся к рибовирии , включая большинство вирусов человека, животных и растений. Прокариотические РНК-вирусы кажутся редкими, поскольку идентифицировано только два таких семейства: + оцРНК Leviviridae , происхождение которой неясно, и дцРНК Cystoviridae , которые, по-видимому, связаны с реовирусами , которые инфицируют эукариоты. [8] Другие основные ветви эукариотических вирусов включают вирусы герпеса в Duplodnaviria , [14] королевство Shotokuvirae в Monodnaviria , [15] и различные вирусы вВариднавирия . [16]

Взаимодействие с хозяевами [ править ]

Болезнь [ править ]

Вирусы рибовирии связаны с широким спектром заболеваний, включая многие из наиболее широко известных вирусных заболеваний. Известные болезнетворные вирусы в этой области включают: [13]

  • коронавирусы
  • Ортонаировирус крымско-конголезской геморрагической лихорадки
  • Вирус денге
  • Эболавирус
  • хантавирусы
  • Вирус гепатита В
  • что вирус иммунодефицита человека
  • Ортопневмовирус человека
  • вирусы гриппа
  • Вирус японского энцефалита
  • Lassa mammarenavirus
  • Морбилливирус кори
  • Орторубулавирусный паротит
  • Норовирус
  • Полиовирус
  • Лиссавирус бешенства
  • Риновирусы
  • Флебовирус лихорадки Рифт-Валли
  • Ротавирус
  • Вирус краснухи
  • Вирус клещевого энцефалита
  • вирус Западного Нила
  • Вирус желтой лихорадки
  • Вирус Зика

Вирусы животных в Riboviria включают orbiviruses , которые вызывают различные заболевания у жвачных животных и лошадей, в том числе вируса Bluetongue , вируса африканской болезни лошади , лошадиный вирус encephalosis и вируса эпизоотической геморрагической . [17] вирус везикулярного стоматита вызывает заболевания у крупного рогатого скота, лошадей и свиней. [18] Летучие мыши являются носителями многих вирусов, включая эболавирусы и генипавирусы , которые также могут вызывать заболевания у людей. [19] Аналогичным образом, вирусы членистоногих входят в состав Flavivirus и Phlebovirus.роды многочисленны и часто передаются человеку. [20] [21] Коронавирусы и вирусы гриппа вызывают заболевания у различных позвоночных, включая летучих мышей, птиц и свиней. [22] [23] Семейство Retroviridae содержит множество вирусов, вызывающих лейкемию , иммунодефицит и другие виды рака и заболевания, связанные с иммунной системой у животных. [24] [25]

Вирусы растений в этой области многочисленны и поражают многие экономически важные культуры. По оценкам, вирус пятнистого увядания томатов ежегодно причиняет ущерб более чем на 1 миллиард долларов США, поражая более 800 видов растений, включая хризантемы, салат, арахис, перец и помидоры. Вирус мозаики огурца поражает более 1200 видов растений и также вызывает значительные потери урожая. Вирус Y картофеля вызывает значительное снижение урожайности и качества перца, картофеля, табака и томатов, а вирус оспы сливы является наиболее важным вирусом среди косточковых культур. Вирус мозаики бромовника , хотя и не вызывает значительных экономических потерь, встречается во многих странах мира и в основном поражает травы, в том числе зерновые.[13] [26]

Эндогенизация [ править ]

Многие вирусы с обратной транскрипцией, называемые ретровирусами, в Riboviria способны интегрироваться в ДНК своего хозяина. Эти вирусы становятся эндогенизированными как часть цикла их репликации. А именно, вирусный геном интегрируется в геном хозяина с помощью ретровирусного фермента интегразы, и вирусная мРНК продуцируется из этой ДНК. Эндогенизация - это форма горизонтального переноса генов между неродственными организмами, и, по оценкам, около 7-8% генома человека состоит из ретровирусной ДНК. Эндогенизацию также можно использовать для изучения истории эволюции вирусов, показывая приблизительный период времени, когда вирус впервые стал эндогенизированным в геном хозяина, а также скорость эволюции вирусов с момента первой эндогенизации. [27]

История [ править ]

Заболевания, вызываемые вирусами в Рибовирии , известны на протяжении большей части записанной истории, хотя их причина была обнаружена только в наше время. Вирус табачной мозаики был открыт в 1898 году и стал первым обнаруженным вирусом. [28] Вирусы, передаваемые членистоногими, играли центральную роль в разработке средств борьбы с переносчиками болезней , часто направленных на предотвращение вирусных инфекций. [29] В современной истории многочисленные вспышки заболеваний были вызваны различными представителями этого царства, включая коронавирусы, лихорадку Эбола и грипп. [30] ВИЧ особенно сильно повлиял на общество, поскольку он вызывает резкое снижение продолжительности жизни и значительную стигму для инфицированных. [31][32]

Долгое время связь между многими вирусами рибовирии не могла быть установлена ​​из-за большого количества генетических различий среди РНК-вирусов. С развитием вирусной метагеномики было идентифицировано множество дополнительных РНК-вирусов, которые помогли заполнить пробелы в их отношениях. [8] Это привело к созданию Riboviria в 2018 году для размещения всех РНК-вирусов, кодирующих RdRp, на основании филогенетического анализа, что они были связаны. [1]

Год спустя все вирусы с обратной транскрипцией были добавлены в область. Царства также были созданы в 2019 году, разделив две ветви РНК-зависимой полимеразы. [2] Когда область была основана, она по ошибке включала в себя два семейства вироидов , Avsunviroidae и Pospiviroidae , и род Deltavirus , которые были немедленно удалены в 2019 году, поскольку они используют ферменты клетки-хозяина для репликации. [33]

См. Также [ править ]

  • Список высших таксонов вирусов

Ссылки [ править ]

  1. ^ а б Горбаленя, Александр Е .; Крупович, Март; Сидделл, Стюарт; Варсани, Арвинд; Кун, Йенс Х. (15 октября 2018 г.). «Рибовирия: установление единого таксона, включающего РНК-вирусы в базовом ранге таксономии вирусов» (docx) . Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV) . Проверено 9 марта 2019 .
  2. ^ a b c d Кунин Е.В., Доля В.В., Крупович М., Варсани А., Вольф Ю.И., Ютин Н., Зербини М., Кун Дж. Х. (18 октября 2019 г.). «Создать мегатаксономическую структуру, заполняющую все основные таксономические ранги, для царства Рибовирия» (docx) . Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV) . Дата обращения 15 мая 2020 .
  3. ^ a b «Репликация вируса с положительной цепью РНК» . ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Дата обращения 15 мая 2020 .
  4. ^ a b «Репликация вируса с двухцепочечной РНК» . ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Дата обращения 15 мая 2020 .
  5. ^ a b «Репликация вируса с отрицательной цепной РНК» . ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Дата обращения 15 мая 2020 .
  6. ^ a b c «Репликация / транскрипция оцРНК (ОТ)» . ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Дата обращения 15 мая 2020 .
  7. ^ a b c «Репликация / транскрипция дцДНК (RT)» . ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Дата обращения 15 мая 2020 .
  8. ^ a b c d Вольф Ю. И., Казлаускас Д., Иранзо Дж., Люсия-Санз А., Кун Дж. Х., Крупович М., Доля В. В., Кунинг Е. В. (27 ноября 2018 г.). «Происхождение и эволюция глобального РНК-вирома» . mBio . 9 (6): e02329-18. DOI : 10,1128 / mBio.02329-18 . PMC 6282212 . PMID 30482837 .  
  9. ^ a b Крупович М., Бломберг Дж., Гроб Дж. М., Дасгупта I, Фан Х, Геринг А. Д., Гиффорд Р., Харрах Б., Халл Р., Джонсон В., Кройце Дж. Ф., Линдеманн Д., Ллоренс С., Локхарт Б., Майер Дж, Мюллер Е. , Ольшевский Н.Е., Паппу Х.Р., Пуггин М.М., Рихерт-Поггелер К.Р., Сабанадзович С., Санфакон Х., Шельц Дж. Э., Сил С., Ставолоне Л., Стоу Дж. П., Тейчени П. Ю., Тристем М., Кунин Е. В., Кун Дж. Х. (15 июня 2018 г.). "Ortervirales: новый порядок вирусов, объединяющий пять семейств вирусов с обратной транскрипцией" . J Virol . 92 (12): e00515-18. DOI : 10,1128 / JVI.00515-18 . PMC 5974489 . PMID 29618642 .  
  10. ^ a b c Крупович М., Доля В.В., Кунин Е.В. (14 июля 2020 г.). «LUCA и его сложный виром» (PDF) . Nat Rev Microbiol . DOI : 10.1038 / s41579-020-0408-х . PMID 32665595 . Дата обращения 16 августа 2020 .  
  11. ^ a b c Dolja VV, Koonin EV (26 January 2018). "Metagenomics reshapes the concepts of RNA virus evolution by revealing extensive horizontal virus transfer" . Virus Res . DOI : 10.1016 / j.virusres.2017.10.020 . PMID 29103997 . Проверено 16 Август 2 020 . 
  12. ^ Bolduc B, Шонесси DP, Вольф Ю.И., Кунин Е.В., Роберто Ф.Ф., Young M (24 мая 2012). «Идентификация новых вирусов РНК с положительной цепью с помощью метагеномного анализа горячих источников Йеллоустона с преобладанием архей» . J Virol . DOI : 10,1128 / JVI.07196-11 . PMC 3347303 . PMID 22379100 . Проверено 25 августа 2020 .  
  13. ^ a b c d e «Таксономия вирусов: выпуск 2019 г.» . talk.ictvonline.org . Международный комитет по таксономии вирусов . Проверено 25 апреля 2020 года .
  14. ^ Кунин Е.В., Dolja В.В., Krupovic М, Varsani А, Вольф Ю.И., Yutin Н, Зербини М, Куна JH (18 октября 2019). «Создать мегатаксономическую структуру, заполняющую все основные / первичные таксономические ранги, для вирусов дцДНК, кодирующих основные белки капсида типа HK97» (docx) . Международный комитет по таксономии вирусов . Проверено 15 июня 2020 .
  15. ^ Кунин Е.В., Dolja В.В., Krupovic М, Varsani А, Вольф Ю.И., Yutin Н, Зербини М, Куна JH (18 октября 2019). «Создать мегатаксономическую структуру, заполняющую все основные таксономические ранги, для вирусов оцДНК» (docx) . Международный комитет по таксономии вирусов . Проверено 15 июня 2020 .
  16. ^ Кунин Е.В., Dolja В.В., Krupovic М, Varsani А, Вольф Ю.И., Yutin Н, Зербини М, Куна JH (18 октября 2019). «Создать мегатаксономическую структуру, заполняющую все основные таксономические ранги, для ДНК-вирусов, кодирующих главные белки капсида вертикального желеобразного типа» (docx) . Международный комитет по таксономии вирусов . Проверено 15 июня 2020 .
  17. ^ Маклахлан NJ, Guthrie AJ (декабрь 2010). «Повторное появление блютанга, африканской чумы лошадей и других орбивирусных заболеваний» . Vet Res . 41 (6): 35. DOI : 10,1051 / vetres / 2010007 . PMC 2826768 . PMID 20167199 . Дата обращения 15 августа 2020 .  
  18. ^ Розо-Лопес Р, Дроль БС, ЛОНДОНО-Renteria Б (11 декабря 2018 лет). «Передача вируса везикулярного стоматита: сравнение инкриминируемых векторов» . Насекомые . 9 (4): 190. DOI : 10,3390 / insects9040190 . PMC 6315612 . PMID 30544935 . Дата обращения 15 августа 2020 .  
  19. ↑ Wang L, Anderson DE (февраль 2019). «Вирусы у летучих мышей и потенциальное распространение на животных и людей» . Curr Opin Virol . 34 : 79–89. DOI : 10.1016 / j.coviro.2018.12.007 . PMC 7102861 . PMID 30665189 .  
  20. ↑ Holbrook MR (30 апреля 2017 г.). «Исторические перспективы исследования флавивирусов» . Вирусы . 9 (5): 97. DOI : 10,3390 / v9050097 . PMC 5454410 . PMID 28468299 . Дата обращения 15 августа 2020 .  
  21. ^ Хартман А (июнь 2017 г.). «Лихорадка Рифт-Валли» . Clin Lab Med . 37 (2): 285–301. DOI : 10.1016 / j.cll.2017.01.004 . PMC 5458783 . PMID 28457351 .  
  22. ^ Фехр А.Р., Perlamn S (2015). «Коронавирусы: обзор их репликации и патогенеза» . Методы Мол биол . 1282 : 1–23. DOI : 10.1007 / 978-1-4939-2438-7_1 . PMC 4369385 . PMID 25720466 .  
  23. ^ Вебстер Р.Г., Говоркова Е.А. (сентябрь 2014 г.). «Сохраняющиеся проблемы гриппа» . Ann NY Acad Sci . 1323 (1): 115–139. DOI : 10.1111 / nyas.12462 . PMC 4159436 . PMID 24891213 .  
  24. ↑ Hartmann K (31 октября 2012 г.). «Клинические аспекты ретровирусов кошек: обзор» . Вирусы . 4 (11): 2684–2710. DOI : 10,3390 / v4112684 . PMC 3509668 . PMID 23202500 . Дата обращения 15 августа 2020 .  
  25. Перейти ↑ Payne LN (август 1998). «Ретровирусное заболевание домашней птицы» . Poult Sci . 77 (4): 1204–1212. DOI : 10,1093 / пс / 77.8.1204 . PMID 9706091 . 
  26. ^ Scholthof KB, Adkins S, Czosnek H, Palukaitis P, Jacquot E, Hohn T, Hohn B, Saunders K, Candresse T, Ahlquist P, Hemenway C, Foster GD (декабрь 2011 г.). «Топ-10 вирусов растений в молекулярной патологии растений» . Мол Растение Патол . 12 (9): 938–954. DOI : 10.1111 / j.1364-3703.2011.00752.x . PMC 6640423 . PMID 22017770 . Дата обращения 15 августа 2020 .  
  27. ^ Aiewsakun P, Katzourakis A (май 2015). «Эндогенные вирусы: соединение недавней и древней вирусной эволюции» . Вирусология . 479–480: 26–37. DOI : 10.1016 / j.virol.2015.02.011 . PMID 25771486 . Проверено 15 июня 2020 . 
  28. Перейти ↑ Harrison BD, Wilson TM (29 марта 1999 г.). "Основные этапы исследований вируса табачной мозаики" . Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci . 354 (1383): 521–529. DOI : 10.1098 / rstb.1999.0403 . PMC 1692547 . PMID 10212931 .  
  29. ↑ Wilson AL, Courtenay O, Kelly-Hope LA, Scott TW, Takken W, Torr SJ, Lindsay SW (16 января 2020 г.). «Важность борьбы с переносчиками болезней для борьбы с переносчиками болезней и их ликвидации» . PLOS Negl Trop Dis . 14 (1): e0007831. DOI : 10.1371 / journal.pntd.0007831 . PMC 6964823 . PMID 31945061 .  
  30. ^ Norris SL, Саввин В. И., Ферри М., Састр LR, Porgo TV (30 мая 2018). «Оценка рекомендаций по чрезвычайным ситуациям, выпущенных Всемирной организацией здравоохранения в ответ на четыре вспышки инфекционных заболеваний» . PLOS ONE . 13 (5): e0198125. Bibcode : 2018PLoSO..1398125N . DOI : 10.1371 / journal.pone.0198125 . PMC 5976182 . PMID 29847593 .  
  31. ^ Yaghoobi Н, Ahmadinia Н, Z Шабани, Vazirinejad R, R Сафари, Shahizadeh Р, Р Zolfizadeh, Rezaeian М (31 декабря 2017 г.). «Ожидаемая продолжительность жизни и потерянные годы жизни у ВИЧ-инфицированных, находящихся на попечении консультационного центра по поведенческим расстройствам Бандар-Аббас» . Nepal J Epidemiol . 7 (4): 702–712. DOI : 10.3126 / nje.v7i4.20627 . PMC 6204067 . PMID 30510838 .  
  32. ^ Cernasev А, Ларсона WL, Педен-Макалпайн С, Т Роквуд, Ranelli PL, Okoro О, Schommer JC (30 мая 2020). « » Стигма и ВИЧ как брат и сестра! «: Опыт афро-Born людей , живущих с ВИЧ в США» . Аптека . 8 (2): E92. DOI : 10.3390 / Pharmacy8020092 . PMC 7357078 . PMID 32486263 .  
  33. ^ Gorbalenya АЯ, Krupovic М, Siddell S, Varsani А, Куна JH (июль 2019). «Исправление административной ошибки, приведшей к неправильной таксономии царства Рибовирия» (docx) . Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV) . Дата обращения 15 мая 2020 .

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Уорд, CW (1993). «Прогресс в направлении более высокой таксономии вирусов» . Исследования в области вирусологии . 144 (6): 419–53. DOI : 10.1016 / S0923-2516 (06) 80059-2 . PMC  7135741 . PMID  8140287 .