Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Вирус табачной мозаики
Просвечивающая электронная микрофотография частиц ВТМ, негативно окрашенных для улучшения видимости при увеличении 160000 ×
Просвечивающая электронная микрофотография частиц ВТМ, негативно окрашенных для улучшения видимости при увеличении 160000 ×
Классификация вирусов е
(без рейтинга):Вирус
Царство :Рибовирия
Королевство:Орторнавиры
Тип:Kitrinoviricota
Учебный класс:Alsuviricetes
Заказ:Мартелливиралес
Семья:Virgaviridae
Род:Тобамовирус
Разновидность:
Вирус табачной мозаики

Вирус табачной мозаики ( TMV ) представляет собой разновидность вируса с одноцепочечной РНК с положительным смыслом из рода Tobamovirus, который поражает широкий спектр растений, особенно табак и других членов семейства Solanaceae . Инфекция вызывает характерные модели, такие как « мозаика » -подобная пятнистость и обесцвечивание на листах (отсюда название). TMV был первымобнаруженным вирусом . Хотя еще с конца 19 века было известно, что небактериальное инфекционное заболеваниеповреждает посевы табака, и только в 1930 году инфекционным агентом было установлено, что это вирус. Это первый патоген, идентифицированный как вирус.

История [ править ]

В 1886 году Адольф Майер впервые описал болезнь табачной мозаики, которая может передаваться между растениями, подобно бактериальным инфекциям. [1] [2] В 1892 году Дмитрий Ивановский представил первые конкретные доказательства существования небактериального инфекционного агента, показав, что инфицированный сок оставался заразным даже после фильтрации через самые тонкие фильтры Чемберленда . [2] [3] Позже, в 1903 году, Ивановский опубликовал статью, в которой описывал аномальные кристаллические внутриклеточные включения в клетках-хозяевах пораженных растений табака и доказывал связь между этими включениями и инфекционным агентом. [4]Тем не менее, Ивановский оставался довольно убежденным, несмотря на неоднократные попытки представить доказательства, что возбудитель был некультивируемой бактерией, слишком малой, чтобы удерживаться на используемых фильтрах Чемберленда и быть обнаруженным в световой микроскоп. В 1898 году Мартинус Бейеринк независимо повторил эксперименты Ивановского по фильтрации и затем показал, что инфекционный агент способен воспроизводиться и размножаться в клетках-хозяевах табака. [2] [5] Бейеринк ввел термин « вирус », чтобы указать, что возбудитель болезни табачной мозаики имел небактериальную природу. Вирус табачной мозаики был первым кристаллизованным вирусом . Это было достигнутоВенделл Мередит Стэнли в 1935 году, который также показал, что TMV остается активным даже после кристаллизации. [2] За свою работу он был удостоен 1/4 Нобелевской премии по химии в 1946 г. [6] [7], хотя позже были показаны некоторые из его выводов (в частности, что кристаллы были чистым белком, и собран автокатализом ) были некорректны. [8] Первые электронные микроскопические изображения ВТМ были сделаны в 1939 году Густавом Кауше , Эдгаром Пфанкухом и Гельмутом Руска - братом лауреата Нобелевской премии Эрнста Руска . [9] В 1955 году Хайнц Френкель-Конрати Робли Уильямс показали, что очищенная РНК TMV и ее белок капсида (оболочки) собираются сами по себе в функциональные вирусы, что указывает на то, что это наиболее стабильная структура (структура с самой низкой свободной энергией). Кристаллографии Розалинд Франклин работал Стэнли около месяца в Беркли , а затем спроектировал и построил модель ВТМА для 1958 года Всемирной выставки в Брюсселе . В 1958 году она предположила, что вирус был полым, а не твердым, и выдвинула гипотезу, что РНК ВТМ одноцепочечная. [10] Это предположение оказалось верным после ее смерти, и теперь известно, что она является положительной цепью. [11]Исследования табачной мозаики и последующее открытие ее вирусной природы сыграли важную роль в создании общих концепций вирусологии . [2]

Структура [ править ]

Схематическая модель TMV: 1. нуклеиновая кислота ( РНК ), 2. капсомерный белок ( протомер ), 3. капсид.

Вирус табачной мозаики имеет палочковидный вид. Его капсид состоит из 2130 молекул белка оболочки (см. Изображение слева) и одной молекулы геномной однонитевой РНК, длиной 6400 оснований. Белок оболочки самособирается в стержнеобразную спиральную структуру (16,3 белка на виток спирали) вокруг РНК, которая образует структуру петли шпильки (см. Электронную микрофотографию выше). Белковый мономер состоит из 158 аминокислот, которые собраны в четыре основные альфа-спирали, которые соединены заметной петлей, проксимальной к оси вириона. Вирионы имеют длину ~ 300 нм и диаметр ~ 18 нм. [12]На отрицательно окрашенных электронных микрофотографиях виден отчетливый внутренний канал радиусом ~ 2 нм. РНК расположена в радиусе ~ 4 нм и защищена от действия клеточных ферментов белком оболочки. [13] Рентгеновская волокнистая структура интактного вируса была изучена на основе карты электронной плотности с разрешением 3,6 Å. [14] Внутри спирали капсида, около ядра, находится скрученная молекула РНК, которая состоит из 6,395 ± 10 нуклеотидов. [15] [16]

Геном [ править ]

Геном вируса табачной мозаики

Генома ВТМ состоит из 6,3-6,5 кб одноцепочечной (сс) РНК . 3'-конец имеет тРНК- подобную структуру, а 5'-конец имеет метилированный нуклеотидный кэп. (m7G5'pppG). [17] Геном кодирует 4 открытые рамки считывания (ORF), две из которых продуцируют один белок из-за рибосомного считывания протекающего стоп-кодона UAG . Эти 4 гена кодируют репликазу (с доменами метилтрансферазы [MT] и РНК-геликазы [Hel]), РНК-зависимую РНК-полимеразу , так называемый белок движения (MP) и белок капсида (CP). [18]

Физико-химические свойства [ править ]

TMV - термостабильный вирус. На высушенном листе он может выдерживать температуру до 50 ° C (120 градусов по Фаренгейту) в течение 30 минут. [19]

ВТМ имеет показатель преломления около 1,57. [20]

Цикл болезни [ править ]

TMV не имеет четко выраженной перезимовочной структуры. Скорее, он будет перезимовать в инфицированных стеблях и листьях табака в почве, на поверхности зараженных семян (TMV может выжить даже в зараженных табачных изделиях в течение многих лет). При прямом контакте с растениями-хозяевами через его векторы (обычно это насекомые, такие как тли и цикадки ), TMV проходит через процесс заражения, а затем через процесс репликации.

Инфекция и передача [ править ]

После своего размножения через плазмодесмы проникает в соседние клетки . Инфекция распространяется путем прямого контакта с соседними клетками. Для беспрепятственного проникновения ВТМ производит белок движения 30 кДа, называемый P30, который увеличивает плазмодесмы. TMV, скорее всего, перемещается от клетки к клетке в виде комплекса РНК, P30 и реплицируемых белков.

Он также может распространяться через флоэму, перемещаясь по растению на большие расстояния. Более того, TMV может передаваться от одного растения к другому при прямом контакте. Хотя TMV не имеет определенных векторов передачи, вирус может легко передаваться от инфицированных хозяев к здоровым растениям при контакте с людьми.

Репликация [ править ]

После проникновения в организм хозяина посредством механической инокуляции TMV расщепляется, чтобы высвободить свою вирусную [+] цепь РНК. Когда происходит снятие покрытия, ген MetHel: Pol транслируется с образованием кэпирующего фермента MetHel и РНК-полимеразы. Затем вирусный геном будет далее реплицироваться с образованием множества мРНК через промежуточную [-] РНК, примированную тРНК HIS на [+] РНК 3 'конце. Полученные мРНК кодируют несколько белков, включая белок оболочки и РНК-зависимую РНК-полимеразу (RdRp), а также белок движения. Таким образом, TMV может реплицировать собственный геном.

После того, как белок оболочки и геном РНК TMV были синтезированы, они спонтанно собираются в полные вирионы TMV в высокоорганизованном процессе. Протомеры объединяются в диски или «стопорные шайбы», состоящие из двух слоев протомеров, расположенных по спирали. Спиральный капсид растет за счет добавления протомеров к концу стержня. По мере того как стержень удлиняется, РНК проходит через канал в его центре и образует петлю на растущем конце. Таким образом, РНК может легко вписаться в спираль внутри спирального капсида. [21]

Хозяин и симптомы [ править ]

Симптомы вируса табачной мозаики на табаке
Симптомы вируса табачной мозаики на орхидее

Как и другие патогенные вирусы растений, TMV имеет очень широкий круг хозяев и оказывает различное действие в зависимости от инфицированного хозяина. Известно, что вирус табачной мозаики приводит к снижению производства табака дымовой сушки в Северной Каролине до двух процентов . [22] Известно , что инфицировать членов девяти семейств растений, и по меньшей мере 125 отдельных видов, в том числе табак, помидоры , перец (все члены полезного пасленовых ), огурцов , ряд декоративных цветов , [23] и бобы , включая Phaseolus vulgaris и Vigna unguiculata . [24]Есть много разных сортов. Первый симптом этого вирусного заболевания - светло-зеленая окраска между жилками молодых листьев . Это быстро сопровождается появлением «мозаичного» или пятнистого рисунка из светло- и темно-зеленых участков на листьях. Морщинистость также может быть замечена там, где на листьях инфицированного растения появляются небольшие локализованные случайные морщинки. Эти симптомы развиваются быстро и более выражены на молодых листьях. Его заражение не приводит к гибели растений, но если заражение происходит в начале сезона, растения отстают. Нижние листья подвергаются «мозаичному ожогу», особенно в периоды жаркой и засушливой погоды. В этих случаях на листьях образуются большие отмершие участки. Это одна из самых разрушительных фаз вируса табачной мозаики.инфекционное заболевание. Зараженные листья могут быть сморщенными, морщинистыми или удлиненными. Однако, если TMV заражает такие культуры, как виноград и яблоко , это почти бессимптомно.

Окружающая среда [ править ]

TMV известен как один из самых стабильных вирусов. У него очень широкий диапазон выживания. Пока окружающая температура остается ниже примерно 40 градусов по Цельсию , TMV может поддерживать свою стабильную форму. Все, что ему нужно, - это хозяин, чтобы заразить. В случае необходимости теплицы и ботанические сады обеспечат наиболее благоприятные условия для распространения TMV из-за высокой плотности возможных хозяев и постоянной температуры в течение всего года.

Лечение и лечение [ править ]

Одним из распространенных методов борьбы с TMV является санитария , которая включает удаление инфицированных растений и мытье рук между посадками. Следует также использовать севооборот , чтобы избежать заражения почвы / семенных гряд в течение как минимум двух лет. Что касается любого заболевания растений, можно также посоветовать поиск устойчивых штаммов против TMV. Кроме того, может применяться метод перекрестной защиты, при котором более сильный штамм инфекции TMV подавляется путем инфицирования растения-хозяина мягким штаммом TMV, аналогично эффекту вакцины .

За последние десять лет было разработано применение генной инженерии к геному растения-хозяина, чтобы позволить растению-хозяину производить белок оболочки TMV в своих клетках. Было высказано предположение, что геном TMV будет быстро повторно покрыт при попадании в клетку-хозяин, таким образом, он предотвращает инициацию репликации TMV. Позже было обнаружено, что механизм, который защищает хозяина от встраивания вирусного генома, заключается в подавлении генов . [25]

TMV ингибируется продуктом миксомицетной слизистой плесени Physarum polycephalum . Как табак, так и бобы P. vulgaris и V. sinensis почти не страдали in vitro от TMV при обработке экстрактом P. polycephalum . [24]

Научное и экологическое воздействие [ править ]

Вирус TMV: световая микроскопия сверхвысокого разрешения

Большое количество литературы о TMV и его выборе для многих новаторских исследований в области структурной биологии (включая дифракцию рентгеновских лучей ), сборки и разборки вирусов и т. Д., В основном, обусловлены большими объемами, которые могут быть получены, а также тем фактом, что он не заражает животных. После выращивания нескольких зараженных растений табака в теплице и нескольких простых лабораторных процедур ученый может легко произвести несколько граммов вируса.

Джеймс Д. Уотсон в своих мемуарах «Двойная спираль» цитирует свое рентгеновское исследование спиральной структуры ВТМ как важный шаг в установлении природы молекулы ДНК . [26]

Приложения [ править ]

Вирусы растений могут использоваться для создания вирусных векторов , инструментов, обычно используемых молекулярными биологами для доставки генетического материала в клетки растений ; они также являются источниками биоматериалов и нанотехнологических устройств. [27] [28] Вирусные векторы на основе TMV включают векторы технологий экспрессии растений magnICON® и TRBO. [28] [29] Благодаря своей цилиндрической форме, высокому соотношению сторон, самосборной природе и способности включать в свою оболочку металлические покрытия ( никель и кобальт ), TMV является идеальным кандидатом для включения в электроды батареи . [30]Добавление TMV к электроду батареи увеличивает реактивную площадь поверхности на порядок, что приводит к увеличению емкости батареи до шести раз по сравнению с плоской геометрией электрода. [30] [31]

Ссылки [ править ]

  1. Перейти ↑ Mayer A (1886). "Uber die Mosaikkrankheit des Tabaks". Die Landwirtschaftliche Versuchs-stationen (на немецком языке). 32 : 451–467.Переведено на английский язык в Johnson, J., Ed. (1942) Фитопатологические классики (Сент-Пол, Миннесота: Американское фитопатологическое общество) № 7, стр. 11–24.
  2. ^ а б в г д Зайтлин М (1998). «Открытие возбудителя болезни табачной мозаики» (PDF) . В Kung SD, Yang SF (ред.). Открытия в биологии растений . Гонконг: World Publishing Co., стр. 105–110. ISBN  978-981-02-1313-8.
  3. ^ Iwanowski D (1892). "Über die Mosaikkrankheit der Tabakspflanze". Бюллетень научной публикации Национальной академии наук Сен-Петерсбурга / Новой серии III (на немецком и русском языках). 35 : 67–70.Переведено на английский язык в Johnson, J., Ed. (1942) Фитопатологические классики (Сент-Пол, Миннесота: Американское фитопатологическое общество) № 7, стр. 27–30.
  4. ^ Iwanowski D (1903). "Über die Mosaikkrankheit der Tabakspflanze". Zeitschrift für Pflanzenkrankheiten und Pflanzenschutz (на немецком языке). 13 (1): 1–41. JSTOR 43221892 . 
  5. ^ Бейеринк MW (1898). "Убер эйн Contagium vivum fluidum als Ursache der Fleckenkrankheit der Tabaksblätter" (PDF) . Verhandelingen der Koninklijke Akademie van Wetenschappen Te Amsterdam (на немецком языке). 65 : 1–22. Переведено на английский язык в Johnson, J., Ed. (1942) Фитопатологическая классика. (Сент-Пол, Миннесота: Американское фитопатологическое общество) № 7, стр. 33–52 (Сент-Пол, Миннесота)
  6. ^ "Венделл М. Стэнли - Биографический" . nobelprize.org .
  7. ^ «Нобелевская премия по химии 1946 года» . NobelPrize.org . Проверено 3 декабря 2019 .
  8. ^ Кей LE (сентябрь 1986). «Кристаллизация вируса табачной мозаики В. М. Стэнли, 1930–1940». Исида; Международный обзор, посвященный истории науки и ее культурному влиянию . 77 (288): 450–72. DOI : 10.1086 / 354205 . JSTOR 231608 . PMID 3533840 . S2CID 37003363 .   
  9. ^ Kausche Г.А., Pfankuch E, Руська H (май 1939). "Die Sichtbarmachung von pflanzlichem Virus im Übermikroskop". Naturwissenschaften . 27 (18): 292–9. Bibcode : 1939NW ..... 27..292K . DOI : 10.1007 / BF01493353 . S2CID 206795712 . 
  10. Перейти ↑ Maddox B (2002). Розалинда Франклин, Темная леди ДНК . Харпер Коллинз. ISBN 978-0-06-018407-0.
  11. ^ Zaitlin M (1984). Брант А.А., Крэбтри К., Даллвиц М.Дж., Гиббс А.Дж., Уотсон Л., Цурчер Э.Дж. (ред.). « Тобамовирус табачной мозаики » . Вирусы растений в Интернете: описания и списки из базы данных VIDE . Архивировано из оригинала на 2009-10-01.
  12. ^ Страйер L (1988). Биохимия . Сан-Франциско: WH Freeman. ISBN 978-0-7167-1843-7.
  13. Перейти ↑ Klug A (март 1999 г.). «Частица вируса табачной мозаики: структура и сборка» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 354 (1383): 531–5. DOI : 10.1098 / rstb.1999.0404 . PMC 1692534 . PMID 10212932 .  
  14. ^ PDB : 1VTM ; Намба К., Стаббс Г. (март 1986 г.). «Структура вируса табачной мозаики при разрешении 3,6 A: значение для сборки». Наука . 231 (4744): 1401–6. DOI : 10.1126 / science.3952490 . PMID 3952490 . 
  15. ^ Goelet P, Lomonossoff GP, Butler PJ, Akam ME, Походка MJ, Карн J (октябрь 1982). «Нуклеотидная последовательность РНК вируса табачной мозаики» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 79 (19): 5818–22. Bibcode : 1982PNAS ... 79.5818G . DOI : 10.1073 / pnas.79.19.5818 . PMC 347001 . PMID 6964389 .  
  16. ^ «Последовательность: V01408.1» . Европейский архив нуклеотидов . EMBL - EBI . Проверено 28 марта 2020 . Международный центральный сайт для архивирования последовательностей нуклеиновых кислот. Эталон в международной науке.
  17. ^ Expasy Viralzone Tobamovirus
  18. ^ Gergerich RC, Dolja В.В. (2006). «Введение в вирусы растений - невидимый враг». Инструктор по охране здоровья растений . DOI : 10,1094 / PHI-I-2006-0414-01 .
  19. ^ Islam W, Касим M, N Али, Tayyab M, S Chen, Wang L (16 января 2018). «Управление вирусом табачной мозаики с помощью природных метаболитов» (PDF) . Рекорды натуральных продуктов : 404.
  20. ^ Эшкина , Dziedzic JM (март 1987). «Оптический отлов и манипуляции с вирусами и бактериями». Наука . 235 (4795): 1517–20. Bibcode : 1987Sci ... 235.1517A . DOI : 10.1126 / science.3547653 . PMID 3547653 . 
  21. ^ Вулвертон С, Уилли Дж, Шервуда L (2008). Микробиология Прескотта (7-е изд.). Бостон: Высшее образование Макгроу Хилла. С. 464–5. ISBN 978-0-07-110231-5.
  22. Перейти ↑ Melton TA (2001). «Контроль вируса табачной мозаики на табаке дымовой сушки» . Кооперативная служба поддержки Северной Каролины. Архивировано из оригинала на 2005-12-01 . Проверено 21 февраля 2009 .
  23. ^ Пфлегер Флорида, Зейен Р.Дж. «Болезнь, вызванная вирусом томатно-табачной мозаики» . Университет Миннесоты. Архивировано из оригинала на 2012-06-14.
  24. ^ a b Мэйхью, Деннис Э .; Форд, RE (1971). «Ингибитор вируса табачной мозаики , продуцируемый Physarum polycephalum ». Фитопатология . Американское фитопатологическое общество . 61 (6): 636. DOI : 10,1094 / фито-61-636 . ISSN 0031-949X . 
  25. ^ Agrios G (2005). Патология растений (5-е изд.). Берлингтон, Массачусетс: Elsevier Academic Press . п. 320. ISBN 978-0-12-044565-3.
  26. ^ Уотсон JD (2012-11-06). «главы 16, 18». Аннотированная и иллюстрированная двойная спираль . ISBN 978-1-4767-1549-0.
  27. ^ Pasin F, Менцель W, Daros JA (июнь 2019). «Запряженные вирусы в эпоху метагеномики и синтетической биологии: обновленная информация о сборке инфекционных клонов и биотехнологиях растительных вирусов» . Журнал биотехнологии растений . 17 (6): 1010–1026. DOI : 10.1111 / pbi.13084 . PMC 6523588 . PMID 30677208 .  
  28. ^ a b Abrahamian P, Hammond RW, Hammond J (июнь 2020 г.). "Переносчики вирусов растений: применение в сельскохозяйственной и медицинской биотехнологии". Ежегодный обзор вирусологии . 7 (1): 513–535. DOI : 10.1146 / annurev-virology-010720-054958 . PMID 32520661 . 
  29. ^ Lindbo JA (декабрь 2007). «TRBO: высокоэффективный вектор сверхэкспрессии РНК вируса табачной мозаики» . Физиология растений . 145 (4): 1232–40. DOI : 10.1104 / pp.107.106377 . PMC 2151719 . PMID 17720752 .  
  30. ^ a b Герасопулос К., Маккарти М., Ройстон Э, Калвер Дж. Н., Годсси Р. (13–17 января 2008 г.). Микробатареи с шаблонными электродами на основе вируса табачной мозаики . 2008 21-я Международная конференция IEEE по микроэлектромеханическим системам. Труды, IEEE Micro Electro Mechanical Systems . Тусон, США. С. 960–963. DOI : 10.1109 / MEMSYS.2008.4443817 . ISBN 978-1-4244-1792-6.
  31. ^ Атанасова П., Ротенштейн Д., Шнайдер Дж. Дж., Хоффманн Р. К., Дильфер С., Эйбен С. и др. (Ноябрь 2011 г.). «Вирусный синтез наноструктур ZnO и формирование полевых транзисторов». Современные материалы . 23 (42): 4918–22. DOI : 10.1002 / adma.201102900 . PMID 21959928 . 

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Creager AN (2002). Жизнь вируса: вирус табачной мозаики как экспериментальная модель, 1930–1965 гг . Чикаго: Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-226-12026-3.
  • Руководство по эксплуатации табака дымовой сушки, опубликованное RJReynolds Tobacco Company, Уинстон-Салем, Северная Каролина, 1995 г.

Внешние ссылки [ править ]

  • Описание вирусов растений - TMV - содержит информацию о симптомах, видах хозяев, очистке и т. Д.
  • Дальнейшая информация
  • Электронно-микроскопическое изображение ТМ