Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

В вирусологии , область является самым высоким таксономическим рангом создан для вирусов Побочных Международного комитетом по таксономии вирусов (ICTV), который наблюдает за вирусную таксономией. Четыре области вирусов распознаются и объединяются специфическими высококонсервативными признаками: Duplodnaviria , которая содержит все вирусы с двухцепочечной ДНК (дцДНК), которые кодируют HK97-кратный главный капсидный белок; Моноднавирия , которая содержит все вирусы с одноцепочечной ДНК (оцДНК), которые кодируют эндонуклеазу суперсемейства HUH и их потомков; Рибовирия , содержащая все РНК-вирусы, кодирующие РНК-зависимую РНК-полимеразу.и все вирусы, кодирующие обратную транскриптазу ; и Varidnaviria , который содержит все вирусы дцДНК, которые кодируют главный капсидный белок вертикального желеобразного валика.

Ранг области соответствует рангу области, используемой для клеточной жизни, но отличается тем, что вирусы в области не обязательно имеют общего предка, основанного на общем происхождении, и при этом области не имеют общего предка. Вместо этого области группируют вирусы вместе на основе определенных характеристик, которые в значительной степени сохраняются с течением времени, которые могли быть получены в одном или нескольких случаях. Таким образом, каждая область представляет собой по крайней мере один экземпляр существующих вирусов. Хотя исторически было трудно определить глубокие эволюционные связи между вирусами, в 21 веке такие методы, как метагеномика , позволили провести такие исследования, что привело к установлению рибовирии. в 2018 году, а в трех других сферах - в 2019 году.

Именование [ править ]

Имена областей состоят из описательной первой части и суффикса - viria , который является суффиксом, используемым для областей вирусов. [1] Первая часть Duplodnaviria означает «двойная ДНК», относящаяся к вирусам дцДНК, [2] первая часть Monodnaviria означает «одиночная ДНК», относящаяся к вирусам ssDNA, [3] первая часть Riboviria взята из рибо нуклеиновая кислота (РНК), [4] и первая часть Varidnaviria означает «различная ДНК». [5] Для вироидов суффикс обозначается как - viroidia , а для спутников, суффикс - satellitia , [1], но по состоянию на 2019 год ни вироид, ни сателлиты не были обозначены. [6]

Царства [ править ]

Дуплоднавирия [ править ]

Иллюстрированный образец вирионов Duplodnaviria

Дуплоднавирия содержит вирусы с двухцепочечной ДНК (дцДНК), которые кодируют главный капсидный белок (MCP), который имеет складку HK97. Вирусы в этой области также имеют ряд других характеристик, включающих капсид и сборку капсида, включая форму икосаэдрического капсида и фермент-терминаза, который упаковывает вирусную ДНК в капсид во время сборки. В эту область включены две группы вирусов: хвостатые бактериофаги, которые инфицируют прокариот и относятся к отряду Caudovirales , и вирусы герпеса, которые инфицируют животных и относятся к отряду Herpesvirales . [2]

Связь между каудовирусами и герпесвирусами не определена, так как они могут иметь общего предка или герпесвирусы могут быть дивергентной кладой внутри Caudovirales . Общей чертой дуплоднавирусов является то, что они вызывают скрытые инфекции без репликации, но при этом могут воспроизводиться в будущем. [7] [8] Хвостатые бактериофаги широко распространены во всем мире, [9] играют важную роль в морской экологии [10] и являются предметом многих исследований. [11] Известно, что герпесвирусы вызывают множество эпителиальных заболеваний, включая простой герпес , ветряную оспу и опоясывающий лишай , а также саркому Капоши .[12] [13] [14]

Моноднавирия [ править ]

Моноднавирия содержит вирусы с одноцепочечной ДНК (оцДНК), которые кодируют эндонуклеазу суперсемейства HUH, которая инициирует репликацию по типу катящегося круга, и все другие вирусы, происходящие от таких вирусов. Прототипы этого царства называются CRESS-ДНК-вирусами и имеют кольцевые геномы оцДНК. Вирусы оцДНК с линейными геномами происходят от них, и, в свою очередь, некоторые вирусы дцДНК с кольцевыми геномами происходят от вирусов линейных оцДНК. [3]

Вирусы CRESS-ДНК включают три царства, заражающих прокариот: Loebvirae , Sangervirae и Trapavirae . Царство Shotokuvirae содержит эукариотические вирусы CRESS-ДНК и атипичные представители моноднавирии . [3] Эукариотические моноднавирусы связаны со многими заболеваниями, в том числе папилломавирусы и полиомавирусы , вызывающие многие виды рака [15] [16], и геминивирусы , поражающие многие экономически важные культуры. [17]

Рибовирия [ править ]

Рибовирия содержит все РНК-вирусы, которые кодируют РНК-зависимую РНК-полимеразу (RdRp), относящуюся к царству Orthornavirae , и все вирусы с обратной транскрипцией, то есть все вирусы, кодирующие обратную транскриптазу (RT), отнесенные к царству Pararnavirae . Эти ферменты жизненно важны для жизненного цикла вируса, поскольку RdRp транскрибирует вирусную мРНК и реплицирует геном, а RT также реплицирует геном. [4] Рибовирия в основном содержит эукариотические вирусы, и большинство эукариотических вирусов, включая большинство вирусов человека, животных и растений, относятся к этой области. [18]

Наиболее широко известные вирусные заболевания вызваны вирусами в Riboviria , который включает в себя вирусы гриппа , ВИЧ , коронавирусы , ebolaviruses , и вирус бешенства , [6] , а также первый вирус будет обнаружен, вирус табачной мозаики . [19] Вирусы с обратной транскрипцией являются основным источником горизонтального переноса генов, поскольку они становятся эндогенизированными в геноме своего хозяина, и значительная часть генома человека состоит из этой вирусной ДНК. [20]

Вариднавирия [ править ]

Ленты схема , МКП из Pseudoalteromonas вируса PM2 , с два рулона желе складки окрашена в красный и синий

Вариднавирия содержит ДНК-вирусы, которые кодируют MCP, которые имеютскладчатую структуру с желейным валиком, в которой складка с желейным валиком (JR) перпендикулярна поверхности вирусного капсида. Многие члены также обладают множеством других характеристик, включая минорный белок капсида, который имеет одну складку JR, АТФазу, которая упаковывает геном во время сборки капсида, и общую ДНК-полимеразу . Выделяются два царства: Гельветиавиры , члены которых имеют MCP с одной вертикальной складкой JR, и Бамфордвиры , члены которых имеют MCP с двумя вертикальными складками JR. [5]

Морские вирусы вариднавирии распространены во всем мире и, как хвостатые бактериофаги, играют важную роль в морской экологии. [21] Большинство идентифицированных эукариотических ДНК-вирусов относятся к этой области. [22] Известные болезнетворные вирусы вариднавирии включают аденовирусы , поксвирусы и вирус африканской чумы свиней . [6] Поксвирусы занимали важное место в истории современной медицины, особенно вирус натуральной оспы , вызывающий оспу . [23] Многие вариднавирусы способны становиться эндогенизированными, и своеобразным примером этого являются вирофаги., которые обеспечивают защиту своих хостов от гигантских вирусов во время заражения. [22]

Истоки [ править ]

В общем, царства вирусов не имеют генетической связи друг с другом, основанной на общем происхождении, в отличие от трех областей клеточной жизни - архей , бактерий и эукариев, - которые имеют общего предка. Точно так же вирусы в каждой области не обязательно происходят от общего предка, поскольку области группируют вирусы вместе, основываясь на высококонсервативных признаках, а не на общем происхождении, которое используется в качестве основы для таксономии клеточной жизни. Таким образом, считается, что каждая вирусная область представляет собой по крайней мере один экземпляр существующих вирусов. [24] По сферам:

  • Дуплоднавирия является монофилетической или полифилетической и может предшествовать последнему универсальному общему предку (LUCA) клеточной жизни. Точное происхождение области неизвестно, но HK97-кратная MCP, кодируемая всеми членами, за пределами области обнаруживается только в инкапсулинах , типе нанокомпартментов, обнаруживаемых в бактериях, хотя связь между дуплоднавирией и инкапсулинами до конца не изучена. . [2] [25] [26]
  • Моноднавирия является полифилетической и, по-видимому, многократно возникала из кольцевых плазмид бактерий и архей, которые представляют собой внехромосомные молекулы ДНК, которые живут внутри бактерий и архей и которые самовоспроизводятся. [3] [27]
  • Рибовирия бывает монофилетической или полифилетической. Обратная транскриптаза царства Pararnavirae, вероятно, в единственном случае произошла от ретротранспозона , типа самореплицирующейся молекулы ДНК, которая реплицируется посредством обратной транскрипции . Происхождение RdRp Orthornavirae менее определено, но считается, что они происходят из бактериального интрона группы II, который кодирует обратную транскриптазу или предшествует LUCA и предшествует обратным транскриптазам клеточной жизни. [4] [18] [26]
  • Вариднавирия является монофилетической или полифилетической и может предшествовать LUCA. Королевство Bamfordvirae , вероятно, происходит от другого королевства Helvetiavirae путем слияния двух MCP, чтобы получить MCP с двумя складками желе вместо одной. MCPs single jelly roll (SJR) складки Helvetiavirae обнаруживают связь с группой белков, которые содержат складки SJR, включая суперсемейство Cupin и нуклеоплазмины . [5] [25] [26]

Хотя миры обычно не имеют генетической связи друг с другом, есть некоторые исключения:

  • Вирусы семейства Podoviridae у Duplodnaviria кодируют ДНК-полимеразу, которая связана с ДНК-полимеразами, кодируемыми многими членами Varidnaviria . [22]
  • Эукариотические вирусы в царстве Shotokuvirae в Monodnaviria были созданы многократно посредством событий рекомбинации, которые объединили ДНК предковых плазмид с комплементарной ДНК (кДНК) вирусов с положительной смысловой РНК в Riboviria , с помощью которых вирусы ssDNA в Shotokuvirae получали белки капсида из вирусов РНК. [3] [25]
  • Семейство Bidnaviridae в Monodnaviria было создано путем интеграции генома парвовируса ( Monodnaviria ) в полинтон , вирусоподобную самовоспроизводящуюся молекулу ДНК, которая родственна вирусам в Varidnaviria . Кроме того, биднавирусы кодируют рецептор-связывающий белок, унаследованный от реовирусов в области рибовирии . [28]

Подземелье [ править ]

В вирусологии вторым по величине рангом таксономии, установленным ICTV, является субобласть, то есть ранг ниже области. Подобласти вирусов используют суффикс - vira , подобласти вироидов - суффикс - viroida , а спутники - суффикс - satellitida . Ранг ниже субрегиона - королевство. По состоянию на 2019 год в ранге субрегиона таксоны не описаны. [1] [6]

История [ править ]

До 21 века считалось, что глубокие эволюционные связи между вирусами не могут быть обнаружены из-за их высокой скорости мутации и небольшого количества генов, затрудняющих обнаружение этих отношений. Из-за этого наивысший таксономический ранг вирусов с 1991 по 2017 год был порядковым. Однако в 21 веке были разработаны различные методы, которые позволили изучить эти более глубокие эволюционные взаимосвязи, включая метагеномику, которая идентифицировала многие ранее не идентифицированные вирусы, и сравнение высококонсервативных признаков, что привело к желанию установить более высокий уровень таксономия вирусов. [24]

Двумя голосами в 2018 и 2019 годах ICTV согласилась принять 15-ранговую систему классификации вирусов, варьирующуюся от области до вида. [24] Рибовирия была установлена ​​в 2018 году на основе филогенетического анализа РНК-зависимых полимераз, являющихся монофилетическими, [4] [29] Дуплоднавирия была установлена ​​в 2019 году на основании растущих доказательств того, что хвостатые бактериофаги и герпесвирусы имеют много общих черт [2] [30 ]. ] Моноднавирия была установлена ​​в 2019 году после выяснения связи и происхождения вирусов CRESS-ДНК [3] [31], а вариднавирия была установлена ​​в 2019 году на основе общих характеристик входящих в нее вирусов. [5] [32]

См. Также [ править ]

  • Классификация вирусов

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c «Кодекс ICTV - Международный кодекс классификации и номенклатуры вирусов» . Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV) . Октябрь 2018 . Дата обращения 18 марта 2020 .
  2. ^ a b c d Кунин Е. В., Доля В. В., Крупович М., Варсани А., Вольф Ю. И., Ютин Н., Зербини М., Кун Дж. Х. (18 октября 2019 г.). «Создать мегатаксономическую структуру, заполняющую все основные / первичные таксономические ранги, для вирусов дцДНК, кодирующих основные капсидные белки типа HK97» (docx) . Международный комитет по таксономии вирусов . Проверено 13 августа 2020 .
  3. ^ a b c d e f Кунин Е. В., Доля В. В., Крупович М., Варсани А., Вольф Ю. И., Ютин Н., Зербини М., Кун Дж. Х. (18 октября 2019 г.). «Создать мегатаксономическую структуру, заполняющую все основные таксономические ранги, для вирусов оцДНК» (docx) . Международный комитет по таксономии вирусов . Проверено 13 августа 2020 .
  4. ^ a b c d Кунин Е. В., Доля В. В., Крупович М., Варсани А., Вольф Ю. И., Ютин Н., Зербини М., Кун Дж. Х. (18 октября 2019 г.). «Создать мегатаксономическую структуру, заполняющую все основные таксономические ранги, для царства Рибовирия» (docx) . Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV) . Проверено 13 августа 2020 .
  5. ^ a b c d Кунин Е. В., Доля В. В., Крупович М., Варсани А., Вольф Ю. И., Ютин Н., Зербини М., Кун Дж. Х. (18 октября 2019 г.). «Создать мегатаксономическую структуру, заполняющую все основные таксономические ранги, для ДНК-вирусов, кодирующих основные капсидные белки вертикального типа« желеобразный » (docx) . Международный комитет по таксономии вирусов . Проверено 13 августа 2020 .
  6. ^ a b c d «Таксономия вирусов: выпуск 2019 г.» . Международный комитет по таксономии вирусов . Международный комитет по таксономии вирусов . Проверено 25 апреля 2020 года .
  7. ^ Вайднер-Glunde М, Kruminis-Kaszkiel E, Savanagoudar M (февраль 2020). «Задержка герпесвируса - общие темы» . Возбудители . 9 (2): 125. DOI : 10.3390 / pathogens9020125 . PMC 7167855 . PMID 32075270 .  
  8. ^ "Задержка вируса" . ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Проверено 27 августа 2020 .
  9. Перейти ↑ Andrade-Martínez JS, Moreno-Gallego JL, Reyes A (август 2019). «Определение основного генома Herpesvirales и изучение их эволюционной связи с Caudovirales» . Sci Rep . 9 (1): 11342. Bibcode : 2019NatSR ... 911342A . DOI : 10.1038 / s41598-019-47742-Z . PMC 6683198 . PMID 31383901 .  
  10. ^ Wilhelm SW, Suttle CA (октябрь 1999). «Вирусы и круговорот питательных веществ в море: вирусы играют решающую роль в структуре и функциях водных пищевых сетей» . Биология . 49 (10): 781–788. DOI : 10.2307 / 1313569 . JSTOR 1313569 . Проверено 27 августа 2020 . 
  11. Перейти ↑ Keen EC (январь 2015). «Век фаговых исследований: бактериофаги и формирование современной биологии» . BioEssays . 37 (1): 6–9. DOI : 10.1002 / bies.201400152 . PMC 4418462 . PMID 25521633 .  
  12. ^ Kukhanova М.К., Коровина Н., Кочетков С. Н. (декабрь 2014). «Вирус простого герпеса человека: жизненный цикл и разработка ингибиторов». Биохимия (Моск.) . 79 (13): 1635–1652. DOI : 10.1134 / S0006297914130124 . PMID 25749169 . 
  13. ^ Гершон А.А., Бреуер Дж, Коэна СО, Cohrs RJ, Гершон MD, Gilden D, Гроз С, Хэмблтон S, Кеннеди П., Oxman М.Н., Сьюард ДФ, Yamanishi К (2 июля 2015). «Инфекция, вызванная вирусом ветряной оспы» . Nat Rev Dis Primers . 1 : 15016. дои : 10.1038 / nrdp.2015.16 . PMC 5381807 . PMID 27188665 .  
  14. ^ О'Лири JJ, Кеннеди М.М., McGee JO (февраль 1997). «Вирус герпеса, связанный с саркомой Капоши (KSHV / HHV 8): эпидемиология, молекулярная биология и распределение тканей» . Mol Pathol . 50 (1): 4–8. DOI : 10.1136 / mp.50.1.4 . PMC 379571 . PMID 9208806 .  
  15. ^ "Papillomaviridae" . ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Проверено 27 августа 2020 .
  16. ^ "Polyomaviridae" . ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Проверено 27 августа 2020 .
  17. ^ Malathi В.Г., Ренук Devi P (март 2019). «Вирусы оцДНК: ключевые игроки в глобальном вироме» . Вирусное заболевание . 30 (1): 3–12. DOI : 10.1007 / s13337-019-00519-4 . PMC 6517461 . PMID 31143827 .  
  18. ^ a b Вольф Ю.И., Казлаускас Д., Иранзо Дж., Люсия-Санз А., Кун Дж. Х., Крупович М., Доля В. В., Кунинг Е. В. (27 ноября 2018 г.). «Происхождение и эволюция глобального РНК-вирома» . mBio . 9 (6): e02329-18. DOI : 10,1128 / mBio.02329-18 . PMC 6282212 . PMID 30482837 .  
  19. ↑ Harrison BD, Wilson TM (29 марта 1999 г.). "Основные этапы исследований вируса табачной мозаики" . Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci . 354 (1383): 521–529. DOI : 10.1098 / rstb.1999.0403 . PMC 1692547 . PMID 10212931 .  
  20. ^ Aiewsakun P, Katzourakis A (май 2015). «Эндогенные вирусы: соединение недавней и древней вирусной эволюции» . Вирусология . 479–480: 26–37. DOI : 10.1016 / j.virol.2015.02.011 . PMID 25771486 . Проверено 27 августа 2020 . 
  21. ↑ Kauffman KM, Hussain FA, Yang J, Arevalo P, Brown JM, Chang WK, VanInsberghe D, Elsherbini J, Sharma RS, Cutler MB, Kelly L, Polz MF (1 февраля 2018 г.). «Основная линия нехвостых вирусов дцДНК как неопознанных убийц морских бактерий». Природа . 554 (7690): 118–122. DOI : 10.1038 / nature25474 . PMID 29364876 . 
  22. ^ a b c Крупович М., Кунин Е.В. (февраль 2015 г.). «Полинтоны: очаг эволюции эукариотических вирусов, транспозонов и плазмид» . Nat Rev Microbiol . 13 (2): 105–115. DOI : 10.1038 / nrmicro3389 . PMC 5898198 . PMID 25534808 .  
  23. ^ Meyer H, Ehmann R, Smith GL (февраль 2020). «Оспа в эпоху после ликвидации» . Вирусы . 12 (2): 138. DOI : 10,3390 / v12020138 . PMC 7077202 . PMID 31991671 .  
  24. ^ a b c Исполнительный комитет Международного комитета по таксономии вирусов (май 2020 г.). «Новый объем таксономии вирусов: разделение виросферы на 15 иерархических рангов» . Nat Microbiol . 5 (5): 668–674. DOI : 10.1038 / s41564-020-0709-х . PMC 7186216 . PMID 32341570 .  
  25. ^ a b c Крупович М., Кунин Е.В. (21 марта 2017 г.). «Множественное происхождение белков вирусного капсида от клеточных предков» . Proc Natl Acad Sci USA . 114 (12): E2401 – E2410. DOI : 10.1073 / pnas.1621061114 . PMC 5373398 . PMID 28265094 .  
  26. ^ а б в Крупович, М; Доля, В.В.; Кунин, Е.В. (14 июля 2020 г.). «LUCA и его сложный виром» (PDF) . Nat Rev Microbiol . DOI : 10.1038 / s41579-020-0408-х . PMID 32665595 . Дата обращения 16 августа 2020 .  
  27. ^ Kazlauskas D, Varsani А, Кунин Е.В., Krupovic М (31 июля 2019). «Множественное происхождение прокариотических и эукариотических одноцепочечных ДНК-вирусов из бактериальных и архейных плазмид» . Nat Commun . 10 (1): 3425. DOI : 10.1038 / s41467-019-11433-0 . PMC 6668415 . PMID 31366885 .  
  28. ^ Krupvoic M, Кунин EV (18 июня 2014). «Эволюция эукариотических одноцепочечных ДНК-вирусов семейства Bidnaviridae из генов четырех других групп широко различных вирусов» . Sci Rep . 4 : 5347. DOI : 10.1038 / srep05347 . PMC 4061559 . PMID 24939392 .  
  29. ^ "История Таксономии ICTV: Рибовирия " . Международный комитет по таксономии вирусов . Международный комитет по таксономии вирусов. Февраль 2019 . Проверено 13 августа 2020 .
  30. ^ "История Таксономии ICTV: Дуплоднавирия " . Международный комитет по таксономии вирусов . Международный комитет по таксономии вирусов. Март 2020 . Проверено 13 августа 2020 .
  31. ^ "История Таксономии ICTV: Моноднавирия " . Международный комитет по таксономии вирусов . Международный комитет по таксономии вирусов. Март 2020 . Проверено 13 августа 2020 .
  32. ^ "История Таксономии ICTV: Вариднавирия " . Международный комитет по таксономии вирусов . Международный комитет по таксономии вирусов. Март 2020 . Проверено 13 августа 2020 .

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Уорд, CW (1993). «Прогресс в направлении более высокой таксономии вирусов» . Исследования в области вирусологии . 144 (6): 419–53. DOI : 10.1016 / S0923-2516 (06) 80059-2 . PMC  7135741 . PMID  8140287 .