Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Вариднавирия
2w0c monomer.png
Ленты диаграмму из DJR-MCP из Pseudoalteromonas вируса PM2 , с два рулона желе складки окрашена в красный и синий
Классификация вирусов е
(без рейтинга):Вирус
Царство :Вариднавирия
Субналоги

См. Текст

Синонимы [1] [2]

Varidnaviria является областью от вирусов , которая включает все вирусы ДНК , которые кодируют основные белки капсидакоторые содержат вертикальный желе рулон раз . Основные белки капсида (MCP) образуют псевдогексамерные субъединицы вирусного капсида , который хранит вирусную дезоксирибонуклеиновую кислоту (ДНК), и расположены перпендикулярно или вертикально к поверхности капсида. Помимо этого, вирусы в этой области также имеют много других характеристик, таких как минорные белки капсида (mCP) с вертикальной складкой желе, АТФаза, которая упаковывает вирусную ДНК в капсид, и ДНК-полимераза. который копирует вирусный геном.

Вариднавирия была создана в 2019 году на основе общих характеристик вирусов в этой области. В вариднавирии есть две группы вирусов : вирусы, которые имеют двойную вертикальную складку желе (DJR) в MCP, отнесенную к королевству Bamfordvirae , и вирусы, у которых есть одиночная вертикальная складка желе (SJR) в MCP, отнесенная к королевство Гельветиавиры . Линия DJR-MCP, как полагают, произошла от линии SJR-MCP через событие слияния генов , а SJR-MCP демонстрирует тесную связь с нуклеоплазминами , указывая на возможное происхождение MCP складки желе в мире. Большинство идентифицированных эукариотических ДНК-вирусов относятся к Varidnaviria .

Морские вирусы в этой области очень распространены во всем мире и играют важную роль в морской экологии. Многие вирусы животных в этой области связаны с болезнями, включая аденовирусы , поксвирусы и вирус африканской чумы свиней . Поксвирусы занимали видное место в истории медицины, особенно оспа , вызванная вирусом натуральной оспы , который был мишенью первой вакцины и который позже стал первым искорененным заболеванием. Сфера также включает гигантские вирусы , которые физически больше и содержат гораздо большее количество генов, чем типичные вирусы.

Этимология [ править ]

Название « Varidnaviria » является контаминацией из Vari ЫХ ДНК вирусов и суффикса - ВИРИА- , который является суффикс используется для вирусных сфер. Двухцепочечной ДНК (дц) вирусы в области часто называют не-белохвост или бесхвостое дцДНК вирусы , чтобы отличить их от хвостатых вирусов дцДНК из Duplodnaviria . [1] [2]

Характеристики [ править ]

Псевдогексамерный тример DJR-MCP, сформированный в гексагональную форму. Складки желейного рулона каждого MCP окрашены в красный и синий цвет, а петли и спирали каждого MCP окрашены по-разному, чтобы различать три MCP.

MCP, mCP и ATPase [ править ]

Большинство вирусов Varidnaviria содержат капсид, состоящий из основных белков капсида, которые содержат вертикальные одинарные (SJR) или двойные складки желе (DJR). Основные белки капсида названы так, потому что они являются основными белками, из которых состоит капсид. Сгиб рулона желе - это тип складчатой ​​структуры в белке, в которой восемь антипараллельных бета-нитей организованы в четыре антипараллельных бета-листа в компоновке, напоминающей рулет с желе , также называемый швейцарским рулетом. Каждая бета-цепь представляет собой определенную последовательность аминокислот , и эти цепи связываются со своими антипараллельными цепями посредством водородных связей.. Разница между складками SJR и DJR заключается в том, что складка DJR - это просто две складки SJR в одном белке. Вертикальные складки - это складки, перпендикулярные поверхности капсида, в отличие от горизонтальных складок, параллельных поверхности капсида. [2] [3] [4]

В процессе сборки вирусного капсида MCP самособираются в гексагональные структуры, называемые гексонами, содержащие несколько копий MCP. Затем гексоны соединяются, образуя относительно плоские треугольные стороны капсида икосаэдра. Все вирусы в Varidnaviria , кодирующие DJR-MCP, которые были проанализированы с высоким разрешением, также кодируют минорный белок капсида (mCP), который содержит складку SJR. Эти mCPs собираются в пятиугольные структуры, называемые пентонами, которые образуют пятиугольные вершины икосаэдрического капсида. [3] [4] [5] [6]

Большинство представителей этой области также кодируют геномные упаковывающие АТФазы суперсемейства FtsK-HerA. АТФазы в вариднавирии - это ферменты, которые упаковывают вирусную ДНК в капсид в процессе сборки вирионов. [2] FtsK - это семейство белков, которое содержит трансмембранный белок с четырьмя трансмембранными спиралями в начале аминокислотной последовательности белка и АТФазу со складкой P-петли в конце аминокислотной последовательности белка , а также Семейство HerA гомологично FtsK. [7] Точная функция АТФазы для некоторых вирусов вариднавирии неясна, поскольку морфологические особенности, такие как кольцевой, сверхспиральный геномВирус Pseudoalteromonas PM2 , по-видимому, запрещает транслокацию АТФазой ДНК из-за пределов капсида внутрь. [4] Подмножество суперсемейства FtsK-HerA, обнаруженное в Varidnaviria , часто называют кладой A32, названной в честь гена A32 (R) вируса осповакцины, кодирующего АТФазу. [7]

Прочие характеристики [ править ]

Помимо основной морфогенетической триады генов, MCP, mCP и ATPase, некоторые другие характеристики являются общими или уникальными в различных линиях в пределах Varidnaviria , перечисленных ниже.

  • Многие представители этой области кодируют ДНК-полимеразу типа B, которая копирует вирусную ДНК, и часто дополнительные компоненты ДНК-полимеразы, такие как геликазы суперсемейства 3 или белки инициации репликации, в случае семейства Corticoviridae . Исключением является семейство Sphaerolipoviridae , члены которого не кодируют какие-либо распознаваемые ферменты репликации. [2] [5]
  • Многие эукариотические вирусы DJR-MCP кодируют протеазу созревания капсида, которая участвует в сборке капсида. [5]
  • Некоторые представители этой области кодируют интегразу , фермент, который интегрирует вирусный геном в геном хозяина. [5] [8]
  • У большинства членов царства капсиды имеют форму икосаэдра, содержащего 20 треугольных граней и 12 вершин. [2]
  • В различных линиях, включая асковирусы и поксвирусы, предковая икосаэдрическая форма капсида была утеряна и заменена другими формами, такими как овоиды и формы, похожие на кирпичи. [5]
  • Поксвирусы кодируют каркасный белок , который определяет геометрическую конструкцию вирусного капсида, который также складывается в псевдогексамеры DJR. [4]
  • У некоторых вирусов есть специальные вершины в своих икосаэдрических капсидах для переноса генома из капсида и для создания вирусных фабрик . [6]
  • У некоторых вирусов геном внутри капсида окружен липидной мембраной . [6] [9]
  • Почти все известные вирусы DJR-MCP кодируют АТФазу суперсемейства FtsK-HerA. Аденовирусы являются исключением, вместо этого они кодируют свою собственную отдельную АТФазу, которая играет ту же роль, что и АТФаза FtsK-HerA. [5]
  • Семейство Finnlakeviridae и предварительная группа, названная группой Odin, оба предполагаемые члены Varidnaviria , лишены сигнатурной АТФазы надсемейства FtsK-HerA . [4] [10]
  • Все члены Varidnaviria, за исключением Finnlakeviridae , предлагаемого члена семейства, имеют геномы дцДНК. Вирусы Finnlakeviridae вместо этого имеют геномы одноцепочечной ДНК (оцДНК). [2]

Филогенетика [ править ]

Было высказано предположение, что вариднавирия предшествует последнему универсальному общему предку (LUCA) клеточной жизни и что вирусы в этой области присутствовали в LUCA. [11] Вертикальные SJR-MCPs Sphaerolipoviridae , относящиеся к царству Helvetiavirae , в отличие от складок SJR, обнаруженных за пределами Varidnaviria , показывают связь с группой белков, которая включает суперсемейство купинов и нуклеоплазмины, что указывает на возможное происхождение основного капсида. белок Varidnaviria среди этой группы. [12] Линия DJR-MCP, относящаяся к королевству Бамфордвира., после этого, по-видимому, возникли посредством события слияния генов, которое объединило два SJR-MCP в один, на что указывают два SJR-MCP, образующие решетку в капсиде, которая структурно напоминает решетку капсида DJR-MCP. [2] Вирусы дцДНК архей в Portogloboviridae содержат только одну вертикальную SJR-MCP, которая, по-видимому, дублирована двумя для Sphaerolipoviridae , поэтому MCP Portogloboviridae, вероятно, представляет собой более ранний этап эволюционной истории MCP вариднавирии . [11]

Вирусы в Bamfordvirae, по- видимому, перешли от прокариот к эукариотам на ранних этапах эукариотической истории путем заражения теквирусом или теквирусоподобным вирусом бактерии, которая стала бактериальным симбионтом в протоэукариоте . [4] Исходя из этого, на основании филогенетического анализа вирусной ДНК-полимеразы и других характеристик, эукариотические вирусы в Bamfordvirae, по- видимому, сформировали сложные отношения с различными эгоистичными генетическими элементами , включая полинтоны , [примечание 2] - тип транспозона., части ДНК, которые могут самовоспроизводиться и интегрироваться в другие части той же молекулы ДНК, и определенные типы плазмид , которые представляют собой внехромосомные молекулы ДНК, которые самовоспроизводятся внутри клетки или органеллы, которую они занимают. [5] [8] [13]

Первоначальный бактериальный симбионт, вероятно, стал митохондриями, а линейные митохондриальные плазмиды произошли от теквирусов. [4] Другая дивергентная ветвь достигла ядра и рекомбинировала с транспозонами, став полинтонами, которые, возможно, были первыми эукариотическими вирусами в Bamfordvirae или связаны с первыми. [5] [13] [14] Полинтоны затем дали начало множеству ветвей с помощью различных механизмов. Среди этих линий - полноценные вирусы, в том числе аденовирусы и гигантские вирусы, цитоплазматические линейные плазмиды, вирофаги , которые являются сателлитными вирусами гигантских вирусов, трансповироны., Которые являются линейные плазмиды , как молекулы ДНК найдены в гигантских вирусов и bidnaviruses через генетическую рекомбинацию с парвовирус , [5] [8] оба из которых классифицируются в области Monodnaviria . [15]

В то время как желе рулон складка встречается в других сферах, в том числе семейства Microviridae в Monodnaviria и различных вирусов одноцепочечной РНК в Riboviria , желе рулон складка найден в Varidnaviria является вертикальной, т.е. перпендикулярно к поверхности капсида, в отличие от прокатки желе складок в других областях, которые являются горизонтальными, то есть параллельными поверхности капсида. [4] В целом, другие вирусные области не имеют очевидной связи, основанной на общем происхождении от Вариднавирии . [2]

Классификация [ править ]

Вариднавирия имеет два царства: Бамфордвиры и Гельветиавиры , последнее из которых монотипно до ранга семьи. Эту таксономию можно визуализировать следующим образом: [2] [15]

  • Царство: Bamfordvirae , которые кодируют главный белок капсида, содержащий вертикальную двойную складку желе
  • Царство: Helvetiavirae , которые кодируют основной белок капсида, который содержит вертикальную складку одного желе.
    • Тип : Dividoviricota.
      • Класс: Laserviricetes
        • Заказ: Halopanivirales
          • Семья: Sphaerolipoviridae

Все признанные представители Varidnaviria принадлежат к группе I: вирусы дцДНК по балтиморской системе классификации , которая группирует вирусы в зависимости от того, как они продуцируют информационную РНК. Семейство Finnlakeviridae , предполагаемое семейство Varidnaviria , принадлежит к группе II: вирусы оцДНК и будет единственным вирусом оцДНК в этой области. [2] Большинство идентифицированных ДНК - вирусы , которые инфицируют эукариоты принадлежат Varidnaviria , [5] другие крупные клоны вирусов эукариотических ДНК , находящихся на заказ Herpesvirales , которые заражают животных, в Duplodnaviria , [16] и класс Papovaviricetes, которые заражают животных, в Моноднавирии . [17] Области - это самый высокий уровень таксономии, используемый для вирусов, а вариднавирия - одна из четырех, а тремя другими являются дуплоднавирия , моноднавирия и рибовирия . [15]

Неназначенное семейство Portogloboviridae является предполагаемым семейством области, поскольку его капсидные белки, по-видимому, гомологичны таковым вирусов в Varidnaviria . [11]

Взаимодействие с хозяевами [ править ]

Болезнь [ править ]

Бактериофаги в Varidnaviria , в том числе намечаемой семьи Autolykiviridae , потенциально являются основной причиной смерти среди морского прокариота . Эта точка зрения основана на автоликивирусах, имеющих широкий круг хозяев, заражающих и убивающих множество различных штаммов различных видов бактерий, в отличие от хвостатых бактериофагов, которые имеют более ограниченный круг хозяев, а также на явно большом количестве морских нехвостых вирусов дцДНК. . [1] Вирусы водорослей семейства Phycodnaviridae играют важную роль в контроле цветения водорослей, а также, как и многие морские вирусы в целом, способствуют процессу, называемому вирусным шунтом., посредством чего органический материал от убитых организмов "перемещается" вирусами с более высоких трофических уровней и используется повторно для потребления теми, кто находится на более низких трофических уровнях. [18]

Наиболее заметными болезнетворными вирусами вариднавирии являются аденовирусы, поксвирусы и вирус африканской чумы свиней (ASFV). Аденовирусы обычно вызывают легкие респираторные, желудочно-кишечные и конъюнктивальные заболевания, но иногда вызывают более серьезные заболевания, такие как геморрагический цистит , гепатит и менингоэнцефалит . [19] Поксвирусы заражают многих животных и обычно вызывают неспецифические симптомы в сочетании с характерной сыпью, которая называется оспой. Известные поксвирусы включают вирус натуральной оспы , вызывающий оспу, и вирус осповакцины , который используется в качестве вакцины против оспы. [20]АЧС обычно протекает бессимптомно в естественных резервуарах, но вызывает смертельную геморрагическую лихорадку у домашних свиней, что является проблемой для сельскохозяйственного производства. [21]

Эндогенизация [ править ]

Многие вирусы Varidnaviria кодируют фермент интегразу, что позволяет им интегрировать свой геном в своего хозяина и вести себя как транспозоны. Близкородственные полинтоны, по-видимому, всегда эндогенизированы в своих хозяевах. Эта интеграция вирусной ДНК в геном хозяина является формой горизонтального переноса генов между неродственными организмами, хотя полинтоны обычно передаются вертикально от родителя к ребенку. [8] [22] [23]

Адаптивный иммунитет [ править ]

Своеобразным примером эндогенизации вариднавирии являются вирофаги , сателлитные вирусы, репликация которых зависит от гигантской вирусной инфекции. Вирофаги реплицируются, захватывая аппараты репликации гигантских вирусов, тем самым подавляя количество продуцируемых гигантских вирусных вирионов, увеличивая вероятность выживания хозяина. Некоторые вирофаги способны становиться эндогенизированными, и эту эндогенизацию можно рассматривать как форму адаптивного иммунитета хозяина против гигантской вирусной инфекции. [8] [22] [23]

История [ править ]

Заболевания, вызываемые поксвирусами, известны на протяжении многих лет. В частности, оспа широко использовалась в современной медицине; первая изобретенная вакцина направлена ​​против оспы, а оспа позже станет первым заболеванием, которое необходимо искоренить. [20] Аденовирусы человека были первыми вирусами DJR-MCP в вариднавирии, у которых был проанализирован их MCP, которые отличались наличием складок желеобразного валика, которые были перпендикулярны, а не параллельны поверхности капсида. В 1999 г. была определена структура MCP PRD1 вируса Pseudomonas, что показало , что линия DJR-MCP включает прокариотические вирусы. [4] Вирус Haloarcula hispanica SH1 позже, в 2003 году, станет первым обнаруженным вирусом SJR-MCP. [9]

Со временем использование метагеномики позволило идентифицировать вирусы в окружающей среде даже без идентификации хозяина или лабораторных образцов, что привело к открытию многих дополнительных представителей этой области. [10] [14] Морфологические исследования морских образцов показывают, что вирусов нехвостой дцДНК может быть больше, чем вирусов хвостатой дцДНК Duplodnaviria , которые, по состоянию на 2019 год, являются самой большой и разнообразной зарегистрированной линией вирусов. [1] [4] С ростом знаний о вирусах в этой области в 2019 году была создана Varidnaviria, основанная на общих чертах вирусов в этой области. [2]

Создание Varidnaviria позволяет включать новые обнаруженные и родственные, но расходящиеся вирусы. Сюда входят предлагаемые семейства, такие как Finnlakeviridae , которое будет единственным семейством в мире с геномом одноцепочечной ДНК, Autolykiviridae , которые имеют широкий спектр хозяев и могут играть важную роль в гибели морских бактерий , а также " Odin, которые кодируют белок, который не имеет известного отношения к каким-либо другим белкам вместо АТФазы суперсемейства FtsK-HerA. [2] [4] [10]

См. Также [ править ]

  • Список высших таксонов вирусов

Примечания [ править ]

  1. ^ Единственным исключением из этих двух синонимов является семейство Finnlakeviridae , предлагаемое семейство области, члены которого имеют геномы оцДНК.
  2. ^ Точная природа полинтонов неясна. Хотя они кодируют многие вирусные гены, включая MCP и mCP, и, по-видимому, оба частично произошли от определенных вирусов и являются их предками, а другие их предки являются транспозонами, образование вирионов у них не наблюдалось. Поэтому неясно, являются ли они вирусами или типом транспозона. Эту неопределенность отражает то, что полинтоны иногда называют полинтовирусами.

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d Кауфман К.М., Хуссейн Ф.А., Ян Дж., Аревало П., Браун Дж. М., Чанг В. К., Ванинсберге Д., Эльшербини Дж., Шарма Р. С., Катлер М. Б., Келли Л., Польз М. Ф. (1 февраля 2018 г.). «Основная линия нехвостых вирусов дцДНК как неопознанных убийц морских бактерий». Природа . 554 (7690): 118–122. DOI : 10.1038 / nature25474 . PMID  29364876 .
  2. ^ a b c d e f g h i j k l m Кунин Е. В., Доля В. В., Крупович М., Варсани А., Вольф Ю. И., Ютин Н., Зербини М., Кун Дж. Х. (18 октября 2019 г.). «Создать мегатаксономическую структуру, заполняющую все основные таксономические ранги, для ДНК-вирусов, кодирующих главные белки капсида вертикального желеобразного типа» (docx) . Международный комитет по таксономии вирусов . Проверено 10 июня 2020 .
  3. ^ a b Клозе Т, Россман М.Г. (июль 2014 г.). «Строение больших вирусов дцДНК» . Biol Chem . 395 (0): 711–719. DOI : 10,1515 / HSZ-2014-0145 . PMC 4307781 . PMID 25003382 . Проверено 10 июня 2020 .  
  4. ^ a b c d e f g h i j k Сан-Мартин К., ван Раай MJ (23 ноября 2018 г.). «До сих пор самые дальние досягаемости двойного желеобразного капсидного протеина» . Вирол Дж . 15 (1): 181. DOI : 10,1186 / s12985-018-1097-1 . PMC 6260650 . PMID 30470230 . Проверено 10 июня 2020 .  
  5. ^ a b c d e f g h i j Крупович М., Кунин Е. В. (февраль 2015 г.). «Полинтоны: очаг эволюции эукариотических вирусов, транспозонов и плазмид» . Nat Rev Microbiol . 13 (2): 105–115. DOI : 10.1038 / nrmicro3389 . PMC 5898198 . PMID 25534808 . Проверено 10 июня 2020 .  
  6. ^ a b c Сяо К., Россманн MG (1 августа 2011 г.). «Структуры гигантских икосаэдрических эукариотических дцДНК вирусов» . Curr Opin Virol . 1 (2): 101–109. DOI : 10.1016 / j.coviro.2011.06.005 . PMC 3167175 . PMID 21909343 . Проверено 10 июня 2020 .  
  7. ^ а б Иьер Л.М., Макарова К.С., Кунин Е.В., Аравинд Л (2004). «Сравнительная геномика суперсемейства FtsK – HerA перекачивающих АТФаз: последствия для происхождения хромосомной сегрегации, деления клеток и упаковки вирусного капсида» . Nucleic Acids Res . 32 (17): 5260–5279. DOI : 10.1093 / NAR / gkh828 . PMC 521647 . PMID 15466593 . Проверено 10 июня 2020 .  
  8. ^ a b c d e Кунин, Э.В., Крупович М. (август 2017 г.). «Полинтоны, вирофаги и трансповироны: запутанная сеть, связывающая вирусы, транспозоны и иммунитет» . Curr Opin Virol . 25 : 7–15. DOI : 10.1016 / j.coviro.2017.06.008 . PMC 5610638 . PMID 28672161 . Проверено 10 июня 2020 .  
  9. ^ a b Павловски А., Риссанен I, Бамфорд Дж. К., Крупович М., Яласвуори М. (июнь 2014 г.). «Gammasphaerolipovirus, недавно предложенный род бактериофагов, объединяет вирусы галофильных архей и термофильных бактерий в рамках нового семейства Sphaerolipoviridae» . Arch Virol . 159 (6): 1541–1554. DOI : 10.1007 / s00705-013-1970-6 . PMID 24395078 . Проверено 10 июня 2020 . 
  10. ^ a b c Ютин Н., Бэкстрем Д., Эттема Т.Дж., Крупович М., Кунин Е.В. (2018). «Обширное разнообразие геномов прокариотических вирусов, кодирующих основные капсидные белки двойного желеобразного типа, выявленное с помощью анализа геномной и метагеномной последовательности» . Вирол Дж . 15 : 67. doi : 10.1186 / s12985-018-0974-y . PMC 5894146 . PMID 29636073 . Проверено 10 июня 2020 .  
  11. ^ а б в Крупович, М; Доля, В.В.; Кунин, Е.В. (14 июля 2020 г.). «LUCA и его сложный виром» (PDF) . Nat Rev Microbiol . DOI : 10.1038 / s41579-020-0408-х . PMID 32665595 . Дата обращения 16 августа 2020 .  
  12. ^ Krupovic M, Кунин EV (21 марта 2017). «Множественное происхождение белков вирусного капсида от клеточных предков» . Proc Natl Acad Sci USA . 114 (12): E2401 – E2410. DOI : 10.1073 / pnas.1621061114 . PMC 5373398 . PMID 28265094 . Проверено 10 июня 2020 .  
  13. ^ a b Крупович М., Бэмфорд Д.Х., Кунин Е.В. (29 апреля 2014 г.). «Сохранение основных и второстепенных белков капсида желе в транспозонах Polinton (Maverick) предполагает, что они являются настоящими вирусами» . Биол Директ . 9 : 6. DOI : 10.1186 / 1745-6150-9-6 . PMC 4028283 . PMID 24773695 . Проверено 10 июня 2020 .  
  14. ^ а б Ютин Н, Шевченко С, Капитонов В, Крупович М, Кунин Э.В. (2015). «Новая группа разнообразных полинтоноподобных вирусов, обнаруженная методом метагеномного анализа» . BMC Biol . 13 : 95. DOI : 10,1186 / s12915-015-0207-4 . PMC 4642659 . PMID 26560305 . Проверено 10 июня 2020 .  
  15. ^ a b c «Таксономия вирусов: выпуск 2019 г.» . talk.ictvonline.org . Международный комитет по таксономии вирусов . Проверено 10 июня 2020 .
  16. ^ Кунин Е.В., Dolja В.В., Krupovic М, Varsani А, Вольф Ю.И., Yutin Н, Зербини М, Куна JH (18 октября 2019). «Создать мегатаксономическую структуру, заполняющую все основные / первичные таксономические ранги, для вирусов дцДНК, кодирующих основные белки капсида типа HK97» (docx) . Международный комитет по таксономии вирусов . Проверено 10 июня 2020 .
  17. ^ Кунин Е.В., Dolja В.В., Krupovic М, Varsani А, Вольф Ю.И., Yutin Н, Зербини М, Куна JH (18 октября 2019). «Создать мегатаксономическую структуру, заполняющую все основные таксономические ранги, для вирусов оцДНК» (docx) . Международный комитет по таксономии вирусов . Проверено 10 июня 2020 .
  18. ^ Ван Etten JL, Dunigan DD (август 2016). «Гигантские хлоровирусы: пять простых вопросов» . PLoS Pathog . 12 (8): e1005751. DOI : 10.1371 / journal.ppat.1005751 . PMC 4990331 . PMID 27536965 . Проверено 10 июня 2020 .  
  19. ^ Lynch JP, Kajon, AE (август 2016). «Аденовирус: эпидемиология, глобальное распространение новых серотипов и достижения в лечении и профилактике» . Semin Respir Crit Care Med . 37 (4): 586–602. DOI : 10,1055 / с-0036-1584923 . PMC 7171713 . PMID 27486739 . Проверено 10 июня 2020 .  
  20. ^ а б Мейер Х., Эманн Р., Смит Г.Л. (февраль 2020 г.). «Оспа в эпоху после ликвидации» . Вирусы . 12 (2): 138. DOI : 10,3390 / v12020138 . PMC 7077202 . PMID 31991671 . Проверено 10 июня 2020 .  
  21. Перейти ↑ Galindo I, Alonso C (май 2017 г.). «Вирус африканской чумы свиней: обзор» . Вирусы . 9 (5): 103. DOI : 10,3390 / v9050103 . PMC 5454416 . PMID 28489063 . Проверено 10 июня 2020 .  
  22. ^ a b Mougari S, Sahmi-Bounsiar D, Levasseur A, Colson P, La Scola B (август 2019 г.). «Вирофаги гигантских вирусов: обновление в одиннадцать» . Вирусы . 11 (8): 733. DOI : 10,3390 / v11080733 . PMC 6723459 . PMID 31398856 . Проверено 10 июня 2020 .  
  23. ^ a b Кэмпбелл S, Асвад A, Кацуракис A (август 2017 г.). «Распутывание происхождения вирофагов и полинтонов» . Curr Opin Virol . 25 : 59–65. DOI : 10.1016 / j.coviro.2017.07.011 . PMID 28802203 . Проверено 10 июня 2020 . 

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Уорд, CW (1993). «Прогресс в направлении более высокой таксономии вирусов» . Исследования в области вирусологии . 144 (6): 419–53. DOI : 10.1016 / S0923-2516 (06) 80059-2 . PMC  7135741 . PMID  8140287 .