Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Схема цитомегаловируса
Иллюстрация изменения геометрической модели между двумя возможными капсидами. Подобное изменение размера наблюдалось в результате мутации одной аминокислоты [1]

Капсида является белки оболочки вируса , вмещающим его генетического материал . Он состоит из нескольких олигомерных (повторяющихся) структурных субъединиц, состоящих из белка, называемых протомерами . Наблюдаемые трехмерные морфологические субъединицы, которые могут соответствовать или не соответствовать отдельным белкам, называются капсомерами . Белки, составляющие капсид, называются белками капсида или белками вирусной оболочки (VCP). Капсид и внутренний геном называют нуклеокапсидом .

Капсиды широко классифицируются в зависимости от их структуры. Большинство вирусов имеют капсиды спиральной или икосаэдрической [2] [3] структуры. Некоторые вирусы, такие как бактериофаги , развили более сложные структуры из-за ограничений эластичности и электростатики. [4] Форма икосаэдра, которая имеет 20 равносторонних треугольных граней, приближается к сфере , а спиральная форма напоминает форму пружины , занимая пространство цилиндра, но не являясь самим цилиндром. [5] Лицевые стороны капсида могут состоять из одного или нескольких белков. Например, ящур.Капсид вируса имеет грани, состоящие из трех белков, названных VP1–3. [6]

Некоторые вирусы имеют оболочку , что означает, что капсид покрыт липидной мембраной, известной как вирусная оболочка . Оболочка приобретается капсидом из внутриклеточной мембраны хозяина вируса; примеры включают внутреннюю ядерную мембрану, мембрану Гольджи и внешнюю мембрану клетки . [7]

Как только вирус заразил клетку и начал реплицироваться, новые субъединицы капсида синтезируются с использованием механизма биосинтеза белка клетки. В некоторых вирусах, включая вирусы со спиральными капсидами и особенно с геномами РНК, белки капсида собираются вместе с их геномами. В других вирусах, особенно в более сложных вирусах с геномами двухцепочечной ДНК, белки капсида собираются в пустые прокапсиды- предшественники, которые включают в себя специализированную портальную структуру в одной вершине. Через этот портал вирусная ДНК перемещается в капсид. [8]

Структурный анализ архитектур основных капсидных белков (MCP) был использован для классификации вирусов по клонам. Например, бактериофаг PRD1, вирус водорослей Paramecium bursaria Chlorella virus (PBCV-1), мимивирус и аденовирус млекопитающих были отнесены к одной и той же линии, тогда как бактериофаги с хвостовой двухцепочечной ДНК ( Caudovirales ) и вирус герпеса относятся ко второй происхождение. [9] [10] [11] [12]

Особые формы [ править ]

Икосаэдр [ править ]

Икосаэдрический капсид аденовируса
Т-числа капсида вируса

Икосаэдрическая структура чрезвычайно распространена среди вирусов. Икосаэдр состоит из 20 треугольных граней, разделенных 12 пятеричными вершинами, и состоит из 60 асимметричных единиц. Таким образом, икосаэдрический вирус состоит из 60N белковых субъединиц. Количество и расположение капсомеров в икосаэдрическом капсиде можно классифицировать с помощью «принципа квазиэквивалентности», предложенного Дональдом Каспаром и Аароном Клагом . [13] Подобно многогранникам Гольдберга , икосаэдрическую структуру можно рассматривать как построенную из пентамеров и гексамеров. Структуры могут быть проиндексированы двумя целыми числами h и k , с и ; структуру можно представить какh шагов от края пентамера, повернувшись на 60 градусов против часовой стрелки, затем сделав k шагов, чтобы перейти к следующему пентамеру. Число триангуляции T для капсида определяется как:

На этой схеме икосаэдрические капсиды содержат 12 пентамеров плюс 10 ( T  - 1) гексамеров. [14] [15] Т -количество является представителем размера и сложности капсиды. [16] Геометрические примеры для многих значений h , k и T можно найти в Списке геодезических многогранников и многогранников Голдберга .

Из этого правила существует множество исключений: например, полиомавирусы и папилломавирусы имеют пентамеры вместо гексамеров в шестивалентных позициях на решетке квази-T = 7. Члены линии двухцепочечных РНК-вирусов, включая реовирус , ротавирус и бактериофаг φ6, имеют капсиды, состоящие из 120 копий капсидного белка, соответствующего капсиду «Т = 2» или, возможно, капсиду Т = 1 с димером в асимметричном единица. Точно так же у многих небольших вирусов есть капсид псевдо-T = 3 (или P = 3), который организован в соответствии с решеткой T = 3, но с отдельными полипептидами, занимающими три квазиэквивалентных положения [17]

T-числа могут быть представлены по-разному, например, T  = 1 может быть представлен только как икосаэдр или додекаэдр, и, в зависимости от типа квазисимметрии, T  = 3 может быть представлен как усеченный додекаэдр , икосододекаэдр , или усеченный икосаэдр и соответствующие им двойники - триакисикосаэдр , ромбический триаконтаэдр или пентакис-додекаэдр . [18] [ требуется пояснение ]

Продлить [ править ]

Вытянутая структура типичной головы на бактериофаге

Удлиненный икосаэдр - обычная форма для голов бактериофагов. Такая конструкция состоит из цилиндра с крышками на обоих концах. Цилиндр состоит из 10 удлиненных треугольных граней. Число Q (или T mid ), которое может быть любым положительным целым числом [19], определяет количество треугольников, состоящих из асимметричных субъединиц, которые составляют 10 треугольников цилиндра. Колпачки классифицируются по номеру T (или T end ). [20]

Бактерия E. coli является хозяином бактериофага Т4 с вытянутой головкой. Белок gp31, кодируемый бактериофагом, по-видимому, функционально гомологичен белку чапарона E. coli GroES и способен замещать его при сборке вирионов бактериофага Т4 во время инфекции. [21] Как и GroES, gp31 образует стабильный комплекс с GroEL шаперонина , что является абсолютно необходимым для складывания и сборки в естественных условиях бактериофага Т4 основной белок капсида gp23. [21]

Спиральный [ править ]

3D модель спиральной капсидной структуры вируса

Многие палочковидные и нитчатые вирусы растений имеют капсиды со спиральной симметрией . [22] Спиральную структуру можно описать как набор из n одномерных молекулярных спиралей, связанных n- кратной осевой симметрией. [23] Спиральные преобразования подразделяются на две категории: одномерные и двумерные спиральные системы. [23] Создание целостной спиральной структуры основывается на наборе трансляционных и вращательных матриц, которые закодированы в банке данных белков. [23] Винтовая симметрия задается формулой P  =  μ  x  ρ , где μ- количество структурных единиц на оборот спирали, ρ - осевой подъем на единицу, а P - шаг спирали. Структура называется открытой из-за того, что любой объем может быть заключен за счет изменения длины спирали. [24] Наиболее изученным спиральным вирусом является вирус табачной мозаики. [22] Вирус представляет собой одиночную молекулу (+) нити РНК. Каждый белок оболочки внутри спирали связывает три нуклеотида генома РНК. Вирусы гриппа А отличаются тем, что содержат несколько рибонуклеопротеидов, вирусный белок NP организует РНК в спиральную структуру. Размер тоже разный; вирус табачной мозаики содержит 16,33 белковых субъединиц на виток спирали, [22]в то время как вирус гриппа A имеет хвостовую петлю из 28 аминокислот. [25]

Функции [ править ]

Функции капсида:

  • защитить геном,
  • доставить геном и
  • взаимодействовать с хозяином.

Вирус должен собрать стабильную защитную белковую оболочку для защиты генома от смертельных химических и физических агентов. К ним относятся формы естественного излучения , экстремальные значения pH или температуры, а также протеолитические и нуклеолитические ферменты . Для вирусов без оболочки сам капсид может участвовать во взаимодействии с рецепторами на клетке-хозяине, что приводит к проникновению через мембрану клетки-хозяина и интернализации капсида. Доставка генома происходит путем последующего снятия оболочки или разборки капсида и высвобождения генома в цитоплазму или путем выброса генома через специализированную портальную структуру непосредственно в ядро ​​клетки-хозяина.

Происхождение и эволюция [ править ]

Было высказано предположение, что многие белки вирусного капсида несколько раз эволюционировали из функционально разнообразных клеточных белков. [26] Привлечение клеточных белков, по-видимому, происходило на разных стадиях эволюции, так что некоторые клеточные белки были захвачены и рефункционализированы до дивергенции клеточных организмов в три современных домена жизни, тогда как другие были захвачены относительно недавно. В результате некоторые белки капсида широко распространены в вирусах, инфицирующих отдаленно родственные организмы (например, белки капсида со складкой желе ), тогда как другие ограничиваются определенной группой вирусов (например, белки капсида альфавирусов). [26] [27]

Вычислительная модель (2015) показала, что вирусные капсиды могли возникнуть в мире РНК и что они служили средством горизонтального переноса между репликаторными сообществами, поскольку эти сообщества не смогли бы выжить, если бы количество генных паразитов увеличилось, а определенные гены ответственны для формирования этих структур и тех, которые способствовали выживанию самовоспроизводящихся сообществ. [28] Смещение этих наследственных генов между клеточными организмами могло способствовать появлению новых вирусов в ходе эволюции. [27]

См. Также [ править ]

  • Геодезический многогранник
  • Построение Гольдберга – Кокстера.
  • Фуллерен # Другие бакиболлы

Ссылки [ править ]

  1. ^ Асенсио М.А., Морелла Н.М., Якобсона СМ, Хартман ЕС, Глазго JE, Шанкаран В, и др. (Сентябрь 2016 г.). «Выбор для сборки показывает, что единственный аминокислотный мутант белка оболочки бактериофага MS2 образует более мелкую вирусоподобную частицу» . Нано-буквы . 16 (9): 5944–50. Bibcode : 2016NanoL..16.5944A . DOI : 10.1021 / acs.nanolett.6b02948 . PMID  27549001 .
  2. ^ Lidmar Дж, Мирный л, Нельсон ДР (ноябрь 2003 г.). «Формы вирусов и переходы коробления в сферических оболочках». Physical Review E . 68 (5 Pt 1): 051910. arXiv : cond-mat / 0306741 . Bibcode : 2003PhRvE..68e1910L . DOI : 10.1103 / PhysRevE.68.051910 . PMID 14682823 . S2CID 6023873 .  
  3. ^ Vernizzi G, Ольвера - де - ла - Крус M (ноябрь 2007). «Огранка ионных оболочек в икосаэдры с помощью электростатики» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (47): 18382–6. Bibcode : 2007PNAS..10418382V . DOI : 10.1073 / pnas.0703431104 . PMC 2141786 . PMID 18003933 .  
  4. ^ Vernizzi G, Sknepnek R, Ольвера - де - ла - Крус M (март 2011). «Платоновы и архимедовы геометрии в многокомпонентных эластичных мембранах» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (11): 4292–6. Bibcode : 2011PNAS..108.4292V . DOI : 10.1073 / pnas.1012872108 . PMC 3060260 . PMID 21368184 .  
  5. ^ Бранден С, Tooze J (1991). Введение в структуру белка . Нью-Йорк: Гарленд. С. 161–162. ISBN 978-0-8153-0270-4.
  6. ^ «Структура вируса (web-books.com)» .
  7. Перейти ↑ Alberts B, Bray D, Lewis J, Raff M, Roberts K, Watson JD (1994). Молекулярная биология клетки (4-е изд.). п. 280 .
  8. ^ Ньюкомб WW, Хома FL, Brown JC (август 2005). «Вовлечение портала на раннем этапе сборки капсида вируса простого герпеса» . Журнал вирусологии . 79 (16): 10540–6. DOI : 10,1128 / JVI.79.16.10540-10546.2005 . PMC 1182615 . PMID 16051846 .  
  9. ^ Krupovic M, Бэмфорд DH (декабрь 2008). «Эволюция вируса: как далеко простирается вирусная линия с двойным бета-стволом?». Обзоры природы. Микробиология . 6 (12): 941–8. DOI : 10.1038 / nrmicro2033 . PMID 19008892 . S2CID 31542714 .  
  10. ^ Фортер P (март 2006). «Три РНК-клетки для рибосомных линий и три ДНК-вируса для репликации своих геномов: гипотеза происхождения клеточного домена» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (10): 3669–74. Bibcode : 2006PNAS..103.3669F . DOI : 10.1073 / pnas.0510333103 . PMC 1450140 . PMID 16505372 .  
  11. ^ Хаят R, Тан L, Ларсон ET, Лоуренс CM, Young M, Джонсон JE (декабрь 2005). «Структура капсидного белка архейного вируса указывает на общее происхождение эукариотических и бактериальных вирусов» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 102 (52): 18944–9. DOI : 10.1073 / pnas.0506383102 . PMC 1323162 . PMID 16357204 .  
  12. ^ Laurinmäki PA, Huiskonen JT, Бэмфорд DH, Butcher SJ (декабрь 2005). «Мембранные белки модулируют кривизну бислоя бактериального вируса Bam35». Структура (Лондон, Англия: 1993) . 13 (12): 1819–28. DOI : 10.1016 / j.str.2005.08.020 . PMID 16338410 . 
  13. ^ Каспар DL, Клаг A (1962). «Физические принципы построения обычных вирусов». Симпозиумы Колд-Спринг-Харбор по количественной биологии . 27 : 1–24. DOI : 10.1101 / sqb.1962.027.001.005 . PMID 14019094 . 
  14. ^ Каррильо-Трипп М., Шепард С.М., Борелли И.А., Венкатараман С., Ландер Г., Натараджан П. и др. (Январь 2009 г.). «VIPERdb2: расширенная реляционная база данных с поддержкой веб-API для структурной вирусологии» . Исследования нуклеиновых кислот . 37 (выпуск базы данных): D436-42. DOI : 10.1093 / NAR / gkn840 . PMC 2686430 . PMID 18981051 .  
  15. ^ Джонсон JE, Speir JA (2009). Настольная энциклопедия общей вирусологии . Бостон: Academic Press. С. 115–123. ISBN 978-0-12-375146-1.
  16. ^ Mannige RV, Brooks CL (март 2010). «Периодическая таблица капсидов вирусов: значение для естественного отбора и дизайна» . PLOS ONE . 5 (3): e9423. Bibcode : 2010PLoSO ... 5.9423M . DOI : 10.1371 / journal.pone.0009423 . PMC 2831995 . PMID 20209096 .  
  17. ^ Сгро Дж. "Вирусный мир" . Институт молекулярной вирусологии . Университет Висконсин-Мэдисон.
  18. Перейти ↑ Damodaran KV, Reddy VS, Johnson JE, Brooks CL (декабрь 2002 г.). «Общий метод количественной оценки квазиэквивалентности в икосаэдрических вирусах». Журнал молекулярной биологии . 324 (4): 723–37. DOI : 10.1016 / S0022-2836 (02) 01138-5 . PMID 12460573 . 
  19. ^ Луке A, D Reguera (июнь 2010). «Строение удлиненных вирусных капсидов» . Биофизический журнал . 98 (12): 2993–3003. Bibcode : 2010BpJ .... 98.2993L . DOI : 10.1016 / j.bpj.2010.02.051 . PMC 2884239 . PMID 20550912 .  
  20. ^ Casjens S (2009). Настольная энциклопедия общей вирусологии . Бостон: Academic Press. С. 167–174. ISBN 978-0-12-375146-1.
  21. ^ а б Марусич Е.И., Курочкина Л.П., Месянжинов В.В. Шапероны в сборке бактериофага Т4. Биохимия (Москва). 1998; 63 (4): 399-406.
  22. ^ a b c Ямада С., Мацудзава Т., Ямада К., Йошиока С., Оно С., Хисинума Т. (декабрь 1986 г.). «Модифицированный инверсионный метод восстановления для ядерной магнитно-резонансной томографии». Научные отчеты исследовательских институтов Университета Тохоку. Сер. C, Медицина. Тохоку Дайгаку . 33 (1–4): 9–15. PMID 3629216 . 
  23. ^ a b c Олдрич Р.А. (февраль 1987 г.). «Дети в городах - программа KidsPlace Сиэтла». Acta Paediatrica Japonica . 29 (1): 84–90. DOI : 10.1111 / j.1442-200x.1987.tb00013.x . PMID 3144854 . 
  24. ^ Racaniello VR, Энквист LW (2008). Принципы вирусологии, Vol. 1: Молекулярная биология . Вашингтон, округ Колумбия: ASM Press. ISBN 978-1-55581-479-3.
  25. ↑ Ye Q, Guu TS, Mata DA, Kuo RL, Smith B, Krug RM, Tao YJ (26 декабря 2012 г.). «Биохимические и структурные доказательства в поддержку согласованной модели для образования двойной спирали рибонуклеопротеина вируса гриппа А» . mBio . 4 (1): e00467–12. DOI : 10,1128 / mBio.00467-12 . PMC 3531806 . PMID 23269829 .  
  26. ^ a b Крупович М., Кунин Е.В. (март 2017 г.). «Множественное происхождение белков вирусного капсида от клеточных предков» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 114 (12): E2401 – E2410. DOI : 10.1073 / pnas.1621061114 . PMC 5373398 . PMID 28265094 .  
  27. ^ а б Крупович М., Доля В.В., Кунин Е.В. (июль 2019). «Происхождение вирусов: первичные репликаторы, привлекающие капсиды от хозяев» (PDF) . Обзоры природы. Микробиология . 17 (7): 449–458. DOI : 10.1038 / s41579-019-0205-6 . PMID 31142823 . S2CID 169035711 .   
  28. ^ Jalasvuori МЫ, Маттил S, Хойккали V (2015). «Погоня за происхождением вирусов: гены, образующие капсид, как спасательная предварительная адаптация в сообществе ранних репликаторов» . PLOS ONE . 10 (5): e0126094. Bibcode : 2015PLoSO..1026094J . DOI : 10.1371 / journal.pone.0126094 . PMC 4425637 . PMID 25955384 .  

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Уильямс Р. (1 июня 1979 г.). Геометрическая основа естественной структуры: первоисточник дизайна . стр. 142–144, Рисунки 4-49, 50, 51: Кастеры из 12 сфер, 42 сферы, 92 сферы. ISBN 978-0-486-23729-9.
  • Пью А. (1 сентября 1976 г.). Многогранники: визуальный подход . Глава 6. Геодезические многогранники Р. Бакминстера Фуллера и родственные многогранники. ISBN 978-0-520-02926-2.
  • Альмансур I, Альхагри М., Альфарес Р., Альшехри М., Бахашвайн Р., Мааруф А. (январь 2019 г.). «IRAM: база данных вирусных капсидов и ресурс для анализа» . База данных: журнал биологических баз данных и курирования . 2019 . DOI : 10,1093 / базы данных / baz079 . PMC  6637973 . PMID  31318422 .

Внешние ссылки [ править ]

  • IRAM-Virus Capsid База данных и ресурс для анализа