Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Структура типичного вируса, в данном случае фага . [1] Появление этих вирусов можно сравнить с миниатюрным лунным посадочным модулем. [2] Они необходимы для регулирования морских экосистем. [3]
Часть серии обзоров по
морская жизнь
Yellow.tang.arp.jpg Портал морской жизни
Часть серии по
Планктон
Plankton collage.jpg
Трофические группы
Размерные группы
Таксономические группы
  • Водоросли
    • диатомовые водоросли
    • кокколитофора
    • динофлагеллята
  • Простейшие
    • радиолярий
    • фораминифер
    • амеба
    • инфузории
  • Бактерии
    • цианобактерии
  • Археи
  • Вирусы
Другие группы
  • Аэропланктон
  • Студенистый зоопланктон
  • Голопланктон
  • Ихтиопланктон
  • Меропланктон
  • Псевдопланктон
  • Тихопланктон
Цветет
  • Цветение водорослей
  • Вредное цветение водорослей
  • Красная волна
  • Весеннее цветение
  • Эвтрофикация
Другой
  • Альгакультура
  • Гипотеза когтя
  • CPR
  • Вертикальная миграция Diel
  • f-соотношение
  • Удобрение железом
  • Морские микроорганизмы
  • Морское первичное производство
  • Эффект молочного моря
  • Парадокс планктона
  • Планкоядное животное
  • Планктология
  • Тонкие слои
  • НААМС
  • v
  • т
  • е

Морские вирусы определяются по среде их обитания как вирусы , которые встречаются в морской среде , то есть в соленой воде морей или океанов или в солоноватой воде прибрежных устьев . Вирусы являются небольшими инфекционными агентами , которые могут только копируют внутри живых клеток одного хозяина организма , потому что они нуждаются в механизме репликации хоста , чтобы сделать это. [4] Они могут инфицировать все виды форм жизни , от животных и растений до микроорганизмов , включаябактерии и археи . [5]

Находясь вне клетки или в процессе заражения клетки, вирусы существуют в форме независимых частиц, называемых вирионами . Вирион содержит геном (длинные молекулы, которые несут генетическую информацию в форме ДНК или РНК ), окруженный капсидом ( белковой оболочкой, защищающей генетический материал). Формы этих вирусных частиц варьируются от простых спиральных и икосаэдрических форм для некоторых видов вирусов до более сложных структур для других. У большинства видов вирусов вирионы слишком малы, чтобы их можно было увидеть в оптический микроскоп.. Средний вирион составляет примерно одну сотую линейного размера средней бактерии .

Чайная ложка морской воды обычно содержит около пятидесяти миллионов морских вирусов. Большинство этих вирусов представляют собой бактериофаги, которые заражают и уничтожают морские бактерии и контролируют рост фитопланктона в основе морской пищевой сети . Бактериофаги безвредны для растений и животных, но необходимы для регулирования морских экосистем. Они обеспечивают ключевые механизмы утилизации углерода и питательных веществ океана . В процессе, известном как вирусный шунт , органические молекулы, высвобождаемые из мертвых бактериальных клеток, стимулируют рост свежих бактерий и водорослей. В частности, было показано, что разрушение бактерий вирусами ( лизис ) улучшаеткруговорот азота и стимулирует рост фитопланктона. Вирусная активность также влияет на биологический насос , процесс, который связывает углерод в глубинах океана. Увеличивая количество дыхания в океанах, вирусы косвенно ответственны за уменьшение количества углекислого газа в атмосфере примерно на 3 гигатонны углерода в год.

Морские микроорганизмы составляют около 70% всей морской биомассы . Подсчитано, что морские вирусы убивают 20% этой биомассы каждый день. Вирусы являются основными агентами, ответственными за быстрое уничтожение вредоносного цветения водорослей, которое часто убивает других морских обитателей . Количество вирусов в океанах уменьшается дальше от берега и глубже в воду, где меньше организмов-хозяев. Вирусы являются важным естественным средством передачи генов между разными видами, что увеличивает генетическое разнообразие.и движет эволюцией. Считается, что вирусы играли центральную роль в ранней эволюции до появления разнообразия бактерий, архей и эукариот, во времена последнего универсального общего предка жизни на Земле. Вирусы по-прежнему являются одной из крупнейших областей неизученного генетического разнообразия на Земле.

Фон [ править ]

Бактериофаги (фаги)
Схема типичного хвостатого фага
                  Фаг, внедряющий свой геном в бактерии
Дополнительная информация: введение в вирусы и вирусную эволюцию

Вирусы теперь признаны древними, и их происхождение предшествовало разделению жизни на три области . [6] Они встречаются везде, где есть жизнь, и, вероятно, существовали с момента появления живых клеток. [7] Происхождение вирусов в эволюционной истории жизни неясно, поскольку они не образуют окаменелостей. Молекулярные методы используются для сравнения ДНК или РНК вирусов и являются полезным средством исследования того, как они возникли. [8] Некоторые вирусы, возможно, произошли от плазмид - фрагментов ДНК, которые могут перемещаться между клетками, - в то время как другие, возможно, произошли от бактерий. В эволюции вирусы являются важным средствомгоризонтальный перенос генов , увеличивающий генетическое разнообразие . [9]

Мнения расходятся относительно того, являются ли вирусы формой жизни или органическими структурами, которые взаимодействуют с живыми организмами. [10] Некоторые считают их формой жизни, потому что они несут генетический материал, воспроизводятся, создавая множество своих копий посредством самосборки, и развиваются посредством естественного отбора . Однако им не хватает ключевых характеристик, таких как клеточная структура, которая обычно считается необходимой для жизни. Поскольку они обладают некоторыми, но не всеми такими качествами, вирусы были описаны как репликаторы [11] и как «организмы на пороге жизни». [12]

Существование вирусов в океане было обнаружено с помощью электронной микроскопии и эпифлуоресцентной микроскопии экологических образцов воды, а затем путем метагеномного отбора образцов некультивируемых вирусных образцов. [13] [14] Морские вирусы, хотя и микроскопические и до недавнего времени практически не замечались учеными , являются наиболее многочисленными и разнообразными биологическими объектами в океане. По оценкам, количество вирусов в океане составляет 10 30 , или от 1 до 100 000х10 6 на миллилитр . [4]Количественная оценка морских вирусов первоначально проводилась с использованием просвечивающей электронной микроскопии, но была заменена эпифлуоресценцией или проточной цитометрией . [15]

Бактериофаги [ править ]

Это цианофаги , вирусы, поражающие цианобактерии (масштабные полосы показывают 100 нм)
Дополнительная информация: цианофаги и экология фагов

Бактериофаги , часто называемые просто фагами , представляют собой вирусы, паразитирующие на бактериях. Морские фаги паразируют на морских бактериях, таких как цианобактерии . [16] Они представляют собой разнообразную группу вирусов, которые являются наиболее многочисленными биологическими объектами в морской среде, потому что их хозяева, бактерии, обычно численно доминируют в клеточной жизни в море. В Мировом океане фагов в десять раз больше, чем бактерий [17], достигая уровня 250 миллионов бактериофагов на миллилитр морской воды. [18] Эти вирусы заражают определенные бактерии, связываясь с молекулами поверхностных рецепторов.а затем вход в камеру. В течение короткого промежутка времени, а в некоторых случаях всего за несколько минут, бактериальная полимераза начинает переводить вирусную мРНК в белок. Эти белки становятся либо новыми вирионами внутри клетки, либо вспомогательными белками, которые помогают сборке новых вирионов, либо белками, участвующими в лизисе клетки. Вирусные ферменты способствуют разрушению клеточной мембраны, и есть фаги, которые могут реплицировать триста фагов через двадцать минут после инъекции. [19]

Бактерии защищаются от бактериофагов, производя ферменты, разрушающие чужеродную ДНК. Эти ферменты, называемые эндонуклеазами рестрикции , разрезают вирусную ДНК, которую бактериофаги вводят в бактериальные клетки. [20] Бактерии также содержат систему, которая использует последовательности CRISPR для сохранения фрагментов геномов вирусов, с которыми бактерии контактировали в прошлом, что позволяет им блокировать репликацию вируса посредством РНК-интерференции . [21] [22] Эта генетическая система обеспечивает бактериям приобретенный иммунитет к инфекции. [23]

Адсорбция цианофагов на морском прохлорококке
(а) Срез (~ 20 нм) реконструированной томограммы фага P-SSP7, инкубированного с MED4, изображение, полученное через ~ 86 мин после заражения. FC и EC показывают капсидный фаг с полной ДНК и пустой капсидный фаг соответственно.
(b) то же изображение, визуализированное путем выделения клеточной стенки оранжевым цветом, плазматической мембраны светло-желтым, тилакоидной мембраны зеленым, карбоксисом голубым, полифосфатного тела синим, адсорбированных фагов по бокам или верхней части клетки красным, и цитоплазматические гранулы (вероятно, в основном рибосомы) светло-фиолетового цвета. [24]
масштабная линейка: 200 нм
Процесс «посадки» фага на бактерию
Фаг сначала прилипает к поверхности клетки своим хвостом, параллельным или наклоненным под углом к ​​поверхности клетки на стадии до заражения. Затем хвост прочно стоит на поверхности клетки и расширяет свои волокна по горизонтали, делая фаговую инфекцию компетентной, после чего вирусная ДНК попадает в клетку через расширяемую трубку. [24]
на основе наблюдений модельного цианофага P-SSP7,
взаимодействующего с морской бактерией Prochlorococcus MED4
Литический цикл , репродуктивный цикл bacteriaphage, имеет шесть этапов:
→ Приложение: фаг прикрепляется к поверхности клетки - хозяина
→ проникновения: фаг впрыскивает свою ДНК через клеточную мембрану
→ транскрипцию: ДНК клетки-хозяина деградирует и метаболизм клетки
     направлен на инициирование биосинтеза фагов
→ биосинтез: ДНК фага реплицируется внутри клетки
→ созревание: реплицированный материал собирается в полностью сформированные вирусные фаги
→ лизис : вновь образованные фаги высвобождаются из инфицированной клетки
    (которая сама уничтожается в процессе) для поиска новых клеток-хозяев [25]

Микробы управляют преобразованиями питательных веществ, которые поддерживают экосистемы Земли [26], а вирусы, заражающие эти микробы, регулируют как размер микробной популяции, так и ее разнообразие. [27] [24] цианобактерия Prochlorococcus , наиболее распространенный кислородный фототроф на Земле, вносит значительную часть мирового производства первичного углерода, и часто достигает плотность более 100000 клеток на миллилитр в олиготрофных и умеренных океанах. [28] Следовательно, вирусная (цианофагальная) инфекция и лизис Prochlorococcus представляют собой важный компонент глобального углеродного цикла.. В дополнение к своей экологической роли в индукции смертности хозяина, цианофаги влияют на метаболизм и эволюцию своих хозяев, кооптируя и обмениваясь генами, включая основные гены фотосинтеза. [24]

Вирионы разных семейств хвостатых фагов : Myoviridae , Podoviridae и Siphoviridae.
Нехвостый фаг Кортиковирус

Долгое время хвостатые фаги отряда Caudovirales, по- видимому, доминировали в морских экосистемах по количеству и разнообразию организмов. [16] Однако в результате более недавних исследований оказалось, что нехвостые вирусы доминируют на многих глубинах и в океанических регионах. [29] Эти нехвостые фаги также инфицируют морские бактерии и включают семейства Corticoviridae , [30] Inoviridae , [31] Microviridae [32] и Autolykiviridae . [33] [34] [35] [36]

Вирусы архей [ править ]

Эволюция вирусного мира: происхождение основных линий из первобытного генофонда
Характерные изображения РНК и белковых структур показаны для каждой постулируемой стадии эволюции, а характерные изображения вирионов показаны для появляющихся классов вирусов. Тонкие стрелки показывают предполагаемое движение генетических пулов между неорганическими компартментами. Блочные стрелки показывают происхождение разных классов вирусов на разных этапах доклеточной эволюции. [5]
Дополнительная информация: Вирусы архей

Вирусы архей размножаются внутри архей : это двухцепочечные ДНК-вирусы необычной, а иногда и уникальной формы. [37] [38] Эти вирусы были наиболее подробно изучены у термофильных архей, особенно у отрядов Sulfolobales и Thermoproteales . [39] Защита от этих вирусов включает вмешательство РНК со стороны повторяющихся последовательностей ДНК в геномах архей, которые связаны с генами вирусов. [40] [41]Большинство архей имеют системы CRISPR – Cas в качестве адаптивной защиты от вирусов. Это позволяет архее сохранять участки вирусной ДНК, которые затем используются для нацеливания и устранения последующих заражений вирусом с использованием процесса, аналогичного вмешательству РНК. [42]

Грибковые вирусы [ править ]

Дополнительная информация: миковирус

Миковирусы , также известные как микофаги, - это вирусы, поражающие грибы . Инфекция грибковых клеток отличается от инфицирования клеток животных. У грибов жесткая клеточная стенка из хитина, поэтому большинство вирусов могут попасть внутрь этих клеток только после травмы клеточной стенки. [43]

  • Видеть; Nerva, L .; Ciuffo, M .; Валлино, М .; Margaria, P .; Варезе, GC; Gnavi, G .; Турина, М. (2016). «Множественные подходы к обнаружению и характеристике вирусных и плазмидных симбионтов из коллекции морских грибов». Исследование вирусов . 219 : 22–38. DOI : 10.1016 / j.virusres.2015.10.028 . hdl : 2318/1527617 . PMID  26546154 .

Вирусы эукариотов [ править ]

Второй плавильный котел эволюции вирусов: происхождение эукариотических вирусов. Показаны характерные изображения архейных, бактериальных и эукариотических вирусов. [5]

Морские протисты [ править ]

К 2015 году было выделено и исследовано около 40 вирусов, поражающих морских простейших , большинство из них - вирусы микроводорослей. [44] Геномы этих морских простейших вирусов очень разнообразны. [45] [46] Морские водоросли могут быть инфицированы вирусами семейства Phycodnaviridae . Это большие (100–560 т.п.н.) двухцепочечные ДНК-вирусы с капсидами икосаэдрической формы. К 2014 году в семействе [47] [48] было идентифицировано 33 вида, разделенных на шесть родов, которые принадлежат к супергруппе больших вирусов, известных как нуклеоцитоплазматические большие ДНК-вирусы . В 2014 году были опубликованы данные, свидетельствующие о наличии некоторых разновидностейPhycodnaviridae могут инфицировать людей, а не только виды водорослей, как считалось ранее. [49] Большинство родов этого семейства проникают в хозяйскую клетку посредством эндоцитоза клеточных рецепторов и реплицируются в ядре.

Гигантский кокколитовирус, вирус Emiliania huxleyi 86 (отмечен стрелкой), заражающий кокколитофорид Emiliania huxleyi

Phycodnaviridae играют важную экологическую роль, регулируя рост и продуктивность своих водорослей-хозяев. Виды водорослей, такие как Heterosigma akashiwo и род Chrysochromulina, могут образовывать плотное цветение, которое может нанести ущерб рыболовству, что приведет к потерям в аквакультурной отрасли. [50] Вирус Heterosigma akashiwo (HaV) был предложен для использования в качестве микробного агента для предотвращения повторения токсичных красных приливов, производимых этим видом водорослей. [51] coccolithovirus Emiliania huxleyi Вирус 86 , гигантский двухцепочечной ДНК - вирус , заражающий повсеместно кокколитофориды Emiliania huxleyi . [47][48] Этот вирус имеет один из крупнейших известных геномов среди морских вирусов. [52] Phycodnaviridae вызывают гибель и лизис пресноводных и морских видов водорослей, выделяя в воду органический углерод, азот и фосфор, обеспечивая питательными веществами микробный цикл. [53]

Отношение количества вирусов к прокариотам, VPR, часто используется как индикатор взаимосвязи между вирусами и хозяевами. Исследования использовали VPR, чтобы косвенно сделать вывод о влиянии вируса на микробную продуктивность, смертность и биогеохимический цикл в морской среде. [54] Однако, делая эти приближения, ученые предполагают, что VPR составляет 10: 1, медиана наблюдаемого VPR на поверхности океана. [54] [17] Фактический VPR сильно варьируется в зависимости от местоположения, поэтому VPR может не являться точным показателем вирусной активности или численности при лечении. [54] [55]

Морские беспозвоночные [ править ]

Взаимодействие вируса с хозяином в морской экосистеме,
включая вирусные инфекции бактерий, фитопланктона и рыб [56]

Морские беспозвоночные подвержены вирусным заболеваниям. [57] [58] [59] Истощение морских звезд - это болезнь морских звезд и некоторых других иглокожих, которая появляется спорадически, вызывая массовую смертность пораженных. [60] Есть около 40 различных видов морских звезд, пораженных этой болезнью. В 2014 году было высказано предположение, что заболевание связано с вирусом с одноцепочечной ДНК, ныне известным как денсовирус, связанный с морской звездой (SSaDV); тем не менее, болезнь, связанная с истощением морских звезд, до конца не изучена. [61]

Морские позвоночные [ править ]

Рыбы особенно предрасположены к заражению рабдовирусами , которые отличаются от вируса бешенства, но связаны с ним. По крайней мере девять типов рабдовирусов вызывают экономически важные заболевания у таких видов, как лосось, щука, окунь, морской окунь, карп и треска. Симптомы включают анемию, кровотечение, летаргию и уровень смертности, на который влияет температура воды. В инкубаториях болезнь часто контролируется повышением температуры до 15–18 ° C. [62] : 442–443 Как все позвоночные, рыбы страдают вирусами герпеса . Эти древние вирусы эволюционировали вместе со своими хозяевами и очень видоспецифичны. [62] : 324У рыб они вызывают раковые опухоли и незлокачественные новообразования, называемые гиперплазией . [62] : 325

В 1984 году инфекционная анемия лосося (ISAv) была обнаружена в Норвегии в инкубатории атлантического лосося . Восемьдесят процентов рыбы в очаге погибли. ISAv, вирусное заболевание, в настоящее время представляет собой серьезную угрозу для жизнеспособности разведения атлантического лосося. [63] Как следует из названия, он вызывает тяжелую анемию у инфицированных рыб . В отличие от млекопитающих, красные кровяные тельца рыб имеют ДНК и могут заражаться вирусами. Стратегии управления включают разработку вакцины и повышение генетической устойчивости к болезни. [64]

Морские млекопитающие также восприимчивы к морским вирусным инфекциям. В 1988 и 2002 годах тысячи морских тюленей были убиты в Европе вирусом фокиновой чумы . [65] Многие другие вирусы, включая калицивирусы , герпесвирусы , аденовирусы и парвовирусы , циркулируют в популяциях морских млекопитающих. [66]

Гигантские морские вирусы [ править ]

Большинство вирусов имеют длину от 20 до 300 нанометров. Это можно сравнить с длиной бактерий, которая начинается примерно с 400 нанометров. Существуют также гигантские вирусы , часто называемые гирусами , обычно около 1000 нанометров (один микрон) в длину. Все гигантские вирусы вместе с поксвирусами относятся к типу Nucleocytoviricota ( NCLDV ) . Самый крупный из них - тупанвирус . Этот вид гигантского вируса был обнаружен в 2018 году в глубоком океане, а также в содовом озере, и его общая длина может достигать 2,3 микрона. [67]

Самый крупный из известных вирусов, Tupanvirus , назван в честь Тупа , верховного бога творения гуарани.
  • Гигантский мимивирус

  • Крио-электронно - микроскопический снимок из CroV гигантского вируса [68]
    Шкала бар = 0,2 мкм

Открытие и последующая характеристика гигантских вирусов вызвали некоторые дискуссии относительно их эволюционного происхождения. Две основные гипотезы их происхождения заключаются в том, что либо они произошли от небольших вирусов, взяв ДНК из организмов-хозяев, либо они эволюционировали из очень сложных организмов в нынешнюю форму, которая не является самодостаточной для воспроизводства. [69] От того, из какого сложного организма могли исходить гигантские вирусы, также ведутся споры. Одно из предположений состоит в том, что точка происхождения на самом деле представляет собой четвертую область жизни [70] [71], но это в значительной степени игнорируется. [72] [73]

Вирофаги [ править ]

Дополнительная информация: Вирофаги

Virophages маленькие, вирусы двухцепочечной ДНК , которые полагаются на сочетанной инфекции от гигантских вирусов . Вирофаги полагаются на фабрику вирусной репликации соинфекционного гигантского вируса для своей собственной репликации. Одна из характеристик вирофагов состоит в том, что они паразитируют с сопутствующим вирусом. Их зависимость от гигантского вируса для репликации часто приводит к дезактивации гигантских вирусов. Вирофаг может улучшить восстановление и выживаемость организма-хозяина. В отличие от других спутников-вирусов , вирофаги обладают паразитарнымвлияние на их соинфекционный вирус. Было замечено, что вирофаги делают гигантский вирус неактивным и тем самым улучшают состояние организма-хозяина.

Все известные вирофаги сгруппированы в семейство Lavidaviridae (от «большие вирусозависимые или ассоциированные» + -вириды ). [74] Первый virophage был обнаружен в охлаждающей башне в Париже, Франция в 2008 году было обнаружено с совместно инфицировать гигантского вируса, Acanthamoeba castellanii mamavirus (ACMV). Вирофаг был назван Sputnik, и его репликация полностью зависела от коинфекции ACMV и его цитоплазматического репликационного аппарата. Было также обнаружено, что Sputnik оказывает ингибирующее действие на ACMV и улучшает выживаемость хозяина. Другие охарактеризованные вирофаги включают Спутник 2, Спутник 3, Замилон и Мавирус .[75] [76]

Большинство этих вирофагов было обнаружено путем анализа наборов метагеномных данных. В метагеномном анализе последовательности ДНК обрабатываются множеством биоинформатических алгоритмов, которые выявляют определенные важные закономерности и характеристики. В этих наборах данных есть гигантские вирусы и вирофаги. Их разделяют путем поиска последовательностей длиной от 17 до 20  т.п.н., которые имеют сходство с уже секвенированными вирофагами. Эти вирофаги могут иметь линейные или кольцевые двухцепочечные геномы ДНК. [77] Вирофаги в культуре имеют икосаэдрические частицы капсида размером от 40 до 80 нанометров. [78]Частицы вирофагов настолько малы, что для их просмотра необходимо использовать электронную микроскопию. Анализы на основе метагеномных последовательностей были использованы для прогнозирования около 57 полных и частичных геномов вирофагов [79], а в декабре 2019 г. - для идентификации 328 высококачественных (полных или почти полных) геномов из различных мест обитания, включая кишечник человека, ризосферу растений и земной недр, состоящий из 27 различных таксономических клад. [80]

Гигантский вирус CroV атакует C.roenbergensis
Cafeteria roenbergensis -морские бактериоядные жгутиковые.
Mavirus virophage (внизу слева) рядом с гигантской CroV [81]

Гигантский морской вирус CroV заражает и вызывает гибель в результате лизиса морских зоофлагеллят Cafeteria roenbergensis . [82] Это влияет на экологию побережья, поскольку Cafeteria roenbergensis питается бактериями, обнаруженными в воде. Когда количество Cafeteria roenbergensis невелико из-за обширных инфекций CroV, бактериальные популяции растут экспоненциально. [83] Влияние CroV на естественные популяции C. roenbergensis остается неизвестным; однако было обнаружено, что вирус очень специфичен для хозяина и не заражает другие близкородственные организмы. [84]Cafeteria roenbergensis также инфицировано вторым вирусом, вирофагом Mavirus , во время коинфекции CroV. [75] Этот вирус препятствует репликации CroV, что приводит к выживанию клеток C. roenbergensis . Мавирус способен интегрироваться в геном клеток C. roenbergensis и тем самым обеспечивать иммунитет популяции. [76]

Роль морских вирусов [ править ]

Хотя морские вирусы только недавно были тщательно изучены, уже известно, что они играют важную роль во многих экосистемных функциях и циклах. Морские вирусы предлагают ряд важных экосистемных услуг и имеют важное значение для регулирования морских экосистем. [3] Морские бактериофаги и другие вирусы, по-видимому, влияют на биогеохимические циклы во всем мире, обеспечивают и регулируют микробное биоразнообразие , цикл углерода через морские пищевые сети и играют важную роль в предотвращении взрывов бактериальной популяции . [85]

Вирусный шунт [ править ]

Круговороту морского фитопланктона помогает вирусный лизис [86]
Основная статья: Вирусный шунт

Преобладающими хозяевами вирусов в океане являются морские микроорганизмы, например бактерии. [13] Бактериофаги безвредны для растений и животных и необходимы для регулирования морских и пресноводных экосистем. [87] являются важными агентами гибели фитопланктона , основы пищевой цепи в водной среде. [88] Они заражают и уничтожают бактерии в водных микробных сообществах и являются одним из важнейших механизмов рециркуляции углерода и круговорота питательных веществ в морской среде. Органические молекулы, высвобождаемые из мертвых бактериальных клеток, стимулируют рост свежих бактерий и водорослей в процессе, известном как вирусный шунт . [89]

Таким образом, считается, что морские вирусы играют важную роль в круговороте питательных веществ, повышая эффективность биологического насоса . Вирусы вызывают лизис живых клеток, то есть разрушают клеточные мембраны. При этом высвобождаются такие соединения, как аминокислоты и нуклеиновые кислоты , которые, как правило, повторно используются на поверхности.

Вирусная активность также увеличивает способность биологического насоса связывать углерод в глубинах океана. [66] Лизис высвобождает больше неудобоваримого, богатого углеродом материала, подобного тому, который содержится в стенках клеток, который, вероятно, попадает в более глубокие воды. Таким образом, материал, который переносится вирусным шунтом в более глубокие воды, вероятно, более богат углеродом, чем материал, из которого он был получен. [90] [91] Увеличивая количество дыхания в океанах, вирусы косвенно ответственны за уменьшение количества углекислого газа в атмосфере примерно на три гигатонны углерода в год. [66] Было показано, что лизис бактерий вирусами также усиливает круговорот азота и стимулирует рост фитопланктона.[92]

Путь вирусного шунтирования - это механизм, который предотвращает ( прокариотические и эукариотические ) морские микробные частицы органического вещества (ПОМ) от миграции на трофические уровни путем их рециркуляции в растворенное органическое вещество (РОВ), которое может быть легко поглощено микроорганизмами. Вирусное шунтирование помогает поддерживать разнообразие в микробной экосистеме, предотвращая доминирование одного вида морских микробов в микросреде. [93] РОВ, рециркулируемое путем вирусного шунтирования, сопоставимо с количеством, генерируемым другими основными источниками морского РОВ. [94]

Путь вирусного шунтирования способствует прохождению растворенного органического вещества (РОВ) и твердых частиц (РОВ) через морскую пищевую сеть.
Связи между различными компонентами живой (бактерии / вирусы и фитопланктон / зоопланктон) и неживой (РОВ / ПОМ и неорганические вещества) окружающей среды [95]

Вирусы являются наиболее распространенным биологическим объектом в морской среде. [5] В среднем их около десяти миллионов в одном миллилитре морской воды. [96] Большинство этих вирусов - бактериофаги, заражающие гетеротрофные бактерии, и цианофаги, заражающие цианобактерии. Вирусы легко заражают микроорганизмы в микробной петле из-за их относительной численности по сравнению с микробами. [97] Прокариотическая и эукариотическая смертность способствует повторному использованию углеродных питательных веществ посредством лизиса клеток . Есть также свидетельства регенерации азота (особенно аммония). Эта переработка питательных веществ помогает стимулировать рост микробов. [98]До 25% первичной продукции фитопланктона в мировом океане может быть повторно использовано в микробной петле посредством вирусного шунтирования. [99]

Ограничение цветения водорослей [ править ]

Микроорганизмы составляют около 70% морской биомассы. [100] Подсчитано, что вирусы убивают 20% этой биомассы каждый день, а в океанах в 15 раз больше вирусов, чем бактерий и архей. Вирусы являются основными агентами , ответственными за быстрое уничтожение вредных цветения воды , [101] , которые часто убивают других морских обитателей. [102] Ученые изучают возможность использования морских цианофагов для предотвращения или обращения вспять эвтрофикации . Количество вирусов в океанах уменьшается дальше от берега и глубже в воду, где меньше организмов-хозяев. [103]

Перенос гена [ править ]

Морские бактериофаги часто содержат вспомогательные метаболические гены , гены , производные от хозяина, которые, как считается, поддерживают репликацию вируса, дополняя метаболизм хозяина во время вирусной инфекции. [104]   Эти гены могут влиять на несколько биогеохимических циклов, включая углерод, фосфор, серу и азот. [105] [106] [107] [108]

Вирусы являются важным естественным средством передачи генов между разными видами, что увеличивает генетическое разнообразие и стимулирует эволюцию. [9] Считается, что вирусы играли центральную роль в ранней эволюции до того, как появились разнообразные бактерии, археи и эукариоты, во времена последнего универсального общего предка жизни на Земле. [109] Вирусы по-прежнему являются одним из крупнейших резервуаров неизведанного генетического разнообразия на Земле. [103]

Морские среды обитания [ править ]

Вдоль побережья [ править ]

Морские прибрежные ареалы находятся на стыке суши и океана. Вполне вероятно, что РНК-вирусы играют важную роль в этих средах. [110]

На поверхности океана [ править ]

Вирусно-бактериальная динамика в поверхностном микрослое (SML) океана и за его пределами. РОВ = растворенное органическое вещество, УФ = ультрафиолет. [111]

Среда обитания на поверхности моря находится на границе между атмосферой и океаном. В подобной биопленке среде обитания на поверхности океана обитают поверхностные микроорганизмы, обычно называемые нейстоном . Вирусы в микрослое, так называемый вирионейстон , в последнее время стали интересовать исследователей как загадочные биологические объекты в пограничных поверхностных слоях, которые могут иметь потенциально важные экологические последствия. Учитывая, что эта обширная граница раздела воздух-вода находится на пересечении основных процессов воздух-вода, охватывающих более 70% глобальной площади поверхности, она, вероятно, имеет глубокие последствия для морских биогеохимических циклов , а также для микробного цикла и газообмена. какструктура морской пищевой сети , глобальное распространение переносимых по воздуху вирусов, происходящих из микрослоя морской поверхности, и здоровье человека. [111]

В толще воды [ править ]

Морские подарки вирусной активности потенциального объяснение парадокса планктона , предложенный Джорджем Хатчинсон в 1961 году [112] Парадокс планктона в том , что многие планктоны виды были определены в небольших регионах в океане , где ограниченные ресурсы должны создать конкурентное исключение , ограничение количества сосуществующих видов. [112] Морские вирусы могут играть роль в этом эффекте, поскольку вирусная инфекция увеличивается по мере увеличения потенциального контакта с хозяевами. [4] Таким образом, вирусы могут контролировать популяции видов планктона, которые становятся слишком многочисленными, что позволяет сосуществовать широкому разнообразию видов. [4]

В отложениях [ править ]

Морские бактериофаги играют важную роль в глубоководных экосистемах . В глубоководных отложениях содержится от 5х10 12 до 1х10 13 фагов на квадратный метр, и их численность тесно коррелирует с количеством прокариот, обнаруженных в отложениях. Они ответственны за гибель 80% прокариот, обнаруженных в отложениях, и почти все эти смерти вызваны лизисом клеток.(разрываясь). Это позволяет превращать азот, углерод и фосфор из живых клеток в растворенные органические вещества и детрит, что способствует высокой скорости круговорота питательных веществ в глубоководных отложениях. Из-за важности глубоководных отложений в биогеохимических циклах морские бактериофаги влияют на циклы углерода , азота и фосфора. Необходимо провести дополнительные исследования, чтобы более точно выявить эти влияния. [113]

В гидротермальных жерлах [ править ]

Дополнительная информация: микробное сообщество гидротермальных источников

Вирусы являются частью микробного сообщества гидротермальных источников, и их влияние на микробную экологию в этих экосистемах - развивающаяся область исследований. [114] Вирусы - это самая многочисленная жизнь в океане, являющаяся самым большим резервуаром генетического разнообразия. [101] Поскольку их инфекции часто заканчиваются смертельным исходом, они представляют собой значительный источник смертности и, таким образом, имеют широкое влияние на биологические океанографические процессы, эволюцию и биогеохимические циклы в океане. [103] Однако были обнаружены доказательства того, что вирусы, обнаруженные в жерловых средах обитания, приняли более мутуалистический, чем паразитарныйэволюционная стратегия, направленная на выживание в экстремальной и изменчивой среде, в которой они существуют. [115] Было обнаружено, что в глубоководных гидротермальных источниках содержится большое количество вирусов, что указывает на высокую вирусную продукцию. [116] Как и в других морских средах, глубоководные гидротермальные вирусы влияют на численность и разнообразие прокариот и, следовательно, влияют на биогеохимический цикл микробов, лизируя их хозяев для размножения. [117]Однако, в отличие от их роли в качестве источника смертности и контроля над популяциями, вирусы также постулируются как повышающие выживаемость прокариот в экстремальных условиях окружающей среды, выступая в качестве резервуаров генетической информации. Поэтому считается, что взаимодействие виросферы с микроорганизмами в условиях стресса окружающей среды способствует выживанию микроорганизмов за счет распространения генов-хозяев посредством горизонтального переноса генов . [118]

Полярные регионы [ править ]

Распространение [ править ]

Вирусы сильно зависят от хозяина. [119] Морской вирус с большей вероятностью заразит совместно встречающиеся организмы, живущие в том же регионе, в котором живет вирус. [120] Следовательно, биогеография является важным фактором способности вириона инфицировать.

Знание об этой вариации вирусных популяций в зависимости от пространственно-временного и других градиентов окружающей среды подтверждается морфологией вируса, определяемой с помощью просвечивающей электронной микроскопии (ПЭМ). Нехвостые вирусы, по-видимому, доминируют на многих глубинах и в океанических регионах, за ними следуют миовирусы , подовирусы и сифовирусы Caudovirales. [29] Однако известно, что вирусы, принадлежащие к семействам Corticoviridae , [121] Inoviridae [122] и Microviridae [123] , заражают различные морские бактерии. Метагеномные данные свидетельствуют о том, что микровирусы (фаги икосаэдрической оцДНК) особенно распространены в морских средах обитания. [123]

Метагеномные подходы к оценке вирусного разнообразия часто ограничены отсутствием эталонных последовательностей, в результате чего многие последовательности остаются без аннотации. [124]   Однако вирусные контиги генерируются путем прямого секвенирования вирусной фракции, обычно генерируемой после фильтрации 0,02 мкм образца морской воды, или с помощью биоинформатических подходов для идентификации вирусных контигов или вирусных геномов из микробного метагенома. Новые инструменты для идентификации предполагаемых вирусных контигов, такие как VirSorter [125] и VirFinder, [126], позволяют оценивать закономерности численности вирусов, круг хозяев и функциональное содержание морского бактериофага. [127] [128]

См. Также [ править ]

  • Человеческие вирусы в воде
  • Вариднавирия

Ссылки [ править ]

  1. ^ Bonnain, C .; Breitbart, M .; Бак, KN (2016). «Гипотеза ферроянского коня: железо-вирусные взаимодействия в океане» . Границы морских наук . 3 : 82. DOI : 10,3389 / fmars.2016.00082 . S2CID 2917222 . 
  2. ^ У этих крошечных организмов есть действительно странные формы, National Geogaphic ", 12 ноября 2016 г.
  3. ^ а б Шорс Т. (2008). Понимание вирусов . Джонс и Бартлетт Издательство. п. 5. ISBN 978-0-7637-2932-5.
  4. ^ a b c d Brussaard CP, Baudoux A, Rodríguez-Valera F (2016). Сталь ЖЖ, Кретою М.С. (ред.). Морские вирусы . Морской микробиом . Издательство Springer International. С. 155–183. DOI : 10.1007 / 978-3-319-33000-6_5 . ISBN 9783319329987.
  5. ^ a b c d Кунин Э.В., Сенкевич Т.Г., Доля В.В. (2006). «Древний вирусный мир и эволюция клеток» . Биология Директ . 1 : 29. DOI : 10.1186 / 1745-6150-1-29 . PMC 1594570 . PMID 16984643 .  CS1 maint: multiple names: authors list (link) Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 2.0 .
  6. ^ Mahy WJ & Van Regenmortel MHV (ред.). Настольная энциклопедия общей вирусологии . Оксфорд: Academic Press; 2009. ISBN 0-12-375146-2 . п. 28. 
  7. ^ Айер LM, Баладжи S, Кунин Е.В., Аравиндом L (2006). «Эволюционная геномика нуклео-цитоплазматических больших ДНК-вирусов» . Исследование вирусов . 117 (1): 156–84. DOI : 10.1016 / j.virusres.2006.01.009 . PMID 16494962 . CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  8. ^ Санхуан R, Nebot MR, Кирико N, Манский LM, Belshaw R (октябрь 2010). «Скорость вирусных мутаций» . Журнал вирусологии . 84 (19): 9733–48. DOI : 10,1128 / JVI.00694-10 . PMC 2937809 . PMID 20660197 .  CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  9. ^ a b Canchaya C, Fournous G, Chibani-Chennoufi S, Dillmann ML, Brüssow H (2003). «Фаг как агенты латерального переноса генов». Текущее мнение в микробиологии . 6 (4): 417–24. DOI : 10.1016 / S1369-5274 (03) 00086-9 . PMID 12941415 . CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  10. ^ Кунин Э.В., Старокадомский П (2016). «Живы ли вирусы? Парадигма репликатора проливает решающий свет на старый, но ошибочный вопрос» . Исследования по истории и философии биологических и биомедицинских наук . 59 : 125–134. DOI : 10.1016 / j.shpsc.2016.02.016 . PMC 5406846 . PMID 26965225 .  
  11. ^ Кунин, Э.В. Старокадомский П. (7 марта 2016 г.). «Живы ли вирусы? Парадигма репликатора проливает решающий свет на старый, но ошибочный вопрос» . Исследования по истории и философии биологических и биомедицинских наук . 59 : 125–34. DOI : 10.1016 / j.shpsc.2016.02.016 . PMC 5406846 . PMID 26965225 .  
  12. ^ Рыбицки, ЕР (1990). «Классификация организмов на пороге жизни, или проблемы с вирусной систематикой». Южноафриканский научный журнал . 86 : 182–186.
  13. ^ a b Mann NH (май 2005 г.). «Третий век фага» . PLOS Биология . 3 (5): e182. DOI : 10.1371 / journal.pbio.0030182 . PMC 1110918 . PMID 15884981 .  
  14. ^ Wommack KE, Hill RT, Muller TA, Колвелл RR (апрель 1996). «Влияние солнечного света на жизнеспособность и структуру бактериофагов» . Прикладная и экологическая микробиология . 62 (4): 1336–41. DOI : 10,1128 / AEM.62.4.1336-1341.1996 . PMC 167899 . PMID 8919794 .  
  15. ^ Marie D, Brussaard CP, Thyrhaug R, G Bratbak, Vaulot D (январь 1999). «Подсчет морских вирусов в культуре и природных образцах методом проточной цитометрии» . Прикладная и экологическая микробиология . 65 (1): 45–52. DOI : 10,1128 / AEM.65.1.45-52.1999 . PMC 90981 . PMID 9872758 .  
  16. ^ а б Манн, штат Нью-Хэмпшир (2005-05-17). «Третий век фага» . PLOS Биология . 3 (5): 753–755. DOI : 10.1371 / journal.pbio.0030182 . PMC 1110918 . PMID 15884981 .  
  17. ^ a b Wommack KE, Colwell RR (март 2000 г.). «Вириопланктон: вирусы в водных экосистемах» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 64 (1): 69–114. DOI : 10.1128 / MMBR.64.1.69-114.2000 . PMC 98987 . PMID 10704475 .  
  18. ^ Берга O, Borsheim KY, Bratbak G, Heldal M (август 1989). «Большое количество вирусов, обнаруженных в водной среде». Природа . 340 (6233): 467–68. Bibcode : 1989Natur.340..467B . DOI : 10.1038 / 340467a0 . PMID 2755508 . S2CID 4271861 .  
  19. ^ Шорс, стр. 595–97
  20. ^ Bickle TA, Крюгер DH (июнь 1993). «Биология рестрикции ДНК» . Микробиологические обзоры . 57 (2): 434–50. DOI : 10.1128 / MMBR.57.2.434-450.1993 . PMC 372918 . PMID 8336674 .  
  21. ^ Barrangou R, Fremaux C, Deveau H, Richards M, Boyaval P, Moineau S и др. (Март 2007 г.). «CRISPR обеспечивает приобретенную устойчивость к вирусам у прокариот». Наука . 315 (5819): 1709–12. Bibcode : 2007Sci ... 315.1709B . DOI : 10.1126 / science.1138140 . ЛВП : 20.500.11794 / 38902 . PMID 17379808 . S2CID 3888761 .  
  22. ^ Brouns SJ, Jore MM, Lundgren M, Westra ER, Slijkhuis RJ, Snijders AP, et al. (Август 2008 г.). «Малые РНК CRISPR направляют противовирусную защиту прокариот» . Наука . 321 (5891): 960–64. Bibcode : 2008Sci ... 321..960B . DOI : 10.1126 / science.1159689 . PMC 5898235 . PMID 18703739 .  
  23. ^ Mojica FJ, Родригес Valera F (сентябрь 2016). «Открытие CRISPR у архей и бактерий». Журнал FEBS . 283 (17): 3162–69. DOI : 10.1111 / febs.13766 . ЛВП : 10045/57676 . PMID 27234458 . 
  24. ^ a b c d Мурата, К .; Zhang, Q .; Галаз-Монтойя, JG; Fu, C .; Коулман, ML; Осберн, MS; Шмид, MF; Салливан, МБ; Чисхолм, ЮЗ; Чиу, В. (2017). «Визуализация адсорбции цианофага P-SSP7 на морских Prochlorococcus » . Научные отчеты . 7 : 44176. Bibcode : 2017NatSR ... 744176M . DOI : 10.1038 / srep44176 . PMC 5345008 . PMID 28281671 .  
  25. ^ Как размножаются бактериофаги? Университет Барселоны. Проверено 12 июля 2020.
  26. ^ Фальковски, PG; Fenchel, T .; Делонг, EF (2008). «Микробные двигатели, управляющие биогеохимическими циклами Земли». Наука . 320 (5879): 1034–1039. Bibcode : 2008Sci ... 320.1034F . DOI : 10.1126 / science.1153213 . PMID 18497287 . S2CID 2844984 .  
  27. ^ Брам, младший; Салливан, МБ (2015). «Принимая вызов: ускоренные темпы открытий меняют морскую вирусологию». Обзоры природы микробиологии . 13 (3): 147–159. DOI : 10.1038 / nrmicro3404 . PMID 25639680 . S2CID 32998525 .  
  28. ^ Боуман, штат Джорджия; Ulloa, O .; Сканлан, диджей; Zwirglmaier, K .; Ли, В.К .; Platt, T .; Стюарт, В .; Barlow, R .; Leth, O .; Clementson, L .; Лутц, В. (2006). «Океанографические основы глобального поверхностного распространения экотипов Prochlorococcus ». Наука . 312 (5775): 918–921. Bibcode : 2006Sci ... 312..918B . DOI : 10.1126 / science.1122692 . PMID 16690867 . S2CID 20738145 .  
  29. ^ a b Brum JR, Schenck RO, Sullivan MB (сентябрь 2013 г.). «Глобальный морфологический анализ морских вирусов показывает минимальную региональную изменчивость и преобладание нехвостых вирусов» . Журнал ISME . 7 (9): 1738–51. DOI : 10.1038 / ismej.2013.67 . PMC 3749506 . PMID 23635867 .  
  30. ^ Krupovic M, Бэмфорд DH (2007). «Предполагаемые профаги, связанные с литическим бесхвостым фагом морской дцДНК PM2, широко распространены в геномах водных бактерий» . BMC Genomics . 8 : 236. DOI : 10.1186 / 1471-2164-8-236 . PMC 1950889 . PMID 17634101 .  
  31. Перейти ↑ Xue H, Xu Y, Boucher Y, Polz MF (2012). «Высокая частота нового нитчатого фага, VCYϕ, в популяции экологического холерного вибриона» . Прикладная и экологическая микробиология . 78 (1): 28–33. DOI : 10,1128 / AEM.06297-11 . PMC 3255608 . PMID 22020507 .  
  32. ^ Ру S, Krupovic М, Пуля А, Debroas D, Enault F (2012). «Эволюция и разнообразие вирусного семейства Microviridae посредством коллекции из 81 нового полного генома, собранных из виромных ридов» . PLOS ONE . 7 (7): e40418. Bibcode : 2012PLoSO ... 740418R . DOI : 10.1371 / journal.pone.0040418 . PMC 3394797 . PMID 22808158 .  
  33. ^ Кауфман, Кэтрин М .; Хуссейн, Фатима А .; Ян, радость; Аревало, Филипп; Браун, Юлия М .; Чанг, Уильям К .; Ванинсберге, Дэвид; Эльшербини, Джозеф; Sharma, Radhey S .; Катлер, Майкл Б .; Келли, Либуша; Польз, Мартин Ф. (2018). «Основная линия нехвостых вирусов дцДНК как непризнанных убийц морских бактерий». Природа . 554 (7690): 118–122. Bibcode : 2018Natur.554..118K . DOI : 10.1038 / nature25474 . PMID 29364876 . S2CID 4462007 .  
  34. ^ Ученые обнаружили новый тип вируса в Мировом океане: Autolykiviridae , на: sci-news, 25 января 2018 г.
  35. ^ Никогда ранее не замеченные вирусы со странной ДНК были только что обнаружены в океане , в: научное оповещение , 25 января 2018 г.
  36. ^ NCBI: Autolykiviridae (семейство) - неклассифицированные вирусы дцДНК
  37. ^ Лоуренс CM, Менон S, Эйлерс BJ, Ботнер B, Khayat R, Дуглас T, Янг MJ (2009). «Структурно-функциональные исследования вирусов архей» . Журнал биологической химии . 284 (19): 12599–603. DOI : 10.1074 / jbc.R800078200 . PMC 2675988 . PMID 19158076 .  
  38. ^ Прангишвили D, Фортер P, Garrett RA (2006). «Вирусы архей: объединяющая точка зрения». Обзоры природы микробиологии . 4 (11): 837–48. DOI : 10.1038 / nrmicro1527 . PMID 17041631 . S2CID 9915859 .  CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  39. ^ Прангишвили D, Garrett RA (2004). «Исключительно разнообразные морфотипы и геномы гипертермофильных вирусов кренархей». Сделки Биохимического Общества . 32 (Pt 2): 204–8. DOI : 10.1042 / BST0320204 . PMID 15046572 . 
  40. ^ Мохика FJ, Диес-Villaseñor С, Гарсиа-Мартинес Дж, Сория Е (февраль 2005 г.). «Промежуточные последовательности регулярно расположенных прокариотических повторов происходят из чужеродных генетических элементов». Журнал молекулярной эволюции . 60 (2): 174–82. Bibcode : 2005JMolE..60..174M . DOI : 10.1007 / s00239-004-0046-3 . PMID 15791728 . S2CID 27481111 .  
  41. ^ Макарова К.С., Гришин Н.В., Шабалина С.А., Вольф Ю.И., Кунин Е.В. (март 2006 г.). «Предполагаемая иммунная система, основанная на РНК-интерференции, у прокариот: компьютерный анализ предсказанного ферментативного механизма, функциональные аналогии с эукариотической РНКи и гипотетические механизмы действия» . Биология Директ . 1 : 7. DOI : 10.1186 / 1745-6150-1-7 . PMC 1462988 . PMID 16545108 .  
  42. ↑ van der Oost J, Westra ER, Jackson RN, Wiedenheft B (июль 2014 г.). «Раскрытие структурных и механистических основ систем CRISPR-Cas» . Обзоры природы микробиологии . 12 (7): 479–92. DOI : 10.1038 / nrmicro3279 . PMC 4225775 . PMID 24909109 .  
  43. ^ Диммок NJ, Easton AJ, Leppard K (2007). Введение в современную вирусологию (шестое изд.). Блэквелл Паблишинг. п. 70 . ISBN 978-1-4051-3645-7.
  44. ^ Tomaru Y, Кимура K и K Nagasaki (2015) "Морские протисты Вирусы" . В: Ohtsuka S, Suzaki T, Horiguchi T, Suzuki N, Not F (eds), морские протисты, страницы 501–517. Спрингер, Токио. DOI : 10.1007 / 978-4-431-55130-0_20 . ISBN 978-4-431-55130-0 . 
  45. ^ Хайман, Пол; Абедон, Стивен Т. (2012). «Мелкие блохи: вирусы микроорганизмов» . Scientifica . 2012 : 1–23. DOI : 10.6064 / 2012/734023 . PMC 3820453 . PMID 24278736 .  . Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 3.0 .
  46. Перейти ↑ Short, SM (2012). «Экология вирусов, поражающих эукариотические водоросли». Экологическая микробиология . 14 (9): 2253–2271. DOI : 10.1111 / j.1462-2920.2012.02706.x . PMID 22360532 . 
  47. ^ a b «Вирусная зона» . ExPASy . Дата обращения 15 июня 2015 .
  48. ^ а б ICTV. «Таксономия вирусов: выпуск 2014 г.» . Дата обращения 15 июня 2015 .
  49. ^ Йолкен, RH; и другие. (2014). «Хлоровирус ATCV-1 является частью ротоглоточного вирома человека и связан с изменениями когнитивных функций у людей и мышей» . Proc Natl Acad Sci USA . 111 (45): 16106–16111. Bibcode : 2014PNAS..11116106Y . DOI : 10.1073 / pnas.1418895111 . PMC 4234575 . PMID 25349393 .  
  50. ^ Tomaru, Юдзи; Шираи, Йоко; Нагасаки, Кейдзо (1 августа 2008 г.). «Экология, физиология и генетика фикоднавируса, поражающего ядовитый цветущий рафидофит Heterosigma akashiwo ». Наука о рыболовстве . 74 (4): 701–711. DOI : 10.1111 / j.1444-2906.2008.01580.x . S2CID 23152411 . 
  51. ^ Нагасаки, Кейдзо; Тарутани, Кенджи; Ямагути, Минео (1999-03-01). «Характеристики роста вируса Heterosigma akashiwo и его возможное использование в качестве микробиологического агента для борьбы с красным приливом» . Прикладная и экологическая микробиология . 65 (3): 898–902. DOI : 10,1128 / AEM.65.3.898-902.1999 . PMC 91120 . PMID 10049839 .  
  52. ^ Крупнейшие известные вирусные геномы Giantviruses.org . Дата обращения: 11 июня 2020 г.
  53. ^ Sigee, Дэвид (2005-09-27). Пресноводная микробиология: биоразнообразие и динамические взаимодействия микроорганизмов в водной среде . Джон Вили и сыновья. ISBN 9780470026472.
  54. ^ a b c Wigington CH, Sonderegger DL, Brussaard CP, Buchan A, Finke JF, Fuhrman J, Lennon JT, Middelboe M, Suttle CA, Stock C, Wilson WH (2015-08-26). «Повторное изучение взаимосвязи между распространением вирусов и микробных клеток в Мировом океане» . bioRxiv : 025544. bioRxiv 10.1101 / 025544 . DOI : 10.1101 / 025544 . 
  55. ^ Parikka KJ, Le Romancer M, Wauters N, S Жаке (май 2017). «Расшифровка отношения вируса к прокариотам (VPR): понимание отношений вирус-хозяин в различных экосистемах». Биологические обзоры Кембриджского философского общества . 92 (2): 1081–1100. DOI : 10.1111 / brv.12271 . PMID 27113012 . S2CID 3463306 .  
  56. ^ Middelboe, M .; Брюссар, К. (2017). «Морские вирусы: ключевые игроки в морских экосистемах» . Вирусы . 9 (10): 302. DOI : 10,3390 / v9100302 . PMC 5691653 . PMID 29057790 .  
  57. ^ TJohnson, PT (1984). «Вирусные болезни морских беспозвоночных» . Helgoländer Meeresuntersuchungen . 37 (1–4): 65–98. Bibcode : 1984HM ..... 37 ... 65J . DOI : 10.1007 / BF01989296 . S2CID 30161955 . 
  58. ↑ Renault T (2011) «Вирусы, заражающие морских моллюсков» В: Hurst CJ (Ed) Studies in Viral Ecology , Volume 2: Animal Host Systems, John Wiley & Sons. ISBN 9781118024584 . 
  59. ^ Арзул, I .; Corbeil, S .; Морга, Б .; Рено, Т. (2017). «Вирусы, поражающие морских моллюсков» (PDF) . Журнал патологии беспозвоночных . 147 : 118–135. DOI : 10.1016 / j.jip.2017.01.009 . PMID 28189502 .  
  60. ^ Даусони, Соластер. «Виды морских звезд, пораженные синдромом истощения». Pacificrockyintertidal.org Seastarwasting.org (nd): n. стр. Экология и эволюционная биология . Интернет.
  61. ^ "Синдром истощения морской звезды | МОРСКА" . eeb.ucsc.edu . Проверено 3 июня 2018 .
  62. ^ a b c Мерфи, FA; Гиббс, EPJ; Horzinek, MC; Студдарт MJ (1999). Ветеринарная вирусология . Бостон: Academic Press. ISBN 978-0-12-511340-3.
  63. ^ Нью-Брансуик, чтобы помочь Чили победить болезнь Информация и услуги по рыбной ловле
  64. ↑ Информационный бюллетень - Исследования аквакультуры атлантического лосося. Архивировано 29 декабря 2010 г. в Wayback Machine Fisheries and Oceans Canada . Проверено 12 мая 2009 года.
  65. ^ Hall AJ, Jepson PD, Goodman SJ, Харконен T (2006). «Вирус фокиновой чумы в Северном и Европейском морях - данные и модели, природа и воспитание». Биологическая консервация . 131 (2): 221–29. DOI : 10.1016 / j.biocon.2006.04.008 .
  66. ^ a b c Suttle CA (октябрь 2007 г.). «Морские вирусы - основные игроки в глобальной экосистеме». Обзоры природы микробиологии . 5 (10): 801–12. DOI : 10.1038 / nrmicro1750 . PMID 17853907 . S2CID 4658457 .  
  67. ^ Abrahão, Jônatas; Сильва, Лорена; Сильва, Людмила Сантос; Халил, Жак Яакуб Боу; Родригес, Родриго; Арантес, Талита; Ассис, Фелипе; Боратто, Пауло; Андраде, Мигель; Крун, Эрна Геессиен; Рибейро, Бергманн; Бергье, Иван; Селигманн, Эрве; Гиго, Эрик; Колсон, Филипп; Левассер, Энтони; Кремер, Гвидо; Рауль, Дидье; Скола, Бернар Ла (27 февраля 2018 г.). «Хвостатый гигант Тупанвирус обладает наиболее полным трансляционным аппаратом из известной виросферы» . Nature Communications . 9 (1): 749. Bibcode : 2018NatCo ... 9..749A . DOI : 10.1038 / s41467-018-03168-1 . PMC 5829246 . PMID  29487281 .
  68. ^ Сяо, C .; Фишер, MG; Болотауло, DM; Ulloa-Rondeau, N .; Авила, Джорджия; Саттл, Калифорния (2017). «Крио-ЭМ реконструкция капсида вируса Cafeteria roenbergensis предлагает новый путь сборки гигантских вирусов» . Научные отчеты . 7 (1): 5484. Bibcode : 2017NatSR ... 7.5484X . DOI : 10.1038 / s41598-017-05824-ш . PMC 5511168 . PMID 28710447 .  
  69. ^ Bichell RE. «В гигантских вирусных генах намекает на их загадочное происхождение» . Все учтено .
  70. ^ Ван Эттен JL (июль – август 2011 г.). «Гигантские вирусы» . Американский ученый . 99 (4): 304–311. DOI : 10.1511 / 2011.91.304 .
  71. Перейти ↑ Legendre M, Arslan D, Abergel C, Claverie JM (январь 2012 г.). «Геномика мегавируса и неуловимая четвертая область жизни» . Коммуникативная и интегративная биология . 5 (1): 102–6. DOI : 10,4161 / cib.18624 . PMC 3291303 . PMID 22482024 .  
  72. ↑ Schulz F, Yutin N, Иванова NN, Ortega DR, Lee TK, Vierheilig J, Daims H, Horn M, Wagner M, Jensen GJ, Kyrpides NC, Koonin EV, Woyke T (апрель 2017 г.). «Гигантские вирусы с расширенным набором компонентов системы перевода» (PDF) . Наука . 356 (6333): 82–85. Bibcode : 2017Sci ... 356 ... 82S . DOI : 10.1126 / science.aal4657 . PMID 28386012 . S2CID 206655792 .   
  73. ^ Бэкстрем D, Yutin N, Йоргенсен SL, Dharamshi Дж, Хома Ж, Заремба-Niedwiedzka К, Спанг А, Вольф Ю.И., Кунин Е.В., Ettema TJ (март 2019). «Геномы вирусов из глубоководных отложений расширяют океанический мегавиром и поддерживают независимое происхождение вирусного гигантизма» . mBio . 10 (2): e02497-02418. DOI : 10,1128 / mBio.02497-18 . PMC 6401483 . PMID 30837339 .  
  74. ^ Duponchel, S; Фишер, MG (март 2019 г.). «Да здравствуют лавидавирусы! Пять особенностей вирофагов, паразитирующих на гигантских ДНК-вирусах» . PLOS Патогены . 15 (3): e1007592. DOI : 10.1371 / journal.ppat.1007592 . PMC 6428243 . PMID 30897185 .  
  75. ^ a b Фишер М.Г., Саттл, Калифорния (апрель 2011 г.). «Вирофаг в происхождении больших транспозонов ДНК». Наука . 332 (6026): 231–4. Bibcode : 2011Sci ... 332..231F . DOI : 10.1126 / science.1199412 . PMID 21385722 . S2CID 206530677 .  
  76. ^ а б Фишер М.Г., Hackl (декабрь 2016 г.). «Интеграция генома хозяина и гигантская вирус-индуцированная реактивация мавируса вирофага». Природа . 540 (7632): 288–91. Bibcode : 2016Natur.540..288F . DOI : 10,1038 / природа20593 . PMID 27929021 . S2CID 4458402 .  
  77. ^ Кацуракис, Арис; Асвад, Амр (2014). «Происхождение гигантских вирусов, вирофагов и их родственников в геномах хозяев» . BMC Biology . 12 : 2–3. DOI : 10.1186 / s12915-014-0051-у . PMC 4096385 . PMID 25184667 .  
  78. ^ Крупович, Март; Кун, Йенс; Фишер, Меттиас (осень 2015 г.). «Система классификации вирофагов и спутниковых вирусов» (PDF) . Архив вирусологии . 161 (1): 233–247. DOI : 10.1007 / s00705-015-2622-9 . PMID 26446887 . S2CID 14196910 - через Springer.   
  79. ^ Ру, Саймон; Чан, Леонг-Кит; Иган, Роб; Malmstrom, Rex R .; McMahon, Katherine D .; Салливан, Мэтью Б. (2017). «Экогеномика вирофагов и их гигантских вирусных хозяев оценивается с помощью метагеномики временных рядов» . Nature Communications . 8 (1): 858. Bibcode : 2017NatCo ... 8..858R . DOI : 10.1038 / s41467-017-01086-2 . ISSN 2041-1723 . PMC 5636890 . PMID 29021524 .   
  80. ^ Паез-Эспино, Дэвид; Чжоу, Цзинли; Ру, Саймон; Найфах, Стивен; Павлопулос, Георгиос А .; Шульц, Фредерик; McMahon, Katherine D .; Уолш, Дэвид; Войке, Таня; Иванова Наталья Н .; Элоэ-Фадрош, Эмили А .; Триндж, Сюзанна Дж .; Кирпидес, Никос К. (10 декабря 2019 г.). «Разнообразие, эволюция и классификация вирофагов, обнаруженных с помощью глобальной метагеномики» . Микробиом . 7 (1): 157. DOI : 10,1186 / s40168-019-0768-5 . PMC 6905037 . PMID 31823797 .  
  81. ^ Duponchel, S; Фишер, MG (2019). «Да здравствуют лавидавирусы! Пять особенностей вирофагов, паразитирующих на гигантских ДНК-вирусах» . PLOS Pathog . 15 (3): e1007592. DOI : 10.1371 / journal.ppat.1007592 . PMC 6428243 . PMID 30897185 .  . Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
  82. ^ Фишер, MG; Аллен, MJ; Уилсон, WH; Саттл, Калифорния (2010). «Гигантский вирус с замечательным набором генов заражает морской зоопланктон» (PDF) . Труды Национальной академии наук . 107 (45): 19508–19513. Bibcode : 2010PNAS..10719508F . DOI : 10.1073 / pnas.1007615107 . PMC 2984142 . PMID 20974979 .   
  83. ^ Маттиас Г. Фишер; Майкл Дж. Аллен; Уильям Х. Уилсон; Кертис А. Саттл (2010). «Гигантский вирус с замечательным набором генов заражает морской зоопланктон» (PDF) . Труды Национальной академии наук . 107 (45): 19508–19513. Bibcode : 2010PNAS..10719508F . DOI : 10.1073 / pnas.1007615107 . PMC 2984142 . PMID 20974979 .   
  84. ^ Массана, Рамон; Хавьер Дель Кампо; Кристиан Динтер; Рубен Соммаруга (2007). «Разрушение популяции морских гетеротрофных жгутиконосцев Cafeteria roenbergensis вирусной инфекцией». Экологическая микробиология . 9 (11): 2660–2669. DOI : 10.1111 / j.1462-2920.2007.01378.x . PMID 17922751 . S2CID 30191542 .  
  85. ^ Вальдор МК, Фридман Д., Adhya SL, ред. (2005). Фаги: их роль в бактериальном патогенезе и биотехнологии . Вашингтон, округ Колумбия: ASM Press. С.  450 . ISBN 978-1-55581-307-9.
  86. ^ Кезе, Лаура; Гойер, Яна К. (2018). «Ответ фитопланктона на изменение морского климата - введение». YOUMARES 8 - Мировой океан через границы: учимся друг у друга . С. 55–71. DOI : 10.1007 / 978-3-319-93284-2_5 . ISBN 978-3-319-93283-5.
  87. ^ Вайц JS, Wilhelm SW (2013). «Океан вирусов» . Ученый . 27 (7): 35–39.
  88. ^ Suttle CA (сентябрь 2005). «Вирусы в море». Природа . 437 (7057): 356–61. Bibcode : 2005Natur.437..356S . DOI : 10,1038 / природа04160 . PMID 16163346 . S2CID 4370363 .  
  89. ^ Wilhelm SW, Suttle CA (1999). «Вирусы и круговорот питательных веществ в море: вирусы играют важнейшую роль в структуре и функциях водных пищевых сетей» . Бионаука . 49 (10): 781–88. DOI : 10.2307 / 1313569 . JSTOR 1313569 . 
  90. ^ Suttle CA (октябрь 2007). «Морские вирусы - основные игроки в глобальной экосистеме». Обзоры природы микробиологии . 5 (10): 801–12. DOI : 10.1038 / nrmicro1750 . PMID 17853907 . S2CID 4658457 .  
  91. ^ Suttle CA (сентябрь 2005). «Вирусы в море». Природа . 437 (7057): 356–61. Bibcode : 2005Natur.437..356S . DOI : 10,1038 / природа04160 . PMID 16163346 . S2CID 4370363 .  
  92. ↑ Shelford EJ, Suttle CA (2018). «Опосредованный вирусами перенос азота от гетеротрофных бактерий к фитопланктону» . Биогеонауки . 15 (3): 809–15. Bibcode : 2018BGeo ... 15..809S . DOI : 10.5194 / BG-15-809-2018 .
  93. ^ Weinbauer, Маркус G .; и другие. (2007). «Синергетические и антагонистические эффекты вирусного лизиса и выпаса протистана на бактериальную биомассу, производство и разнообразие». Экологическая микробиология . 9 (3): 777–788. DOI : 10.1111 / j.1462-2920.2006.01200.x . PMID 17298376 . 
  94. ↑ Робинсон, Кэрол и Нагаппа Рамая. «Скорость микробного гетеротрофного метаболизма ограничивает микробный углеродный насос». Американская ассоциация развития науки, 2011 г.
  95. ^ Heinrichs, ME, Mori, C. и Dlugosch, L. (2020) «Сложные взаимодействия между водными организмами и их химической средой, выясненные с разных точек зрения». В: YOUMARES 9-Океаны: наши исследования, наше будущее , страницы 279–297. Springer. DOI : 10.1007 / 978-3-030-20389-4_15 .
  96. ^ Давила-Рамос С., Кастелан-Санчес Х.Г., Мартинес-Авила Л., Санчес-Карбенте, доктор медицины, Перальта Р., Эрнандес-Мендоса А и др. (2019). «Обзор вирусной метагеномики в экстремальных условиях» . Границы микробиологии . 10 : 2403. DOI : 10,3389 / fmicb.2019.02403 . PMC 6842933 . PMID 31749771 .  
  97. ^ Фурман, Джед А. (1999). «Морские вирусы и их биогеохимические и экологические эффекты». Природа . 399 (6736): 541–548. Bibcode : 1999Natur.399..541F . DOI : 10.1038 / 21119 . ISSN 0028-0836 . PMID 10376593 . S2CID 1260399 .   
  98. ^ Tsai, An-Yi, Gwo-Ching Gong, и Ю-Вэнь Хуан. «Важность вирусного шунта в круговороте азота в Synechococcus Spp. Рост в субтропических прибрежных водах западной части Тихого океана». Науки о Земле, атмосфере и океане 25.6 (2014 г.).
  99. ^ Вильгельм, Стивен У .; Саттл, Кертис А. (1999). «Вирусы и круговорот питательных веществ в море: вирусы играют важнейшую роль в структуре и функциях водных пищевых сетей» . Бионаука . 49 (10): 781–788. DOI : 10.2307 / 1313569 . JSTOR 1313569 . 
  100. ^ Бар-Он, YM; Филлипс, Р. Майло, Р. (2018). «Распределение биомассы на Земле» . PNAS . 115 (25): 6506–6511. DOI : 10.1073 / pnas.1711842115 . PMC 6016768 . PMID 29784790 .  
  101. ^ a b Саттл, Кертис А. (2005). «Вирусы в море». Природа . 437 (7057): 356–361. Bibcode : 2005Natur.437..356S . DOI : 10,1038 / природа04160 . ISSN 0028-0836 . PMID 16163346 . S2CID 4370363 .   
  102. ^ www.cdc.gov. Вредное цветение водорослей: Red Tide: Home [Проверено 19 декабря 2014 г.].
  103. ^ a b c Саттл, Кертис А. (октябрь 2007 г.). «Морские вирусы - основные игроки в глобальной экосистеме». Обзоры природы микробиологии . 5 (10): 801–812. DOI : 10.1038 / nrmicro1750 . ISSN 1740-1526 . PMID 17853907 . S2CID 4658457 .   
  104. ^ Брейтбарт М, Томпсон л, Suttle С, М Салливана (2007-06-01). «Изучение огромного разнообразия морских вирусов» (PDF) . Океанография . 20 (2): 135–139. DOI : 10.5670 / oceanog.2007.58 .
  105. ^ Гурвица BL, U'Ren JM (июнь 2016). «Вирусное метаболическое репрограммирование в морских экосистемах». Текущее мнение в микробиологии . 31 : 161–168. DOI : 10.1016 / j.mib.2016.04.002 . PMID 27088500 . 
  106. Перейти ↑ Hurwitz BL, Hallam SJ, Sullivan MB (ноябрь 2013 г.). «Метаболическое перепрограммирование вирусами в солнечном и темном океане» . Геномная биология . 14 (11): R123. DOI : 10.1186 / GB-2013-14-11-R123 . PMC 4053976 . PMID 24200126 .  
  107. ^ Anantharaman K, Duhaime MB, Брейер JA, Вендт К.А., Тонер Б.М., Дик GJ (май 2014). «Гены окисления серы в различных глубоководных вирусах». Наука . 344 (6185): 757–60. Bibcode : 2014Sci ... 344..757A . DOI : 10.1126 / science.1252229 . hdl : 1912/6700 . PMID 24789974 . S2CID 692770 .  
  108. ^ Ру С, Хоули АК, Торрес Белтран М, Скофилд М, Швентек П, Степанаускас Р и др. (Август 2014 г.). «Экология и эволюция вирусов, инфицирующих некультивируемые бактерии SUP05, выявленные одноклеточной и метагеномикой» . eLife . 3 : e03125. DOI : 10.7554 / elife.03125 . PMC 4164917 . PMID 25171894 .  
  109. ^ Фортер Р, Филипп Н (1999). «Последний универсальный общий предок (LUCA), простой или сложный?». Биологический бюллетень . 196 (3): 373–5, обсуждение 375–7. DOI : 10.2307 / 1542973 . JSTOR 1542973 . PMID 11536914 .  
  110. ^ Калли, AI; Lang, AS; Саттл, Калифорния (2006). «Метагеномный анализ прибрежных РНК-вирусных сообществ». Наука . 312 (5781): 1795–1798. Bibcode : 2006Sci ... 312.1795C . DOI : 10.1126 / science.1127404 . PMID 16794078 . S2CID 20194876 .  
  111. ^ a b Ральфф, Янина (2019). "Вирионейстон: обзор вирусно-бактериальных ассоциаций на интерфейсах воздух-вода" . Вирусы . 11 (2): 191. DOI : 10,3390 / v11020191 . PMC 6410083 . PMID 30813345 .  . Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
  112. ^ а б Хатчинсон Г.Э. (1961). «Парадокс планктона». Американский натуралист . 95 (882): 137–145. DOI : 10.1086 / 282171 . JSTOR 2458386 . 
  113. ^ Danovaro R, dell'anno A, Corinaldesi C, M Magagnini, Noble R, Tamburini C, Weinbauer M (август 2008). «Серьезное вирусное воздействие на функционирование донных глубоководных экосистем». Природа . 454 (7208): 1084–7. Bibcode : 2008Natur.454.1084D . DOI : 10,1038 / природа07268 . PMID 18756250 . S2CID 4331430 .  
  114. ^ Андерсон, Рика Э .; Brazelton, Уильям Дж .; Баросс, Джон А. (2011). «Влияют ли вирусы на генетический ландшафт глубинной подземной биосферы?» . Границы микробиологии . 2 : 219. DOI : 10,3389 / fmicb.2011.00219 . ISSN 1664-302X . PMC 3211056 . PMID 22084639 .   
  115. ^ Андерсон, Рика Э .; Sogin, Mitchell L .; Баросс, Джон А. (2014-10-03). «Эволюционные стратегии вирусов, бактерий и архей в экосистемах гидротермальных жерл, выявленные с помощью метагеномики» . PLOS ONE . 9 (10): e109696. Bibcode : 2014PLoSO ... 9j9696A . DOI : 10.1371 / journal.pone.0109696 . ISSN 1932-6203 . PMC 4184897 . PMID 25279954 .   
  116. ^ Ортманн, Алиса С .; Саттл, Кертис А. (август 2005 г.). «Высокая численность вирусов в системе глубоководных гидротермальных источников указывает на вирусную микробную смертность». Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers . 52 (8): 1515–1527. Bibcode : 2005DSRI ... 52.1515O . DOI : 10.1016 / j.dsr.2005.04.002 . ISSN 0967-0637 . 
  117. ^ Брейтбарт, Mya (2012-01-15). «Морские вирусы: правда или действие». Ежегодный обзор морской науки . 4 (1): 425–448. Bibcode : 2012ARMS .... 4..425B . DOI : 10.1146 / annurev-marine-120709-142805 . ISSN 1941-1405 . PMID 22457982 .  
  118. ^ Голденфельд, Найджел; Woese, Карл (январь 2007 г.). «Следующая революция биологии». Природа . 445 (7126): 369. arXiv : q-bio / 0702015 . Bibcode : 2007Natur.445..369G . DOI : 10.1038 / 445369a . ISSN 0028-0836 . PMID 17251963 . S2CID 10737747 .   
  119. ^ Leggett HC, Buckling A, Long GH, Boots M (октябрь 2013 г.). «Генерализм и эволюция вирулентности паразитов». Тенденции в экологии и эволюции . 28 (10): 592–6. DOI : 10.1016 / j.tree.2013.07.002 . PMID 23968968 . 
  120. Перейти ↑ Flores CO, Valverde S, Weitz JS (март 2013 г.). «Многоуровневая структура и географические факторы перекрестного заражения морских бактерий и фагов» . Журнал ISME . 7 (3): 520–32. DOI : 10.1038 / ismej.2012.135 . PMC 3578562 . PMID 23178671 .  
  121. ^ Krupovic M, Бэмфорд DH (июль 2007). «Предполагаемые профаги, связанные с литическим бесхвостым фагом морской дцДНК PM2, широко распространены в геномах водных бактерий» . BMC Genomics . 8 : 236. DOI : 10.1186 / 1471-2164-8-236 . PMC 1950889 . PMID 17634101 .  
  122. Перейти ↑ Xue H, Xu Y, Boucher Y, Polz MF (январь 2012 г.). «Высокая частота нового нитчатого фага, VCY φ, в популяции холерного вибриона окружающей среды» . Прикладная и экологическая микробиология . 78 (1): 28–33. DOI : 10,1128 / AEM.06297-11 . PMC 3255608 . PMID 22020507 .  
  123. ^ a b Ру С, Крупович М, Пуле А, Деброа Д., Эно Ф (2012). «Эволюция и разнообразие вирусного семейства Microviridae посредством коллекции из 81 нового полного генома, собранных из виромных ридов» . PLOS ONE . 7 (7): e40418. Bibcode : 2012PLoSO ... 740418R . DOI : 10.1371 / journal.pone.0040418 . PMC 3394797 . PMID 22808158 .  
  124. Перейти ↑ Hurwitz BL, Sullivan MB (2013). «Виром Тихого океана (POV): набор метагеномных данных морских вирусов и связанные с ними кластеры белков для количественной вирусной экологии» . PLOS ONE . 8 (2): e57355. Bibcode : 2013PLoSO ... 857355H . DOI : 10.1371 / journal.pone.0057355 . PMC 3585363 . PMID 23468974 .  
  125. ^ Roux S, Enault F, Гурвиц BL, Sullivan MB (2015-05-28). «VirSorter: извлечение вирусного сигнала из данных микробного генома» . PeerJ . 3 : e985. DOI : 10,7717 / peerj.985 . PMC 4451026 . PMID 26038737 .  
  126. ↑ Ren J, Ahlgren NA, Lu YY, Fuhrman JA, Sun F (июль 2017 г.). «VirFinder: новый инструмент на основе k-mer для идентификации вирусных последовательностей на основе собранных метагеномных данных» . Микробиом . 5 (1): 69. DOI : 10,1186 / s40168-017-0283-5 . PMC 5501583 . PMID 28683828 .  
  127. ^ Паез-Эспино Д., Элоэ-Фадрош Е.А., Павлопулос Г.А., Томас А.Д., Хантеманн М., Михайлова Н. и др. (Август 2016 г.). «Открытие вирома Земли» . Природа . 536 (7617): 425–30. Bibcode : 2016Natur.536..425P . DOI : 10,1038 / природа19094 . PMID 27533034 . S2CID 4466854 .  
  128. ^ Coutinho FH, Silveira CB, Gregoracci GB, Thompson CC, Edwards RA, Brussaard CP и др. (Июль 2017 г.). «Морские вирусы, обнаруженные с помощью метагеномики, проливают свет на вирусные стратегии в Мировом океане» . Nature Communications . 8 : 15955. Bibcode : 2017NatCo ... 815955C . DOI : 10.1038 / ncomms15955 . PMC 5504273 . PMID 28677677 .