Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Пелагическая пищевая сеть , демонстрирующая центральное участие морских микроорганизмов в том, как океан импортирует питательные вещества, а затем экспортирует их обратно в атмосферу и дно океана.
Часть серии обзоров по
морская жизнь
Yellow.tang.arp.jpg Портал морской жизни

По сравнению с земной средой, морская среда имеет пирамиды биомассы, которые перевернуты у основания. В частности, биомасса потребителей (веслоногие рачки, криль, креветки, кормовая рыба) больше, чем биомасса первичных продуцентов . Это происходит потому, что основными продуцентами океана являются крошечный фитопланктон, который быстро растет и воспроизводится, поэтому небольшая масса может иметь высокую скорость первичной продукции . Напротив, многие важные наземные первичные продуценты, такие как спелые леса , растут и воспроизводятся медленно, поэтому для достижения той же скорости первичной продукции требуется гораздо большая масса.

Из-за этой инверсии именно зоопланктон составляет большую часть биомассы морских животных . Как первичные потребители , зоопланктон является решающим связующим звеном между первичными продуцентами (в основном фитопланктоном) и остальной частью морской пищевой сети ( вторичными потребителями ). [1]

Если фитопланктон умирает до того, как его съедят, он спускается через эвфотическую зону в составе морского снега и оседает в морских глубинах. Таким образом, фитопланктон улавливает около 2 миллиардов тонн углекислого газа в океан каждый год, в результате чего океан становится стоком углекислого газа, содержащего около 90% всего улавливаемого углерода. [2] Океан производит около половины мирового кислорода и хранит в 50 раз больше углекислого газа, чем атмосфера. [3]

Экосистему невозможно понять без знания того, как ее пищевая сеть определяет поток материалов и энергии. Фитопланктон автотрофно производит биомассу, превращая неорганические соединения в органические . Таким образом, фитопланктон функционирует как основа морской пищевой сети, поддерживая все живые существа в океане. Второй центральный процесс в морской пищевой сети - это микробная петля . Эта петля разлагает морские бактерии и археи , реминерализует органические и неорганические вещества, а затем перерабатывает продукты либо в пелагической пищевой сети, либо осаждая их в виде осадка на морском дне. [4]

Пищевые цепи и трофические уровни [ править ]

морская пищевая цепь
(типовая)
  солнце
↓
фитопланктон
↓
травоядный зоопланктон
↓
хищный зоопланктон
↓
  питатель фильтра
↓
  хищное позвоночное животное
Основные статьи: пищевая цепь и трофические уровни

Пищевые сети построены из пищевых цепочек . Все формы жизни в море могут стать пищей для другой формы жизни. В океане пищевая цепочка обычно начинается с энергии Солнца, питающей фитопланктон , и следует таким курсом, как:

фитопланктон → растительноядный зоопланктон → плотоядный зоопланктон → фильтр-питатель → хищное позвоночное

Фитопланктону не нужны другие организмы для пищи, потому что они способны производить себе пищу непосредственно из неорганического углерода, используя солнечный свет в качестве источника энергии. Этот процесс называется фотосинтезом , и в результате фитопланктон превращает природный углерод в протоплазму . По этой причине считается, что фитопланктон является основными продуцентами на нижнем или первом уровне морской пищевой цепи. Поскольку они находятся на первом уровне, считается, что у них трофический уровень 1 (от греческого trophē, означающего пищу). Затем фитопланктон потребляется на следующем трофическом уровне пищевой цепи микроскопическими животными, называемыми зоопланктоном.

Зоопланктон составляет второй трофический уровень в пищевой цепи и включает микроскопические одноклеточные организмы, называемые простейшими, а также мелких ракообразных , таких как веслоногие ракообразные и криль , а также личинки рыб, кальмаров, омаров и крабов. Организмы на этом уровне можно рассматривать как первичных потребителей .

В своей очереди, меньшая растительноядная зоопланктона потребляются более крупным хищным зоопланктоном, такие как больший хищный простейших и криль , а кормовая рыбой , которые являются небольшими, школьным обучение , фильтр кормления рыб. Это составляет третий трофический уровень пищевой цепи.

Пищевая сеть - это сеть пищевых цепей, и как таковая может быть представлена ​​графически и проанализирована с использованием методов теории сетей . [5] [6]
Классическая пищевая сеть серых тюленей в Балтийском море, содержащая несколько типичных морских пищевых цепей [7]

Четвертый трофический уровень - это хищная рыба , морские млекопитающие и морские птицы , потребляющие кормовую рыбу. Примеры: рыба-меч , тюлени и олуши .

Высшие хищники, такие как косатки , которые могут поедать тюленей, и короткоперые акулы мако , которые могут поедать рыбу-меч, составляют пятый трофический уровень. Усатые киты могут напрямую потреблять зоопланктон и криль, что приводит к пищевой цепочке с тремя или четырьмя трофическими уровнями.

На практике трофические уровни обычно не являются простыми целыми числами, потому что один и тот же вид потребителей часто питается более чем на одном трофическом уровне. [8] [9] Например, крупное морское позвоночное животное может есть более мелкую хищную рыбу, но также может есть кормушки с фильтром; то скат ест ракообразные , но и молоты съедают как ракообразные и скаты. Животные тоже могут есть друг друга; что трески съедает меньше трески, а также раки и раки едят трески личинку. Пищевые привычки молодняка и, как следствие, его трофический уровень могут изменяться по мере взросления.

Ученый- рыболов Дэниел Поли устанавливает значения трофических уровней: один для первичных продуцентов и детрита , два - для травоядных и детритофагов (первичные потребители), три - для вторичных потребителей и так далее. Определение трофического уровня TL для любого вида-потребителя: [10]

где - фракционный трофический уровень жертвы j , а представляет долю j в рационе i . В случае морских экосистем трофический уровень большинства рыб и других морских потребителей принимает значение от 2,0 до 5,0. Верхнее значение 5,0 необычно даже для крупной рыбы [11], хотя оно встречается у высших хищников морских млекопитающих, таких как белые медведи и косатки. [12] Для сравнения: средний трофический уровень человека составляет около 2,21, что примерно соответствует уровню свиньи или анчоуса. [13] [14]

По таксону [ править ]

Основные производители [ править ]

Концентрации хлорофилла на поверхности океана в октябре 2019 г.
Концентрация хлорофилла может использоваться в качестве косвенного показателя, чтобы указать, сколько фитопланктона присутствует. Таким образом, на этой глобальной карте зеленый цвет указывает, где присутствует много фитопланктона, а синий указывает, где присутствует мало фитопланктона. - Обсерватория Земли НАСА 2019. [15]
Дополнительная информация: Морское первичное производство

В основе пищевой сети океана лежат одноклеточные водоросли и другие растительные организмы, известные как фитопланктон . Как и растения на суше, фитопланктон использует хлорофилл и другие светособирающие пигменты для фотосинтеза , поглощая атмосферный углекислый газ для производства сахаров в качестве топлива. Хлорофилл в воде изменяет то, как вода отражает и поглощает солнечный свет, что позволяет ученым наносить на карту количество и расположение фитопланктона. Эти измерения дают ученым ценную информацию о состоянии окружающей среды океана и помогают ученым изучать углеродный цикл океана . [15]

Прохлорококк , влиятельная бактерия, производящая большую часть кислорода в мире.

Фитопланктон входит в группу бактерий, называемых цианобактериями . Морские цианобактерии включают мельчайшие из известных фотосинтезирующих организмов. Самый маленький из них, прохлорококк , составляет всего 0,5–0,8 микрометра в поперечнике. [16] С точки зрения индивидуальной численности, Prochlorococcus , возможно, самый многочисленный вид на Земле: один миллилитр поверхностной морской воды может содержать 100 000 клеток или больше. Во всем мире насчитывается несколько октиллионов (10 27 ) особей. [17] Prochlorococcus повсеместно распространены между 40 ° N и 40 ° S и доминируют в олиготрофных (бедных питательными веществами) регионах океанов.[18] Бактерия составляет около 20% кислорода в атмосфере Земли. [19]

  • Фитопланктон составляет основу пищевой цепи океана

  • Фитопланктон

  • Динофлагеллята

  • Диатомеи

В океанах большая часть первичной продукции производится водорослями . Это контрастирует с землей, где основная часть первичной продукции производится сосудистыми растениями . Водоросли варьируются от отдельных плавающих клеток до прикрепленных водорослей , в то время как сосудистые растения представлены в океане такими группами, как морские травы и мангровые заросли . Более крупные производители, такие как морские травы и водоросли , в основном ограничены литоральной зоной и мелководьем, где они прикрепляются к нижележащему субстрату и все еще находятся в фотической зоне.. Но большая часть первичной продукции водорослей осуществляется фитопланктоном.

Таким образом, в океанской среде первый трофический уровень дна в основном занимает фитопланктон , микроскопические дрейфующие организмы, в основном одноклеточные водоросли , которые плавают в море. Большинство фитопланктона слишком малы, чтобы их можно было увидеть невооруженным глазом . Они могут проявляться в виде (часто зеленого) обесцвечивания воды, когда они присутствуют в достаточно большом количестве. Поскольку они увеличивают свою биомассу в основном за счет фотосинтеза, они живут в освещенном солнцем поверхностном слое ( эвфотической зоне ) моря.

Наиболее важные группы фитопланктона включают диатомовые водоросли и динофлагелляты . Диатомовые водоросли особенно важны в океанах, где, по некоторым оценкам, они составляют до 45% от общей первичной продукции океана. [20] Диатомовые водоросли обычно микроскопические , хотя некоторые виды могут достигать 2 миллиметров в длину.

Основные потребители [ править ]

Второй трофический уровень ( первичные потребители ) занимает зоопланктон, питающийся фитопланктоном . Вместе с фитопланктоном они составляют основу пищевой пирамиды, которая поддерживает большинство крупных рыболовных угодий в мире. Зоопланктон крошечные животные нашли с фитопланктона в океанических поверхностных водах , и включают в себя крошечные ракообразные и рыбы личинок и мальков (недавно вылупившиеся рыба). Большинство зоопланктона - это фильтраторы., и они используют придатки, чтобы напрячь фитопланктон в воде. Некоторый более крупный зоопланктон также питается более мелким зоопланктоном. Некоторые зоопланктоны могут немного прыгать, чтобы избежать хищников, но они не умеют плавать. Как и фитопланктон, они плавают вместе с течениями, приливами и ветрами. Зоопланктон может быстро воспроизводиться, при благоприятных условиях их популяция может увеличиваться до тридцати процентов в день. Многие живут короткой и продуктивной жизнью и быстро достигают зрелости.

  • Зоопланктон формирует второй уровень пищевой цепи океана.

  • Сегментированный червь

  • Крошечные креветочные ракообразные

  • Молодь планктонных кальмаров

Особо важными группами зоопланктона являются веслоногие рачки и криль . Веслоногие ракообразные - это группа мелких ракообразных, обитающих в океанических и пресноводных средах обитания . Они являются крупнейшим источником белка в море [21] и являются важной добычей кормовой рыбы. Криль - следующий по величине источник белка. Криль - это особенно крупный зоопланктон-хищник, который питается зоопланктоном меньшего размера. Это означает, что они действительно относятся к третьему трофическому уровню, вторичным потребителям наряду с кормовой рыбой.

Медузы легко поймать и переварить, и они могут быть более важными источниками пищи, чем считалось ранее. [22]

Вместе фитопланктон и зоопланктон составляют большую часть планктона в море. Планктон - это термин, применяемый к любым маленьким дрейфующим организмам, которые плавают в море ( греч. Planktos = странник или бродяга). По определению организмы, классифицируемые как планктон, не могут плавать против океанских течений; они не могут противостоять окружающему току и контролировать свое положение. В условиях океана первые два трофических уровня заняты в основном планктоном . Планктон делится на производителей и потребителей. Производителями являются фитопланктон (греч. Phyton = растение), а потребителями, которые питаются фитопланктоном, является зоопланктон (греч. Zoon = животное).

Медузы медленно плавают, и большинство видов составляют часть планктона. Традиционно медузы рассматривались как трофические тупики, второстепенные игроки в морской пищевой сети, студенистые организмы, строение тела которых в значительной степени основано на воде, которая представляет небольшую пищевую ценность или интерес для других организмов, за исключением нескольких специализированных хищников, таких как океаническая солнечная рыба и кожистых морских черепах . [23] [22] Это мнение недавно было оспорено. Медузы и, в более общем смысле, студенистый зоопланктон, который включает сальпы и гребневики., очень разнообразны, хрупки, не имеют твердых частей, трудны для наблюдения и наблюдения, подвержены быстрым колебаниям численности населения и часто живут неудобно вдали от берега или глубоко в океане. Ученым сложно обнаружить и проанализировать медузу в кишечнике хищников, поскольку они превращаются в кашу при поедании и быстро перевариваются. [23] Но медузы цветут в огромных количествах, и было показано, что они являются основными компонентами в рационе тунца , подводной рыбы и рыбы-меч, а также различных птиц и беспозвоночных, таких как осьминоги , морские огурцы , крабы и амфиподы . [24] [22]«Несмотря на их низкую плотность энергии, вклад медуз в энергетический баланс хищников может быть намного больше, чем предполагалось, из-за быстрого пищеварения, низких затрат на вылов, доступности и избирательного питания более богатыми энергией компонентами. морские хищники восприимчивы к проглатыванию пластмасс ». [22]

Потребители высшего разряда [ править ]

Калибровка рыбы-хищника стайная кормовая рыба
Морские беспозвоночные
Рыбы
  • Кормовая рыба : Кормовая рыба занимает центральное место в пищевых сетях океана . Организмы, которые он ест, находятся на более низком трофическом уровне , а организмы, которые его поедают, находятся на более высоком трофическом уровне. Кормовые рыбы занимают средние уровни пищевой сети, выступая в качестве основной добычи для более высоких рыб, морских птиц и млекопитающих. [25]
  • Рыба-хищник
  • Молотая рыба
Другие морские позвоночные

В 2010 году исследователи обнаружили, что киты переносят питательные вещества из глубин океана обратно на поверхность с помощью процесса, который они назвали китовым насосом . [26] Киты питаются на более глубоких уровнях океана, где водится криль , но регулярно возвращаются на поверхность, чтобы дышать. Здесь киты испражняются жидкостью, богатой азотом и железом. Вместо того, чтобы тонуть, жидкость остается на поверхности, где ее поглощает фитопланктон . В заливе Мэн китовый насос обеспечивает больше азота, чем реки. [27]

  • Горбатые киты делают выпад снизу, чтобы покормиться кормовой рыбой

  • Оуши ныряют сверху, чтобы поймать кормовую рыбу

  • Питательный цикл китового насоса

Микроорганизмы [ править ]

В среднем в каждой капле морской воды содержится более одного миллиона микробных клеток, и их коллективный метаболизм не только перерабатывает питательные вещества, которые затем могут использоваться более крупными организмами, но и катализируют ключевые химические превращения, которые поддерживают обитаемость Земли. [28]
См. Также: морские микроорганизмы , микробная петля , микробная пищевая сеть , вирусный шунт и симбиоз морских микробов.

В последние годы растет признание того, что морские микроорганизмы играют гораздо более важную роль в морских экосистемах, чем считалось ранее. Развитие метагеномики дает исследователям возможность выявить ранее скрытые многообразия микроскопической жизни, предлагая мощную линзу для наблюдения за микробным миром и возможность революционизировать понимание живого мира. [29] Методы диетического анализа с метабар-кодированием используются для реконструкции пищевых цепей на более высоких уровнях таксономического разрешения и выявляют более глубокие сложности в паутине взаимодействий. [30]

Микроорганизмы играют ключевую роль в морских пищевых сетях. Путь вирусного шунтирования - это механизм, который предотвращает миграцию органических микробных частиц (POM) морских микробов на трофические уровни , рециркулируя их в растворенное органическое вещество (DOM), которое может легко поглощаться микроорганизмами. [31] Вирусное шунтирование помогает поддерживать разнообразие в микробной экосистеме, предотвращая доминирование одного вида морских микробов в микросреде. [32] РОВ, рециркулируемое путем вирусного шунтирования, сопоставимо с количеством, генерируемым другими основными источниками морского РОВ. [33]

Как правило, растворенный органический углерод (DOC) попадает в окружающую среду океана в результате бактериального лизиса, утечки или экссудации фиксированного углерода из фитопланктона (например, слизистого экзополимера диатомовых водорослей ), внезапного клеточного старения, неаккуратного питания зоопланктоном, выделения отходов продукты, полученные водными животными, или разложение или растворение органических частиц наземных растений и почв. [34] Бактерии в микробной петле разлагают этот твердый детрит, чтобы использовать это богатое энергией вещество для роста. Поскольку более 95% органического вещества в морских экосистемах состоит из полимерных высокомолекулярных (ВММ) соединений (например, белков, полисахаридов, липидов), только небольшая часть общегорастворенное органическое вещество (РОВ) легко утилизируется большинством морских организмов на более высоких трофических уровнях. Это означает, что растворенный органический углерод недоступен для большинства морских организмов; морские бактерии вносят этот органический углерод в пищевую сеть, в результате чего дополнительная энергия становится доступной для более высоких трофических уровней.

Морские частицы органического вещества (POM) ,
как визуализировали с помощью спутника в 2011 году
Круговорот морского фитопланктона. Фитопланктон обитает в фотической зоне океана, где возможен фотосинтез. Во время фотосинтеза они ассимилируют углекислый газ и выделяют кислород. Если солнечная радиация слишком высока, фитопланктон может стать жертвой фотодеградации. Для роста клетки фитопланктона зависят от питательных веществ, которые попадают в океан реками, континентального выветривания и талой ледяной воды на полюсах. Фитопланктон выделяет растворенный органический углерод (DOC) в океан. Поскольку фитопланктон является основой морских пищевых сетей, они служат добычей для зоопланктона, личинок рыб и других гетеротрофных организмов. Они также могут разлагаться бактериями или вирусным лизисом. Хотя некоторые клетки фитопланктона, такие как динофлагелляты, могут перемещаться вертикально, они по-прежнему неспособны активно двигаться против течения.поэтому они медленно тонут и в конечном итоге удобряют морское дно мертвыми клетками и детритом.[35]
ДОМ, ПОМ и вирусный шунт
Путь вирусного шунтирования облегчает поток растворенных органических веществ (РОВ) и твердых частиц (РОВ) через морскую пищевую сеть.
Гигантский вирус CroV атакует C.roenbergensis
Cafeteria roenbergensis -морские бактериоядные жгутиконосцы.
Mavirus virophage (внизу слева) скрывается рядом с гигантской CroV [37]

Гигантский вирус морской CroV заражает и вызывает смерть лизиса в морской zooflagellate кафетерий roenbergensis . [38] Это влияет на экологию побережья, поскольку Cafeteria roenbergensis питается бактериями, обнаруженными в воде. Когда количество Cafeteria roenbergensis невелико из-за обширных инфекций CroV, бактериальные популяции растут в геометрической прогрессии. [39] Влияние CroV на естественные популяции C. roenbergensis остается неизвестным; однако было обнаружено, что вирус очень специфичен для хозяина и не заражает другие близкородственные организмы. [40]Cafeteria roenbergensis также инфицировано вторым вирусом, вирофагом Mavirus , который является сателлитным вирусом , что означает, что он может реплицироваться только в присутствии другого специфического вируса, в данном случае в присутствии CroV. [41] Этот вирус препятствует репликации CroV, что приводит к выживанию клеток C. roenbergensis . Мавирус способен интегрироваться в геном клеток C. roenbergensis и тем самым обеспечивать иммунитет популяции. [42]

Грибы [ править ]

Основная статья: Морские грибы
Схема миколупа (петли гриба)
Паразитические хитриды могут переносить материал от крупного несъедобного фитопланктона к зоопланктону. Chytrids зооспор являются превосходной пищей для зоопланктона с точки зрения размера (2-5 мкм в диаметре), форма, питательные качества (богатая полиненасыщенными жирными кислотами и холестеринов ). Большие колонии фитопланктона-хозяина также могут быть фрагментированы хитридными инфекциями и стать съедобными для зоопланктона. [43]
Роль грибов в морском углеродном цикле
Роль грибов в морском углеродном цикле при переработке органического вещества, полученного из фитопланктона . Паразитические грибы, а также сапротрофные грибы непосредственно ассимилируют органический углерод фитопланктона. Выпуская зооспоры , грибы соединяют трофическую связь с зоопланктоном , известную как миколуп . Изменяя частицы и растворенный органический углерод , они могут воздействовать на бактерии и микробный цикл . Эти процессы могут изменить химический состав морского снега и последующее функционирование биологического углеродного насоса.. [44] [45]

По среде обитания [ править ]

Пелагические сети [ править ]

Структура пищевой сети в эвфотической зоне
Линейная пищевая цепочка крупный фитопланктон-травоядное животное-хищник (слева со связями красной стрелкой) имеет меньше уровней, чем одна с мелким фитопланктоном в основании. Микробная петля относится к потоку растворенного органического углерода (DOC) через гетеротрофные бактерии (Het. Bac.) И микрозоопланктон к хищному зоопланктону (справа с черными сплошными стрелками). Вирусы играют важную роль в смертности фитопланктона и гетеротрофных бактерий и рециркулируют органический углерод обратно в пул DOC. Другие источники растворенного органического углерода (также пунктирные черные стрелки) включают экссудацию, неаккуратное питание и т. Д. Пулы и потоки твердых частиц детрита не показаны для простоты. [46]

Для пелагических экосистем Лежандр и Расулзадаган предложили в 1995 году континуум трофических путей с пищевой цепью травоядных и микробной петлей в качестве конечных членов пищевой сети. [47] Классический линейный конечный член пищевой цепи включает выпас зоопланктона на более крупный фитопланктон и последующее нападение на зоопланктон либо более крупного зоопланктона, либо другого хищника. В такой линейной пищевой цепи хищник может либо привести к высокой биомассе фитопланктона (в системе с фитопланктоном, травоядным животным и хищником), либо к снижению биомассы фитопланктона (в системе с четырьмя уровнями). Таким образом, изменения численности хищников могут приводить к трофическим каскадам . [48]Конечный член микробной петли включает не только фитопланктон в качестве основного ресурса, но и растворенный органический углерод . [49] Растворенный органический углерод используется гетеротрофными бактериями для роста, которому предшествует более крупный зоопланктон. Следовательно, растворенный органический углерод через петлю бактерий-микрозоопланктон трансформируется в зоопланктон. Эти два конечных элемента обработки углерода связаны на нескольких уровнях. Мелкий фитопланктон может напрямую потребляться микрозоопланктоном. [46]

Как показано на диаграмме справа, растворенный органический углерод производится разными способами и различными организмами, как первичными производителями, так и потребителями органического углерода. Высвобождение DOC первичными продуцентами происходит пассивно путем утечки и активно во время несбалансированного роста при ограничении питательных веществ. [50] [51] Другой прямой путь от фитопланктона к растворенному органическому бассейну - это вирусный лизис . [52] Морские вирусы являются основной причиной смертности фитопланктона в океане, особенно в более теплых водах низких широт. Другими источниками растворенного органического углерода являются небрежное кормление травоядными животными и неполное переваривание добычи потребителями. Гетеротрофные микробы используют внеклеточные ферменты для растворенияорганический углерод в виде твердых частиц и использовать этот и другие ресурсы растворенного органического углерода для роста и обслуживания. Часть микробной гетеротрофной продукции используется микрозоопланктоном; другая часть гетеротрофного сообщества подвергается интенсивному вирусному лизису, что снова вызывает высвобождение растворенного органического углерода. Эффективность микробной петли зависит от множества факторов, но, в частности, от относительной важности хищничества и вирусного лизиса для смертности гетеротрофных микробов. [46]

  • Пелагическая пищевая сеть

  • Пелагическая пищевая сеть и биологический насос. Связь между биологическим насосом океана и пелагической пищевой цепью, а также возможность удаленного отбора проб этих компонентов с кораблей, спутников и автономных транспортных средств. Светло-голубые воды - это эвфотическая зона , а более темно-синие воды - сумеречная зона . [53]

  • Мезопелагическая пищевая сеть

  • Влияние мезопелагических видов на глобальный углеродный баланс [54]
    DVM = diel вертикальная миграция NM = немиграция

  • Мезопелагические щетиноротики могут быть самыми многочисленными позвоночными на планете, хотя о них мало что известно. [55]

  • Студенистые хищники, подобные этому наркомедузану, потребляют наибольшее разнообразие мезопелагической добычи.

Глубокая пелагическая сеть
На местеперспектива глубокой пелагической трофической сети, полученная на основе наблюдений за кормлением с помощью ROV, представленная 20 широкими таксономическими группировками. Связи между хищником и добычей окрашены в соответствии с происхождением группы хищников, а петли указывают на питание внутри группы. Толщина линий или краев, соединяющих компоненты пищевой сети, масштабируется до логарифма количества уникальных наблюдений за кормлением с помощью ROV за период 1991–2016 годов между двумя группами животных. Различные группы имеют восемь типов с цветовой кодировкой в ​​соответствии с основными типами животных, как указано в легенде и определяется здесь: красные, головоногие моллюски; апельсин, рачки; салатовый, рыбный; темно-зеленый, медуза; пурпурный, сифонофоры; синие, гребневики и серые, все остальные животные. На этом графике вертикальная ось не соответствует трофическому уровню,потому что этот показатель не может быть легко оценен для всех участников.[56]

Ученые начинают более детально исследовать малоизвестную сумеречную зону мезопелагиали , глубиной от 200 до 1000 метров. Этот слой отвечает за удаление из атмосферы около 4 миллиардов тонн углекислого газа ежегодно. Мезопелагический слой населен большей частью биомассы морских рыб . [55]

Согласно исследованию 2017 года, наркомедузы потребляют наибольшее разнообразие мезопелагических жертв, за ними следуют сифонофоры , гребневики и головоногие моллюски . Важность так называемой «желейной сети» только начинает осознаваться, но кажется, что медузы, гребневики и сифонофоры могут быть ключевыми хищниками в глубоких пелагических пищевых сетях с экологическими последствиями, подобными хищным рыбам и кальмарам. Традиционно студенистые хищники считались неэффективными поставщиками морских трофических путей, но они, по-видимому, играют существенную и неотъемлемую роль в глубоких пелагических пищевых сетях. [56] Вертикальная миграция Диля , важный активный транспортный механизм, позволяет мезозоопланктонудля изоляции углекислого газа из атмосферы, а также для обеспечения потребностей в углероде других мезопелагических организмов. [57]

В исследовании 2020 года сообщается, что к 2050 году глобальное потепление может распространяться в глубинах океана в семь раз быстрее, чем сейчас, даже если выбросы парниковых газов сократятся. Потепление в мезопелагических и более глубоких слоях может иметь серьезные последствия для глубоководной океанической пищевой сети, поскольку океанические виды должны будут перемещаться, чтобы оставаться при температурах выживания. [58] [59]

  • Рыбы в сумерках проливают новый свет на экосистему океана The Conversation , 10 февраля 2014 года.
  • Тайна океана в триллионах The New York Times , 29 июня 2015 года.
  • Мезопелагические рыбы - кругосветная экспедиция Маласпины 2010 г. [60] [61]
Роль микронектона в пелагических пищевых сетях
Океаническая пелагическая пищевая сеть, показывающая поток энергии от микронектона к высшим хищникам. Толщина линии масштабируется до пропорции в диете. [62]

На поверхности океана [ править ]

Бактерии, морские пятна и спутниковое дистанционное зондирование
Поверхностно-активные вещества способны гасить короткие капиллярные поверхностные волны океана и сглаживать морскую поверхность. Спутниковое дистанционное зондирование радаров с синтезированной апертурой (SAR) может обнаруживать области с концентрированными поверхностно-активными веществами или морскими пятнами, которые появляются как темные области на изображениях SAR. [63]

Среда обитания на поверхности океана находится на границе между океаном и атмосферой. В подобной биопленке среде обитания на поверхности океана обитают микроорганизмы, обитающие на поверхности, обычно называемые нейстоном . Эта обширная граница раздела воздух-вода находится на пересечении основных процессов обмена воздух-вода, охватывающих более 70% глобальной площади поверхности. Бактерии в поверхностном микрослое океана, называемые бактерионейстоном , представляют интерес из-за практических применений, таких как обмен парниковых газов между воздухом и морем, производство климатически активных морских аэрозолей и дистанционное зондирование океана. [63] Особый интерес представляет производство и разложение поверхностно-активных веществ.(поверхностно-активные материалы) посредством микробных биохимических процессов. Основные источники поверхностно-активных веществ в открытом океане включают фитопланктон [64], поверхностный сток и осаждение из атмосферы. [63]

В отличие от цветения цветных водорослей, бактерии, связанные с поверхностно-активными веществами, могут быть не видны на цветных изображениях океана. Возможность обнаружения этих «невидимых» бактерий, связанных с поверхностно-активными веществами, с помощью радара с синтетической апертурой дает огромные преимущества в любых погодных условиях, независимо от облачности, тумана или дневного света. [63] Это особенно важно при очень сильном ветре, потому что в этих условиях имеют место наиболее интенсивные обмены газов между воздухом и морем и образование морских аэрозолей. Таким образом, помимо цветных спутниковых изображений, спутниковые изображения SAR могут дать дополнительную информацию о глобальной картине биофизических процессов на границе между океаном и атмосферой, обмене парниковыми газами между воздухом и морем и производстве климатически активных морских аэрозолей. [63]

На дне океана [ править ]

Взаимодействие сепаратора и вентиляции с окружающими глубоководными экосистемами
Ось y - метры над дном в логарифмической шкале. DOC: растворенный органический углерод , POC: твердый органический углерод , SMS: массивный сульфид морского дна . [65]
Дополнительная информация: Микробные сообщества гидротермальных жерл и бентосно-пелагическое соединение

Среды обитания на дне океана ( бентосные ) находятся на границе между океаном и недрами земли.

Отводы и вентиляционные отверстия
Концептуальная схема структуры фаунистического сообщества и трофическая сеть узоров вдоль градиентов жидкости потока внутри Guaymas просачивается и вентиляционные экосистемы. [66] [67] [68]

Прибрежные сети [ править ]

Колонии морских птиц
Колонии морских птиц являются горячими точками питательных веществ, особенно азота и фосфора. [69]

Прибрежные воды включают воды в устьях и над континентальными шельфами . Они занимают около 8 процентов общей площади океана  [70] и составляют около половины всей продуктивности океана.

Основными питательными веществами, определяющими эвтрофикацию, являются азот в прибрежных водах и фосфор в озерах. Оба они содержатся в высоких концентрациях в гуано (фекалиях морских птиц), которые служат удобрением для окружающего океана или близлежащего озера. Мочевая кислотаявляется доминирующим азотным соединением, и во время его минерализации образуются различные формы азота. На диаграмме справа: (1) при аммонификации образуются NH3 и NH4 +, и (2) при нитрификации образуется NO3- в результате окисления NH4 +. В щелочных условиях, типичных для фекалий морских птиц, NH3 быстро улетучивается (3) и превращается в NH4 +, который транспортируется из колонии, а через влажное осаждение экспортируется в отдаленные экосистемы, которые подвергаются эвтрофированию (4). Фосфорный цикл проще и имеет ограниченную подвижность. Этот элемент содержится в ряде химических форм в фекалиях морских птиц, но наиболее подвижным и биодоступным является ортофосфат , который может выщелачиваться подземными или поверхностными водами (5). [69]

Эстуарии
Пример пищевой сети из устья , Венецианской лагуны , состоящей из 27 узлов или функциональных групп. Цветами потоков обозначены разные промысловые объекты (кустарный промысел - синим, а промысел моллюсков - красным) и нецелевые виды (для промысла моллюсков - зеленым). [71] [72]
Фильтрующие двустворчатые моллюски
Экосистемные услуги, предоставляемые фильтрующими двустворчатыми моллюсками, часто проживающими в устьях рек, в виде извлечения питательных веществ из фитопланктона. В примере используются голубые мидии , но другие двустворчатые моллюски, такие как устрицы, также предоставляют эти услуги по извлечению питательных веществ. [73]
Пищевая сеть чесапикских водоплавающих птиц
Пищевая сеть водно-болотных птиц в Чесапикском заливе
Обобщенная трофическая сеть некоторых основных водоплавающих птиц, часто обитающих в Чесапикском заливе. Источники пищи и среда обитания водоплавающих птиц зависят от множества факторов, включая экзотические и инвазивные виды . [74] [75]
Континентальные полки                           Тупики и сельдь    
Типичная трофическая сеть
на континентальном шельфе
Пищевая сеть тупиков и сельди  [76]
коралловый риф
Реконструкция пищевой сети с помощью штрих-кодов ДНК на коралловом рифе Муреа , Французская Полинезия. Распределение рациона между тремя видами хищных рыб, обнаруженное с помощью анализа рациона с метабаркодированием . Таксономическое разрешение предоставляется metabarcoding подхода выдвигает на первый план сложной сети взаимодействия и показывает , что уровни трофического разделения среди коралловых рыб рифа вероятно недооценены. [30] [77]
Разнообразие коралловых рифов
Таксономическая филограмма получена на основе ToL-метабаркодирования разнообразия эукариот вокруг коралловых рифов в Коралловом заливе в Австралии. Гистограммы показывают количество семейств в каждом типе, окрашенное в соответствии с царством. [78]

Штрих-кодирование ДНК можно использовать для построения структур пищевой сети с лучшим таксономическим разрешением в веб-узлах. Это обеспечивает более конкретную идентификацию видов и большую ясность в отношении того, кто кого ест. «Штрих-коды ДНК и информация ДНК могут позволить новые подходы к построению более крупных сетей взаимодействия и преодолеть некоторые препятствия на пути к достижению адекватного размера выборки». [30]

Недавно применяемый метод идентификации видов - это метабаркодирование ДНК . Идентификация видов по морфологии относительно сложна и требует много времени и опыта. [79] [80] Высокопроизводительное секвенирование. Метабаркодирование ДНК позволяет таксономическое определение и, следовательно, идентификацию всего образца в отношении группоспецифичных праймеров, выбранных для предыдущей амплификации ДНК .

Луга с водорослями
Кумулятивная визуализация ряда пищевых сетей морских водорослей из разных регионов и с разными уровнями эвтрофикации. Разноцветные точки представляют трофические группы с разных трофических уровней, причем черный цвет = первичные продуценты, от темного до светло-серого = вторичные продуценты, а самый светлый серый цвет - высшие хищники. Серые ссылки представляют собой ссылки для кормления. [81]
  • Штрих-кодирование микробной ДНК
  • Штрих-кодирование ДНК водорослей
  • Штрих-кодирование ДНК рыб
  • Штрих-кодирование ДНК при оценке диеты
  • Ламинарии леса
  • Бирнс, Дж. Э., Рейнольдс, П. Л. и Стахович, Дж. Дж. (2007) «Вторжения и вымирания меняют прибрежные морские пищевые сети». PLOS ONE , 2 (3): e295. DOI : 10.1371 / journal.pone.0000295

Полярные сети [ править ]

Полярные топографии
Антарктида является замороженным суши ,
окруженный океанами
Арктика является замерзший океан ,
окруженный континентами
Воспроизвести медиа
Годовой пульс льда и снега на полюсах

Морские системы Арктики и Антарктики имеют очень разные топографические структуры и, как следствие, очень разные структуры пищевых сетей . [82] Как арктические, так и антарктические пелагические пищевые сети имеют характерные потоки энергии, контролируемые в основном несколькими ключевыми видами. Но и для них не существует единой универсальной сети. Альтернативные пути важны для устойчивости и поддержания потоков энергии. Однако эти более сложные альтернативы обеспечивают меньший поток энергии к видам верхнего трофического уровня. «Структура пищевой сети может быть схожей в разных регионах, но отдельные виды, которые доминируют на средних трофических уровнях, различаются в полярных регионах». [83]

Горбатый кит натирает криль
Пингвины и белые медведи никогда не встречаются
В Антарктике есть пингвины, но нет белых медведей
В Арктике есть белые медведи, но нет пингвинов
Арктический
Пищевые сети белого медведя
Традиционная арктическая морская пищевая сеть с акцентом на макроорганизмы
Современная арктическая морская пищевая сеть с повышенным вниманием к роли микроорганизмов

Пищевая сеть Арктики сложна. Исчезновение морского льда может в конечном итоге затронуть всю пищевую сеть, от водорослей и планктона до рыб и млекопитающих. Воздействие изменения климатана определенный вид может распространяться через пищевую сеть и влиять на широкий круг других организмов ... Сокращение морского льда не только наносит ущерб популяциям белых медведей, сокращая их первичную среду обитания, но и оказывает на них негативное воздействие через пищу. веб-эффекты. Уменьшение продолжительности и протяженности морского льда в Арктике приводит к снижению численности ледяных водорослей, которые процветают в богатых питательными веществами участках льда. Эти водоросли поедаются зоопланктоном, который, в свою очередь, поедает арктическая треска, важный источник пищи для многих морских млекопитающих, включая тюленей. Тюленей едят белые медведи. Следовательно, сокращение ледяных водорослей может способствовать сокращению популяций белых медведей. [84]

В 2020 году исследователи сообщили, что измерения первичной продукции в Северном Ледовитом океане за последние два десятилетия показывают увеличение почти на 60% из-за более высоких концентраций фитопланктона . Они предполагают, что новые питательные вещества поступают из других океанов, и предполагают, что это означает, что Северный Ледовитый океан может поддерживать продукцию более высокого трофического уровня и дополнительную фиксацию углерода в будущем. [85] [86]

Птеропод ( морской ангел )
Pteropods: плавающие улитки моря
Бактерия Marinomonas arctica растет во льдах Арктики при отрицательных температурах.
Моржи являются ключевыми видами в Арктике, но не встречаются в Антарктике.
Арктическая трофическая сеть с миксотрофией
Желтые стрелки: поток энергии от солнца к фотосинтетическим организмам ( автотрофам и миксотрофам ).
Серые стрелки: поток углерода к гетеротрофам.
Зеленые стрелки: основные пути потока углерода к миксотрофам или от них.
HCIL: гетеротрофные инфузории; MCIL: миксотрофные инфузории; HNF: гетеротрофные нанофлагеллаты; DOC: растворенный органический углерод; HDIN: гетеротрофные динофлагелляты [87]
Пеннатных диатомовые от арктического meltpond заражают два хитридиевых типа [зоо-] спорангий грибковые патогены (в ложно-красный цвет). Шкала шкалы = 10 мкм. [88]
Антарктика

  • Антарктическая медуза Diplulmaris antarctica подо льдом

  • Колонии водоросли Phaeocystis antarctica , важного фитопланктера моря Росса, которая доминирует в начале сезона, цветет после отступления морского льда и выделяет значительное количество углерода. [89]

  • Пеннатных диатомовые Fragilariopsis kerguelensis , найдены всюду АЦТ, является ключевым фактором глобального силикатного насоса . [90]

  • Группа косаток пытается выбить тюленя-крабоеда на льдине

Значение антарктического криля в биогеохимических циклах
Процессы в биологическом насосе
Приведены числа - потоки углерода (Гт C год − 1) в белых квадратах
и массы углерода (Гт C) в темных квадратах.
Фитопланктон преобразует CO2, который растворился из атмосферы в поверхностных слоях океана, в твердые частицы органического углерода (POC) во время первичной продукции. Затем фитопланктон потребляется крилем и мелкими травоядами зоопланктона, которые, в свою очередь, становятся жертвами более высоких трофических уровней. Любой неизрасходованный фитопланктон образует агрегаты и вместе с фекальными гранулами зоопланктона быстро тонет и выводится из смешанного слоя. Криль, зоопланктон и микробы улавливают фитопланктон на поверхности океана и опускают частицы детрита на глубину, потребляя и вдыхая этот ВОУ в СО2 (растворенный неорганический углерод, DIC), так что лишь небольшая часть углерода, производимого на поверхности, оседает в глубинах океана т.е. глубины> 1000 м). В качестве корма для криля и более мелкого зоопланктона они также физически фрагментируют частицы на мелкие,медленные или не тонущие куски (из-за неаккуратного кормления, копрэкси при фрагментации фекалий), замедление экспорта POC. Это высвобождает растворенный органический углерод (DOC) либо непосредственно из клеток, либо косвенно через бактериальную солюбилизацию (желтый кружок вокруг DOC). Затем бактерии могут реминерализовать DOC до DIC (CO2, микробное садоводство). Вертикально мигрирующий криль, мелкий зоопланктон и рыба могут активно переносить углерод на глубину, потребляя ВОС в поверхностном слое ночью и метаболизируя его в дневное время на мезопелагических глубинах. В зависимости от жизненного цикла вида, активный перенос может происходить и на сезонной основе.Затем бактерии могут реминерализовать DOC до DIC (CO2, микробное садоводство). Вертикально мигрирующий криль, мелкий зоопланктон и рыба могут активно переносить углерод на глубину, потребляя ВОС в поверхностном слое ночью и метаболизируя его в дневное время на мезопелагических глубинах. В зависимости от жизненного цикла вида, активный перенос может происходить и на сезонной основе.Затем бактерии могут реминерализовать DOC до DIC (CO2, микробное садоводство). Вертикально мигрирующий криль, мелкий зоопланктон и рыба могут активно переносить углерод на глубину, потребляя ВОС в поверхностном слое ночью и метаболизируя его в дневное время на мезопелагических глубинах. В зависимости от жизненного цикла вида, активный перенос может происходить и на сезонной основе.[91]
Антарктическая морская пищевая сеть
Potter Cove 2018. Вертикальное положение указывает трофический уровень, а ширина узлов пропорциональна общему градусу (внутрь и наружу). Цвета узлов представляют собой функциональные группы. [92] [93]
График общих врагов антарктической пищевой сети
Potter Cove 2018. Узлы представляют основные виды и связывают косвенные взаимодействия (общие хищники). Ширина узлов и звеньев пропорциональна количеству общих хищников. Цвета узлов представляют собой функциональные группы. [92]
Пищевая сеть морского льда и микробная петля. AAnP = аэробный анаэробный фототроф, DOC = растворенный органический углерод, DOM = растворенное органическое вещество, POC = органический углерод в виде частиц, PR = протеородопсины. [94] [95]

Основание и краеугольные камни [ править ]

Гигантские водоросли являются основой многих лесов водорослей. [96]
Охра морской звезды является краеугольным камнем хищником
Калифорнийские мидии вытесняют большинство других видов, если их численность не контролируется охристыми морскими звездами.
  Как морские звезды изменили современную экологию - Nature on PBS  

Концепция вида фундамента была введена в 1972 году Пола К. Дейтон , [97] , которые применили его к некоторым членам морских беспозвоночных и водорослей общин. Из исследований, проведенных в нескольких местах, стало ясно, что существует небольшая горстка видов, деятельность которых оказывает непропорционально большое влияние на остальную часть морского сообщества, и поэтому они являются ключом к устойчивости сообщества. Мнение Дейтона заключалось в том, что сосредоточение внимания на основных видах позволит использовать упрощенный подход для более быстрого понимания того, как сообщество в целом отреагирует на нарушения, такие как загрязнение, вместо того, чтобы пытаться выполнять чрезвычайно сложную задачу одновременного отслеживания реакции всех членов сообщества.

Основные виды - это виды, которые играют доминирующую роль в структурировании экологического сообщества , формировании его окружающей среды и определении его экосистемы. Такие экосистемы часто называют в честь основных видов, таких как луга морских водорослей, устричные русла, коралловые рифы, леса водорослей и мангровые леса. [98] Например, красные мангровые заросли являются обычным основанием мангровых лесов. Корень мангрового дерева является местом разведения молодой рыбы, например, луциана . [99] Основной вид может занимать любой трофический уровень в пищевой сети, но, как правило, является производителем. [100]

Морские каланы были раньше морских ежей, что сделало их краеугольным камнем лесов водорослей.
Морские ежи повреждают леса водорослей, пережевывая их
                    Морские выдры против ежей - Pew                    

Концепция краеугольного камня была введена в 1969 г. зоологом Робертом Т. Пэйном . [101] [102] Пейн разработал концепцию, чтобы объяснить свои наблюдения и эксперименты по взаимоотношениям между морскими беспозвоночными в приливной зоне (между линиями прилива и отлива), включая морских звезд и мидий . Некоторые морские звезды охотятся на морских ежей , мидий и других моллюсков , у которых нет других естественных хищников. Если морскую звезду удалить из экосистемы, популяция мидий бесконтрольно взорвется, вытеснив большинство других видов.[103]

Ключевые виды - это виды, которые оказывают большое влияние, непропорциональное их численности, в пищевых сетях экосистемы. [104] В экосистеме может произойти резкий сдвиг, если ключевой вид будет удален, даже если этот вид был небольшой частью экосистемы по показателям биомассы или продуктивности . [105] Морские каланы ограничивают урон, который морские ежи наносят лесам ламинарии . Когда на каланов западного побережья Северной Америки охотились из-за их меха, их численность упала до такого низкого уровня, что они не смогли контролировать популяцию морских ежей. В ежи в свою очередь , паслись holdfasts из бурых водорослейнастолько сильно, что леса из водорослей в значительной степени исчезли вместе со всеми видами, которые от них зависели. Повторное введение каланов позволило восстановить экосистему водорослей. [106] [107]

Загадочные взаимодействия [ править ]

Загадочные взаимодействия в морской пищевой сети
Иллюстрация потоков материалов, популяций и молекулярных пулов, на которые влияют пять криптических взаимодействий (красный: миксотрофия ; зеленый: онтогенетические и видовые различия; фиолетовый: микробное перекрестное питание; оранжевый: ауксотрофия ; синий: клеточное распределение углерода). Фактически, эти взаимодействия могут иметь синергетический эффект, поскольку области пищевой сети, на которые они влияют, перекрываются. Например, клеточное разделение углерода в фитопланктоне может влиять как на расположенные ниже по течению пулы органического вещества, используемые при микробном перекрестном питании и обмениваемые в случаях ауксотрофии, так и на отбор добычи на основе онтогенетических и видовых различий. [108]
Дополнительная информация: Ауксотрофия и миксотрофия

Тайные взаимодействия, взаимодействия, которые «скрыты на виду», происходят во всей морской планктонной пищевой сети, но в настоящее время в значительной степени игнорируются установленными методами, что означает, что сбор крупномасштабных данных для этих взаимодействий ограничен. Несмотря на это, текущие данные свидетельствуют о том, что некоторые из этих взаимодействий могут оказывать ощутимое влияние на динамику пищевой сети и результаты моделирования. Включение загадочных взаимодействий в модели особенно важно для взаимодействий, связанных с переносом питательных веществ или энергии. [108]

Упрощения, такие как «зоопланктон потребляет фитопланктон», «фитопланктон поглощает неорганические питательные вещества», «валовая первичная продукция определяет количество углерода, доступного для пищевой сети» и т. Д., Помогли ученым объяснить и смоделировать общие взаимодействия в водной среде. Традиционные методы сосредоточены на количественной оценке и оценке этих обобщений, но быстрый прогресс в области геномики, пределов обнаружения сенсоров, экспериментальных методов и других технологий в последние годы показал, что обобщение взаимодействий внутри планктонного сообщества может быть слишком простым. Эти усовершенствования в технологии выявили ряд взаимодействий, которые кажутся загадочными, поскольку усилия по отбору массовых проб и экспериментальные методы направлены против них. [108]

Сложность и стабильность [ править ]

Смотрите также: Экологическая сложность и Экологическая стабильность
Схематическое изображение изменений численности между трофическими группами в экосистеме скалистых рифов умеренного пояса. (а) Взаимодействия при равновесии. (б) Трофический каскад после возмущения. В этом случае выдра является доминирующим хищником, а макроводоросли - водорослями. Стрелки с положительным знаком (зеленый, +) указывают на положительное влияние на численность, а стрелки с отрицательным знаком (красный, -) указывают на отрицательное влияние на численность. Размер пузырьков отражает изменение численности популяции и связанную с этим измененную силу взаимодействия после возмущения. [109] [110]

Пищевые сети обеспечивают основу, в рамках которой может быть организована сложная сеть взаимодействий хищник-жертва. Модель пищевой сети - это сеть пищевых цепочек . Каждая пищевая цепочка начинается с первичного продуцента или автотрофа , организма, такого как водоросль или растение, которое способно производить свою собственную пищу. Следующим в цепочке идет организм, питающийся первичным продуцентом, и эта цепочка продолжается в виде цепочки последовательных хищников. Организмы в каждой цепи сгруппированы по трофическим уровням в зависимости от того, сколько звеньев они удалены от первичных продуцентов. Длина цепи, или трофический уровень, является мерой количества видов, встречающихся по мере того, как энергия или питательные вещества перемещаются от растений к высшим хищникам.[111] Пищевая энергия перетекает от одного организма к другому, к следующему и так далее, при этом часть энергии теряется на каждом уровне. На данном трофическом уровне может существовать один вид или группа видов с одними и теми же хищниками и жертвами. [112]

В 1927 году Чарльз Элтон опубликовал влиятельное обобщение об использовании пищевых сетей, в результате чего они стали центральной концепцией в экологии. [113] В 1966 году интерес к пищевым сетям возрос после экспериментального и описательного исследования Роберта Пейна приливных берегов, предполагающего, что сложность пищевой сети является ключом к поддержанию видового разнообразия и экологической стабильности. [114] Многие экологи-теоретики, в том числе Роберт Мэй и Стюарт Пимм , были побуждены этим и другими открытием исследовать математические свойства пищевых сетей. Согласно их анализу, сложные пищевые сети должны быть менее стабильными, чем простые пищевые сети. [115] : 75–77[116] : 64 Очевидный парадокс между сложностью пищевых сетей, наблюдаемых в природе, и математической хрупкостью моделей пищевых сетей в настоящее время является областью интенсивных исследований и дискуссий. Парадокс может быть частично вызван концептуальными различиями между устойчивостью пищевой сети и равновесной стабильностью пищевой сети. [115] [116]

Трофический каскад может иметь место в пищевой сети , если трофический уровень в сети подавляется.

Например, нисходящий каскад может возникнуть, если хищники достаточно эффективны в хищничестве, чтобы уменьшить численность или изменить поведение своей жертвы , тем самым освобождая следующий более низкий трофический уровень от хищников. Нисходящий каскад - это трофический каскад, в котором главный потребитель / хищник контролирует основного потребителя.численность населения. В свою очередь, население первичных производителей процветает. Удаление главного хищника может изменить динамику трофической сети. В этом случае первичные потребители будут перенаселенными и будут эксплуатировать первичных производителей. В конце концов, не хватит первичных производителей, чтобы поддерживать потребительское население. Стабильность нисходящей пищевой сети зависит от конкуренции и хищничества на более высоких трофических уровнях. Инвазивные виды также могут изменить этот каскад, удалив или превратившись в главного хищника. Это взаимодействие не всегда может быть отрицательным. Исследования показали, что некоторые инвазивные виды начали менять каскады; и, как следствие, была восстановлена ​​деградация экосистемы. [117] [118] Пример каскада в сложной экосистеме открытого океана произошел в северо-западной части Атлантического океана.в течение 1980-х и 1990-х годов. Изъятие атлантической трески ( Gadus morhua ) и других наземных рыб в результате длительного перелова привело к увеличению численности кормовых видов этих наземных рыб, особенно мелких кормовых рыб и беспозвоночных, таких как северный снежный краб ( Chionoecetes opilio ) и северные креветки. ( Pandalus borealis ). Увеличение численности этих видов добычи изменило сообщество зоопланктона, который служит пищей для более мелких рыб и беспозвоночных в качестве косвенного эффекта. [119]Нисходящие каскады могут быть важны для понимания побочного эффекта удаления высших хищников из пищевых сетей, как это сделали люди во многих местах посредством охоты и рыбалки .

В восходящем каскаде популяция первичных продуцентов всегда будет контролировать увеличение / уменьшение энергии на более высоких трофических уровнях. Основными продуцентами являются растения, фитопланктон и зоопланктон, которым необходим фотосинтез. Хотя свет важен, популяция основных продуцентов изменяется в зависимости от количества питательных веществ в системе. Эта пищевая сеть зависит от доступности и ограниченности ресурсов. Все популяции будут расти, если изначально имеется большое количество питательных веществ. [120] [121]

Наземные сравнения [ править ]

Пирамиды биомассы
По сравнению с пирамидами наземной биомассы, водные пирамиды обычно перевернуты у основания.
Морские производители используют меньше биомассы, чем наземные.
Крошечная, но повсеместная и очень активная бактерия Prochlorococcus проходит свой жизненный цикл за один день, но вместе генерирует около 20% всего кислорода в мире.
Напротив, одиночная щетиновая сосна может связывать много относительно инертной биомассы на тысячи лет с небольшой фотосинтетической активностью. [122]

Морская среда может иметь инверсии в пирамидах биомассы. В частности, биомасса потребителей (веслоногие рачки, криль, креветки, кормовая рыба) обычно больше, чем биомасса первичных продуцентов. Это происходит потому, что основными продуцентами океана являются в основном крошечные фитопланктоны, которые обладают чертами r-стратегии быстрого роста и воспроизводства, поэтому небольшая масса может иметь высокую скорость первичной продукции. Напротив, многие наземные первичные продуценты, такие как спелые леса, обладают чертами К-стратегии медленного роста и воспроизводства, поэтому для достижения той же скорости первичной продукции требуется гораздо большая масса. Скорость производства, деленная на среднее количество биомассы, которое достигает этой величины, называется отношением продукции организма к биомассе (P / B). [123]Производство измеряется количеством движения массы или энергии на площадь в единицу времени. Напротив, биомасса измеряется в единицах массы на единицу площади или объема. В соотношении P / B используются обратные единицы времени (например, 1 / месяц). Это соотношение позволяет оценить количество потока энергии по сравнению с количеством биомассы на заданном трофическом уровне, что позволяет проводить разграничения между трофическими уровнями. Отношение P / B чаще всего снижается по мере увеличения трофического уровня и размера организма, при этом у небольших эфемерных организмов соотношение P / B выше, чем у крупных и долгоживущих.

Примеры: Сосна щетинковая может жить тысячи лет и имеет очень низкое соотношение продуктивности и биомассы. Цианобактерия Prochlorococcus живет около 24 часов и имеет очень высокое соотношение продукции к биомассе.

В зрелых лесах много биомассы вкладывается во вторичный прирост, который имеет низкую продуктивность.
Биомасса океана или моря, в противоположность наземной биомассе, может увеличиваться на более высоких трофических уровнях. [124]

В океанах большая часть первичной продукции производится водорослями . Это контрастирует с землей, где основная часть первичной продукции производится сосудистыми растениями .

Водные продуценты, такие как планктонные водоросли или водные растения, не имеют большого скопления вторичного роста, которое существует в древесных деревьях наземных экосистем. Однако они способны воспроизводиться достаточно быстро, чтобы поддерживать большую биомассу травоядных. Это переворачивает пирамиду. Первичные потребители имеют более продолжительную продолжительность жизни и более медленные темпы роста, которые накапливают больше биомассы, чем производители, которых они потребляют. Фитопланктон живет всего несколько дней, тогда как зоопланктон, питающийся фитопланктоном, живет несколько недель, а рыбы, питающиеся зоопланктоном, живут несколько лет подряд. [125]Водные хищники, как правило, имеют более низкий уровень смертности, чем более мелкие потребители, что способствует перевернутой пирамидальной структуре. Другие возможные причины образования пирамид с перевернутой биомассой - структура населения, скорость миграции и убежище для добычи в окружающей среде. Энергетические пирамиды , однако, всегда будут иметь форму вертикальной пирамиды, если будут включены все источники пищевой энергии, поскольку это продиктовано вторым законом термодинамики » [126] [127].

Сравнение продуктивности морских и наземных экосистем [128]
ЭкосистемаЧистая первичная продуктивность
млрд тонн в год		Общая биомасса растений
млрд тонн		Время оборота
лет
морской
45–55
1-2
0,02–0,06
Наземный
55–70
600–1000
9–20

Антропогенное воздействие [ править ]

Рыбалка в пищевой сети [129]
Дополнительная информация: Влияние человека на морскую жизнь
Перелов
Подкисление

Птероподы и хрупкие звезды вместе составляют основу арктических пищевых сетей, и оба они серьезно повреждены подкислением. Раковины птероподов растворяются с увеличением закисления, а хрупкие звезды теряют мышечную массу при повторном росте придатков. [130] Кроме того, яйца хрупкой звезды погибают в течение нескольких дней при воздействии ожидаемых условий в результате закисления Арктики. [131] Подкисление угрожает разрушить арктические пищевые сети от основания до основания. Арктические воды быстро меняются и становятся недосыщенными арагонитом. [132]Пищевые сети в Арктике считаются простыми, что означает, что в пищевой цепочке есть несколько шагов от мелких организмов до более крупных хищников. Например, крылоногие моллюски являются «основной добычей ряда высших хищников - более крупного планктона, рыб, морских птиц, китов». [133]

Последствия закисления океана
Нездоровый крылоног, демонстрирующий последствия закисления океана
Подкисление океана заставляет хрупкие звезды терять мышечную массу
      Птероподы и хрупкие звезды составляют основу пищевых сетей Арктики
Изменение климата

«Наши результаты показывают, как будущее изменение климата может потенциально ослабить морские пищевые сети за счет сокращения потока энергии на более высокие трофические уровни и перехода к системе, в большей степени основанной на детрите, что приведет к упрощению пищевой сети и изменению динамики производителей и потребителей, что имеет важное значение. последствия для структурирования бентических сообществ ». [134] [135]

"... повышенные температуры сокращают жизненно важный поток энергии от основных производителей продуктов питания внизу (например, водорослей) к промежуточным потребителям (травоядным животным) и хищникам наверху морских пищевых сетей. Такие нарушения в передаче энергии могут потенциально привести к к снижению доступности пищи для высших хищников, что, в свою очередь, может привести к негативным последствиям для многих морских видов в этих пищевых сетях ... "Хотя изменение климата увеличило продуктивность растений, это произошло в основном из-за распространения цианобактерий ( маленькие сине-зеленые водоросли), - сказал г-н Уллах. - Однако такая повышенная первичная продуктивность не поддерживает пищевые сети, потому что эти цианобактерии в значительной степени неприятны и не потребляются травоядными животными.Понимание того, как экосистемы функционируют под воздействием глобального потепления, является сложной задачей для экологических исследований. Большинство исследований потепления океана включает упрощенные краткосрочные эксперименты, основанные только на одном или нескольких видах ".[135]

Распространение антропогенных стрессоров, с которыми сталкиваются морские виды, находящиеся под угрозой исчезновения в различных морских регионах мира. Цифры на круговых диаграммах показывают процентную долю воздействия антропогенных стрессоров в конкретном морском регионе. [109] [136]
Антропогенные факторы стресса для морских видов, находящихся под угрозой исчезновения [109]

См. Также [ править ]

  • Области с высоким содержанием питательных веществ и низким содержанием хлорофилла

Ссылки [ править ]

  1. ^ Министерство энергетики США (2008) Углеродный цикл и биосеквестрация, стр. 81, отчет о семинаре DOE / SC-108, Управление науки Министерства энергетики США.
  2. ↑ Кэмпбелл, Майк (22 июня 2011 г.). «Роль морского планктона в связывании углерода» . EarthTimes . Проверено 22 августа 2014 .
  3. ^ Почему нам нужно заботиться об океане? NOAA: Национальная океаническая служба . Обновлено: 7 января 2020 г. Дата обращения 1 марта 2020 г.
  4. ^ Heinrichs, ME, Mori, C. и Dlugosch, L. (2020) «Сложные взаимодействия между водными организмами и их химической средой, выясненные с разных точек зрения» . В: Jungblut S., Liebich V., Bode-Dalby M. (Eds) YOUMARES 9-Oceans: Our Research, Our Future , pages 279–297. Springer. DOI : 10.1007 / 978-3-030-20389-4_15 .
  5. ^ Данн, Дж. А., Уильямс, Р. Дж. И Мартинес, Н. Д. (2002) «Структура пищевой сети и теория сети: роль взаимосвязи и размера». Труды Национальной академии наук , 99 (20): 12917–12922. DOI : 10.1073 / pnas.192407699 .
  6. ^ Данн, JA (2006) "Сетевая структура пищевых сетей" . В: M Pascual и JA Dunne (Eds.) Экологические сети: связь структуры с динамикой пищевых сетей , страницы 27–86. ISBN 9780199775057 . 
  7. ^ Карлсон, М., Горохова Е., Gårdmark, А., Пекан-Hekim, З., Касине, М., Альбертссон J., Sundelin, Б., Karlsson, О. и Бергстрёй, Л. (2020). «Связь физиологического статуса потребителя со структурой пищевой сети и пищевой ценностью добычи в Балтийском море». Амбио , 49 (2): 391–406. DOI : 10.1007 / s13280-019-01201-1
  8. ^ Одум, МЫ ; Heald, EJ (1975) "Пищевая сеть на основе детрита сообщества устьевых мангровых зарослей". Страницы 265–286 в Л. Е. Кронине, изд. Исследование эстуариев . Vol. 1. Academic Press, Нью-Йорк.
  9. ^ Пимм, SL; Лоутон, Дж. Х. (1978). «При питании более чем на одном трофическом уровне». Природа . 275 (5680): 542–544. DOI : 10.1038 / 275542a0 . S2CID 4161183 . 
  10. ^ Pauly, D .; Паломарес, ML (2005). «Ловля морских пищевых сетей: это гораздо более распространенное явление, чем мы думали» (PDF) . Вестник морских наук . 76 (2): 197–211. Архивировано из оригинального (PDF) 14 мая 2013 года.
  11. Перейти ↑ Cortés, E. (1999). «Стандартизированные составы рационов и трофические уровни акул» . ICES J. Mar. Sci . 56 (5): 707–717. DOI : 10,1006 / jmsc.1999.0489 .
  12. ^ Pauly, D .; Trites, A .; Capuli, E .; Кристенсен, В. (1998). «Состав рациона и трофические уровни морских млекопитающих» . ICES J. Mar. Sci . 55 (3): 467–481. DOI : 10,1006 / jmsc.1997.0280 .
  13. ^ Исследователи впервые вычисляют трофический уровень человека Phys.org . 3 декабря 2013 г.
  14. ^ Bonhommeau, S., Dubroca, Л., Le Pape, О., Бард, Я. Каплан, Д., Chassot, Е. и Nieblas, AE (2013) "съедает в мире сеть продуктов питания и трофический уровень человека" . Труды Национальной академии наук , 110 (51): 20617–20620. DOI : 10.1073 / pnas.1305827110 .
  15. ^ a b Обсерватория Земли НАСА по хлорофиллу . По состоянию на 30 ноября 2019 г.
  16. ↑ Kettler GC, Martiny AC, Huang K, Zucker J, Coleman ML, Rodrigue S, Chen F, Lapidus A, Ferriera S, Johnson J, Steglich C, Church GM, Richardson P, Chisholm SW (декабрь 2007 г.). «Модели и последствия получения и потери генов в эволюции Prochlorococcus» . PLOS Genetics . 3 (12): e231. DOI : 10.1371 / journal.pgen.0030231 . PMC 2151091 . PMID 18159947 .  
  17. ^ Nemiroff, R .; Боннелл, Дж., Ред. (27 сентября 2006 г.). «Земля с Сатурна» . Астрономическая картина дня . НАСА .
  18. ^ Partensky F, Hess WR, Vaulot D (март 1999). «Прохлорококк, морской фотосинтетический прокариот мирового значения» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 63 (1): 106–27. DOI : 10.1128 / MMBR.63.1.106-127.1999 . PMC 98958 . PMID 10066832 .  
  19. ^ «Самый важный микроб, о котором вы никогда не слышали» . npr.org .
  20. Перейти ↑ Mann, DG (1999). «Видовая концепция диатомовых водорослей». Phycologia . 38 (6): 437–495. DOI : 10.2216 / i0031-8884-38-6-437.1 .
  21. ^ Биология копепод архивации 2009-01-01 в Wayback Machine в Осецкий университете Ольденбурга
  22. ^ a b c d Hays, GC, Дойл, TK и Houghton, JD (2018) "Смена парадигмы в трофической важности медуз?" Тенденции в экологии и эволюции , 33 (11): 874-884. DOI : 10.1016 / j.tree.2018.09.001
  23. ^ a b Гамильтон, Г. (2016) «Тайная жизнь медуз: долгое время считавшиеся второстепенными игроками в экологии океана, медузы на самом деле являются важными частями морской пищевой сети» . Природа , 531 (7595): 432-435. DOI : 10.1038 / 531432a
  24. ^ Кардона, Л., Де Кеведо, И.А., Боррелл, А. и Агилар, А. (2012) "Массовое потребление студенистого планктона средиземноморскими хищниками вершины". PLOS ONE , 7 (3): e31329. DOI : 10.1371 / journal.pone.0031329
  25. ^ Крошечные кормовые рыбки на дне морской пищевой сети получают новую защиту Национальное общественное радио , 7 апреля 2016 г.
  26. Перейти ↑ Roman, J. & McCarthy, JJ (2010). «Китовый насос: морские млекопитающие повышают первичную продуктивность в прибрежном бассейне» . PLOS ONE . 5 (10): e13255. Bibcode : 2010PLoSO ... 513255R . DOI : 10.1371 / journal.pone.0013255 . PMC 2952594 . PMID 20949007 . e13255.  CS1 maint: uses authors parameter (link)
  27. Перейти ↑ Brown, Joshua E. (12 октября 2010 г.). «Китовые фекалии поднимают здоровье океана» . Science Daily . Проверено 18 августа 2014 .
  28. ↑ Raina, JB (2018) «Водная жизнь в микромасштабе». mSystems , 3 (2): e00150-17. DOI : 10,1128 / mSystems.00150-17 . Материал был скопирован из этого источника, доступного по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
  29. ^ Марко, D, изд. (2011). Метагеномика: современные инновации и будущие тенденции . Caister Academic Press . ISBN 978-1-904455-87-5.
  30. ^ a b c Рослин, Т. и Маянева, С. (2016) «Использование штрих-кодов ДНК в построении пищевой сети - объединение наземных и водных экологов!». Геном , 59 (9): 603–628. DOI : 10.1139 / GEN-2015-0229 .
  31. ^ Вильгельм, Стивен У .; Саттл, Кертис А. (1999). «Вирусы и круговорот питательных веществ в море» . Биология . 49 (10): 781–788. DOI : 10.2307 / 1313569 . ISSN 1525-3244 . JSTOR 1313569 .  
  32. ^ Вайнбауэр, Маркус Г. и др. «Синергетические и антагонистические эффекты вирусного лизиса и выпаса протистана на бактериальную биомассу, производство и разнообразие». Экологическая микробиология 9.3 (2007): 777-788.
  33. ↑ Робинсон, Кэрол и Нагаппа Рамая. «Скорость микробного гетеротрофного метаболизма ограничивает микробный углеродный насос». Американская ассоциация развития науки, 2011 г.
  34. ^ Ван ден Meersche, К., Middelburg, JJ, Soetaert, К., Ван Райсвайке, P., Босхкер, HT и Heip, CH (2004) «связи углерод-азот и водорослевые-бактериальных взаимодействийпроцессе экспериментального цветения: Моделирование 13С трассирующий эксперимент ". Лимнология и океанография , 49 (3): 862–878. DOI : 10,4319 / lo.2004.49.3.0862 .
  35. ^ Käse L, Geuer JK. (2018) «Ответ фитопланктона на изменение морского климата - Введение» . В Jungblut S., Liebich V., Bode M. (Eds) YOUMARES 8 - Океаны через границы: учимся друг у друга , страницы 55–72, Springer. DOI : 10.1007 / 978-3-319-93284-2_5 .Материал был скопирован из этого источника, доступного по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
  36. ^ Heinrichs, ME, Mori, C. и Dlugosch, L. (2020) «Сложные взаимодействия между водными организмами и их химической средой, выясненные с разных точек зрения». В: YOUMARES 9-Океаны: наши исследования, наше будущее , страницы 279–297. Springer. DOI : 10.1007 / 978-3-030-20389-4_15 .
  37. ^ Duponchel, С. и Фишер, М. (2019) «Viva lavidaviruses! Пять черты virophages, паразитирующих гигантских вирусов ДНК». Возбудители PLoS , 15 (3). DOI : 10.1371 / journal.ppat.1007592 . Материал был скопирован из этого источника, доступного по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
  38. ^ Фишер, MG; Аллен, MJ; Уилсон, WH; Саттл, Калифорния (2010). «Гигантский вирус с замечательным набором генов заражает морской зоопланктон» (PDF) . Труды Национальной академии наук . 107 (45): 19508–19513. Bibcode : 2010PNAS..10719508F . DOI : 10.1073 / pnas.1007615107 . PMC 2984142 . PMID 20974979 .   
  39. ^ Маттиас Г. Фишер; Майкл Дж. Аллен; Уильям Х. Уилсон; Кертис А. Саттл (2010). «Гигантский вирус с замечательным набором генов заражает морской зоопланктон» (PDF) . Труды Национальной академии наук . 107 (45): 19508–19513. Bibcode : 2010PNAS..10719508F . DOI : 10.1073 / pnas.1007615107 . PMC 2984142 . PMID 20974979 .   
  40. ^ Массана, Рамон; Хавьер Дель Кампо; Кристиан Динтер; Рубен Соммаруга (2007). «Разрушение популяции морских гетеротрофных жгутиконосцев Cafeteria roenbergensis вирусной инфекцией» . Экологическая микробиология . 9 (11): 2660–2669. DOI : 10.1111 / j.1462-2920.2007.01378.x . PMID 17922751 . S2CID 30191542 .  
  41. ^ Фишер М., Suttle CA (апрель 2011). «Вирофаг в происхождении больших транспозонов ДНК». Наука . 332 (6026): 231–4. Bibcode : 2011Sci ... 332..231F . DOI : 10.1126 / science.1199412 . PMID 21385722 . S2CID 206530677 .  
  42. Перейти ↑ Fischer MG, Hackl (декабрь 2016 г.). «Интеграция генома хозяина и гигантская вирус-индуцированная реактивация мавируса вирофага». Природа . 540 (7632): 288–91. Bibcode : 2016Natur.540..288F . DOI : 10,1038 / природа20593 . PMID 27929021 . S2CID 4458402 .  
  43. ^ Кагами, М., Мики, Т. и Такимото, Г. (2014) «Mycoloop: хитриды в водных пищевых сетях». Frontiers в микробиологии , 5 : 166. DOI : 10,3389 / fmicb.2014.00166 .Материал был скопирован из этого источника, доступного по международной лицензии Creative Commons Attribution 3.0 .
  44. ^ Изменить А., Burgaud Г., Канлифф, М., Edgcomb В.П., Эттингер, CL, Гутьеррес, MH, Хейтман, J., Хом, EF, Ianiri, Г. Джонс, AC и Кагами, M. (2019) «Грибы в морской среде: открытые вопросы и нерешенные проблемы» . МБио , 10 (2): e01189-18. DOI : 10,1128 / mBio.01189-18 .Материал был скопирован из этого источника, доступного по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
  45. ↑ Gutierrez MH, Jara AM, Pantoja S (2016) «Грибковые паразиты заражают морских диатомовых водорослей в апвеллинговой экосистеме системы течения Гумбольдта в центральной части Чили». Environ Microbiol , 18 (5): 1646–1653. DOI : 10.1111 / 1462-2920.13257 .
  46. ^ a b c Мидделбург JJ (2019) «Возвращение от органического углерода к неорганическому». В: Морская биогеохимия углерода: учебник для ученых-исследователей земных систем , страницы 37–56, Springer. DOI : 10.1007 / 978-3-030-10822-9_3 . Материал был скопирован из этого источника, доступного по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
  47. ^ Legendre L, Rassoulzadegan F (1995) "Планктон и динамика питательных веществ в морских водах". Офелия , 41 : 153–172.
  48. ^ Пейс М.Л., Коул Дж. Дж., Карпентер С. Р., Китчелл Дж. Ф. (1999) «Трофические каскады, обнаруженные в различных экосистемах». Тенденции Ecol Evol , 14 : 483–488.
  49. ^ Азам Ф., Фенчел Т., Филд Дж. Г., Грей Дж. С., Мейер-Рейл Л. А., Тингстад ​​Ф (1983) "Экологическая роль микробов водяного столба в море". Мар Экол-Прог Сер , 10 : 257–263.
  50. ^ Anderson TR и LeB Williams PJ (1998) "Моделирование сезонного цикла растворенного органического углерода на станции E1 в проливе Ла-Манш". Estuar Coast Shelf Sci , 46 : 93–109.
  51. ^ Ван ден Meersche K, Middelburg JJ, Soetaert K, ван Rijswijk P, Босхкер HTS, Heip CHR (2004) "Муфта углерод-азот и водорослевые-бактериальные взаимодействияходе экспериментального цветения: моделирование трассирующего эксперимента 13С". Лимнол Океаногр , 49 : 862–878.
  52. ^ Саттл CA (2005) «Вирусы в море». Природа , 437 : 356–361.
  53. ^ Сигел, Дэвид А .; Buesseler, Ken O .; Беренфельд, Майкл Дж .; Бенитес-Нельсон, Клаудиа Р .; Босс, Эммануэль; Бжезинский, Марк А .; Бурд, Адриан; Карлсон, Крейг А .; д'Азаро, Эрик А.; Дони, Скотт С .; Перри, Мэри Дж .; Стэнли, Рейчел HR; Стейнберг, Дебора К. (2016). "Прогнозирование экспорта и судьбы чистой первичной продукции в Мировом океане: научный план EXPORTS" . Границы морских наук . 3 . DOI : 10.3389 / fmars.2016.00022 . Материал был скопирован из этого источника, доступного по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
  54. ↑ Wang, F., Wu, Y., Chen, Z., Zhang, G., Zhang, J., Zheng, S. и Kattner, G. (2019) «Иллюстрированные трофические взаимодействия мезопелагических рыб в Южно-Китайском море. стабильными изотопами и жирными кислотами ». Frontiers в области морских наук , 5 : 522. DOI : 10,3389 / fmars.2018.00522 .
  55. ^ a b Толлефсон, Джефф (27 февраля 2020 г.) Войдите в сумеречную зону: ученые ныряют в таинственную середину океанов Nature News . DOI : 10.1038 / d41586-020-00520-8 .
  56. ^ a b Чой, Калифорния, Хэддок, С.Х. и Робисон, Б.Х. (2017) «Глубокая пелагическая трофическая сеть, выявленная в ходе наблюдений за питанием на месте ». Труды Королевского общества B: биологических наук , 284 (1868): 20172116. DOI : 10.1098 / rspb.2017.2116 . Материал был скопирован из этого источника, доступного по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
  57. ^ Келли, TB, Дэвисон, PC, Goericke, Р. Ландри, MR, Ohman, М. и Stukel, MR (2019) "Важность мезозоопланктона Diel вертикальной миграции для поддержания мезопелагической пищевой сети". Frontiers в морской науке , 6 : 508. DOI : 10,3389 / fmars.2019.00508 .
  58. ^ Изменение климата в глубоких океанах может быть в семь раз быстрее к середине века, говорится в докладе The Guardian от 25 мая 2020 года.
  59. ↑ Брито-Моралес, И., Шеман, Д.С., Молинос, Дж. Г., Берроуз, М. Т., Кляйн, С. Дж., Арафех-Далмау, Н., Кашнер, К., Гарилао, К., Кеснер-Рейес, К. и Ричардсон, AJ (2020) «Скорость изменения климата показывает растущую подверженность глубоководного биоразнообразия океанскому биоразнообразию будущему потеплению». Изменение климата природы , стр. 1-6. DOI : 10.5281 / zenodo.3596584 .
  60. ^ Irigoien, Х., Klevjer, Т.А., Røstad, А., Мартинес, У., Boyra Г., Акуна, ДЛ, Боде, А., Эчеваррия, Ф. Гонсалес-Гордилло, СО, Hernandez-Leon, S . и Агусти, С. (2014) «Биомасса и трофическая эффективность крупных мезопелагических рыб в открытом океане». Связь природы , 5 : 3271. doi : 10.1038 / ncomms4271
  61. ^ Рыба биомассы в океане в 10 раз выше , чем предполагалось EurekAlert , 7 февраля 2014.
  62. ^ Чой, CA, Вабница, CC, Weijerman, М., Вудворт-Jefcoats, PA и Polovina, JJ (2016) «поисках пути к вершине: как состав океанической срединно-трофическая микронектона групп определяет апекс хищника биомассы в центральная часть северной части Тихого океана ". Серия «Прогресс морской экологии» , 549 : 9–25. DOI : 10,3354 / meps11680 .
  63. ^ a b c d e Курата, Н., Велла, К., Гамильтон, Б., Шивджи, М., Соловьев, А., Мэтт, С., Тартар, А. и Перри, В. (2016) "Поверхностно-активное вещество -ассоциированные бактерии в приповерхностном слое океана ». Природа: Научные отчеты , 6 (1): 1–8. DOI : 10.1038 / srep19123 . Материал был скопирован из этого источника, доступного по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
  64. ^ Ẑutić, В., osović, B., Marčenko, E., Bihari, N. и Kršinić, F. (1981) "Производство поверхностно-активных веществ морским фитопланктоном". Морская химия , 10 (6): 505–520. DOI : 10.1016 / 0304-4203 (81) 90004-9 .
  65. ↑ Levin LA, Baco AR, Bowden DA, Colaco A, Cordes EE, Cunha MR, Demopoulos AWJ, Gobin J, Grupe BM, Le J, Metaxas A, Netburn AN, Rouse GW, Thurber AR, Tunnicliffe V, Van Dover CL, Ванройзель А. и Уотлинг Л. (2016). «Гидротермальные источники и выходы метана: переосмысление сферы влияния». Передний. Mar. Sci. 3 : 72. DOI : 10,3389 / fmars.2016.00072
  66. ^ Portail, М., Олу, К., Дюбуа, SF, Эскобар-Брионеса, Е., Желина Ю., Мено, Л. и Сарацин, J. (2016). «Сложность пищевой сети в гидротермальных жерлах и холодных выходах бассейна Гуаймас». PLOS ONE , 11 (9): p.e0162263. DOI : 10.1371 / journal.pone.0162263 .
  67. Перейти ↑ Bernardino AF, Levin LA, Thurber AR and Smith CR (2012). «Сравнительный состав, разнообразие и трофическая экология макрофауны отложений на выходах, выходах и органических водопадах». PLOS ONE, 7 (4): e33515. pmid: 22496753. DOI : 10.1371 / journal.pone.0033515 .
  68. ^ Portail M, Olu K, Escobar-Briones E, Caprais JC, Menot L, Waeles M и др. (2015). «Сравнительное исследование сообществ жерловой и просачиваемой макрофауны в бассейне Гуаймас». Биогеонауки. 12 (18): 5455–79. DOI : 10.5194 / BG-12-5455-2015 .
  69. ^ a b Отеро, XL, Де Ла Пенья-Ластра, С., Перес-Альберти, А., Феррейра, Т.О. и Уэрта-Диас, Массачусетс (2018) «Колонии морских птиц как важные глобальные движущие силы в круговоротах азота и фосфора». Сообщения о природе , 9 (1): 1–8. DOI : 10.1038 / s41467-017-02446-8 . Материал был скопирован из этого источника, доступного по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
  70. ^ Харрис, PT; Macmillan-Lawler, M .; Rupp, J .; Бейкер, EK (2014). «Геоморфология океанов». Морская геология . 352 : 4–24. DOI : 10.1016 / j.margeo.2014.01.011 .
  71. ^ Гейманса, JJ, Coll, М., Libralato, С., Мориссетт, Л. Кристенсен и В. (2014). «Глобальные закономерности в экологических индикаторах морских пищевых сетей: подход к моделированию». PLOS ONE , 9 (4). DOI: 10.1371 / journal.pone.0095845.
  72. ^ Pranovi Ф., Libralato С., Raicevich С., Granzotto А., Pastres, Р. Giovanardi, О. (2003). «Механические дноуглубительные работы в Венецианской лагуне: воздействие на экосистему оценено с помощью трофической модели баланса массы». Морская биология , 143 (2): 393–403. DOI: 10.1007 / s00227-003-1072-1.
  73. ^ Петерсен, Дж. К., Холмер, М., Термансен, М. и Хаслер, Б. (2019) «Извлечение питательных веществ через двустворчатые моллюски». В: Smaal A., Ferreira J., Grant J., Petersen J., Strand Ø. (eds) Товары и услуги морских двустворчатых моллюсков, страницы 179–208. Springer. DOI : 10.1007 / 978-3-319-96776-9_10 . ISBN 9783319967769 
  74. ^ Геологическая служба США (USGS). «Глава 14: Изменения в еде и среде обитания водоплавающих птиц». Рисунок 14.1. Обобщение данных геологической службы США по экосистеме Чесапикского залива и их значение для управления окружающей средой. Циркуляр USGS 1316. Эта статья включает текст из этого источника, который находится в открытом доступе .
  75. ^ Перри, MC, Osenton, PC, Wells-Berlin, AM, и Kidwell, DM, 2005, выбор продуктов питания среди атлантического побережья морских уток в зависимости от исторических привычек еды, [абс.] В Перри, MC, Второе североамериканское море Duck Конференция, 7–11 ноября 2005 г., Аннаполис, Мэриленд, Программа и тезисы, Исследовательский центр дикой природы USGS Patuxent, Мэриленд, 123 стр. (стр.105).
  76. ^ Bowser, AK, Diamond, AW и Addison, JA (2013) «От тупиков до планктона: ДНК-анализ пищевой цепи морских птиц в северной части залива Мэн». PLOS ONE , 8 (12): e83152. DOI : 10.1371 / journal.pone.0083152
  77. Перейти ↑ Leray M, Meyer CP, Mills SC. (2015) «Метабаркодирование диетического анализа хищных рыб, обитающих в кораллах, демонстрирует незначительный вклад коралловых мутуалистов в их широко разделенный, универсальный рацион». PeerJ , 3 : e1047. DOI : 10,7717 / peerj.1047 .
  78. ↑ Stat, M., Huggett, MJ, Bernasconi, R., DiBattista, JD, Berry, TE, Newman, SJ, Harvey, ES и Bunce, M. (2017) «Биомониторинг экосистемы с помощью eDNA: метабаркодирование по древу жизни. в тропической морской среде ". Научные отчеты , 7 (1): 1–11. DOI : 10.1038 / s41598-017-12501-5 .
  79. ^ Лобо, Эдуардо А .; Генрих, Карла Гизельда; Щух, Марилия; Ветцель, Карлос Эдуардо; Эктор, Люк (2016), Necchi JR, Орландо (ред.), "Диатомовые в качестве биоиндикаторов в реках", реки Водоросли , Springer International Publishing, С. 245-271,. DOI : 10.1007 / 978-3-319-31984-1_11 , ISBN 9783319319834
  80. ^ Стивенсон, Р. Ян; Пан, Яндун; ван Дам, Герман (2010), Смол, Джон П .; Штёрмер, Евгений F. (ред.), "Оценка состояния окружающей среды в реках и ручьях с диатомовых", диатомовые (2 -е изд.), Cambridge University Press, стр 57-85,. Дои : 10,1017 / cbo9780511763175.005 , ISBN 9780511763175
  81. ^ Coll, М., Шмидт А., Романюк, Т. и Лотце, HK (2011). «Пищевая сеть сообществ морских водорослей в различных пространственных масштабах и воздействия человека». PLOS ONE , 6 (7): e22591. DOI : 10.1371 / journal.pone.0022591 .Материал был скопирован из этого источника, доступного по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
  82. ^ McCarthy, JJ, Canziani, OF, Лири Н.А., Доккен, диджей и белый, KS (2001) (ред.) Изменение климата 2001: Последствия, адаптация и уязвимость: Вклад Рабочей группы II в третьем докладе об оценке из Межправительственная группа экспертов по изменению климата, страница 807, Cambridge University Press. ISBN 9780521015004 
  83. ^ Мерфи, EJ, Cavanagh, RD, Дринкуотер, KF, Грант, SM, Heymans, JJ, Hofmann, EE, Hunt Jr, GL и Johnston, NM (2016) «Понимание структуры и функционирования полярных пелагических экосистем для прогнозирования воздействий. изменения ». Труды Королевского общества B: биологических наук , 283 (1844): 20161646. DOI : 10.1098 / rspb.2016.1646 .
  84. ^ Воздействие климата на экосистемы: Нарушение пищевой сети EPA . По состоянию на 11 февраля 2020 г. Эта статья включает текст из этого источника, который находится в общественном достоянии .
  85. ^ «По словам ученых, в Северном Ледовитом океане происходит« смена режима »» . Phys.org . Дата обращения 16 августа 2020 .
  86. ^ Льюис, KM; Dijken, GL van; Арриго, КР (10 июля 2020 г.). «Изменения в концентрации фитопланктона теперь приводят к увеличению первичной продукции в Северном Ледовитом океане» . Наука . 369 (6500): 198–202. DOI : 10.1126 / science.aay8380 . ISSN 0036-8075 . PMID 32647002 . S2CID 220433818 . Дата обращения 16 августа 2020 .   
  87. ^ Stoecker, DK и Лаврентьев, PJ (2018). «Миксотрофный планктон в полярных морях: панарктический обзор». Frontiers в области морских наук , 5 : 292. DOI : 10,3389 / fmars.2018.00292
  88. ^ Килиас, Эстель S .; Юнг, Леандро; Шупраха, Лука; Леонард, Гай; Метфиес, Катя; Ричардс, Томас А. (2020). «Распространение хитридовых грибов и их совместное появление с диатомовыми водорослями коррелируют с таянием морского льда в Северном Ледовитом океане» . Биология коммуникации . 3 (1): 183. DOI : 10.1038 / s42003-020-0891-7 . PMC 7174370 . PMID 32317738 . S2CID 216033140 .    Материал был скопирован из этого источника, доступного по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
  89. ^ Бендер, С.Дж., Моран, Д.М., Макилвин, М.Р., Чжэн, Х., МакКроу, Дж. П., Бэджер, Дж., Дитуллио, Г.Р., Аллен, А.Э. и Сайто, М.А. (2018) «Формирование колоний в Phaeocystis antarctica : соединение молекулярных механизмы с биогеохимией железа ». Биогеонауки , 15 (16): 4923–4942. DOI : 10.5194 / BG-15-4923-2018 .
  90. ^ Pinkernell, S. и Beszteri, B. (2014) "Возможные последствия изменения климата на ареале распространения основного силикатного грузила Южного океана". Экология и эволюция , 4 (16): 3147–3161. DOI : 10.1002 / ece3.1138
  91. ^ Каван, Э.Л., Белчер, А., Аткинсон, А., Хилл, С.Л., Кавагути, С., Маккормак, С., Мейер, Б., Никол, С., Ратнараджа, Л., Шмидт, К. и Стейнберг. , ДК (2019) «Важность антарктического криля в биогеохимических циклах». Сообщения о природе , 10 (1): 1–13. DOI : 10.1038 / s41467-019-12668-7 .Материал был скопирован из этого источника, доступного по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
  92. ^ a b Кордоне, Г., Марина, Т.И., Салинас, В., Дойл, С.Р., Саравиа, Лос-Анджелес, и Момо, Франция (2018). «Последствия потери макроводорослей в морской пищевой сети Антарктики: применение пороговых значений вымирания к исследованиям пищевой сети». PeerJ , 6 : e5531. DOI : 10.7717 / peerj.5531
  93. ^ Марина, Т.И., Салинас, В., Кордоне, Г., Кампана, Г., Морейра, Э., Дерегибус, Д., Торре, Л., Сахаде, Р., Татиан, М., Оро, Е.Б. и Де Трош, М. (2018). «Пищевая сеть Поттер-Коув (Антарктида): сложность, структура и функции». Estuarine, Coastal and Shelf Science, 200: 141–151. DOI: 10.1016 / j.ecss.2017.10.015.
  94. ↑ Koh, EY, Martin, AR, McMinn, A. и Ryan, KG (2012) «Последние достижения и перспективы в области микробной фототрофии в антарктическом морском льду». Биология , 1 (3): 542-556. DOI : 10.3390 / biology1030542 .
  95. ^ Микробный цикл здесь перерисован и сокращен из:
    • Азам, Ф., Фенчел, Т., Филд, Дж. Г., Грей, Дж. С., Мейер-Рейл, Л.А. и Тингстад, Ф. (1983) "Экологическая роль микробов водяного столба в море" . Серия «Прогресс морской экологии» , 10 (3): 257–263.
    • Фенчел, Т. (2008) "Микробная петля - 25 лет спустя". Журнал экспериментальной морской биологии и экологии , 366 (1-2): 99-103. DOI : 10.1016 / j.jembe.2008.07.013 .
  96. ^ Лами, Т., Кенигс, К., Холбрук, С.Дж., Миллер, Р.Дж., Стир, А.С. и Рид, округ Колумбия (2020) «Основные виды способствуют стабильности сообщества за счет увеличения разнообразия в гигантском лесу водорослей». Экология , e02987. DOI : 10.1002 / ecy.2987 .
  97. ^ Дейтон, PK 1972. К пониманию устойчивости сообщества и потенциальных эффектов обогащения бентоса в проливе Мак-Мердо, Антарктида . С. 81–96 в материалах коллоквиума по проблемам сохранения, Аллен Пресс, Лоуренс, Канзас.
  98. ^ Гигантские водоросли создают прочную основу для морских экосистем Южной Калифорнии , Национальный научный фонд , 4 февраля 2020 г.
  99. ^ Анджелини, Кристина; Altieri, Andrew H .; и другие. (Октябрь 2011 г.). «Взаимодействие между основными видами и их последствия для организации сообщества, биоразнообразия и сохранения» . Биология . 61 (10): 782–789. DOI : 10.1525 / bio.2011.61.10.8 .
  100. ^ Эллисон, Аарон М .; Банк, Майкл С .; и другие. (Ноябрь 2005 г.). «Утрата основных видов: последствия для структуры и динамики лесных экосистем» . Границы экологии и окружающей среды . 3 (9): 479–486. DOI : 10,1890 / 1540-9295 (2005) 003 [0479: LOFSCF] 2.0.CO; 2 .
  101. ^ Пейн, RT (1969). «Заметка о трофической сложности и стабильности сообщества». Американский натуралист . 103 (929): 91–93. DOI : 10.1086 / 282586 . JSTOR 2459472 . S2CID 83780992 .  
  102. ^ "Гипотеза видов краеугольного камня" . Вашингтонский университет. Архивировано из оригинала на 2011-01-10 . Проверено 3 февраля 2011 .
  103. ^ Пейн, RT (1966). «Сложность пищевой сети и видовое разнообразие». Американский натуралист . 100 (910): 65–75. DOI : 10.1086 / 282400 . JSTOR 2459379 . S2CID 85265656 .  
  104. Перейти ↑ Paine, RT (1995). «Беседа об уточнении концепции краеугольных пород». Биология сохранения . 9 (4): 962–964. DOI : 10.1046 / j.1523-1739.1995.09040962.x .
  105. ^ DAVIC, Роберт Д. (2003). «Связывание видов краеугольных камней и функциональных групп: новое рабочее определение концепции видов краеугольных камней» . Сохранение экологии . Проверено 3 февраля 2011 .
  106. ^ Шпак, Пол; Орчард, Тревор Дж .; Salomon, Anne K .; Грёке, Даррен Р. (2013). «Региональная экологическая изменчивость и влияние морской торговли пушниной на прибрежные экосистемы в южной части Хайда-Гвайи (Британская Колумбия, Канада): данные анализа стабильных изотопов костного коллагена морского окуня (Sebastes spp.)». Археологические и антропологические науки . 5 (2): 159–182. DOI : 10.1007 / s12520-013-0122-у . S2CID 84866250 . 
  107. Перейти ↑ Cohn, JP (1998). «Понимание каланов» . Биология . 48 (3): 151–155. DOI : 10.2307 / 1313259 . JSTOR 1313259 . 
  108. ^ a b c Миллетт, Северная Каролина, Гросс, Дж., Джонсон, WM, Юнгблут, MJ и Сутер, EA (2018). «Скрытые на виду: важность загадочных взаимодействий в морском планктоне». Письма по лимнологии и океанографии , 3 (4): 341–356. DOI : 10.1002 / lol2.10084 . Материал был скопирован из этого источника, доступного по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
  109. ^ a b c Luypaert, T., Hagan, JG, McCarthy, ML и Poti, M. (2020) «Состояние морского биоразнообразия в антропоцене». В: YOUMARES 9-Океаны: наши исследования, наше будущее , страницы 57-82, Springer. DOI : 10.1007 / 978-3-030-20389-4_4 .
  110. ^ Эстес Дж. А., Тинкер М. Т., Уильямс Т. М. и др. (1998) «Хищничество косаток на каланов, соединяющих океанические и прибрежные экосистемы». Наука , 282 : 473–476. DOI : 10.1126 / science.282.5388.473 .
  111. ^ Сообщение, DM (1993). «Длинная и короткая длина пищевой цепи». Тенденции в экологии и эволюции . 17 (6): 269–277. DOI : 10.1016 / S0169-5347 (02) 02455-2 .
  112. ^ Джерри Боброу, доктор философии; Стивен Фишер (2009). CliffsNotes CSET: Multiple Subjects (2-е изд.). Джон Вили и сыновья. п. 283. ISBN. 978-0-470-45546-3.
  113. ^ Элтон CS (1927) Экология животных. Переиздано в 2001 году. Издательство Чикагского университета.
  114. ^ Пейн RT (1966). «Сложность пищевой сети и видовое разнообразие». Американский натуралист . 100 (910): 65–75. DOI : 10.1086 / 282400 . S2CID 85265656 . 
  115. ^ a b Май Р.М. (2001) Стабильность и сложность в модельных экосистемах Princeton University Press, перепечатка издания 1973 года с новым предисловием. ISBN 978-0-691-08861-7 . 
  116. ^ a b Pimm SL (2002) Food Webs University of Chicago Press, перепечатка издания 1982 года с новым предисловием. ISBN 978-0-226-66832-1 . 
  117. ^ Kotta, J .; Wernberg, T .; Jänes, H .; Kotta, I .; Нурксе, К .; Пярноя, М .; Орав-Котта, Х. (2018). «Новый хищник крабов вызывает изменение режима морской экосистемы» . Научные отчеты . 8 (1): 4956. DOI : 10.1038 / s41598-018-23282-ш . PMC 5897427 . PMID 29651152 .  
  118. ^ Мегри, Бернард и Вернер, Франциско. «Оценка роли регулирования экосистемы сверху вниз или снизу вверх с точки зрения моделирования» (PDF) . CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  119. ^ Франк, KT; Petrie, B .; Choi, JS; Леггетт, WC (2005). «Трофические каскады в экосистеме, где раньше преобладала треска». Наука . 308 (5728): 1621–1623. DOI : 10.1126 / science.1113075 . ISSN 0036-8075 . PMID 15947186 . S2CID 45088691 .   
  120. ^ Matsuzaki, Shin-Ichiro S .; Сузуки, Кента; Кадоя, Таку; Накагава, Мэгуми; Такамура, Норико (2018). «Восходящие связи между первичной продукцией, зоопланктоном и рыбой в мелководном гиперэвтрофном озере». Экология . 99 (9): 2025–2036. DOI : 10.1002 / ecy.2414 . PMID 29884987 . 
  121. ^ Линам, Кристофер Филип; Ллопе, Маркос; Мёлльманн, Кристиан; Helaouët, Пьер; Бейлисс-Браун, Джорджия Энн; Стенсет, Нильс К. (февраль 2017 г.). «Трофический и экологический контроль в Северном море» . Труды Национальной академии наук . 114 (8): 1952–1957. DOI : 10.1073 / pnas.1621037114 . PMC 5338359 . PMID 28167770 .  
  122. ^ "Старый список" . Исследование древесных колец Скалистых гор . Проверено 8 января 2013 года .
  123. Перейти ↑ Wetzel, Robert (2001). Лимнология: озерные и речные экосистемы . Сан-Диего: Academic Press. ISBN 9780127447605.
  124. ^ Бар-Он, Ю.М., Филлипс, Р. и Майло, Р. (2018) «Распределение биомассы на Земле». Труды Национальной академии наук , 115 (25): 6506–6511. DOI : 10.1073 / pnas.1711842115 .
  125. ^ Спеллман, Фрэнк Р. (2008). Наука о воде: концепции и приложения . CRC Press. п. 167. ISBN. 978-1-4200-5544-3.
  126. ^ Odum, EP; Барретт, GW (2005). Основы экологии (5-е изд.). Брукс / Коул, часть Cengage Learning. ISBN 978-0-534-42066-6. Архивировано из оригинала на 2011-08-20.
  127. ^ Ван, H .; Моррисон, В .; Сингх, А .; Вайс, Х. (2009). «Моделирование перевернутых пирамид биомассы и убежищ в экосистемах» (PDF) . Экологическое моделирование . 220 (11): 1376–1382. DOI : 10.1016 / j.ecolmodel.2009.03.005 . Архивировано из оригинального (PDF) 07.10.2011.
  128. ^ Филд, CB, Беренфельд, MJ, Randerson, JT и Falkowski, P. (1998) "Первичное производство биосферы: интеграция наземных и океанических компонентов". Наука , 281 (5374): 237–240. DOI : 10.1126 / science.281.5374.237 .
  129. ^ Maureaud А., Gascuel Д., Colléter, М., Паломарес, ML, Du Pontavice, H., Pauly, Д. и Cheung, WW (2017) "Глобальные изменения в трофической функционирования морских пищевых сетей". PLOS ONE , 12 (8): e0182826. DOI : 10.1371 / journal.pone.0182826
  130. ^ «Влияние закисления океана на морские виды и экосистемы» . Отчет . ОКЕАНА . Проверено 13 октября 2013 года .
  131. ^ «Комплексное изучение закисления Северного Ледовитого океана» . Исследование . ЦИЦЕРОН. Архивировано из оригинального 10 декабря 2013 года . Проверено 14 ноября 2013 года .
  132. ^ Lischka, S .; Büdenbender J .; Boxhammer T .; Рибезел У. (15 апреля 2011 г.). «Влияние закисления океана и повышенных температур на раннюю молодь полярного крылоногого крылоногого моллюска Limacina Helicina: смертность, деградация и рост раковины» (PDF) . Отчет . Биогеонауки. С. 919–932 . Проверено 14 ноября 2013 года .
  133. ^ «Антарктическая морская дикая природа находится под угрозой, как показывают исследования» . BBC Nature . Проверено 13 октября 2013 года .
  134. ^ Уллах, Х., Нагелькеркен, И., Голденберг, С.У. и Фордхэм, Д.А. (2018) «Изменение климата может привести к коллапсу морской пищевой сети из-за изменения трофических потоков и распространения цианобактерий». PLoS biology , 16 (1): e2003446. DOI : 10.1371 / journal.pbio.2003446
  135. ^ a b Изменение климата приводит к коллапсу морских пищевых сетей ScienceDaily . 9 января 2018.
  136. ^ МСОП (2018) Красный список МСОП находящихся под угрозой исчезновения видов: Версия 2018-1