Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Пресноводные водные и наземные веб пищи

Пищевая сеть (или пищевой цикл ) является естественной взаимосвязью пищевых цепей и графическое представление (обычно изображения) , что-кушает-что в качестве экологического сообщества . Другое название пищевой сети - система потребитель-ресурс . Экологи могут в общих чертах объединить все формы жизни в одну из двух категорий, называемых трофическими уровнями : 1) автотрофы и 2) гетеротрофы . Чтобы поддерживать свое тело, расти, развиваться и воспроизводиться , автотрофы производят органическое вещество из неорганических веществ, включая оба минерала.и газы, такие как диоксид углерода . Эти химические реакции требуют энергии , которая в основном исходит от Солнца и в основном за счет фотосинтеза , хотя очень небольшая часть поступает от биоэлектрогенеза на болотах [1] и минеральных доноров электронов в гидротермальных источниках и горячих источниках . Градиент существует между трофическими уровнями от полных автотрофов, которые получают свой единственный источник углерода из атмосферы, до миксотрофов (таких как плотоядные растения).), которые являются автотрофными организмами, которые частично получают органическое вещество из источников, отличных от атмосферы, и полными гетеротрофами, которые должны питаться для получения органического вещества. Связи в пищевой сети иллюстрируют пути питания, например, где гетеротрофы получают органическое вещество, питаясь автотрофами и другими гетеротрофами. Пищевая сеть - это упрощенная иллюстрация различных методов кормления, которые объединяют экосистему в единую систему обмена. Существуют различные виды кормовых отношений, которые можно условно разделить на травоядные , хищные , падальщики и паразитизм . Некоторые органические вещества, потребляемые гетеротрофами, например, сахара, дает энергию. Автотрофы и гетеротрофы бывают самых разных размеров, от микроскопических до многих тонн - от цианобактерий до гигантских секвойи , от вирусов и бделловибрионов до синих китов .

Чарльз Элтон впервые представил концепцию пищевых циклов, пищевых цепочек и размера пищи в своей классической книге 1927 года «Экология животных»; «Пищевой цикл» Элтона был заменен на «пищевую сеть» в последующем экологическом тексте. Элтон организовал виды в функциональные группы , что легло в основу классической и эпохальной статьи Раймонда Линдемана о трофической динамике 1942 года. Линдеман подчеркнул важную роль организмов- разлагателей в трофической системе классификации . Идея пищевой сети исторически обосновалась в трудах Чарльза Дарвина.и его терминология, включая «запутанный банк», «сеть жизни», «сеть сложных отношений», и в отношении действий разложения дождевых червей он говорил о «продолжающемся движении частиц земли». Еще раньше, в 1768 году, Джон Брукнер описал природу как «одну непрерывную паутину жизни».

Пищевые сети - это ограниченное представление реальных экосистем, поскольку они обязательно объединяют многие виды в трофические виды , которые представляют собой функциональные группы видов, которые имеют одних и тех же хищников и жертв в пищевой сети. Экологи используют эти упрощения в количественных (или математических представлениях) моделей динамики трофических или потребительско-ресурсных систем . Используя эти модели, они могут измерять и проверять общие закономерности в структуре реальных сетей питания. Экологи определили неслучайные свойства топографической структуры пищевых сетей. Опубликованные примеры, которые используются в мета-анализеразного качества с пропусками. Тем не менее, количество эмпирических исследований сетей сообществ растет, и математическая обработка пищевых сетей с помощью теории сетей позволила выявить общие для всех закономерности. Законы масштабирования , например, предсказывают взаимосвязь между топологией связей хищник-жертва пищевой сети и уровнями видового богатства .

Таксономия пищевой сети [ править ]

Упрощенная пищевая сеть, иллюстрирующая три трофических пищевых цепочки ( производители-травоядные-плотоядные животные ), связанные с разложителями. Движение минеральных питательных веществ циклическое, тогда как движение энергии однонаправленное и нециклическое. Трофические виды обведены узлами, а стрелки обозначают связи. [2] [3]
Пищевые сети - это дорожные карты через знаменитый «запутанный банк» Дарвина, имеющие долгую историю в области экологии. Как и карты незнакомой местности, пищевые сети кажутся поразительно сложными. Их часто публиковали, чтобы подчеркнуть именно это. Тем не менее, недавние исследования показали, что пищевые сети из широкого круга наземных, пресноводных и морских сообществ имеют замечательный список закономерностей. [4] : 669

Ссылки в пищевых сетях отображают кормовые связи (кто кого ест) в экологическом сообществе . Пищевой цикл - устаревший термин, который является синонимом пищевой сети. Экологи могут в общих чертах сгруппировать все формы жизни в один из двух трофических слоев: автотрофов и гетеротрофов . Автотрофы производят больше энергии биомассы либо химически без солнечной энергии, либо за счет захвата солнечной энергии в процессе фотосинтеза , чем они используют во время метаболического дыхания . Гетеротрофы потребляют, а не производят энергию биомассы, поскольку они метаболизируют, растут и повышают уровеньвторичное производство . Трофической изображает коллекцию многоядных гетеротрофных потребителей, сеть и цикл поток энергии и питательных веществ из производственной базы самоподача автотрофов . [4] [5] [6]

Базовые или базальные виды в трофическом являются теми видами , без добычи , и могут включать в себя автотроф или сапрофиты detritivores (т.е. община деструкторов в почве , биопленке и перифитоне ). Кормящие связи в сети называются трофическими ссылками. Число трофических связей на потребитель является мерой пищевого веба connectance . Пищевые цепи вложены в трофические звенья пищевых сетей. Пищевые цепи - это линейные (нециклические) пути кормления, которые отслеживают потребителей- монофагов от основного вида до основного потребителя , которым обычно является более крупное хищное хищное животное. [7][8] [9]

Связи соединяются с узлами пищевой сети, которые представляют собой совокупность биологических таксонов, называемых трофическими видами . Трофические виды - это функциональные группы, у которых одни и те же хищники и жертвы в пищевой сети. Общие примеры агрегированного узла в пищевой сети могут включать паразитов , микробов, разлагателей , сапротрофов , потребителей или хищников , каждый из которых содержит множество видов в сети, которые в противном случае могут быть связаны с другими трофическими видами. [10] [11]

Трофические уровни [ править ]

Основная статья: Трофический уровень
Трофическая пирамида (а) и упрощенная пищевая сеть сообщества (б), иллюстрирующие экологические отношения между существами, типичные для северной бореальной наземной экосистемы. Трофическая пирамида примерно представляет биомассу (обычно измеряемую как общий сухой вес) на каждом уровне. У растений обычно самая большая биомасса. Названия трофических категорий показаны справа от пирамиды. Некоторые экосистемы, например многие водно-болотные угодья, не образуют строгой пирамиды, потому что водные растения не так продуктивны, как долгоживущие наземные растения, такие как деревья. Экологические трофические пирамиды обычно бывают одного из трех видов: 1) пирамида чисел, 2) пирамида биомассы или 3) пирамида энергии. [5]

Пищевые сети имеют трофические уровни и позиции. Базальные виды, такие как растения, образуют первый уровень и являются видами с ограниченными ресурсами, которые не питаются никакими другими живыми существами в сети. Базальные виды могут быть автотрофами или детритоядными животными , включая «разлагающийся органический материал и связанные с ним микроорганизмы, которые мы определили как детрит, микро-неорганический материал и связанные микроорганизмы (MIP), а также материал сосудистых растений». [12] : 94 Большинство автотрофов улавливают солнечную энергию в хлорофилле , но некоторые автотрофы ( хемолитотрофы ) получают энергию за счет химического окисления неорганических соединений и могут расти в темноте, например серная бактерия Thiobacillus, который обитает в горячих серных источниках . На верхнем уровне обитают высшие (или высшие) хищники, которых ни один другой вид не убивает напрямую для удовлетворения своих потребностей в пищевых ресурсах. Промежуточные уровни заполнены всеядными животными, которые питаются более чем на одном трофическом уровне и заставляют энергию течь по ряду пищевых путей, начиная с основных видов. [13]

В простейшей схеме первый трофический уровень (уровень 1) - это растения, затем травоядные (уровень 2), а затем плотоядные (уровень 3). Трофический уровень на единицу больше длины цепи, то есть количества звеньев, соединяющих ее с основанием. База пищевой цепи (первичные продуценты или детритофаги ) установлена ​​на нуле. [4] [14] Экологи определяют кормовые отношения и организуют виды в трофические виды посредством обширного анализа содержимого кишечника различных видов. Этот метод был улучшен за счет использования стабильных изотопов для лучшего отслеживания потока энергии через сеть. [15] Когда-то считалось, что всеядность встречается редко, но недавние данные свидетельствуют об обратном. Осознание этого сделало трофические классификации более сложными. [16]

Трофическая динамика [ править ]

Концепция трофического уровня была введена Раймондом Линдеманом в исторической статье о трофической динамике в 1942 году . В основе трофической динамики лежит передача энергии от одной части экосистемы к другой. [14] [17] Концепция трофической динамики служила полезной количественной эвристикой, но она имеет несколько основных ограничений, включая точность, с которой организм может быть отнесен к определенному трофическому уровню. Всеядные, например, не ограничены каким-либо одним уровнем. Тем не менее, недавнее исследование показало, что дискретные трофические уровни действительно существуют, но «выше трофического уровня травоядных животных пищевые сети лучше охарактеризовать как запутанную сеть всеядных животных». [16]

Центральным вопросом в литературе по трофической динамике является природа контроля и регулирования ресурсов и производства. Экологи используют упрощенные модели пищевой цепи с одной трофической позицией (производитель, плотоядное животное, разложитель). Используя эти модели, экологи протестировали различные типы механизмов экологического контроля. Например, травоядные животные обычно обладают изобилием растительных ресурсов, а это означает, что их популяции в значительной степени контролируются или регулируются хищниками. Это известно как гипотеза «сверху вниз» или гипотеза «зеленого мира». В отличие от гипотезы «сверху вниз», не весь растительный материал является съедобным, а качество питания или защита растений от травоядных (структурная и химическая) предполагает восходящую форму регулирования или контроля. [18] [19] [20]Недавние исследования пришли к выводу, что как «нисходящие», так и «восходящие» силы могут влиять на структуру сообщества, а сила влияния зависит от окружающей среды. [21] [22] Эти сложные мультитрофические взаимодействия включают более двух трофических уровней в пищевой сети. [23]

Другой пример мультитрофического взаимодействия - трофический каскад , в котором хищники помогают увеличить рост растений и предотвратить чрезмерный выпас.подавляя травоядных. Связи в трофической сети иллюстрируют прямые трофические отношения между видами, но есть также косвенные эффекты, которые могут изменить численность, распределение или биомассу на трофических уровнях. Например, хищники, питающиеся травоядными животными, косвенно влияют на контроль и регулирование первичной продукции растений. Хотя хищники не поедают растения напрямую, они регулируют популяцию травоядных животных, которая напрямую связана с трофикой растений. Чистый эффект прямых и косвенных отношений называется трофическими каскадами. Трофические каскады делятся на каскады на уровне видов, где изменение численности популяции влияет только на часть динамики пищевой сети, и на каскады на уровне сообществ, где изменение численности популяции оказывает драматическое влияние на всю пищевую среду. сеть, например, распределение растительной биомассы.[24]

Поток энергии и биомасса [ править ]

Схема потока энергии лягушки. Лягушка представляет собой узел в расширенной пищевой сети. Полученная энергия используется для метаболических процессов и превращается в биомассу. Поток энергии продолжает свой путь, если лягушка попадает в организм хищников, паразитов или в виде разлагающейся туши в почве. Эта диаграмма потока энергии показывает, как энергия теряется, поскольку она питает метаболический процесс, который преобразует энергию и питательные вещества в биомассу.
Основная статья: Энергетический поток (экология)
Смотрите также: Экологическая эффективность
Закон сохранения массы восходит к открытию Антуаном Лавуазье 1789 года, что масса не создается и не разрушается в химических реакциях. Другими словами, масса любого элемента в начале реакции будет равна массе этого элемента в конце реакции. [25] : 11
Расширенная трехзвенная энергетическая пищевая цепочка (1. растения, 2. травоядные, 3. плотоядные животные), иллюстрирующая взаимосвязь между диаграммами пищевых потоков и преобразованием энергии. Преобразование энергии ухудшается, рассредоточивается и уменьшается от более высокого качества к меньшему количеству по мере того, как энергия в пищевой цепи перетекает от одного трофического вида к другому. Сокращения: I = вход, A = ассимиляция, R = дыхание, NU = не используется, P = продукция, B = биомасса. [26]

Пищевые сети изображают поток энергии через трофические связи. Поток энергии является направленным, что контрастирует с циклическими потоками материала через системы пищевой сети. [27] Поток энергии «обычно включает производство, потребление, ассимиляцию, неассимиляционные потери (кал) и дыхание (затраты на обслуживание)». [6] : 5 В очень общем смысле поток энергии (E) можно определить как сумму метаболической продукции (P) и дыхания (R), так что E = P + R.

Биомасса представляет собой накопленную энергию. Однако концентрация и качество питательных веществ и энергии варьируются. Многие растительные волокна, например, не перевариваются для многих травоядных, в результате чего пищевые сети сообщества пастбищных животных более ограничены по питательным веществам, чем детритные пищевые сети, где бактерии могут получить доступ и высвободить запасы питательных веществ и энергии. [28] [29] «Организмы обычно извлекают энергию в виде углеводов, липидов и белков. Эти полимеры играют двойную роль в качестве источников энергии, а также строительных блоков; часть, которая функционирует в качестве источника энергии, приводит к производству питательные вещества (а также углекислый газ, воду и тепло). Таким образом, выведение питательных веществ является основой метаболизма ". [29] : 1230–1231Единицы измерения в тканях потока энергии обычно представляют собой меру массы или энергии на м 2 в единицу времени. Разные потребители будут иметь разную эффективность метаболической ассимиляции в своих диетах. Каждый трофический уровень преобразует энергию в биомассу. Диаграммы потоков энергии иллюстрируют скорость и эффективность передачи с одного трофического уровня на другой и вверх по иерархии. [30] [31]

Дело в том, что биомасса каждого трофического уровня уменьшается от основания цепочки к вершине. Это связано с тем, что энергия теряется в окружающей среде с каждой передачей по мере увеличения энтропии . Около восьмидесяти до девяноста процентов энергии расходуется на жизненные процессы организма или теряется в виде тепла или отходов. Обычно только от десяти до двадцати процентов энергии организма передается следующему организму. [32] Количество может составлять менее одного процента у животных, потребляющих менее усвояемые растения, и может достигать сорока процентов у зоопланктона, потребляющего фитопланктон . [33] Графические изображения биомассы или продуктивности на каждом тропическом уровне называются экологическими пирамидами или трофическими пирамидами. Передача энергии от первичных производителей к основным потребителям также может быть охарактеризована диаграммами потоков энергии. [34]

Пищевая цепь [ править ]

Основная статья: пищевая цепь

Обычным показателем, используемым для количественной оценки трофической структуры пищевой сети, является длина пищевой цепи. Длина пищевой цепи - это еще один способ описания пищевых цепей как меры количества видов, встречающихся по мере того, как энергия или питательные вещества перемещаются от растений к высшим хищникам. [35] : 269 Существуют разные способы расчета длины пищевой цепи в зависимости от того, какие параметры динамики пищевой сети учитываются: связь, энергия или взаимодействие. [35] В простейшей форме длина цепочки - это количество звеньев между трофическим потребителем и основой сети. Средняя длина цепи всей сети - это среднее арифметическое длин всех цепей пищевой сети. [36] [13]

В простом примере «хищник-жертва» олень удален на один шаг от растений, которые он ест (длина цепи = 1), а волк, который ест оленя, находится на расстоянии двух шагов от растений (длина цепи = 2). Относительная степень или сила влияния, которое эти параметры оказывают на пищевую сеть, отвечают на следующие вопросы:

  • идентичность или существование нескольких доминирующих видов (называемых сильными взаимодействующими или ключевыми видами)
  • общее количество видов и длина пищевой цепи (включая множество слабых взаимодействующих элементов) и
  • как определяется структура, функции и стабильность сообщества. [37] [38]

Экологические пирамиды [ править ]

Иллюстрация ряда экологических пирамид, включая верхнюю пирамиду чисел, среднюю пирамиду биомассы и нижнюю пирамиду энергии. Экосистемы наземного леса (лето) и Ла-Манша представляют собой перевернутые пирамиды. Примечание: трофические уровни не масштабируются, а пирамида чисел исключает микроорганизмы и почвенных животных. Сокращения: P = производители, C1 = первичные потребители, C2 = вторичные потребители, C3 = третичные потребители, S = сапротрофы. [5]
Четырехуровневая трофическая пирамида, сидящая на слое почвы, и ее сообщество деструкторов.
Трехслойная трофическая пирамида, связанная с концепциями биомассы и потока энергии.

В числовой пирамиде количество потребителей на каждом уровне значительно уменьшается, так что единственного основного потребителя (например, белого медведя или человека ) будет поддерживать гораздо большее количество отдельных производителей. Обычно пищевая цепь состоит максимум из четырех или пяти звеньев, хотя в водных экосистемах пищевые цепи чаще всего длиннее, чем на суше. В конце концов, вся энергия в пищевой цепи рассеивается в виде тепла. [5]

Экологические пирамиды помещают первичных производителей в основу. Они могут отображать различные числовые свойства экосистем, включая количество особей на единицу площади, биомассу (г / м 2 ) и энергию (k кал м -2 год -1 ). Возникающее пирамидальное расположение трофических уровней с уменьшением количества передаваемой энергии по мере того, как виды все дальше удаляются от источника производства, является одним из нескольких паттернов, повторяющихся среди планетных экосистем. [3] [4] [39] Размер каждого уровня пирамиды обычно представляет собой биомассу, которую можно измерить как сухой вес организма. [40]Автотрофы могут иметь самую высокую глобальную долю биомассы, но им тесно соперничают или превосходят микробы. [41] [42]

Структура пирамиды может меняться в зависимости от экосистемы и времени. В некоторых случаях пирамиды биомассы могут быть перевернуты. Эта закономерность часто обнаруживается в экосистемах водных и коралловых рифов. Модель инверсии биомассы приписывается разным размерам производителей. В водных сообществах часто преобладают производители, которые меньше потребителей с высокими темпами роста. Водные продуценты, такие как планктонные водоросли или водные растения, не имеют большого скопления вторичного ростакак существует на древесных деревьях наземных экосистем. Однако они могут воспроизводиться достаточно быстро, чтобы поддерживать большую биомассу пастбищных животных. Это переворачивает пирамиду. Первичные потребители имеют более продолжительную продолжительность жизни и более медленные темпы роста, поскольку они накапливают больше биомассы, чем производители, которые они потребляют. Фитопланктон живет всего несколько дней, тогда как зоопланктон, питающийся фитопланктоном, живет несколько недель, а рыбы, питающиеся зоопланктоном, живут несколько лет подряд. [43]Водные хищники также имеют более низкий уровень смертности, чем более мелкие потребители, что способствует перевернутой пирамидальной структуре. Другие возможные причины образования пирамид с перевернутой биомассой - структура населения, скорость миграции и убежище для добычи в окружающей среде. Энергетические пирамиды, однако, всегда будут иметь форму вертикальной пирамиды, если будут включены все источники пищевой энергии, и это продиктовано вторым законом термодинамики . [5] [44]

Плавление и переработка материалов [ править ]

Основная статья: Питательный цикл

Многие элементы и минералы Земли (или минеральные питательные вещества) содержатся в тканях и рационах организмов. Следовательно, круговорот минералов и питательных веществ отслеживает энергетические пути пищевой сети. Экологи используют стехиометрию для анализа соотношений основных элементов, обнаруженных во всех организмах: углерода (C), азота (N), фосфора (P). Между многими наземными и водными системами существует большая переходная разница, поскольку отношения C: P и C: N намного выше в наземных системах, в то время как отношения N: P равны между двумя системами. [45] [46] [47] Минеральные питательные веществаматериальные ресурсы, необходимые организмам для роста, развития и жизнеспособности. Пищевые сети изображают пути круговорота минеральных питательных веществ, протекающих через организмы. [5] [17] Большая часть первичной продукции в экосистеме не потребляется, а перерабатывается детритом обратно в полезные питательные вещества. [48] Многие микроорганизмы Земли участвуют в образовании минералов в процессе, называемом биоминерализацией . [49] [50] [51] Бактерии, живущие в обломочных отложениях, создают и циркулируют питательные вещества и биоминералы. [52]Модели пищевой сети и циклы питательных веществ традиционно рассматривались отдельно, но между ними существует сильная функциональная связь с точки зрения стабильности, потока, источников, поглотителей и рециркуляции минеральных питательных веществ. [53] [54]

Виды пищевых сетей [ править ]

Пищевые сети обязательно агрегированы и иллюстрируют лишь небольшую часть сложности реальных экосистем. Например, количество видов на планете, вероятно, составляет порядка 10 7 , более 95% этих видов состоят из микробов и беспозвоночных , и сравнительно немногие из них были названы или классифицированы систематиками . [55] [56] [57] Понятно, что природные системы «небрежны» и что трофические позиции пищевой сети упрощают сложность реальных систем, которые иногда слишком подчеркивают многие редкие взаимодействия. Большинство исследований сосредоточено на более серьезных воздействиях, при которых происходит основная передача энергии. [18]«Эти упущения и проблемы вызывают беспокойство, но, по имеющимся данным, не представляют непреодолимых трудностей». [4] : 669

Палеоэкологические исследования могут реконструировать ископаемые трофические сети и трофические уровни. Первичные производители образуют основу (красные сферы), хищники вверху (желтые сферы), линии представляют кормовые звенья. Исходные пищевые сети (слева) упрощены (справа) за счет объединения групп, питающихся общей добычей, в более крупнозернистые трофические виды. [58]

Существуют разные виды или категории пищевых сетей:

  • Исходная сеть - один или несколько узлов, все их хищники, вся пища, которую едят эти хищники, и так далее.
  • Улавливающая сеть - один или несколько узлов, вся их добыча, вся пища, которую эти жертвы едят, и так далее.
  • Сеть сообщества (или связности) - это группа узлов и все связи того, кто кого ест.
  • Поток энергии веб - количественно потоки энергии между узлами вдоль связей между ресурсом и потребителем. [4] [40]
  • Палеоэкологическая сеть - сеть, реконструирующая экосистемы по летописи окаменелостей. [58]
  • Функциональная сеть - подчеркивает функциональное значение определенных связей, имеющих сильную силу взаимодействия и большее влияние на организацию сообщества, чем пути потоков энергии. Функциональные сети имеют отсеки, которые представляют собой подгруппы в более крупной сети, где существуют различные плотности и силы взаимодействия. [38] [59] Функциональные сети подчеркивают, что «важность каждой популяции в поддержании целостности сообщества отражается в ее влиянии на темпы роста других популяций». [40] : 511

Внутри этих категорий пищевые сети могут быть дополнительно организованы в соответствии с различными видами исследуемых экосистем. Например, пищевые сети человека, сельскохозяйственные пищевые сети, детритные пищевые сети, морские пищевые сети , водные пищевые сети, почвенные пищевые сети , арктические (или полярные) пищевые сети, наземные пищевые сети и микробные пищевые сети . Эти характеристики проистекают из концепции экосистемы, которая предполагает, что исследуемые явления (взаимодействия и петли обратной связи) достаточны для объяснения закономерностей в границах, таких как опушка леса, остров, береговая линия или какая-либо другая ярко выраженная физическая характеристика. [60] [61] [62]

Иллюстрация пищевой сети почвы.

Обидная сеть [ править ]

В обломочной сети растительный и животный материал расщепляется деструкторами, например бактериями и грибами, и перемещается к детритивным, а затем к плотоядным. [63] Часто существует взаимосвязь между обломочной сетью и пастбищной сетью. Грибы, образующиеся в результате разложения в детритной сети, становятся источником пищи для оленей, белок и мышей в пастбищной сети. Дождевые черви, которых поедают малиновки, являются детритофагами, питающимися гниющими листьями. [64]

"Детрит можно в широком смысле определить как любую форму неживого органического вещества, включая различные типы растительной ткани (например, опавшие листья, мертвую древесину, водные макрофиты, водоросли), ткани животных (падаль), мертвые микробы, фекалии (навоз, навоз , фекальные гранулы, гуано, фри), а также продукты, выделяемые, выделяемые или выделяемые из организмов (например, внеклеточные полимеры, нектар, корневые экссудаты и сточные воды , растворенные органические вещества, внеклеточный матрикс, слизь). Относительная важность эти формы детрита с точки зрения происхождения, размера и химического состава различаются в зависимости от экосистемы ". [48] : 585

Количественные пищевые сети [ править ]

Экологи собирают данные о трофических уровнях и пищевых сетях для статистического моделирования и математического расчета параметров, таких как те, которые используются в других видах сетевого анализа (например, в теории графов), для изучения возникающих закономерностей и свойств, общих для экосистем. Существуют различные экологические аспекты, которые могут быть нанесены на карту для создания более сложных пищевых цепей, в том числе: видовой состав (тип видов), богатство (количество видов), биомасса (сухой вес растений и животных), продуктивность (скорость преобразования энергии и питательных веществ для роста) и стабильности (пищевые сети с течением времени). Диаграмма пищевой сети, иллюстрирующая видовой состав, показывает, как изменение одного вида может прямо или косвенно влиять на многие другие. Исследования микромираиспользуются для упрощения исследования пищевой сети в полуизолированных единицах, таких как небольшие источники, гниющие бревна, и в лабораторных экспериментах с использованием организмов, которые быстро размножаются, таких как дафнии, питающиеся водорослями, выращенными в контролируемых условиях в сосудах с водой. [37] [65]

В то время как сложность реальных связей пищевых сетей трудно расшифровать, экологи обнаружили математические модели сетей неоценимым инструментом для понимания структуры, стабильности и законов поведения пищевых сетей относительно наблюдаемых результатов. «Теория пищевой сети сосредоточена вокруг идеи взаимосвязи». [66] : 1648 Количественные формулы упрощают сложную структуру пищевой сети. Например, количество трофических связей (t L ) преобразуется в значение связи:

,

где S (S-1) / 2 - максимальное количество бинарных связей среди S. [66] «Связь (C) - это доля всех возможных связей, которые реализованы (L / S 2 ) и представляют собой стандартную меру сложности пищевой сети…» [67] : 12913 Расстояние (d) между всеми видами пара в сети усредняется для вычисления среднего расстояния между всеми узлами в сети (D) [67] и умножается на общее количество ссылок (L) для получения плотности ссылок (LD), на которую влияют переменные, зависящие от масштаба например, видовое богатство . Эти формулы являются основой для сравнения и исследования природы неслучайных закономерностей в структуре сетей пищевых сетей среди множества различных типов экосистем.[67] [68]

Законы масштабирования, сложность, хаос и корреляты закономерностей - общие черты, приписываемые структуре пищевой сети. [69] [70]

Сложность и стабильность [ править ]

Упрощенная версия пищевой сети в Неаполитанском заливе при эвтрофных (зеленый) и олиготрофных (синий) летних условиях. В состоянии "Зеленая система" и веслоногие рачки, и микрозоопланктон оказывают сильное давление на фитопланктон, в то время как в состоянии "Голубой" веслоногие рачки увеличивают свое хищничество над микрозоопланктоном, который, в свою очередь, перемещает свое хищничество с фитопланктона на бактериальный планктон или пикопланктон. Эти трофические механизмы стабилизируют доставку органического вещества от копепод к рыбе.

Пищевые сети чрезвычайно сложны. Сложность - это мера растущего числа перестановок, а также метафорический термин, который передает умственную несговорчивость или ограничения, касающиеся неограниченных алгоритмических возможностей. В терминологии пищевой сети сложность - это продукт количества видов и взаимосвязей. [71] [72] [73] Соединение - это «доля всех возможных ссылок, реализованных в сети». [74] : 12917Эти концепции были получены и стимулированы предположением о том, что сложность ведет к стабильности пищевых сетей, например, к увеличению количества трофических уровней в экосистемах, богатых видами. Эта гипотеза была поставлена ​​под сомнение с помощью математических моделей, предполагающих обратное, но последующие исследования показали, что эта предпосылка верна в реальных системах. [71] [68]

На разных уровнях иерархии жизни, таких как стабильность пищевой сети, «одна и та же общая структура сохраняется, несмотря на постоянный поток и смену компонентов». [75] : 476 Чем дальше живая система (например, экосистема) отклоняется от равновесия, тем выше ее сложность. [75] Сложность имеет множество значений в науках о жизни и в общественной сфере, что затрудняет ее применение как точный термин для аналитических целей в науке. [73] [76] Сложность наук о жизни (или биосложность) определяется «свойствами, возникающими в результате взаимодействия поведенческих, биологических, физических и социальных взаимодействий, которые влияют, поддерживают или изменяются живыми организмами, включая людей». [77] : 1018

Несколько концепций возникли в результате изучения сложности пищевых сетей. Сложность объясняет многие принципы, относящиеся к самоорганизации, нелинейности, взаимодействию, кибернетической обратной связи, прерывности, появлению и стабильности пищевых сетей. Вложенность, например, определяется как «модель взаимодействия, при которой специалисты взаимодействуют с видами, которые образуют идеальные подмножества видов, с которыми взаимодействуют универсалы» [78] : 575 », то есть диета наиболее специализированных видов является подмножество диеты следующего, более обобщенного вида, а его диета - подмножество следующего, более обобщенного вида, и так далее ». [79]До недавнего времени считалось, что пищевые сети имеют небольшую вложенную структуру, но эмпирические данные показывают, что многие опубликованные сети имеют вложенные вложенные сети в своей сборке. [80]

Пищевые сети - это сложные сети . Как сети, они демонстрируют аналогичные структурные свойства и математические законы, которые использовались для описания других сложных систем, таких как небольшой мир и свойства без масштабов . Атрибут малого мира относится к множеству слабо связанных узлов, неслучайной плотной кластеризации нескольких узлов (т. Е. Трофических или ключевых видов в экологии) и малой длине пути по сравнению с обычной решеткой. [74] [81]"Экологические сети, особенно мутуалистические сети, как правило, очень разнородны и состоят из областей с редкими связями между видами и отдельных областей тесно связанных видов. Эти области с высокой плотностью связей часто называют кликами, центрами, компартментами, сплоченными подгруппами. , или модули ... Внутри пищевых цепей, особенно в водных системах, вложенность, по-видимому, связана с размером тела, поскольку рацион более мелких хищников, как правило, представляет собой вложенные подмножества рационов более крупных хищников (Woodward & Warren 2007; YvonDurocher et al. 2008 ), и филогенетические ограничения, при которых родственные таксоны гнездятся на основании их общей эволюционной истории, также очевидны (Cattin et al. 2004) ». [82] : 257«Компартменты в пищевых сетях - это подгруппы таксонов, в которых много сильных взаимодействий происходит внутри подгрупп и мало слабых взаимодействий происходит между подгруппами. Теоретически, компартменты повышают стабильность в сетях, таких как пищевые сети». [59]

Пищевые сети также сложны в том смысле, что они меняются по масштабу, сезонно и географически. Компоненты пищевых сетей, включая организмы и минеральные питательные вещества, преодолевают пороговые значения границ экосистем. Это привело к появлению концепции или области исследования, известной как трансграничное субсидирование . [60] [61] «Это приводит к аномалиям, таким как расчеты пищевой сети, определяющие, что экосистема может поддерживать половину основного хищника, без указания того, какой конец». [62] Тем не менее, реальные различия в структуре и функциях были выявлены при сравнении различных видов экологических пищевых сетей, таких как наземные и водные пищевые сети. [83] гаис ако ланг - гаис

История пищевых сетей [ править ]

Пищевая сеть Медвежьего острова Виктора Саммерхейса и Чарльза Элтона 1923 года ( стрелки указывают на организм, потребляемый другим организмом ).

Пищевые сети служат каркасом, помогающим экологам организовать сложную сеть взаимодействий между видами, наблюдаемыми в природе и во всем мире. Одно из самых ранних описаний пищевой цепи было описано средневековым афро-арабским ученым по имени Аль-Джахиз : «Короче говоря, все животные не могут существовать без пищи, и охотничьи животные не могут избежать охоты, в свою очередь». [84] : 143 Самое раннее графическое изображение пищевой сети было сделано Лоренцо Камерано в 1880 году, за ним, независимо от того, были изображены Пирс и его коллеги в 1912 году и Виктор Шелфорд в 1913 году. [85] [86] Две пищевые сети вокруг сельдибыли созданы Виктором Саммерхейсом и Чарльзом Элтоном [87] и Алистером Харди [88] в 1923 и 1924 годах. Впоследствии Чарльз Элтон впервые ввел концепцию пищевых циклов, пищевых цепочек и размера пищи в своей классической книге 1927 года «Экология животных»; «Пищевой цикл» Элтона был заменен на «пищевую сеть» в последующем экологическом тексте. [89] После того, как Чарльз Элтон использовал пищевые сети в своем синтезе 1927 года [90], они стали центральной концепцией в области экологии . Элтон [89] организовал виды в функциональные группы , которые легли в основу трофической системы классификации вКлассическая и эпохальная статья Раймонда Линдемана о трофической динамике 1942 года. [17] [38] [91] Понятие пищевой сети исторически обосновалось в трудах Чарльза Дарвина и его терминологии, включая «запутанный банк», «сеть жизни», «сеть сложных отношений» и в отношении разложения дождевых червей он говорил о «продолжающемся движении частиц земли». Еще раньше, в 1768 году, Джон Брукнер описал природу как «одну непрерывную паутину жизни». [4] [92] [93] [94]

Интерес к трофическим сетям возрос после экспериментального и описательного исследования приливных берегов Роберта Пейна [95], в котором было высказано предположение, что сложность трофических сетей является ключом к поддержанию разнообразия видов и экологической стабильности. Это и другие открытия побудили многих теоретиков-экологов , в том числе сэра Роберта Мэя [96] и Стюарта Пимма [97], изучить математические свойства пищевых сетей.

См. Также [ править ]

  • Адаптация против хищника  - Защитная особенность добычи для избирательного преимущества
  • Высший хищник  - Хищник на вершине пищевой цепи
  • Водно-наземные субсидии
  • Баланс природы
  • Биоразнообразие  - разнообразие и изменчивость форм жизни
  • Биогеохимический цикл  - Круговорот веществ через биотические и абиотические компартменты Земли.
  • Взаимодействие потребителей и ресурсов
  • Экологическая сеть
  • Система питания                                   
  • Пищевая сеть устья Сан-Франциско
  • Список способов кормления  - статья со списком в Википедии
  • Морская пищевая сеть
  • Микробная пищевая сеть
  • Природная среда  - все живые и неживые существа, встречающиеся в природе, как правило, на Земле
  • Пищевая сеть почвы
  • Трофическая экология ламинарии  - Подводные районы с высокой плотностью ламинарии
  • Трофические отношения в озерах
  • Трофические отношения в реках

Ссылки [ править ]

  1. ^ Новак, Мэн; Beulig, F .; фон Фишер, Дж .; Muhr, J .; Küsel, K .; Трумбор, SE (2015). «Автотрофная фиксация геогенного СО2 микроорганизмами способствует образованию почвенного органического вещества и изменяет изотопные сигнатуры в мофете заболоченного места» (PDF) . Биогеонауки . Copernicus Publications (опубликовано 08.12.2015). 12 (23): 7169–7183. DOI : 10.5194 / BG-12-7169-2015 . Проверено 1 октября 2019 .
  2. ^ Kormondy, EJ (1996). Понятия экологии (4-е изд.). Нью-Джерси: Прентис-Холл. п. 559. ISBN. 978-0-13-478116-7.
  3. ^ а б Пру, SR; Промислоу, DEL; Филлипс, ПК (2005). «Сетевое мышление в экологии и эволюции» (PDF) . Тенденции в экологии и эволюции . 20 (6): 345–353. DOI : 10.1016 / j.tree.2005.04.004 . PMID 16701391 . Архивировано из оригинального (PDF) на 2011-08-15.  
  4. ^ Б с д е е г Пимм, SL; Лоутон, JH; Коэн, Дж. Э. (1991). «Модели пищевой сети и их последствия» (PDF) . Природа . 350 (6320): 669–674. Bibcode : 1991Natur.350..669P . DOI : 10.1038 / 350669a0 . S2CID 4267587 . Архивировано из оригинального (PDF) 10.06.2010.  
  5. ^ a b c d e f Odum, EP; Барретт, GW (2005). Основы экологии (5-е изд.). Брукс / Коул, часть Cengage Learning. ISBN 978-0-534-42066-6. Архивировано из оригинала на 2011-08-20.
  6. ^ а б Бенке, AC (2010). «Вторичное производство» . Знания о естественном просвещении . 1 (8): 5.
  7. ^ Аллесина, S .; Алонсо, Д .; Паскуаль, М. (2008). «Общая модель структуры пищевой сети» (PDF) . Наука . 320 (5876): 658–661. Bibcode : 2008Sci ... 320..658A . DOI : 10.1126 / science.1156269 . PMID 18451301 . S2CID 11536563 . Архивировано из оригинального (PDF) 28 сентября 2011 года.   
  8. ^ Азам, Ф .; Fenche, T .; Филд, JG; Gra, JS; Meyer-Reil, LA; Тингстад, Ф. (1983). «Экологическая роль микробов водяного столба в море» (PDF) . Mar. Ecol. Прог. Сер . 10 : 257–263. Bibcode : 1983MEPS ... 10..257A . DOI : 10,3354 / meps010257 .
  9. ^ Uroz, S .; Calvarus, C .; Turpault, M .; Фрей-Клетт, П. (2009). «Минеральное выветривание бактериями: экология, акторы и механизмы» (PDF) . Тенденции в микробиологии . 17 (8): 378–387. DOI : 10.1016 / j.tim.2009.05.004 . PMID 19660952 .  [ постоянная мертвая ссылка ]
  10. ^ Уильямс, RJ; Мартинес, Н. Д. (2000). «Простые правила дают сложные пищевые сети» (PDF) . Природа . 404 (6774): 180–183. DOI : 10.1038 / 35004572 . PMID 10724169 . S2CID 205004984 .   
  11. ^ Сообщение, DM (2002). «Длинная и короткая длины пищевой цепи» (PDF) . Тенденции в экологии и эволюции . 17 (6): 269–277. DOI : 10.1016 / S0169-5347 (02) 02455-2 . Архивировано из оригинального (PDF) 28 июля 2011 года.
  12. ^ Таварес-Кромар, AF; Уильямс, Д. Д. (1996). «Важность временного разрешения в анализе трофических сетей: данные о потоках, содержащих детрит» (PDF) . Экологические монографии . 66 (1): 91–113. DOI : 10.2307 / 2963482 . ЛВП : 1807/768 . JSTOR 2963482 .  
  13. ^ а б Пимм, SL (1979). «Структура пищевых сетей» (PDF) . Теоретическая популяционная биология . 16 (2): 144–158. DOI : 10.1016 / 0040-5809 (79) 90010-8 . PMID 538731 . Архивировано из оригинального (PDF) 27 сентября 2011 года.  
  14. ^ a b Казинс, С. (4 июля 1985 г.). «Экологи снова строят пирамиды» . Новый ученый . 1463 : 50–54.
  15. ^ Макканн, К. (2007). «Защита биоструктуры» (PDF) . Природа . 446 (7131): 29. Bibcode : 2007Natur.446 ... 29M . DOI : 10.1038 / 446029a . PMID 17330028 . S2CID 4428058 . Архивировано из оригинального (PDF) 22 июля 2011 года.   
  16. ^ а б Томпсон, РМ; Hemberg, M .; Старзомски, Б.М.; Шурин, Дж.Б. (март 2007 г.). «Трофические уровни и трофические путаницы: распространенность всеядности в настоящих пищевых сетях» (PDF) . Экология . 88 (3): 612–617. DOI : 10.1890 / 05-1454 . PMID 17503589 . Архивировано из оригинального (PDF) на 2011-08-15.  
  17. ^ а б в Линдеман, Р.Л. (1942). «Трофико-динамический аспект экологии» (PDF) . Экология . 23 (4): 399–417. DOI : 10.2307 / 1930126 . JSTOR 1930126 .  
  18. ^ a b Хейрстон, Н.Г. Хейрстон, Н.Г. (1993). «Причинно-следственные связи в потоке энергии, трофической структуре и межвидовых взаимодействиях» (PDF) . Американский натуралист . 142 (3): 379–411. DOI : 10.1086 / 285546 . Архивировано из оригинального (PDF) 20 июля 2011 года.
  19. ^ Fretwell, SD (1987). "Динамика пищевой цепи: центральная теория экологии?" (PDF) . Ойкос . 50 (3): 291–301. DOI : 10.2307 / 3565489 . JSTOR 3565489 . Архивировано из оригинального (PDF) 28 июля 2011 года.  
  20. ^ Полис, Джорджия; Сильный, Д.Р. (1996). «Сложность пищевой сети и динамика сообщества» (PDF) . Американский натуралист . 147 (5): 813–846. DOI : 10.1086 / 285880 . S2CID 85155900 .  
  21. ^ Hoekman, D. (2010). «Поднимите голову: температура влияет на относительную важность нисходящих и восходящих эффектов» (PDF) . Экология . 91 (10): 2819–2825. DOI : 10.1890 / 10-0260.1 . PMID 21058543 .  
  22. Перейти ↑ Schmitz, OJ (2008). «Травоядность от индивидуумов к экосистемам». Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 39 : 133–152. DOI : 10.1146 / annurev.ecolsys.39.110707.173418 . S2CID 86686057 . 
  23. ^ Tscharntke, T .; Хокинс, Б., А., ред. (2002). Мультитрофические уровни взаимодействия . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. п. 282. ISBN. 978-0-521-79110-6.
  24. ^ Полис, Джорджия; и другие. (2000). "Когда трофический каскад становится трофическим каскадом?" (PDF) . Тенденции в экологии и эволюции . 15 (11): 473–5. DOI : 10.1016 / S0169-5347 (00) 01971-6 . PMID 11050351 .  
  25. ^ Стернер, RW; Small, GE; Худ, Дж. М. «Сохранение массы» . Знания о естественном просвещении . 2 (1): 11.
  26. ^ Одум, HT (1988). «Самоорганизация, трансформация и информация». Наука . 242 (4882): 1132–1139. Bibcode : 1988Sci ... 242.1132O . DOI : 10.1126 / science.242.4882.1132 . JSTOR 1702630 . PMID 17799729 . S2CID 27517361 .   
  27. ^ Odum, EP (1968). «Энергетический поток в экосистемах: исторический обзор» . Американский зоолог . 8 (1): 11–18. DOI : 10.1093 / ICB / 8.1.11 .
  28. ^ Манн, KH (1988). «Производство и использование детрита в различных пресноводных, эстуарных и прибрежных морских экосистемах» (PDF) . Лимнол. Oceanogr . 33 (2): 910–930. DOI : 10,4319 / lo.1988.33.4_part_2.0910 . Архивировано из оригинального (PDF) 25 апреля 2012 года.
  29. ^ a b Койман, Салм; Андерсен, Т .; Ку, Б.В. (2004). «Динамическое представление бюджета энергии стехиометрических ограничений на динамику населения» (PDF) . Экология . 85 (5): 1230–1243. DOI : 10.1890 / 02-0250 .
  30. ^ Андерсон, KH; Бейер, Дж. Э .; Лундберг, П. (2009). «Трофическая и индивидуальная эффективность сообществ с размерной структурой» . Proc Biol Sci . 276 (1654): 109–114. DOI : 10.1098 / rspb.2008.0951 . PMC 2614255 . PMID 18782750 .  
  31. ^ Benke, AC (2011). «Вторичное производство, количественные пищевые сети и трофическая позиция» . Знания о естественном просвещении . 2 (2): 2.
  32. ^ Спеллман, Фрэнк Р. (2008). Наука о воде: концепции и приложения . CRC Press. п. 165. ISBN 978-1-4200-5544-3.
  33. ^ Кент, Майкл (2000). Продвинутая биология . Oxford University Press, США. п. 511. ISBN 978-0-19-914195-1.
  34. ^ Кент, Майкл (2000). Продвинутая биология . Oxford University Press, США. п. 510. ISBN 978-0-19-914195-1.
  35. ^ a b Сообщение, DM (1993). «Длинная и короткая длина пищевой цепи». Тенденции в экологии и эволюции . 17 (6): 269–277. DOI : 10.1016 / S0169-5347 (02) 02455-2 .
  36. ^ Odum, EP; Барретт, GW (2005). Основы экологии . Брукс Коул. п. 598. ISBN 978-0-534-42066-6.[ постоянная мертвая ссылка ]
  37. ^ a b Червь, B .; Даффи, Дж. Э. (2003). «Биоразнообразие, продуктивность и стабильность в настоящих пищевых сетях». Тенденции в экологии и эволюции . 18 (12): 628–632. DOI : 10.1016 / j.tree.2003.09.003 .
  38. ^ a b c Пейн, RT (1980). «Пищевые сети: связь, сила взаимодействия и инфраструктура сообщества». Журнал экологии животных . 49 (3): 666–685. DOI : 10,2307 / 4220 . JSTOR 4220 . S2CID 55981512 .  
  39. Перейти ↑ Raffaelli, D. (2002). «От Элтона к математике и обратно». Наука . 296 (5570): 1035–1037. DOI : 10.1126 / science.1072080 . PMID 12004106 . S2CID 177263265 .  
  40. ^ a b c Риклеффс, Роберт, Э. (1996). Экономика природы . Издательство Чикагского университета . п. 678. ISBN 978-0-7167-3847-3.
  41. ^ Уитмен, ВБ; Коулман, округ Колумбия; Виб, WJ (1998). «Прокариоты: невидимое большинство» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 95 (12): 6578–83. Bibcode : 1998PNAS ... 95.6578W . DOI : 10.1073 / pnas.95.12.6578 . PMC 33863 . PMID 9618454 .  
  42. ^ Groombridge, B .; Дженкинс, М. (2002). Мировой атлас биоразнообразия: живые ресурсы Земли в 21 веке . Всемирный центр мониторинга окружающей среды, Программа ООН по окружающей среде. ISBN 978-0-520-23668-4.
  43. ^ Спеллман, Фрэнк Р. (2008). Наука о воде: концепции и приложения . CRC Press. п. 167. ISBN. 978-1-4200-5544-3.
  44. ^ Ван, H .; Моррисон, В .; Сингх, А .; Вайс, Х. (2009). «Моделирование перевернутых пирамид биомассы и убежищ в экосистемах» (PDF) . Экологическое моделирование . 220 (11): 1376–1382. DOI : 10.1016 / j.ecolmodel.2009.03.005 . Архивировано из оригинального (PDF) 07.10.2011.
  45. Перейти ↑ Pomeroy, LR (1970). «Стратегия круговорота полезных ископаемых». Ежегодный обзор экологии и систематики . 1 : 171–190. DOI : 10.1146 / annurev.es.01.110170.001131 . JSTOR 2096770 . 
  46. ^ Эльзер, JJ; Фэган, ВФ; Донно, РФ; Добберфуль, Д.Р .; Фоларин, А .; Huberty, A .; и другие. (2000). «Ограничения питания в наземных и пресноводных пищевых сетях» (PDF) . Природа . 408 (6812): 578–580. DOI : 10.1038 / 35046058 . PMID 11117743 . S2CID 4408787 .   [ постоянная мертвая ссылка ]
  47. ^ Koch, PL; Fox-Dobbs, K .; Ньюсом, SD Diet, терапевт; Флесса, KW (ред.). «Изотопная экология ископаемых позвоночных и природоохранная палеобиология» (PDF) . Документы Палеонтологического общества . 15 : 95–112.
  48. ^ а б Мур, JC; Берлоу, Э.Л .; Коулман, округ Колумбия; де Руйтер, ПК; Dong, Q .; Hastings, A .; и другие. (2004). «Детрит, трофическая динамика и биоразнообразие». Письма об экологии . 7 (7): 584–600. DOI : 10.1111 / j.1461-0248.2004.00606.x . S2CID 2635427 . 
  49. ^ HA, Lowenstam (1981). «Минералы, образованные организмами». Наука . 211 (4487): 1126–1131. Bibcode : 1981Sci ... 211.1126L . DOI : 10.1126 / science.7008198 . JSTOR 1685216 . PMID 7008198 . S2CID 31036238 .   
  50. ^ Уоррен, Лос-Анджелес; Кауфман, МЭ (2003). «Микробные геоинженеры». Наука . 299 (5609): 1027–1029. DOI : 10.1126 / science.1072076 . JSTOR 3833546 . PMID 12586932 . S2CID 19993145 .   
  51. ^ Гонсалес-Муньос, MT; Rodriguez-Navarro, C .; Мартинес-Руис, Ф .; Ариас, JM; Мерроун, ML; Родригес-Гальего, М. (2010). «Бактериальная биоминерализация: новый взгляд на минеральные осадки, вызванные миксококками» . Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 336 (1): 31–50. Bibcode : 2010GSLSP.336 ... 31G . DOI : 10.1144 / SP336.3 . S2CID 130343033 . 
  52. ^ Gonzalez-Acosta, B .; Bashan, Y .; Эрнандес-Сааведра, штат Нью-Йорк; Ascencio, F .; Де ла Крус-Агуэро, Г. (2006). «Сезонная температура морской воды как основной фактор, определяющий популяцию культивируемых бактерий в отложениях нетронутых мангровых зарослей в засушливом регионе» (PDF) . FEMS Microbiology Ecology . 55 (2): 311–321. DOI : 10.1111 / j.1574-6941.2005.00019.x . PMID 16420638 .  
  53. ^ ДеАнгелис, DL; Mulholland, PJ; Palumbo, AV; Steinman, AD; Хьюстон, Массачусетс; Элвуд, JW (1989). «Динамика питательных веществ и стабильность пищевой сети». Ежегодный обзор экологии и систематики . 20 : 71–95. DOI : 10.1146 / annurev.ecolsys.20.1.71 . JSTOR 2097085 . 
  54. ^ Твисс, MR; Кэмпбелл, PGC; Оклер, Дж. (1996). «Регенерация, рециркуляция и трофический перенос микроэлементов металлов микробными организмами пищевой сети в пелагических поверхностных водах озера Эри» (PDF) . Лимнология и океанография . 41 (7): 1425–1437. Bibcode : 1996LimOc..41.1425T . DOI : 10,4319 / lo.1996.41.7.1425 . Архивировано из оригинального (PDF) 25 апреля 2012 года.
  55. Перейти ↑ May, RM (1988). "Сколько видов существует на Земле?" (PDF) . Наука . 241 (4872): 1441–1449. Bibcode : 1988Sci ... 241.1441M . DOI : 10.1126 / science.241.4872.1441 . PMID 17790039 . S2CID 34992724 . Архивировано из оригинального (PDF) на 2013-05-11 . Проверено 13 июня 2011 .   
  56. ^ Битти, А .; Эрлих, П. (2010). «Недостающее звено в сохранении биоразнообразия». Наука . 328 (5976): 307–308. Bibcode : 2010Sci ... 328..307B . DOI : 10.1126 / science.328.5976.307-c . PMID 20395493 . 
  57. ^ Эрлих, PR; Прингл, RM (2008). «Доклад коллоквиума: Куда дальше пойдет биоразнообразие? Мрачный прогноз в обычном режиме и обнадеживающий портфель частичных решений» . Труды Национальной академии наук . 105 (S1): 11579–11586. Bibcode : 2008PNAS..10511579E . DOI : 10.1073 / pnas.0801911105 . PMC 2556413 . PMID 18695214 .  
  58. ^ а б Данн, Дж. А; Уильямс, Р.Дж.; Мартинес, Северная Дакота; Вуд, РА; Эрвин, DH; Добсон, Эндрю П. (2008). «Составление и сетевой анализ пищевых сетей Кембрия» . PLOS Биология . 6 (4): e102. DOI : 10.1371 / journal.pbio.0060102 . PMC 2689700 . PMID 18447582 .  
  59. ^ a b Краузе, AE; Франк, KA; Мейсон, DM; Ulanowicz, RE; Тейлор, WW (2003). «Выявленные отсеки в структуре пищевой сети» (PDF) . Природа . 426 (6964): 282–285. Bibcode : 2003Natur.426..282K . DOI : 10,1038 / природа02115 . ЛВП : 2027,42 / 62960 . PMID 14628050 . S2CID 1752696 .   
  60. ^ a b Борман, FH; Likens, GE (1967). «Круговорот питательных веществ» (PDF) . Наука . 155 (3761): 424–429. Bibcode : 1967Sci ... 155..424B . DOI : 10.1126 / science.155.3761.424 . PMID 17737551 . S2CID 35880562 . Архивировано из оригинального (PDF) 27 сентября 2011 года.   
  61. ^ a b Полис, Джорджия; Андерсон, ВБ; Удерживайте, RD (1997). «На пути к интеграции ландшафта и экологии пищевой сети: динамика пространственно субсидируемых пищевых сетей» (PDF) . Ежегодный обзор экологии и систематики . 28 : 289–316. DOI : 10.1146 / annurev.ecolsys.28.1.289 . hdl : 1808/817 . Архивировано из оригинального (PDF) на 2011-10-02.
  62. ^ а б О'Нил, Р. В. (2001). «Не пора ли похоронить концепцию экосистемы? (Конечно, с воинскими почестями!)» (PDF) . Экология . 82 (12): 3275–3284. DOI : 10,1890 / 0012-9658 (2001) 082 [3275: IITTBT] 2.0.CO; 2 . Архивировано из оригинального (PDF) 25 апреля 2012 года.
  63. ^ Gönenç, И. Ethem; Коутитонский, Владимир Г .; Рэшли, Бренда (2007). Оценка судьбы и воздействия токсичных веществ на водные ресурсы . Springer. п. 279. ISBN 978-1-4020-5527-0.
  64. ^ Гил Нонато С. Сантос; Альфонсо К. Данак; Хорхе П. Окампо (2003). Электронная биология II . Книжный магазин Рекс. п. 58. ISBN 978-971-23-3563-1.
  65. ^ Elser, J .; Hayakawa, K .; Урабе, Дж. (2001). «Ограничение питательных веществ снижает качество пищи для зоопланктона: реакция дафний на обогащение Seston Phosphorus». Экология . 82 (3): 898–903. DOI : 10,1890 / 0012-9658 (2001) 082 [0898: NLRFQF] 2.0.CO; 2 .
  66. ^ а б Пейн, RT (1988). "Дорожные карты взаимодействий или материал для теоретического развития?" (PDF) . Экология . 69 (6): 1648–1654. DOI : 10.2307 / 1941141 . JSTOR 1941141 . Архивировано из оригинального (PDF) 28 июля 2011 года.  
  67. ^ a b c Уильямс, RJ; Берлоу, Э.Л .; Dunne, JA; Barabási, A .; Мартинес, Н. Д. (2002). «Две степени разделения в сложных пищевых сетях» . Труды Национальной академии наук . 99 (20): 12913–12916. Bibcode : 2002PNAS ... 9912913W . DOI : 10.1073 / pnas.192448799 . PMC 130559 . PMID 12235367 .  
  68. ^ a b Banasek-Richter, C .; Bersier, LL; Cattin, M .; Baltensperger, R .; Gabriel, J .; Merz, Y .; и другие. (2009). «Сложность количественных пищевых цепей» (PDF) . Экология . 90 (6): 1470–1477. DOI : 10.1890 / 08-2207.1 . hdl : 1969.1 / 178777 . PMID 19569361 . Архивировано из оригинального (PDF) 01.06.2011.  
  69. ^ Riede, JO; Ралль, Британская Колумбия; Banasek-Richter, C .; Наваррете, Южная Америка; Витерс, EA; Эммерсон, MC; и другие. (2010). Вудвоард, Г. (ред.). Масштабирование свойств пищевых сетей с разнообразием и сложностью по экосистемам (PDF) . 42 . Берлингтон: Academic Press. С. 139–170. ISBN  978-0-12-381363-3.
  70. ^ Briand, F .; Коэн, Дж. Э. (1987). «Экологические корреляты длины пищевой цепи» (PDF) . Наука . 238 (4829): 956–960. Bibcode : 1987Sci ... 238..956B . DOI : 10.1126 / science.3672136 . PMID 3672136 . Архивировано из оригинального (PDF) 25 апреля 2012 года.  
  71. ^ a b Neutel, A .; Хестербик, Япония; де Руйтер, PD (2002). «Стабильность реальных пищевых сетей: слабое звено в длинных петлях» (PDF) . Наука . 295 (550): 1120–1123. Bibcode : 2002Sci ... 296.1120N . DOI : 10.1126 / science.1068326 . hdl : 1874/8123 . PMID 12004131 . S2CID 34331654 . Архивировано из оригинального (PDF) 28 сентября 2011 года.   
  72. Перейти ↑ Leveque, C., ed. (2003). Экология: от экосистемы к биосфере . Научные издательства. п. 490. ISBN 978-1-57808-294-0.
  73. ^ a b Проктор, JD; Ларсон, BMH (2005). «Экология, сложность и метафора» (PDF) . Бионаука . 55 (12): 1065–1068. DOI : 10,1641 / 0006-3568 (2005) 055 [1065: ЕСЫ] 2.0.CO; 2 . Архивировано из оригинального (PDF) на 2011-10-06.
  74. ^ а б Данн, Дж. А; Уильямс, Р.Дж.; Мартинес, Н. Д. (2002). «Структура пищевой сети и теория сетей: роль взаимосвязи и размера» . Труды Национальной академии наук . 99 (20): 12917–12922. Bibcode : 2002PNAS ... 9912917D . DOI : 10.1073 / pnas.192407699 . PMC 130560 . PMID 12235364 .  
  75. ^ a b Капра, Ф. (2007). «Сложность и жизнь». Syst. Res . 24 (5): 475–479. DOI : 10.1002 / sres.848 .
  76. Перейти ↑ Peters, RH (1988). «Некоторые общие проблемы экологии, иллюстрируемые теорией пищевых сетей». Экология . 69 (6): 1673–1676. DOI : 10.2307 / 1941145 . JSTOR 1941145 . 
  77. ^ Michener, WK; Baerwald, TJ; Firth, P .; Палмер, Массачусетс; Rosenberger, JL; Sandlin, EA; Циммерман, Х. (2001). «Определение и разгадка биосложности» (PDF) . Бионаука . 51 (12): 1018–1023. DOI : 10,1641 / 0006-3568 (2001) 051 [1018: мазня] 2.0.co; 2 . Архивировано из оригинального (PDF) 17 августа 2011 года . Проверено 4 июля 2011 .
  78. ^ Bascompte, J .; Джордан, П. (2007). «Мутуалистические сети растений и животных: архитектура биоразнообразия» (PDF) . Анну. Rev. Ecol. Evol. Syst . 38 : 567–569. DOI : 10.1146 / annurev.ecolsys.38.091206.095818 . Архивировано из оригинального (PDF) 25 октября 2009 года.
  79. ^ Монтойя, JM; Pimm, SL; Соле, Р. (2006). «Экологические сети и их уязвимость» (PDF) . Природа . 442 (7100): 259–264. Bibcode : 2006Natur.442..259M . DOI : 10,1038 / природа04927 . PMID 16855581 . S2CID 592403 . Архивировано из оригинального (PDF) 06.07.2010.   
  80. ^ Michio, K .; Kato, S .; Сакато, Ю. (2010). «Пищевые сети состоят из вложенных вложенных сетей» . Экология . 91 (11): 3123–3130. DOI : 10.1890 / 09-2219.1 . PMID 21141173 . 
  81. ^ Монтойя, JM; Соле Р.В. (2002). «Узоры малого мира в пищевых сетях» (PDF) . Журнал теоретической биологии . 214 (3): 405–412. arXiv : cond-mat / 0011195 . DOI : 10,1006 / jtbi.2001.2460 . PMID 11846598 . Архивировано из оригинального (PDF) 05 сентября 2011 года.  
  82. ^ Монтойя, JM; Blüthgen, N; Brown, L .; Дорманн, CF; Эдвардс, Ф .; Фигероа, Д .; и другие. (2009). «Экологические сети: за пределами пищевых сетей» (PDF) . Журнал экологии животных . 78 (1): 253–269. DOI : 10.1111 / j.1365-2656.2008.01460.x . PMID 19120606 . Архивировано из оригинального (PDF) 16 сентября 2011 года.  
  83. ^ Шурин, JB; Gruner, DS; Хиллебранд, Х. (2006). «Все мокрые или высохшие? Реальные различия между водными и наземными пищевыми цепями» . Proc. R. Soc. B . 273 (1582): 1–9. DOI : 10.1098 / rspb.2005.3377 . PMC 1560001 . PMID 16519227 .  
  84. ^ Эгертон, Ф.Н. "История экологических наук, часть 6: Арабский язык науки: Истоки и зоологические труды" (PDF) . Бюллетень Экологического общества Америки . 83 (2): 142–146.
  85. Перейти ↑ Egerton, FN (2007). «Понимание пищевых цепей и пищевых сетей, 1700-1970 гг.». Бюллетень Экологического общества Америки . 88 : 50–69. DOI : 10,1890 / 0012-9623 (2007) 88 [50: UFCAFW] 2.0.CO; 2 .
  86. ^ Шелфорд, В. (1913). «Сообщества животных в умеренном климате Америки, как показано в регионе Чикаго» . Издательство Чикагского университета.
  87. ^ Саммерхейз, VS; Элтон, CS (1923). «Вклад в экологию Шпицбергена и Медвежьего острова». Журнал экологии . 11 (2): 214–286. DOI : 10.2307 / 2255864 . JSTOR 2255864 . 
  88. ^ Харди, AC (1924). «Сельдь в связи с ее живой средой. Часть 1. Пища и пищевые привычки сельди с особым упором на восточное побережье Англии». Лондонские расследования рыболовства, серия II . 7 (3): 1–53.
  89. ^ а б Элтон, CS (1927). Экология животных . Лондон, Великобритания: Сиджвик и Джексон. ISBN 978-0-226-20639-4.
  90. ^ Элтон CS (1927) Экология животных. Переиздано в 2001 году. University of Chicago Press.
  91. Перейти ↑ Allee, WC (1932). Животный мир и социальный рост . Балтимор: Компания Williams & Wilkins и партнеры.
  92. ^ Стауффер, RC (1960). «Экология в длинной рукописной версии« Происхождения видов »Дарвина и« Экономики природы » Линнея ». Proc. Являюсь. Филос. Soc. 104 (2): 235–241. JSTOR 985662 .  
  93. ^ Дарвин, CR (1881). «Образование плесени овощей в результате действия червей с наблюдениями за их повадками» . Лондон: Джон Мюррей. Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  94. ^ Worster, D. (1994). Экономика природы: история экологических идей (2-е изд.). Издательство Кембриджского университета. п. 423. ISBN. 978-0-521-46834-3.
  95. ^ Пейн, RT (1966). «Сложность пищевой сети и видовое разнообразие». Американский натуралист . 100 (910): 65–75. DOI : 10.1086 / 282400 . S2CID 85265656 . 
  96. ^ May RM (1973) Стабильность и сложность в модельных экосистемах. Издательство Принстонского университета .
  97. ^ Пимм SL (1982) Food Полотна, Chapman & Hall .

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Коэн, Джоэл Э. (1978). Пищевые сети и пространство ниши . Монографии по популяционной биологии. 11 . Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета. С. xv + 1–190. ISBN 978-0-691-08202-8. PMID  683203 .
  • «Водные пищевые сети» . Образовательные ресурсы NOAA . Национальное управление океанических и атмосферных исследований.