Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Миксотрофы представляет собой организм , который может использовать сочетание различных источников энергии и углерод , вместо того , чтобы иметь единственный трофический режим на континууме от полной автотрофности на одном конце , чтобы гетеротрофности на другом. Подсчитано, что миксотрофы составляют более половины всего микроскопического планктона. [1] Есть два типа эукариотических миксотрофов: те, у которых есть собственные хлоропласты , и те, у которых есть эндосимбионты, и те, которые приобретают их посредством клептопластики или порабощения всей фототрофной клетки. [2]

Возможные комбинации - это фото- и хемотрофия , лито- и органотрофия ( осмотрофия , фаготрофия и мизоцитоз ), ауто- и гетеротрофия или другие их комбинации. Миксотрофы могут быть эукариотическими или прокариотическими . [3] Они могут использовать преимущества различных условий окружающей среды. [4]

Если трофический режим обязателен, то он всегда необходим для поддержания роста и сохранения; если факультативно, его можно использовать в качестве дополнительного источника. [3] Некоторые организмы имеют неполные циклы Кальвина , поэтому они неспособны фиксировать углекислый газ и должны использовать источники органического углерода .

Обзор [ править ]

Организмы могут использовать миксотрофию обязательно или факультативно .

  • Облигатная миксотрофия: чтобы поддерживать рост и поддержание, организм должен использовать как гетеротрофные, так и автотрофные средства.
  • Облигатная автотрофия с факультативной гетеротрофией: одной автотрофии достаточно для роста и поддержания, но гетеротрофия может использоваться в качестве дополнительной стратегии, когда автотрофной энергии недостаточно, например, при низкой интенсивности света.
  • Факультативная аутотрофия с облигатной гетеротрофией: гетеротрофии достаточно для роста и поддержания, но автотрофия может использоваться как добавка, например, когда доступность добычи очень низкая.
  • Факультативная миксотрофия: поддержание и рост могут быть достигнуты только гетеротрофными или автотрофными методами, миксотрофия используется только при необходимости. [5]

Растения [ править ]

Миксотрофное растение, использующее микоризные грибы для получения продуктов фотосинтеза из других растений.

Среди растений миксотрофия классически относится к плотоядным , полупаразитическим и микогетеротрофным видам. Однако эта характеристика миксотрофности может быть распространена на большее количество клад, поскольку исследования показывают, что органические формы азота и фосфора, такие как ДНК, белки, аминокислоты или углеводы, также являются частью питательных веществ ряда растений. разновидность. [6]

Животные [ править ]

Миксотрофия менее распространена среди животных, чем среди растений и микробов, но существует множество примеров миксотрофных беспозвоночных и по крайней мере один пример миксотрофных позвоночных .

  • Пятнистая саламандра, Ambystoma maculatum , также хозяева микроводоросли в пределах своих клеток. Было обнаружено, что в его зародышах живут симбиотические водоросли, [7] единственный известный пример клеток позвоночных, содержащих эндосимбионтный микроб (если не рассматривать митохондрии). [8] [9]
  • Zoochlorella - это nomen rejiciendum для рода зеленых водорослей, относящихся к хлорелле . [10] Термин зоохлорелла (множественное число зоохлореллы ) иногда используется для обозначения любых зеленых водорослей, которые симбиотически живутв организме пресноводных, морских беспозвоночных или простейших .
  • Кораллы, строящие рифы ( Scleractinia ), как и многие другие книдарии (например, медузы, анемоны), являются хозяевами эндосимбиотических микроводорослей в своих клетках, что делает их миксотрофами.

  • Зооксантеллы - это фотосинтетические водоросли, которые живут внутри хозяев, таких как кораллы.

  • Anthopleura xanthogrammica получает зеленый цвет от Zoochlorella.

Воспроизвести медиа
Пятнистое желе , а миксотрофные медузы, живет в трофическом мутуализме с zooxanthella , одноклеточный организмом способен к фотосинтезу. [11]

Микроорганизмы [ править ]

Смотрите также: морские миксотрофы и миксотрофные динофлагелляты

Бактерии и археи [ править ]

  • Paracoccus pantotrophus - это бактерия, которая может жить хемоорганогетеротрофно, благодаря чему может метаболизироваться большое количество различных органических соединений. Также возможен факультативный хемолитоавтотрофный метаболизм, как это видно у бесцветных серных бактерий (некоторые Thiobacillus ), в результате чего соединения серы, такие как сероводород , элементарная сера или тиосульфат , окисляются до сульфата. Соединения серы служат донорами электронов и расходуются на производство АТФ . Источником углерода для этих организмов может быть углекислый газ (автотрофия) или органический углерод (гетеротрофия). [12] [13] [14]
    Органогетеротрофия может возникать в аэробных или анаэробных условиях; литоавтотрофия протекает аэробно. [15] [16]

Протисты [ править ]

Традиционная классификация миксотрофных протистов
На этой диаграмме типы в открытых прямоугольниках, предложенные Стокером  [17] , сопоставлены с группами в серых прямоугольниках, как это было предложено Джонсом. [18] [19] DIN = растворенные неорганические питательные вещества
                              

Для характеристики поддоменов миксотрофии было предложено несколько очень похожих схем категоризации. Рассмотрим пример морского протиста с гетеротрофными и фотосинтетическими способностями: в разбивке, предложенной Джонсом [18], есть четыре миксотрофные группы, основанные на относительной роли фаготрофии и фототрофии.

  • A: Гетеротрофия (фаготрофия) является нормой, а фототрофия используется только тогда, когда концентрация добычи ограничена.
  • B: Фототрофия является доминирующей стратегией, а фаготрофия используется в качестве дополнения, когда свет ограничен.
  • C: Фототрофия приводит к появлению веществ как для роста, так и для приема внутрь, фаготрофия используется, когда свет ограничен.
  • D: Фототрофия - наиболее распространенный тип питания, фаготрофия используется только в течение продолжительных темных периодов, когда свет крайне ограничен.

Альтернативная схема Stoeker [17] также учитывает роль питательных веществ и факторов роста и включает миксотрофов, у которых есть фотосинтетический симбионт или которые удерживают хлоропласты у своей добычи. Эта схема характеризует миксотрофы по их эффективности.

  • Тип 1: «Идеальные миксотрофы», одинаково хорошо использующие добычу и солнечный свет.
  • Тип 2: фототрофическая активность дополняется потреблением пищи.
  • Тип 3: в основном гетеротрофны, используют фототрофную активность в периоды очень низкой численности добычи. [20]

Другая схема, предложенная Mitra et al. , специально классифицирует морские планктонные миксотрофы, чтобы миксотрофию можно было включить в моделирование экосистемы. [19] В этой схеме организмы классифицируются как:

  • Конститутивные микстотрофы (CM): фаготрофные организмы, которые по своей природе также способны к фотосинтезу.
  • Неконституционные миксотрофы (NCM): фаготрофные организмы, которые должны проглатывать добычу, чтобы достичь способности к фотосинтезу. NCM подразделяются на:
    • Специфические неконституционные миксотрофы (SNCM), которые получают способность к фотосинтезу только от определенного объекта жертвы (либо за счет сохранения пластид только в клептопластии, либо за счет сохранения целых клеток жертвы при эндосимбиозе)
    • Общие неконституционные миксотрофы (GNCM), которые могут получать способность фотосинтезировать от различных предметов добычи.
Пути, используемые Mitra et al.
для получения функциональных групп планктонных протистов,
как показано справа  [19] →
Уровни сложности среди различных типов протистов
согласно Mitra et al.  [19]
(А) фаготрофный (без фототрофии); (B) фототрофный (без фаготрофии); (C) конститутивный миксотроф с врожденной способностью к фототрофии; (D) универсальный неконституционный миксотроф, приобретающий фотосистемы от различных фототрофных жертв; (E) специализированный неконституционный миксотроф, приобретающий пластиды от конкретного типа жертвы; (F) специалист по неконституционному миксотрофу, приобретающий фотосистемы от эндосимбионтов. DIM = растворенное неорганическое вещество (аммоний, фосфат и т. Д.). DOM = растворенный органический материал
                              
Миксотрофные радиолярии
Белая пена из водорослей Phaeocystis, мытье посуды на пляже

  • Одноклеточная инфузория с зелеными зоохлореллами, живущая внутри эндосимбиотически.

  • Euglena mutabilis , фотосинтезирующая жгутик

  • Эвгленоид

  • Флуоресцентная микрофотография акантария с симбионтами Phaeocystis, флуоресцирующими красным (хлорофилл)

См. Также [ править ]

  • Основные группы питания
  • Фотосинтез

Заметки [ править ]

  1. ^ Остерегайтесь миксотрофов - они могут уничтожить целые экосистемы «в считанные часы».
  2. ^ Микроскопические похитители тел наводняют наши океаны - Phys.org
  3. ^ a b Eiler A (декабрь 2006 г.). «Доказательства повсеместности миксотрофных бактерий в верхних слоях океана: последствия и последствия» . Appl Environ Microbiol . 72 (12): 7431–7. DOI : 10,1128 / AEM.01559-06 . PMC  1694265 . PMID  17028233 .
  4. ^ Katechakis A, Stibor H (июль 2006). «Миксотроф Ochromonas tuberculata может вторгаться и подавлять специализированные сообщества фаго- и фототрофного планктона в зависимости от условий питания». Oecologia . 148 (4): 692–701. Bibcode : 2006Oecol.148..692K . DOI : 10.1007 / s00442-006-0413-4 . PMID 16568278 . S2CID 22837754 .  
  5. ^ Schoonhoven, Эрвин (19 января 2000). «Экофизиология миксотрофов» (PDF) . Тезис .
  6. ^ Шмидт, Сюзанна; Джон А. Рэйвен; Чаньярат Паунгфу-Лонхиэнн (2013). «Миксотрофность фотосинтезирующих растений» . Функциональная биология растений . 40 (5): 425–438. DOI : 10.1071 / FP13061 . ISSN 1445-4408 . PMID 32481119 .  
  7. ^ Petherick, Анна (2010-07-30). «Солнечная саламандра» . Природа : новости 2010.384. DOI : 10.1038 / news.2010.384 . ISSN 0028-0836 . 
  8. ↑ Фрейзер, Дженнифер (18 мая 2018 г.). «Водоросли, обитающие внутри саламандр, не в восторге от ситуации» . Сеть блогов Scientific American .
  9. ^ Бернс, Джон А; Чжан, Хуанцзя; Хилл, Элизабет; Ким, Ынсу; Керни, Райан (2 мая 2017 г.). «Анализ транскриптома проливает свет на природу внутриклеточного взаимодействия в симбиозе позвоночных и водорослей» . eLife . 6 . DOI : 10.7554 / eLife.22054 . PMC 5413350 . PMID 28462779 .  
  10. ^ Конферансье, Пьер (ноябрь 1999). «Отчет Комитета по водорослям: 6». Таксон . 48 (1): 135–136. JSTOR 1224630 . 
  11. ^ Джегри, Николас; Пондавен, Филипп; Стибор, Хервиг; Доусон, Майкл Н. (2019). «Обзор разнообразия, свойств и экологии зооксантеллярных медуз» (PDF) . Морская биология . 166 (11). DOI : 10.1007 / s00227-019-3581-6 .
  12. ^ LIBES, Susan M. (2009). Введение в морскую биогеохимию (2-е изд.). Академическая пресса. п. 192. ISBN. 978-0-7637-5345-0.
  13. ^ Дворкин, Мартин (2006). Прокариоты: экофизиология и биохимия . 2 (3-е изд.). Springer. п. 988. ISBN 978-0-387-25492-0.
  14. ^ Ленгелер, Джозеф В .; Дрюс, Герхарт; Шлегель, Ханс Гюнтер (1999). Биология прокариот . Георг Тиме Верлаг. п. 238. ISBN 978-3-13-108411-8.
  15. ^ Бартосик Д, Sochacka М, Baj J (июль 2003 г.). «Идентификация и характеристика мобильных элементов Paracoccus pantotrophus » . J Bacteriol . 185 (13): 3753–63. DOI : 10.1128 / JB.185.13.3753-3763.2003 . PMC 161580 . PMID 12813068 .  
  16. ^ Фридрих, Корнелиус G .; и другие. (2007). «Редокс-контроль хемотрофного окисления серы Paracoccus pantotrophus » . Микробный метаболизм серы . Springer. С. 139–150. PDF [ мертвая ссылка ]
  17. ^ a b Стокер, Дайан К. (1998). «Концептуальные модели миксотрофии у планктонных протистов и некоторые экологические и эволюционные последствия». Европейский журнал протистологии . 34 (3): 281–290. DOI : 10.1016 / S0932-4739 (98) 80055-2 .
  18. ^ a b Джонс, Харриет (1997). «Классификация миксотрофных протистов на основе их поведения». Пресноводная биология . 37 : 35–43. DOI : 10.1046 / j.1365-2427.1997.00138.x .
  19. ^ a b c d Митра, Адитеэ; Флинн, Кевин Дж .; Тилльманн, Урбан; Рэйвен, Джон А .; Кэрон, Дэвид; Stoecker, Diane K .; Нет, Фабрис; Hansen, Per J .; Hallegraeff, Gustaaf; Сандерс, Роберт; Уилкен, Сюзанна; Макманус, Джордж; Джонсон, Мэтью; Питта, Параскеви; Воге, Селина; Берге, Терье; Кальбет, Альберт; Тингстад, Фреде; Чон, Хэ Джин; Буркхолдер, Джоанн; Глиберт, Патриция М .; Гранели, Эдна; Лундгрен, Вероника (2016). «Определение планктонных функциональных групп протистов по механизмам приобретения энергии и питательных веществ: включение разнообразных миксотрофных стратегий» . Протист . 167 (2): 106–120. DOI : 10.1016 / j.protis.2016.01.003 . PMID 26927496 . Материал был скопирован из этого источника, доступного по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
  20. ^ Tarangkoon, Woraporn (29 апреля 2010). "Mixtrophic Protists среди морских инфузорий и динофлагеллят: распространение, физиология и экология" (PDF) . Тезис . [ постоянная мертвая ссылка ]

Внешние ссылки [ править ]

  • Троост Т.А., Коой Б.В., Коойман С.А. (февраль 2005 г.). «Когда специализируются миксотрофы? Теория адаптивной динамики применима к модели динамического бюджета энергии». Math Biosci . 193 (2): 159–82. DOI : 10.1016 / j.mbs.2004.06.010 . PMID  15748728 .
  • Сандерс, Роберт В. Миксотрофное питание фитопланктона: ловушки для венерианской мухи микробного мира . Темпл университет .