Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Cuscuta , голопаразит стебля, на дереве акации в Пакистане.

Паразитическое растение представляет собой растение , производными некоторые или все его питательного требования от другого живого растения. Они составляют около 1% покрытосеменных и встречаются почти в каждом биоме . Все паразитические растения имеют модифицированные корни, называемые гаусториями , которые проникают в растение-хозяин, соединяя их с проводящей системой - либо ксилемой , либо флоэмой , либо и тем, и другим. Например, такие растения, как Striga или Rhinanthus, соединяются только с ксилемой через мосты ксилемы (питание ксилемы). С другой стороны, такие растения, как Cuscuta и Orobancheсоединяются только с флоэмой хозяина (флоэма-питающаяся). [1] [2] Это дает им возможность извлекать воду и питательные вещества из организма-хозяина. Паразитические растения классифицируются в зависимости от места, где паразитическое растение цепляется за хозяина, и количества необходимых ему питательных веществ. [3] Некоторые паразитические растения могут определять местонахождение своих растений- хозяев , обнаруживая химические вещества в воздухе или почве, выделяемые побегами или корнями- хозяевами , соответственно. Известно около 4500 видов паразитических растений примерно из 20 семейств цветковых . [4] [3]

Классификация [ править ]

Паразитические растения встречаются в нескольких семействах растений, что указывает на полифилетическую эволюцию . Некоторые семейства состоят в основном из паразитических представителей, таких как Balanophoraceae , в то время как другие семейства имеют лишь несколько представителей. Одним из примеров являются североамериканским подъельник одноцветкового (индийские трубы или труп завода) , который является членом семейства верескового, вересковый , более известным своими членами черники, клюква и рододендронов .

Паразитические растения характеризуются следующим образом: [3]

  1      а    ОбязательныйОблигатный паразит не может завершить свой жизненный цикл без хозяина.
б   Факультативный   Факультативный паразит, который может завершить свой жизненный цикл независимо от хозяина.
2аКореньСтеблевой паразит прикрепляется к стволу хозяина.
бКореньКорневой паразит прикрепляется к корню хозяина.
3аHemi-Гемипаразитическое растение живет как паразит в естественных условиях, но остается, по крайней мере, в некоторой степени фотосинтетическим . Гемипаразиты могут получать только воду и минеральные питательные вещества от растения-хозяина, или многие также получают часть своих органических питательных веществ от растения-хозяина.
бГоло-Холопаразитическое растение получает весь свой фиксированный углерод от растения-хозяина. Обычно голопаразиты не имеют хлорофилла и имеют не зеленый цвет.
Омела , облигатный стеблевой гемипаразит

Для гемипаразитов по одному из каждого из трех наборов терминов можно применять к одному и тому же виду, например

  • Nuytsia floribunda (Рождественская елка Западной Австралии) - облигатный корневой гемипаразит.
  • Ринантус (например, желтая погремушка ) - это факультативный корневой гемипаразит.
  • Омела - облигатный стеблевой гемипаразит.

Холопаразиты всегда обязательны, поэтому необходимы только два термина, например

  • Повилика - это стеблевой голопаразит.
  • Hydnora spp. являются корневыми холопаразитами.

Растения, обычно считающиеся холопаразитами, включают заразиху , повилику , раффлезию и гиднораозные . Растения , как правило , считаются hemiparasites включают Castilleja , омелы , Западной Австралии елочку и погремок .

Эволюция паразитизма [ править ]

Стриги водоросли (белые, в центре, прикрепляются к корням хозяина) являются экономически важными вредителями сельскохозяйственных культур, на которых они паразитируют.

Паразитическое поведение независимо развивалось у покрытосеменных примерно 12-13 раз, что является классическим примером конвергентной эволюции . Примерно 1% всех видов покрытосеменных являются паразитическими и в значительной степени зависят от хозяина. Таксономическое семейство Orobanchaceae (включающее роды Triphysaria , Striga и Orobanche ) - единственное семейство, которое включает как холопаразитические, так и гемипаразитические виды, что делает его модельной группой для изучения эволюционного роста паразитизма . Остальные группы содержат только гемипаразитов или голопаразитов. [5]

Эволюционным событием, которое привело к паразитизму у растений, было развитие гаусторий. Считается, что первые, наиболее предковые, гаустории подобны таковым из факультативных гемипаразитов в пределах Triphysaria , боковые гаустории развиваются вдоль поверхности корней у этих видов. В дальнейшей эволюции привела к развитию терминальных или первичных гаусторий на кончике ювенильного корешка , видели в облигатных hemiparasitic видов в Striga . Наконец, холопаразитические растения, всегда являвшиеся облигатными паразитами, эволюционировали после утраты фотосинтеза, наблюдаемой у рода Orobanche . [5]

Чтобы максимизировать ресурсы, многие паразитические растения развили «самонесовместимость», чтобы избежать паразитирования самих себя. Другие, такие как Triphysaria, обычно избегают паразитировать на других представителях своего вида, но некоторые паразитические растения не имеют таких ограничений. [5] альбиноса красного дерева является мутантом Секвойя , который не производит хлорофилл; они питаются сахаром с соседних деревьев, обычно с родительского дерева, из которого они выросли (посредством соматической мутации). [6] [7] [8]

Прорастание семян [ править ]

Прорастание растений- паразитов происходит несколькими способами. Они могут быть химическими или механическими, и способы, используемые семенами, часто зависят от того, являются ли паразиты корневыми паразитами или стволовыми паразитами. Большинству паразитических растений необходимо прорастать в непосредственной близости от растений-хозяев, потому что их семена ограничены в количестве ресурсов, необходимых для выживания без питательных веществ от растений-хозяев. Ресурсы ограничены отчасти из-за того, что большинство паразитических растений не могут использовать автотрофное питание для установления ранних стадий посева. [9] [10]

Семена корневых паразитических растений обычно используют химические сигналы для прорастания. Для прорастания семян необходимо, чтобы они находились достаточно близко к растению-хозяину. [9] [10] Например, семена ведьминой травы (Striga asiatica ) должны находиться в пределах 3–4 миллиметров (мм) от хозяина, чтобы получить химические сигналы в почве и вызвать прорастание. Этот диапазон важен, потому что Striga asiatica вырастет примерно на 4 мм после прорастания. [9] Химические соединения, воспринимаемые семенами растений-паразитов, поступают из экссудатов корней растений-хозяев, которые вымываются в непосредственной близости от корневой системы хозяина.в окружающую почву. Эти химические сигналы представляют собой различные соединения, которые нестабильны и быстро разлагаются в почве и присутствуют в радиусе нескольких метров от растения, излучающего их. Паразитические растения прорастают и следуют градиенту концентрации этих соединений в почве по направлению к растениям-хозяевам, если они находятся достаточно близко. Эти соединения называются стриголактонами . Стриголактон стимулирует биосинтез этилена в семенах, заставляя их прорастать. [9] [10]

Существует множество химических стимуляторов прорастания. Стригол был первым из выделенных стимуляторов прорастания. Он был выделен из хлопка, не являющегося хозяином, и обнаружен в настоящих растениях-хозяевах, таких как кукуруза и просо. Стимуляторы обычно специфичны для растений, примеры других стимуляторов прорастания включают сорголактон из сорго, оробанхол и алектрол из красного клевера и 5-дезоксистригол из Lotus japonicus . Стриголактоны - это апокаротиноиды, которые вырабатываются растениями каротиноидным путем. Стриголактон и микоризные грибы имеют взаимосвязь, в которой стриголактон также сигнализирует о росте микоризного гриба. [10] [11]

Стволовые паразитические растения, в отличие от большинства корневых паразитов, прорастают, используя ресурсы внутри своего эндосперма, и способны выжить в течение некоторого времени. Например, повилики ( Cuscuta spp.) Бросают семена на землю. Они могут оставаться в состоянии покоя до пяти лет, прежде чем найдут растение-хозяин. Используя ресурсы эндосперма семян , повилика способна прорастать. После прорастания у растения есть 6 дней, чтобы найти и установить связь с растением-хозяином, прежде чем его ресурсы истощатся. [9]Семена повилики прорастают над землей, затем растение посылает стебли в поисках своего растения-хозяина, достигая длины до 6 см, прежде чем оно погибнет. Считается, что растение использует два метода поиска хозяина. Стебель улавливает запах своего растения-хозяина и ориентируется в этом направлении. Ученые использовали летучие вещества из растений томата ( α-пинен , β-мирцен и β-фелландрен ), чтобы проверить реакцию C. pentagona, и обнаружили, что стебель ориентируется в направлении запаха. [10] Некоторые исследования показывают, что, используя свет, отражающийся от близлежащих растений, повилики могут выбирать хозяина с более высоким содержанием сахара из-за уровня хлорофилла в листьях. [12]Как только повилика находит своего хозяина, она обвивается вокруг стебля растения-хозяина. Используя придаточные корни, повилика проникает в стебель растения-хозяина с помощью гаустория , абсорбирующего органа в сосудистой ткани растения-хозяина . Доддер устанавливает несколько таких связей с хозяином, когда он движется вверх по растению. [9] [10] [12]

Распространение семян [ править ]

Существует несколько методов распространения семян, но все стратегии направлены на непосредственный контакт семян с хозяином или на критическое расстояние от него.

  1. Cuscuta саженец может жить в течение 3-7 дней и простираться 35 см в поисках хозяина , прежде чем он умрет. Это потому, что семена Cuscuta большие и содержат питательные вещества для поддержания своей жизни. Это также полезно для семян, которые перевариваются животными и выводятся из организма. [3]
  2. Для разгонки омелы используют липкие семена. Семя прилипает к ближайшим животным и птицам, а затем вступает в прямой контакт с хозяином. [3]
  3. Семена Arceuthobium имеют такое же липкое семя, как и омела, но они не зависят от животных и птиц, они в основном распространяются из-за взрывоопасности плодов. Как только семя соприкасается с хозяином, дождевая вода может помочь расположить семя в подходящем месте. [3]
  4. Некоторые семена обнаруживают химические воздействия, производимые в корнях хозяина, и реагируют на них и начинают расти по направлению к хозяину. [3]

Препятствия для размещения вложения [ править ]

Растению-паразитам необходимо преодолеть множество препятствий, чтобы прикрепиться к хозяину. Расстояние от хозяина и запасы питательных веществ - некоторые из проблем, а защита хозяина - препятствие, которое необходимо преодолеть. Первое препятствие - проникновение в хозяина, поскольку у хозяина есть системы, укрепляющие клеточную стенку за счет перекрестного связывания белков, так что это останавливает паразитарный прогресс в коре корней хозяина. Второе препятствие - это способность хозяина секретировать ингибиторы прорастания. Это предотвращает прорастание семян паразитов. Третье препятствие - это способность хозяина создавать токсичную среду в том месте, где прикрепляется паразитическое растение. Хозяин выделяет фенольные соединения вапопласт . Это создает токсичную среду для паразитических растений, в конечном итоге убивая их. Четвертое препятствие - это способность хозяина разрушить бугорок с помощью десен и гелей или путем инъекции токсинов в бугорок . [13]

Диапазон хостов [ править ]

Некоторые паразитические растения являются универсальными и паразитируют на многих разных видах, даже на нескольких разных видах одновременно. Повилика ( Cassytha spp., Cuscuta spp.) И красная погремушка ( Odontites vernus ) являются универсальными паразитами. Другие паразитические растения - это специалисты, паразитирующие на нескольких или только одном виде. Бук капли ( Epifagus virginiana ) является корневым холопаразитом только на американском буке ( Fagus grandifolia ). Раффлезия - холопаразит на лозе Тетрастигма . Такие растения, как Pterospora, становятся паразитами микоризных грибов. Есть свидетельства того, что паразиты также практикуют самодискриминацию, видыОпыт Triphysaria снижает развитие гаустория в присутствии других Triphysaria . Механизм самодискриминации у паразитов пока не известен. [5]

Водные паразитические растения [ править ]

Паразитизм также развился среди водных видов растений и водорослей. Морские растения-паразиты описываются как бентосные , что означает, что они ведут оседлый образ жизни или прикреплены к другой структуре. Растения и водоросли, которые растут на растении-хозяине, используя его в качестве точки прикрепления, получают обозначение эпифитных ( эпилитические - это название, данное растениям / водорослям, которые используют камни или валуны для прикрепления), хотя не обязательно паразитические, некоторые виды встречаются в высокой корреляция с определенным видом хозяина, предполагая, что они так или иначе полагаются на растение-хозяин. Напротив, эндофитные растения и водоросли растут внутри своего растения-хозяина, они имеют широкий диапазон зависимости от хозяина от облигатных холопаразитов до факультативных гемипаразитов.[14]

Морские паразиты чаще встречаются в морской флоре в умеренных, чем в тропических водах. Хотя полное объяснение этому отсутствует, многие из потенциальных растений-хозяев, таких как ламинария и другие макроскопические бурые водоросли , обычно встречаются только в районах с умеренным климатом. Примерно 75% паразитических красных водорослей заражают хозяев из того же таксономического семейства, что и они сами, и получили название adelphoparasites. Другие морские паразиты, считающиеся эндозойскими, являются паразитами морских беспозвоночных ( моллюски , плоские черви , губки ) и могут быть голопаразитами или гемипаразитами, причем некоторые из них сохраняют способность к фотосинтезу после заражения. [14]

Важность [ править ]

Виды Orobanchaceae являются одними из самых экономически разрушительных видов на Земле. По оценкам, одни только виды Striga ежегодно обходятся в миллиарды долларов в виде потери урожая, заражая более 50 миллионов гектаров возделываемых земель только в Африке к югу от Сахары . Стрига может поражать как травы, так и зерна, включая кукурузу , рис и сорго , которые, несомненно, являются одними из самых важных продовольственных культур. Оробанче также угрожает широкому спектру важных сельскохозяйственных культур, включая горох, нут , помидоры , морковь , салат и т. Д.[15] и разновидности рода Brassica (например, капуста и брокколи). Потеряурожаяот Orobanche может достигать 100% и вынудила фермеров в некоторых регионах мира отказаться от одних основных культур и начать импортировать другие в качестве альтернативы. Много исследований было посвящено борьбе свидами Orobanche и Striga , которые являются еще более разрушительными в развивающихся регионах мира, хотя ни один метод не был найден полностью успешным. [5]

  • Омела наносит экономический ущерб лесам и декоративным деревьям.
  • Rafflesia arnoldii производит самые большие в мире цветы диаметром около метра. Это туристическая достопримечательность в его естественной среде обитания.
  • Сандаловые деревья ( виды Santalum ) имеют много важных культурных применений, а их ароматные масла имеют высокую коммерческую ценность.
  • Индийская кисть ( Castilleja linariaefolia ) - цветок штата Вайоминг .
  • Дубовая омела ( Phoradendron serotinum ) - цветочный герб Оклахомы .
  • Некоторые другие паразитические растения иногда выращивают из-за их привлекательных цветов, таких как нуйца и заразиха .
  • Паразитические растения важны в исследованиях, особенно в отношении потери фотосинтеза и взаимозависимости функциональных, генетических изменений и изменений образа жизни. [16] [17] [18] [19]
  • Несколько десятков паразитических растений иногда использовались людьми в пищу. [20]
  • Рождественская елка Западной Австралии ( Nuytsia floribunda ) иногда повреждает подземные кабели. Он ошибочно принимает кабели за корни хозяина и пытается паразитировать на них, используя свою склеренхиматическую гильотину. [21]

Некоторые паразитические растения разрушительны, а некоторые оказывают положительное влияние на их сообщества . Некоторые паразитические растения наносят больше вреда инвазивным видам, чем местным . Это приводит к снижению ущерба, наносимого инвазивными видами в сообществе. [22]

Недавно появившееся снежное растение ( Sarcodes sanguinea ), цветущее растение, паразитирующее на микоризных грибах.

Во многих регионах, включая Восточные Гималаи Непала , паразитические растения используются в лечебных и ритуальных целях. [23]

Растения, паразитирующие на грибах [ править ]

Около 400 видов цветковых растений плюс один голосеменный ( Parasitaxus usta ) паразитируют на микоризных грибах. Это эффективно дает этим растениям возможность ассоциироваться со многими другими растениями вокруг них. Их называют микогетеротрофами . Некоторые микогетеротрофы - индийская трубка ( Monotropa uniflora ), снежное растение ( Sarcodes sanguinea ), подземная орхидея ( Rhizanthella gardneri ), орхидея птичьего гнезда ( Neottia nidus-avis ) и сахарная палочка ( Allotropa virgata ). Внутри таксономической семьи Ericaceae, известные своими обширными микоризными связями, существуют монотропоиды. К монотропоидам относятся , среди прочего, роды Monotropa , Monotropsis и Pterospora . Микогетеротрофное поведение обычно сопровождается потерей хлорофилла. [24]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Kuijt, Job (1969). Биология паразитических цветковых растений . Беркли: Калифорнийский университет Press. ISBN 0-520-01490-1. OCLC  85341 .
  2. Перейти ↑ Heide-Jørgensen, Henning (2008). Цветковые растения-паразиты . БРИЛЛ. DOI : 10,1163 / ej.9789004167506.i-438 . ISBN 9789047433590.
  3. ^ Б с д е е г Heide-Jørgensen, Henning S. (2008). Цветковые растения-паразиты . Лейден: Брилл. ISBN 978-9004167506.[ требуется страница ]
  4. ^ Никрент, DL и Массельман, LJ 2004. Введение в паразитические цветущие растения. Инструктор по охране здоровья растений . doi : 10.1094 / PHI-I-2004-0330-01 [1] Архивировано 5 октября 2016 г. в Wayback Machine.
  5. ^ a b c d e Вествуд, Джеймс Х., Джон И. Йодер, Майкл П. Тимко и Клод В. Депамфилис. «Эволюция паразитизма у растений». Тенденции в растениеводстве 15.4 (2010) 227-35. Интернет.
  6. ^ Stienstra, Т. (11 октября 2007). «Это не снежная работа - горстка секвойи - редкие альбиносы» . Хроники Сан-Франциско . Проверено 6 декабря 2010 года .
  7. Перейти ↑ Krieger, LM (2010-11-28). «Секвойи-альбиносы хранят научную тайну» . Новости Сан-Хосе Меркьюри . Проверено 23 ноября 2012 .
  8. ^ "Жуткий лесной монстр: Альбинос, вампирическое красное дерево" . Откройте для себя журнал Discoblog . Проверено 23 ноября 2012 . Cite magazine requires |magazine= (help)
  9. ^ a b c d e f Скотт, П. 2008. Физиология и поведение растений: растения-паразиты. Джон Уайли и сыновья, стр. 103–112.
  10. ^ a b c d e f Руньон, Дж. Тукер, Дж. Мешер, М. Де Мораес, C. 2009. Паразитические растения в сельском хозяйстве: химическая экология прорастания и расположение растения-хозяина как цели для устойчивого контроля: обзор. Обзоры устойчивого сельского хозяйства 1. стр. 123-136.
  11. ^ Schneeweiss, G. 2007. Коррелированная эволюция жизненного цикла и диапазона хозяев у нефотосинтетических паразитических цветковых растений Orobanche и Phelipanche (Orobanchaceae). Составление журнала. Европейское общество эволюционной биологии. 20 471-478.
  12. ^ Б Lesica, П. 2010. Dodder: Едва ли слабоумный. Келсея Информационный бюллетень Общества местных растений Монтаны. Том 23. 2, 6
  13. Перейти ↑ Walters, D. (2010). Защита растений Отражение атак патогенов, травоядных и паразитических растений. Хобокен: Вайли.
  14. ^ а б Дринг, MJ (1982). Биология морских растений . Лондон: Э. Арнольд. ISBN 0-7131-2860-7.
  15. ^ Ланда, BB; Навас-Кортес, JA; Castillo, P .; Вовлас, Н .; Пуджадас-Сальва, AJ; Хименес-Диас, РМ (1 августа 2006 г.). «Первое сообщение о заразихе (Orobanche crenata), заражающей салат-латук в южной Испании» . Болезнь растений . 90 (8): 1112. DOI : 10,1094 / PD-90-1112B . ISSN 0191-2917 . PMID 30781327 .  
  16. ^ Ян, З .; Wafula, EK; Хонаас, Луизиана; и другие. (2015). «Сравнительный анализ транскриптомов позволяет выявить основные гены паразитизма и предложить дупликацию и повторное использование генов как источники структурной новизны» . Мол. Биол. Evol . 32 (3): 767–790. DOI : 10.1093 / molbev / msu343 . PMC 4327159 . PMID 25534030 .  
  17. ^ Wicke, S .; Мюллер, К.Ф .; деПамфилис, CW; Quandt, D .; Bellot, S .; Шневайс, GM (2016). «Механистическая модель изменения скорости эволюции на пути к нефотосинтетическому образу жизни у растений» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 113 (32): 1091–6490. DOI : 10.1073 / pnas.1607576113 . PMC 4987836 . PMID 27450087 .  
  18. ^ Wicke, S .; Науманн, Дж. (2018). «Молекулярная эволюция пластидных геномов паразитических цветковых растений» . Успехи ботанических исследований . 85 (1): 315–347. DOI : 10.1016 / bs.abr.2017.11.014 .
  19. ^ Чен, X .; Fang, D .; Wu, C .; и другие. (2020). «Сравнительный пластомный анализ корневых и стеблевых паразитов Santalales распутывает следы режима питания и смены образа жизни» . Genome Biol. Evol . 12 (1): 3663–3676. DOI : 10.1093 / GbE / evz271 . PMC 6953812 . PMID 31845987 .  
  20. ^ "Еда паразитических растений" . parasiticplants.siu.edu .
  21. ^ Sclerenchymatic гильотина в гаустории из Nuytsia флорибунд Архивированных 2006-07-26 в Wayback Machine
  22. ^ Песня, Венцзин; Джин, Зексин; Ли, Цзюньминь (6 апреля 2012 г.). «Причиняют ли аборигенные паразитические растения больший ущерб экзотическим инвазивным хозяевам, чем аборигенные неинвазивные хозяева? Последствия для биоконтроля» . PLOS ONE . 7 (4): e34577. Bibcode : 2012PLoSO ... 734577L . DOI : 10.1371 / journal.pone.0034577 . PMC 3321012 . PMID 22493703 .  
  23. ^ О'Нил, Александр; Рана, Сантош (16.07.2017). «Этноботанический анализ растений-паразитов (Parijibi) в Непальских Гималаях» . Журнал этнобиологии и этномедицины . 12 (14): 14. DOI : 10,1186 / s13002-016-0086-у . PMC 4765049 . PMID 26912113 .  
  24. ^ Джадд, Уолтер С., Кристофер Кэмпбелл и Элизабет А. Келлог. Систематика растений: филогенетический подход . Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates, 2008. Печать.

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Joel DM et al. Редакторы (2013) Parasitic Orobanchaceae: Parasitic Mechanisms and Control Strategies. Springer, Гейдельберг
  • Цифровой атлас Cuscuta (Convolvulaceae)
  • Связь с паразитическим растением
  • Странные и чудесные микогетеротрофы
  • Цветущие растения-паразиты
  • Центр омелы
  • Руководство по изучению биологии паразитарных растений
  • Никрент, Дэниел Л. 2002. Растения-паразиты мира.
  • Международное общество паразитических растений: фотогалерея
  • Калладин, Эйнсли и Пейт, Джон С. 2000. Гаусториальная структура и функционирование корневого гемипарастического дерева Nuytsia floribunda (Labill.) R.Br. и водные отношения с хозяевами. Анналы ботаники 85: 723-731.
  • Милиус, Сьюзен. 2000. Ботаника под омелой: Твистеры, плевки и прочие цветочные мысли для романтических моментов. Новости науки 158: 411.
  • Хибберд, Джулиан М. и Йешке, В. Дитер. 2001. Приток растворенных веществ в паразитические растения. Журнал экспериментальной ботаники 52: 2043-2049.