Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Облигатный паразит или голопаразит является паразитарным организмом , который не может завершить свой жизненный цикл без использования подходящего хозяина . Если облигатный паразит не может получить хозяина, он не сможет размножаться . Это противоположно факультативному паразиту , который может действовать как паразит, но не полагается на своего хозяина для продолжения своего жизненного цикла. Облигатных паразиты развивались различные паразитические стратегии , чтобы использовать их хозяев. Холопаразиты и некоторые гемипаразиты облигатны.

Паразиту выгодно сохранить здоровье своего хозяина, если это совместимо с его пищевыми и репродуктивными потребностями, за исключением случаев, когда смерть хозяина необходима для передачи. [1]

Виды [ править ]

Облигатный паразитизм проявляется у ряда организмов, например у вирусов , бактерий , грибов , растений и животных . [2] Они не могут завершить свое развитие, не пройдя хотя бы одну паразитическую стадию, необходимую для их жизненного цикла.

Независимо от того, считают ли вирусы живыми организмами или нет, они не могут воспроизводиться, кроме как за счет ресурсов внутри живых клеток. Соответственно, их удобно и принято считать облигатными внутриклеточными паразитами .

Среди Vespidae семьи, оса австрийский является примером облигатным репродуктивного паразита; его общий хозяин - Vespula acadica . [3] В роде Bombus , Б. bohemicus является облигатным паразитом Б. locurum , Б. cryptarum и Б. Terrestris. [4]

Взаимодействие хост-паразит [ править ]

Жизненный цикл [ править ]

Паразитические жизненные циклы предполагают эксплуатацию по крайней мере одного хозяина. Считается, что паразиты, заражающие один вид, имеют прямой жизненный цикл. [5] Например, анкилостома виды Necator атепсапиз . Считается, что паразиты, заражающие более одного хозяина, имеют сложный или непрямой жизненный цикл. [5] Например, малярийный плазмодий.

Промежуточный или последний организатор [ править ]

Промежуточный или вторичный хозяин эксплуатируется паразитом только в течение короткого переходного периода. Окончательный или первичный хозяин эксплуатировался паразитом и является единственным местом , в котором паразит способен достичь зрелость и , если это возможно, размножается половым путем. Например, Ribeiroia ondatrae использует улитку Ramshorn в качестве первого промежуточного хозяина, земноводных и рыб в качестве вторых промежуточных хозяев, а птиц - в качестве окончательных хозяев. [6]

Паразитическое постоянство [ править ]

Облигатные паразиты не обязательно проводят все свое время, ведя себя как паразиты. Когда паразит является постоянным , несколько поколений возникают в организме зараженного человека или на нем. Пример тому - головные вши . Временные паразиты - это организмы, паразитический образ жизни которых ограничен несколькими или даже одной стадией развития. [2] Примером этого является личиночная стадия промысловых клещей , в то время как взрослая стадия не является паразитарной.

Расположение на хосте [ править ]

Паразит может жить вне эктопаразита- хозяина ; например, галочка . Альтернативно паразит может жить в эндопаразите хозяина ; например, счастливчик . Облигатный паразит, который не живет непосредственно в хозяине или на нем, а действует на расстоянии - например, кукушка, которая вылупляется и выращивается не родственниками, - известен как выводковый паразит .

Стратегии вторжения [ править ]

Чтобы установить заражение в восприимчивом хозяине, облигатные паразиты должны уклоняться от защиты до, во время и после проникновения в хозяина. [7] Из-за большого количества облигатных типов паразитов невозможно определить общую стратегию инвазии. Внутриклеточные паразиты используют различные стратегии для вторжения в клетки и нарушения клеточных сигнальных путей. Большинство бактерий и вирусов подвергаются пассивному поглощению, при этом они полагаются на клетку-хозяин для поглощения. Однако apicomplexans участвуют в активном входе. [8] Один облигатный паразит осы, Polistes atrimandibularis , проникает в колонию своих хозяев, изменяя их химическую сигнатуру, чтобы она соответствовала сигнатуре хозяев. [9] Это заставляет ос-хозяев думать, что паразит - это их собственный паразит.

Уклонение от защиты хозяина [ править ]

Ряд облигатных внутриклеточных паразитов развили механизмы уклонения от клеточной защиты своих хозяев, включая способность выживать в различных клеточных компартментах . [10] Одним из механизмов, которые хозяева используют в своих попытках уменьшить репликацию и распространение патогенов, является апоптоз (запрограммированная гибель клеток). Некоторые облигатные паразиты разработали способы подавления этого явления, например Toxoplasma gondii, хотя механизм еще полностью не изучен. [11]

Манипулирование поведением хоста [ править ]

Изменения в поведении хозяина после заражения облигатными паразитами чрезвычайно распространены. [12] Отмечается необычное поведение, наблюдаемое у инфицированных людей, и если его сложность предполагает, что такое поведение способствует передаче паразита, то это считается примером адаптивной манипуляции. [13] Однако трудно продемонстрировать, что изменения в поведении являются результатом избирательного процесса, способствующего передаче паразита. [14] Было высказано предположение, что эти изменения могут быть просто побочным эффектом инфекции. [15] Не было продемонстрировано, что большинство изменений в поведении приводят к повышению приспособленности ни хозяина, ни паразита. [16]Примером такого поведения является привлечение крыс к кошачьей моче после заражения Toxoplasma gondii . [17] Однако «научные метафоры, включая антропоморфизмы», иногда используемые в «популярных СМИ и научной литературе» для описания манипуляции поведением хозяина, были описаны как «цепкие, но вводящие в заблуждение». [18]

Расширенный фенотип [ править ]

В некоторых случаях поведение, которое мы наблюдаем в организме, обусловлено не экспрессией их генов, а скорее генами паразитов, заражающих их. Это поведение - расширенный фенотип . [13]

Эволюция манипуляции поведением хоста [ править ]

Было предложено три основных эволюционных пути появления манипуляции поведением хозяина со стороны паразитов. Первый - это сценарий манипуляции, управляемый паразитами , а второй и третий - сценарии манипуляции, управляемые хостом .

  1. Манипуляция sensu stricto (отталкивающее от фенотипа поведение, проявляемое паразитированными хозяевами в результате экспрессии генов паразитов), эта способность могла быть продуктом естественного отбора у предкового паразита с этим признаком. [19]
  2. Мафию -как strategy- возмездия за несоблюдение (например, хохлатая кукушка и сороки ) сороки , что выбросьте кукушек яйца из своего гнезда страдают гораздо большей скорости кукушки хищничества. [19]
  3. Использование компенсаторных ответов вызывает компенсаторные ответы хозяина, поскольку они могут, по крайней мере, частично совпадать с путями передачи паразитов. Например, передаваемый половым путем эктопаразит Chrysomelobia labidomerae , паразитирующий на листоеде- хозяине Labidomera clivicollis. Зараженные самцы проявляют повышенное сексуальное поведение и, как результат, усиливают меж- и внутриполовые контакты (совокупление и конкуренция), что дает больше возможностей для передачи паразитов. [20]

Было высказано предположение, что поведение расширенного фенотипа не адаптивно, а является эксаптативным . [21] Хотя они могут быть полезны для паразитического организма, они не возникли с намерением получить эту пользу. [20]

Паразитарная мимикрия у выводковых паразитов [ править ]

Коубердо и кукушка требуют гнезд и родительской заботы о других воробьиных для того , чтобы их молодых в оперение . Они известны как выводковые паразиты . Виды паразитических птиц имитируют рисунок яиц и окраску видов-хозяев, что снижает отторжение яиц. [22] Цыплята некоторых видов способны управлять поведением хозяина, делая быстрые крики, имитирующие звук, издаваемый до четырех цыплят хозяина. [23] Мимикрия вида-хозяина также встречается у видов бумажных ос Polistes semenowi и Polistes sulcifer, а также у видов шмелей Bombus bohemicus.паразит меняет свои пропорции кутикулярных углеводородов, специфичных для вида и колонии химических веществ, идентифицирующих его, в соответствии с пропорциями узурпированных видов-хозяев. [4] [24] [25]

Некоторые виды бабочек также проявляют паразитическое поведение выводков. Примером является Niphanda fusca, бабочка, которая выделяет кутикулярные углеводороды (CHC), чтобы обмануть муравья-хозяина, C. japonicus, принять личинку как свою собственную в собственном гнезде. Затем муравей поднимет личинку бабочки, кормит ее прямо изо рта в рот, пока она не окуклится. [26]

Предполагается, что эта мимикрия развивалась посредством двух процессов: либо как коэволюционная реакция на защиту хозяина от паразитов выводка, либо как изменение ранее существовавших стратегий обеспечения хозяина. [27] Конкуренция между паразитом и детенышем хозяина за родительские ресурсы может привести к преувеличению аспектов сигнала, которые наиболее эффективно эксплуатируют родителей-хозяев. [28] Паразитические детеныши, вероятно, будут испытывать более сильный отбор по преувеличенным сигналам, чем детеныши хозяина, потому что они не связаны с другими птенцами в гнезде и, следовательно, находятся под отбором, чтобы вести себя более эгоистично. [29]

Эволюция облигатного паразитизма [ править ]

Современная теория эволюционной биологии указывает на то, что отношения паразит-хозяин могут развиваться в сторону равновесного состояния тяжелого заболевания. [30] Это отличается от общепринятого мнения о том, что комменсализм является идеальным равновесием как для хозяина, так и для паразита. [1]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b Combes, C. (1997) Пригодность паразитов: патология и отбор Международный журнал паразитологии 27 (1): 1–10.
  2. ^ a b Балашов, Ю.С. (2011) Паразитизм и экологическая паразитология. Энтомологический обзор 91 (9): 1216–1223.
  3. ^ Шмидт, JO; Рид, HC; Акре, RD (1984). «Яды паразитических и двух непаразитарных видов желтошечников (Hymenoptera: Vespidae)». Журнал Канзасского энтомологического общества . 57 (2): 316–322. JSTOR  25084514 .
  4. ^ a b Кройтер, Кирстен; Эльфи Банк (23 ноября 2011). «Как социальный паразитический шмель Bombus bohemicus пробирается к власти воспроизводства». Поведенческая экология и социобиология 66 (3): 475–486. DOI: 10.1007 / s00265-011-1294-z. Проверено 21 сентября 2015 года.
  5. ^ a b May, RM & Anderson, RM (1979) Популяционная биология инфекционных болезней. Природа 280 : 455–461.
  6. ^ Гудман, BA & Johnson, PTJ. (2011) Болезнь и расширенный фенотип: Паразиты контролируют продуктивность и выживаемость хозяина посредством индуцированных изменений в строении тела. PLoS ONE 6 (5): 1–10.
  7. ^ Холл, BF; Столяр, К.А. (1991). «Стратегии облигатных внутриклеточных паразитов для уклонения от защиты хозяина». Иммунология сегодня . 12 (3): A22–7. DOI : 10.1016 / S0167-5699 (05) 80007-6 . PMID 2069674 . 
  8. ^ Сибли, Л.Д. (2004) Стратегии вторжения паразитов. Science 304 (5668): 284–253.
  9. ^ Черво, Рита (декабрь 2006 г.). «Осы Polistes и их социальные паразиты: обзор» (PDF) . Анна. Zool. Фенничи .
  10. ^ Hackstadt, T. (1998) Разнообразные среды обитания облигатных внутриклеточных паразитов. Текущее мнение в микробиологии 1 : 82–87.
  11. ^ Laliberté, J. & Carruthers, VB (2008) Манипуляции с клетками-хозяевами с помощью человеческого патогена toxoplasma gondii . Клеточные и молекулярные науки о жизни 65 : 1900–1915.
  12. ^ Poulin, R. (1995) «Адаптивные» изменения в поведении паразитированных животных: критический обзор. Международный журнал паразитологии 5 (12): 1371–1383.
  13. ^ a b Хьюз, Д. (2013) Пути к пониманию расширенного фенотипа паразитов в их хозяевах. Журнал экспериментальной биологии 216 : 142–147.
  14. ^ Combes, C. (1991) Этологические аспекты передачи паразитов. Американский натуралист 138 (4): 866–880.
  15. ^ McNair DM & Timmons EH 1977. Влияние Aspiculuris tetraptera и Syphacia obvelata на исследовательское поведение инбредной линии мышей. Лабораторные зоотехники 27 : 38–42.
  16. ^ Пуллин, Р. (1995) «Адаптивные» изменения в поведении паразитированных животных: критический обзор. Международный журнал паразитологии 25 (12): 1371–1383.
  17. ^ Бердой, М. Ф., Вебстер, Дж. П и Макдональд, Д. В. (2000) Смертельное влечение у крыс, инфицированных Toxoplasma gondii . Труды Королевского общества B 267 : 1591–1594.
  18. ^ Доэрти, Жан-Франсуа (2020-10-14). «Когда вымысел становится фактом: преувеличение манипуляции хозяином со стороны паразитов» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 287 (1936): 20201081. дои : 10.1098 / rspb.2020.1081 .
  19. ^ a b Адамо, С. А. (2012) Нити кукловода: Как паразиты меняют поведение хозяина в Хьюз, Д. П., Бродер, Дж. и Томас, Ф. (ред.), « Манипуляции с хозяином с помощью паразитов» (стр. 36–51) Оксфорд, Великобритания: Oxford University Press.
  20. ^ Б Эббот П. и Dll, LM (2001). Паразиты, передающиеся половым путем, и половой отбор у жука-листоеда Labidomera clivicollis . Ойкос 92 : 91–100
  21. ^ Gould, SJ & Vrba, ES (1982) Exaptation: отсутствующий термин в научной форме. Палеобиология. 8 : 4–15.
  22. Перейти ↑ May, RM, & Robinson, SK (1984) Популяционная динамика паразитизма птичьего расплода. Американский натуралист 126 (4): 475–494.
  23. ^ Килнер, RM, & Davies, NB (1999). Насколько эгоистичен цыпленок с кукушкой? Поведение животных 58 : 797–808.
  24. Перейти ↑ Sledge, MF, Dani, FR, Cervo, R., Dapporto, L., Turillazzi, S. (2001). «Распознавание социальных паразитов в качестве товарищей по гнезду: принятие специфических для колонии запахов кутикулы хозяина паразитом бумажной осы Polistes sulcifer». Труды Лондонского королевского общества B 268: 2253–2260.
  25. Перейти ↑ Cervo, R. (2006). Осы Полистес и их социальные паразиты: обзор. Анна. Zool. Фенничи , 43, 531–549.
  26. ↑ Масару К Ходзё, Аяко Вада-Кацумата, Тошихару Акино, Сусуму Ямагути, Мамико Одзаки, Рёхей Ямаока (2009). Химическая маскировка под особую касту муравьев-хозяев у муравья-инквилин-паразита Niphanda fusca (Lepidoptera: Lycaenidae). Труды Королевского общества B 2009 276 551–558; DOI: 10.1098 / rspb.2008.1064.
  27. ^ Лангмор, Н.Е. & Споттисвуд, CN(2012) Визуальный Обман в птиц выводковых паразитов в Hughes, DP, Бродо, J. & Thomas, F. (ред.), Хост - манипулированию паразитами (стр. 36-51) .Oxford, Великобритания: Издательство Оксфордского университета.
  28. ^ Hauber, ME & Kilner, RM (2007) Коэволюция, общение и мимикрия цыплят-хозяев у паразитических зябликов: кто кого подражает? Поведенческая экология и социобиология 61 : 497–503.
  29. Перейти ↑ Lichtensten, G. (2001). Низкий успех блестящих птенцов коровьей птицы, паразитирующих на рыжеволосых дроздах: конкуренция цыплят и цыплят или дискриминация родителей? Поведение животных 61 : 401–413.
  30. Перейти ↑ Ewald, PW (1983). Отношения паразит-хозяин, переносчики и эволюция тяжести заболевания. Ежегодный обзор экологии и систематики 14 : 465–485.

См. Также [ править ]

  • Облигатный внутриклеточный паразит
  • Паразитоид