Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Страница полузащищенная
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Чтобы узнать о фильме, см. « Бамблби» (фильм) . Для использования в других целях, см Шмель (значения) .
«Бомбус» перенаправляется сюда. Для использования в других целях, см Bombus (значения) .

Шмель
Временной диапазон: Эоцен – современность
Шмель Октябрь 2007-3a.jpg
Желтохвостый шмель ( Bombus terrestris )
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Учебный класс:Насекомое
Заказ:Перепончатокрылые
Семья:Apidae
Племя:Бомбини
Род:Бомбус
Латрей , 1802 г.
Разнообразие
> 250 видов и подвидов
Bombus distribution.jpg
Естественное распределение показано красным цветом.
Знакомство с Новой Зеландией, распространение на Тасманию не показано.

Шмель (или шмель , шмель или шмель ) является любым из более чем 250 видов в роду Bombus , часть Apidae , одной из пчелиных семей. Этот род - единственная сохранившаяся группа в трибе Bombini , хотя несколько вымерших родственных родов (например, Calyptapis ) известны по окаменелостям . Они встречаются в основном на больших высотах или широтах в Северном полушарии., хотя они также встречаются в Южной Америке, где было обнаружено несколько тропических видов в низинах. Европейские шмели также были завезены в Новую Зеландию и Тасманию . Самки шмелей могут неоднократно ужалить, но обычно игнорируют людей и других животных.

Большинство шмелей - социальные насекомые, которые образуют колонии с единственной маткой. Колонии меньше, чем у медоносных пчел , вырастая до 50 особей в гнезде. Cuckoo шмели являются выводок паразитарными и не делают гнездо; их матки агрессивно вторгаются в гнезда других видов шмелей, убивают постоянных маток, а затем откладывают свои собственные яйца, о которых заботятся местные рабочие. Шмели-кукушки раньше классифицировались как отдельный род, но теперь обычно рассматриваются как представители Bombus .

У шмелей круглые тела, покрытые мягкой шерстью (длинными разветвленными щетинками ), называемыми ворсом , из-за чего они кажутся пушистыми. Они имеют апосематическую (предупреждающую) окраску , часто состоящую из контрастных цветных полос, и различные виды шмелей в регионе часто напоминают друг друга во взаимно защищающей мюллеровской мимикрии . Безобидные насекомые, такие как журчалки, часто получают защиту от сходства с шмелями в мимикрии Бейтса , и их можно спутать с ними. Шмелей, строящих гнезда, можно отличить от таких же крупных, пушистых пчел-кукушек по форме задней ноги самки. У гнездящихся шмелей он видоизменяется, образуя корзину для пыльцы., голая блестящая область, окруженная бахромой из волосков, используемых для переноса пыльцы , в то время как у пчел-кукушек задняя лапа покрыта шерстью со всех сторон, и они никогда не переносят пыльцу.

Подобно своим родственникам медоносным пчелам, шмели питаются нектаром , используя свои длинные волосатые языки, чтобы поглотить жидкость; хобота складывают под головкой во время полета. Шмели собирают нектар, чтобы пополнить запасы в гнезде, и пыльцу, чтобы прокормить своих детенышей. Они собирают корм, используя цвет и пространственные отношения, чтобы определить цветы, из которых они питаются. Некоторые шмели воруют нектар , проделывая отверстие у основания цветка, чтобы получить доступ к нектару, избегая передачи пыльцы. Шмели являются важными опылителями сельскохозяйственных культур , поэтому их сокращение в Европе, Северной Америке и Азии является поводом для беспокойства. Ухудшение было вызвано потерей среды обитания , механизациейсельского хозяйства и пестицидов .

Этимология и общеупотребительные имена

Рассказ Беатрикс Поттер 1910 года «Сказка о миссис Титтлмаус» рассказывает о « шмеле » по имени Бэббит Бамбл.

Слово «шмель» представляет собой соединение «шмель» + «пчела» - «шмель», что означает гудеть, гудеть, гудеть, двигаться неумело или запутаться. [1] родовое название Bombus , присвоенный Пьер Андре Latreille в 1802 году, происходит от латинского слова жужжание или гудение, заимствованные из древних греческих βόμβος (Bombos). [2] [3]

Согласно Оксфордскому словарю английского языка (OED), термин «шмель» впервые был записан как использованный в английском языке в работе 1530 года « Lesclarcissement » Джона Палсгрейва «Я рожу, как пчела-бомбул». [4] Однако OED также заявляет, что термин « humblebee » предшествует ему, впервые он был использован в 1450 году в Fysshynge wyth Angle , «В Джуилле грешоп и хумбилби в медоу». [5] Последний термин был использован Уильямом Шекспиром в «Сне в летнюю ночь» ( около 1600 г.): «Мешки с конфетами крадут у скромных пчел». [6]Подобные термины используются в других германских языках, например, немецком Hummel (OHG humbala [7] ), голландском hommel или шведском humla .

Старое провинциальное название «дамблдор» также обозначало жужжащее насекомое, такое как шмель или майский жук , «дамбл», вероятно, имитировало звук этих насекомых, в то время как « дор » означало «жук». [8]

В «Происхождении видов» (1859 г.) Чарльз Дарвин размышлял о «скромных пчелах» и их взаимодействии с другими видами: [9]

У меня есть [...] основания полагать, что простые пчелы необходимы для оплодотворения сердечной болезни ( Viola tricolor ), поскольку другие пчелы не посещают этот цветок. Проведенные мною эксперименты показали, что посещение пчел, если не обязательно, по крайней мере очень полезно для удобрения нашего клевера; но только простые пчелы посещают клевер обыкновенный ( Trifolium pratense ), так как другие пчелы не могут добраться до нектара.

Тем не менее, «шмель» оставался в употреблении, например, в «Сказке о миссис Титтлмаус» (1910) Беатрикс Поттер «Внезапно за углом она встретила Бэббитти Бамбл -« Zizz, Bizz, Bizzz! »- сказал шмель. " После Второй мировой войны "humblebee" практически вышла из употребления. [10]

Филогения

Племя шмелей Bombini - одна из четырех групп пчел с корбикулятами ( с корзинами для пыльцы) Apidae , другие - Apini (медоносные пчелы), Euglossini ( пчелы-орхидеи ) и Meliponini (пчелы без жала). Пчелы-корбикуляты представляют собой монофилетическую группу. Продвинутое эусоциальное поведение, по- видимому, развивалось дважды в группе, что вызвало споры, которые теперь в значительной степени решены, относительно филогенетическихпроисхождение четырех племен; предполагалось, что эусоциальное поведение развилось только однажды, требуя, чтобы Апини были близки к Мелипонини, на которых они не похожи. Сейчас считается, что Apini (с развитыми обществами) и Euglossini тесно связаны, в то время как примитивно эусоциальные Bombini близки к Meliponini, которые имеют несколько более развитое эусоциальное поведение. Софи Кардинал и Брайан Данфорт комментируют, что «примечательная гипотеза о двойном происхождении развитой эусоциальности согласуется с ранними исследованиями морфологии корбикулята и социального поведения». [11] Их анализ, объединяющий молекулярные , морфологические и поведенческие данные, дает следующую кладограмму : [11]

Корбикулятные пчелы
 
 

Апини (пчелы)

 
 

Euglossini (орхидеи пчелы)

 
 
 
 

Бомбини (шмели)

 
 

Мелипонини (пчелы без жала)

 
 
 

Согласно этой гипотезе, молекулярные данные предполагают, что возрастом Bombini от 25 до 40 миллионов лет, а возраст Meliponini (и, следовательно, клады, которая включает Bombini и Meliponini) от 81 до 96 миллионов лет, примерно того же возраста, что и группа корбикулятов. . [11]

Однако более поздняя филогения, использующая данные транскриптома из 3647 генов десяти видов корбикулятов, подтверждает единственное происхождение гипотезы эусоциальности у корбикулатных пчел. [12]Они обнаруживают, что Бомбини на самом деле является сестрой Мелипонини, подтверждая предыдущее открытие Софи Кардинал и Брайан Данфорт (2011). Однако Romiguier et al. (2015) показывает, что Бомбини, Мелипонини и Апини образуют монофилетическую группу, в которой Апини имеет общего последнего общего предка с кладой Бомбини и Мелипонини, в то время как Euglossini наиболее отдаленно связан со всеми тремя, поскольку не имеет одного и того же самого недавнего предка. общий предок как Бомбини, Мелипонини и Апини. Таким образом, их анализ поддерживает единственное происхождение гипотезы эусоциальности у пчел-корбикулятов, где эусоциальность эволюционировала от общего предка Bombini, Apini и Meliponini.

Летопись окаменелостей пчел неполна. К 2011 году было описано около 11 экземпляров, которые могли быть Bombini, некоторые из которых плохо задокументированы; некоторые (например, Calyptapis florissantensis из Флориссанта , США и Oligoapis beskonakensis из Бесконака , Турция) датируются олигоценом . [13] В 2012 году ископаемый шмель Bombus (Bombus) randeckensis был описан из миоценового Randeck Maar на юго-западе Германии и уверенно помещен в подрод Bombus . [13] В 2014 году еще один вид, Bombus cerdanyensis , был описан из позднего миоцена.озерные пласты Ла Серданья, Испания, но не помещенные в какой-либо подрод [14], в то время как новый род и вид Oligobombus cuspidatus был описан из позднеэоценовых марллов Бембриджа острова Уайт . [15] [16] Вид Bombus trophonius был описан в октябре 2017 г. и помещен в подрод Bombus Cullumanobombus . [17]

Таксономия

Дополнительная информация: Список видов шмелей.

Род Bombus , единственный дошедший до нас род в трибе Bombini, насчитывает более 250 видов; [18] для обзора различий между шмелями и другими пчелами и осами см. Характеристики обычных ос и пчел . Род был разделен на 49 подродов, степень сложности которых подвергалась критике Уильямсом (2008). [19] Шмели-кукушки Psithyrus иногда рассматривались как отдельный род, но теперь они считаются частью Bombus в одном или нескольких подродах. [19]

Примеры видов Bombus включают Bombus atratus , Bombus dahlbomii , Bombus fervidus , Bombus lapidarius , Bombus ruderatus и Bombus rupestris .

Бомбус  (род)
 
 

Mendacibombus , 12 видов

 
 

Бомби , 3 вида

 
 
 

Каллобомбус , 1 вид

 
 
 

Orientalibombus , 3 вида

 
 

Субтерранобомбус , 10 видов

 
 
 

Megabombus , 22 вида

 
 
 

Thoracobombus , 50 видов

 
 

Псифирус , 30 видов

 
 
 
 
 
 
 

Pyrobombus , 50 видов

 
 
 

Альпинобомбы , 5 видов

 
 

Bombus (подрод) , 5 видов

 
 
 
 
 

Альпигенобомб , 7 видов

 
 

Меланобомб , 17 видов

 
 
 

Sibiricobombus , 7 видов

 
 

Каллуманобомбы , 23 вида

 
 
 
 
 
 
 
Подроды рода Bombus

Общее описание

Дополнительная информация: Характеристики обыкновенных ос и пчел.

Шмели различаются по внешнему виду, но обычно они пухлые и густо пушистые. Они крупнее, шире и плотнее, чем пчелы, а их брюшко более закругленное. Многие виды имеют широкие цветные полосы, которые помогают различать разные виды. В то время как у медоносных пчел короткие языки и поэтому они в основном опыляют открытые цветы, некоторые виды шмелей имеют длинные языки и собирают нектар с цветов, которые закрыты в трубку. [20] У шмелей меньше полос (или их нет), и обычно часть тела покрыта черным мехом, в то время как у медоносных пчел много полос, включая несколько серых полос на брюшке. [21] Размеры очень изменчивы даже внутри вида; самый крупный британский вид B. terrestris, имеет королев до 22 мм (0,9 дюйма) в длину, самцов до 16 мм (0,6 дюйма) в длину и рабочих от 11 до 17 мм (0,4–0,7 дюйма) в длину. [22] Самый крупный вид шмелей в мире - это B. dahlbomii из Чили, длиной до 40 мм (1,6 дюйма), описываемый как «летающие мыши» и «чудовищные пушистые имбирные животные». [23]

Распространение и среда обитания

Шмели обычно встречаются в умеренном климате и часто встречаются на более высоких широтах и высотах, чем другие пчелы, хотя существует несколько тропических видов в низинах. [24] Некоторые виды ( B. polaris и B. alpinus ) обитают в очень холодном климате, где другие пчелы не могут быть найдены; B. polaris обитает на севере острова Элсмир в высоких широтах Арктики вместе с другим шмелем B. hyperboreus , который паразитирует на его гнезде. Это самая северная разновидность любого эусоциального насекомого. [25] Одной из причин их присутствия в холодных местах является то, что шмели могут регулировать температуру своего тела.через солнечное излучение - внутренние механизмы «дрожи» и радиационного охлаждения брюшной полости (так называемая гетеротермия ). У других пчел схожая физиология , но механизмы, по-видимому, лучше всего развиты и наиболее изучены у шмелей. [26] Они приспосабливаются к более высоким высотам, увеличивая амплитуду взмаха крыльев. [27] Шмели имеют в основном космополитическое распространение, но отсутствуют в Австралии (кроме Тасмании, где они были завезены) и встречаются в Африке только к северу от Сахары. [28] Более ста лет назад они также были завезены в Новую Зеландию, где играют важную роль в качестве эффективных опылителей. [цитата необходима ]

Биология

Шмель обыкновенный Bombus pascuorum, протягивающий язык к соцветию гейхеры.

Кормление

Язык шмеля ( хоботок ) представляет собой длинную волосатую структуру, которая идет от измененной верхней челюсти, напоминающей оболочку. Основное действие языка - притирание, то есть многократное погружение языка в жидкость. [29] Кончик языка, вероятно, действует как присоска, и во время притирания нектар может вытягиваться вверх по хоботку за счет капиллярного действия . В состоянии покоя или в полете хоботок находится в складке под головой. Чем длиннее язык, тем глубже шмель может проникнуть в цветок, и пчелы, вероятно, узнают на собственном опыте, какой источник цветка лучше всего подходит для длины их языка. [30] Пчелы с более короткими хоботками, например Bombus bifarius.им труднее добывать нектар по сравнению с другими шмелями с более длинными хоботками; Чтобы преодолеть этот недостаток, рабочие, работающие с B. bifarius, облизывали заднюю часть шпор на протоке нектара, что приводило к небольшому вознаграждению. [31]

Восковое производство

Экзоскелет брюшка разделен на пластины, называемые дорсальными тергитами и вентральными стернитами . Воск выделяется железами брюшной полости и выделяется между стернитами, где он напоминает чешуйки перхоти . Он секретируется царицей, когда она заводит гнездо, и молодыми рабочими. Его соскабливают с брюшной полости ногами, формуют до податливости и используют в конструкции приманок, чтобы покрывать яйца, выстилать пустые коконы для использования в качестве контейнеров для хранения, а иногда и для покрытия внешней части гнезда. [32]

Окраска

Шмели-кукушки, такие как Bombus barbutellus , имеют такую ​​же апосематическую (предупреждающую) окраску, что и шмели, строящие гнезда, и могут также имитировать вид своих хозяев.
Дополнительная информация: апосематизм и мимикрия.

Ярко окрашенная куча шмеля является апосематическим (предупреждающим) сигналом, учитывая, что самки могут причинить болезненный укус. В зависимости от вида и морфа цвета предупреждений варьируются от полностью черного до ярко-желтого, красного, оранжевого, белого и розового. [33] Двукрылые мухи в семействах Syrphidae (журчалки), Asilidae (мухи-разбойники), Tabanidae (слепни), Oestridae (мухи-бродяги) и Bombyliidae (пчелиные мухи, такие как Bombylius major ), все включают в себя бейтсовских имитаторов шмелей, напоминающих шмелей. их достаточно близко, чтобы обмануть хотя бы некоторых хищников.[34]

Многие виды Bombus , включая группу, которую иногда называют Psithyrus (шмели-кукушки), развили мюллеровскую мимикрию , когда разные шмели в регионе похожи друг на друга, так что молодому хищнику нужно только научиться избегать любого из них один раз. Например, в Калифорнии группа шмелей состоит в основном из черных видов, в том числе B. californicus , B. caliginosus , B. vandykei , B. vosnesenskii , B. insularis и B. fernaldae.. Другие пчелы в Калифорнии включают группу видов с черными и желтыми полосами. В каждом случае мимикрия Мюллера дает пчелам в группе избирательное преимущество. [34] Вдобавок паразитические (кукушечные) шмели больше похожи на своих хозяев, чем можно было бы ожидать случайно, по крайней мере, в таких регионах, как Европа, где совместное видообразование паразит-хозяин является обычным явлением; но это тоже может быть объяснено как мюллерова мимикрия, а не требование окраски паразита для обмана хозяина ( агрессивная мимикрия ). [35]

Контроль температуры

Шмели активны в условиях, когда пчелы остаются дома и легко поглощают тепло даже слабого солнечного света. [36] Толстый ворс, образованный длинными щетинками, действует как изоляция, согревающая шмелей в холодную погоду; виды из холодного климата имеют более длинные щетинки (и, следовательно, более толстую изоляцию), чем у видов из тропиков. [37] Температура летных мышц, которые занимают большую часть грудной клетки, должна быть не менее 30 ° C (86 ° F), прежде чем можно будет совершить полет. При дрожи может подниматься температура мышц. Мышцам требуется около пяти минут, чтобы достичь этой температуры при температуре воздуха 13 ° C (55 ° F). [38]

Температура озноба-комы

Температура холодовой комы по отношению к летающим насекомым - это температура, при которой летательные мышцы не могут быть задействованы. По сравнению с медоносными пчелами и пчелами-плотниками, у шмелей самая низкая температура холодовой комы. Из всех шмелей у Bombus bimaculatus самая низкая температура - 7 ° C (45 ° F). Однако было замечено, что шмели летают при более низких температурах окружающей среды. Это несоответствие, вероятно, связано с тем, что температура холодовой комы определялась тестами, проведенными в лабораторных условиях. Однако шмели живут в утепленных укрытиях и могут дрожать, чтобы согреться, прежде чем выйти на холод. [39]

Коммуникация и социальное обучение

У шмелей нет ушей, и неизвестно, слышат ли они и насколько хорошо. Однако они чувствительны к вибрациям, производимым звуком, проходящим через дерево или другие материалы. [32]

Шмели не демонстрируют « пчелиные танцы », используемые пчелами, чтобы сообщить другим рабочим о местонахождении источников пищи. Вместо этого, когда они возвращаются из успешной экспедиции за кормом, они возбужденно бегают по гнезду в течение нескольких минут, прежде чем снова выйти за кормом. Эти пчелы могут предлагать некоторую форму общения, основанную на жужжании их крыльев, что может стимулировать других пчел начать поиск пищи. [40] Еще одним стимулом к ​​собирательству является уровень запасов пищи в колонии. Пчелы следят за количеством меда в приманках, и, когда его мало или добавляется высококачественный корм, они с большей вероятностью пойдут на корм. [41]

Было замечено, что шмели участвуют в социальном обучении . В исследовании, проведенном в 2017 году с участием Bombus terrestris , пчел учили выполнять неестественную задачу по перемещению больших объектов, чтобы получить вознаграждение. Пчелы, которые впервые наблюдали, как другая пчела выполнила задание, были значительно более успешны в обучении, чем пчелы, которые наблюдали то же действие, выполняемое магнитом, что указывает на важность социальной информации. Пчелы не копировали друг друга в точности: на самом деле, исследование показало, что пчелы вместо этого пытались подражать целям друг друга . [42] [43]

Размножение и гнездование

Гнездо краснохвостого шмеля. Bombus lapidarius показывает восковые горшки, полные меда
Дополнительная информация: гаплодиплоидия и работа полиции

Размер гнезда зависит от вида шмеля. Большинство из них образуют колонии от 50 до 400 особей [44], но зарегистрировано, что колонии от ~ 20 особей до 1700. [45] Эти гнезда малы по сравнению с пчелиными ульями, в которых содержится около 50 000 пчел. Многие виды гнездятся под землей, выбирая старых грызунов.норы или защищенные места, а также избегать мест, на которые попадают прямые солнечные лучи, которые могут привести к перегреву. Другие виды строят гнезда над землей, будь то в густой траве или в дуплах деревьев. Гнездо шмеля не состоит из шестиугольных сот, как у пчелы; вместо этого клетки беспорядочно сгруппированы вместе. Рабочие удаляют мертвых пчел или личинок из гнезда и кладут их за пределы гнезда, что помогает предотвратить заболевание. Гнезда в регионах с умеренным климатом существуют только один сезон и не переживают зиму. [44]

Ранней весной матка выходит из диапаузы и находит подходящее место для создания своей колонии. Затем она строит восковые ячейки, в которые откладывает яйца, оплодотворенные в прошлом году. Вылупившиеся яйца превращаются в рабочих женских особей, и со временем королева заселяет колонию, при этом рабочие кормят молодых и выполняют другие обязанности, аналогичные рабочим медоносных пчел. В зонах умеренного климата молодые королевы ( гины ) покидают гнездо осенью и спариваются , часто более одного раза, с самцами ( трутнями ), которых насильно изгоняют из колонии. [46]Дроны и рабочие умирают, когда становится холоднее; молодые королевы интенсивно кормятся, чтобы накопить запасы жира на зиму. Они выживают в состоянии покоя (диапауза), обычно под землей, до тех пор, пока весной не потеплеет погода, причем ранние шмели являются одним из первых видов, которые вылупляются. [46] [47] [48] Многие виды шмелей следуют этой общей тенденции в течение года. Bombus pensylvanicus - это вид, который следует этому типу цикла колоний. [49] У этого вида цикл начинается в феврале, размножение начинается в июле или августе и заканчивается в зимние месяцы. Королева остается в спячке до весны следующего года, чтобы оптимизировать условия для поиска гнезда.[50]

Жизненный цикл шмелей с указанием взрослых особей и личинок в гнезде B. terrestris . Гравировано в 1840 году Уильямом Хоум Лизарсом по рисунку, вероятно, Джеймса Хоупа Стюарта . [51]

У оплодотворенных маток яичники становятся активными только тогда, когда матка начинает откладывать яйца. Яйцо проходит по яйцеводу к влагалищу, где есть камера, называемая сперматека , в которой хранится сперма от спаривания. В зависимости от потребности она может позволить оплодотворить свою яйцеклетку. Неоплодотворенные яйца становятся гаплоидными самцами; оплодотворенные яйца превращаются в диплоидных самок и маток. [52] На гормоны , которые стимулируют развитие яичников подавляются в женских рабочих пчел, в то время как королева остается доминирующим. [46]

Для развития личинки должны получать как нектар для углеводов, так и пыльцу для получения белка . Шмели кормят личинок нектаром, пережевывая небольшое отверстие в ячейке с расплодом, в которое они извергают нектар. Личинки питаются пыльцой одним из двух способов, в зависимости от вида шмелей. Шмели-шмели создают карманы из пыльцы в основании скопления ячеек расплода, которыми личинки питаются. Шмели, хранящие пыльцу, хранят пыльцу в отдельных восковых горшках и скармливают ею личинкам. [53]

Надземное гнездо обыкновенной пчелы-кардера Bombus pascuorum , спрятанное в траве и мхе . Восковая оболочка или оболочка была удалена, чтобы показать крылатых рабочих и куколок в нерегулярно расположенных восковых ячейках.

После появления первой или второй группы потомства рабочие берут на себя поиск пищи, а королева проводит большую часть своего времени, откладывая яйца и ухаживая за личинками. Колония становится все больше и в конечном итоге начинает производить самцов и новых маток. [46] Рабочие шмелей могут откладывать неоплодотворенные гаплоидные яйца (только с одним набором хромосом ), которые превращаются в жизнеспособных самцов шмелей. Только оплодотворенные матки могут откладывать диплоидные яйца (один набор хромосом от дрона, один от королевы), которые превращаются в рабочих и новых маток. [54]

В молодой колонии королева сводит к минимуму репродуктивную конкуренцию со стороны рабочих, подавляя их яйцекладку с помощью физической агрессии и феромонов . [55] Работа сотрудников полиции приводит к тому, что почти все яйца, отложенные рабочими, съедаются. [56] Таким образом, королева обычно является матерью всех первых отложенных самцов. Рабочие в конечном итоге начинают откладывать яйца самцов в конце сезона, когда способность королевы подавлять их размножение снижается. [57] Из-за репродуктивной конкуренции между рабочими и маткой шмели считаются «примитивно эусоциальными». [11] [56]

Хотя подавляющее большинство шмелей следуют таким моногинным циклам колонии, в которых участвует только одна матка, некоторые избранные виды Bombus (например, Bombus atratus ) будут проводить часть своего жизненного цикла в фазе полигинии (иметь несколько маток в одном гнезде в течение этих периодов полигинии. ). [58]

Собирательное поведение

Дополнительная информация: Связь шмелей и грабеж нектара.
Шмель, наполненный пыльцой в корзинах для пыльцы

Шмели обычно посещают цветы с синдромом опыления пчелами, и эти участки цветов могут находиться на расстоянии до 1-2 км от их колонии. [59] Они имеют тенденцию посещать одни и те же участки цветов каждый день, пока продолжают находить там нектар и пыльцу, [60] эта привычка известна как опылитель или постоянство цветов . Во время кормления шмели могут развивать наземную скорость до 15 м / с (54 км / ч). [61]

Шмели используют сочетание цвета и пространственных отношений, чтобы узнать, из каких цветов собирать корм. [62] Они также могут обнаруживать как наличие, так и характер электрических полей на цветах, которые возникают из-за атмосферного электричества , и требуется время, чтобы просочиться в землю. Они используют эту информацию, чтобы узнать, посещала ли недавно цветок другая пчела. [63] Шмели могут определять температуру цветов [64], а также определять, какие части цветов горячее или холоднее [65], и использовать эту информацию для распознавания цветов. Достигнув цветка, они извлекают нектар своими длинными языками (« глоссы ») и хранят его в своихпосевы . Многие виды шмелей также демонстрируют «кражу нектара»: вместо того, чтобы вставлять ротовой аппарат в цветок обычным способом, эти пчелы кусают непосредственно основание венчика, чтобы извлечь нектар, избегая переноса пыльцы. [66]

... и языком пьёт нектар.
Шмель « нектар грабит » цветок

Шмели намеренно или случайно удаляют пыльцу с цветов. Случайное удаление происходит, когда шмели соприкасаются с пыльниками цветка во время сбора нектара. Попадая в цветок, на волосы на теле шмеля попадает пыльца с пыльников. У маток и рабочих это затем обрабатывается в corbiculae (корзинки для пыльцы) на задних лапах, где его можно рассматривать как выпуклые массы, которые могут содержать до миллиона пыльцевых зерен. У самцов шмелей нет корбикулов, и они не собирают пыльцу целенаправленно. [67] Шмели также способны к опылению жужжанием , при котором они удаляют пыльцу с пыльников, создавая резонансную вибрацию своими летательными мышцами.[68]

По крайней мере, у некоторых видов, посетив цветок, шмель оставляет на нем след запаха. Этот аромат удерживает шмелей от посещения этого цветка до тех пор, пока запах не исчезнет. [69] Этот ароматный знак представляет собой общий химический букет, который шмели оставляют после себя в разных местах (например, в гнездах, нейтральных местах и ​​местах еды), [70] и они учатся использовать этот букет, чтобы идентифицировать как полезные, так и неблагодарные цветы, [71] и может определить, кто еще посетил цветок. [72] Шмели больше полагаются на этот химический букет, когда у цветка много времени на обработку, то есть когда пчеле требуется больше времени, чтобы найти нектар, оказавшись внутри цветка. [73]

Собрав нектар и пыльцу, работницы возвращаются в гнездо и откладывают урожай в ячейки для расплода или в ячейки для хранения воска . В отличие от пчел, шмели хранят пищу всего на несколько дней, поэтому они гораздо более уязвимы для нехватки пищи. [74] Самцы шмелей собирают только нектар и делают это, чтобы прокормиться. Они могут посещать совсем другие цветы, чем рабочие, из-за их различных потребностей в питании. [75]

Асинхронные летные мышцы

Пчелы хлопают крыльями примерно 200 раз в секунду. Мышцы их грудной клетки не сокращаются при каждом срабатывании нерва, а скорее вибрируют, как натянутая резинка. Это эффективно, поскольку позволяет системе, состоящей из мускулов и крыла, работать на своей резонансной частоте, что приводит к низкому потреблению энергии. Кроме того, это необходимо, поскольку двигательные нервы насекомых обычно не могут срабатывать 200 раз в секунду. [76] Эти типы мышц называются асинхронными мышцами [77] и встречаются в системах крыльев насекомых в таких семьях, как перепончатокрылые, двукрылые, жесткокрылые и полужесткокрылые . [76]Шмелям необходимо значительно согреть свое тело, чтобы летать в воздухе при низких температурах окружающей среды. С помощью этого метода шмели могут достичь внутренней температуры грудной клетки 30 ° C (86 ° F). [26] [78]

Шмели с кукушкой

Шмель с кукушкой B. vestalis , паразит B. terrestris.
Основная статья: Псифир

Шмели подрода Psithyrus (известные как «шмели-кукушки» и ранее считавшиеся отдельным родом) являются паразитами выводка , [79] иногда называемыми клептопаразитами , [80] в колониях других шмелей и утратили способность собирать пыльцу. Прежде чем найти и вторжение в колонию хозяина, а шмели-кукушки самку, например, что из шмели-кукушки видов B. обыкновенная , [81] питается непосредственно из цветов. После того, как она проникла в колонию-хозяин, Псифирсамка убивает или подчиняет королеву этой колонии и использует феромоны и физические атаки, чтобы заставить рабочих этой колонии кормить ее и ее детенышей. [82] Обычно шмелей-кукушек можно охарактеризовать как инквилинов с непереносимостью маток , поскольку матку -хозяин часто убивают, чтобы паразит мог произвести больше потомства, [79] хотя некоторые виды, такие как B. bohemicus , на самом деле пользуются большим успехом, когда они оставляют королеву хозяина в живых. [83]

Самка Psithyrus имеет ряд морфологических приспособлений для боя, таких как более крупные челюсти, жесткая кутикула и более крупный ядовитый мешок, которые увеличивают ее шансы захватить гнездо. [84] После выхода из коконов, то шмели-кукушки самцы и самки расходятся и мат. Самцы не переживают зиму, но, как непаразитические королевы шмелей, самки Psithyrus находят подходящие места для зимовки и входят в диапаузу после спаривания. Обычно они выходят из спячки позже, чем их вид-хозяин. У каждого вида кукушек есть определенный вид хозяина, на которого он может внешне напоминать. [85] В случае паразитизма B. Terrestris поB. (Psithyrus) vestalis , генетический анализ особей, отловленных в дикой природе, показал, что около 42% гнезд хозяев в одном месте [а] «[проиграли] свою борьбу со своим паразитом». [79]

Стинг

Шмели-царицы и рабочие могут ужалить . В отличие от пчел, у жала шмеля отсутствуют зазубрины, поэтому пчела может многократно ужалить, не повредив себя; по той же причине жало не остается в ране. [86] [87] Виды шмелей обычно не агрессивны, но могут ужалить, защищая свое гнездо, или если им причинен вред. Самки шмелей-кукушек агрессивно нападают на членов колонии-хозяина и ужаливают королеву-хозяина, но игнорируют других животных, если их не потревожить. [88]

Хищники, паразиты и патогены

Гнездо шмеля выкопал и разрушил хищник, вероятно, барсук

Шмелей, несмотря на их способность ужалить, поедают некоторые хищники. Гнезда могут быть выкопали барсуков и съел целиком, включая любой взрослых настоящее время . [89] В Северной Америке на взрослых нападают мухи-грабители и волки . [90] В Европе птицы, включая пчелоедов и сорокопутов, ловят взрослых шмелей на крыльях; более мелкие птицы, такие как большие синицы, также иногда учатся ловить шмелей, в то время как замаскированные пауки-крабы ловят их, когда они посещают цветы. [91]

Шмель хранится в пищу большим серым сорокопутом

Большой серый сорокопут способен обнаруживать летающие шмель до 100 м (330 футов) прочь; после захвата укус удаляют, многократно сжимая насекомое челюстями и вытирая брюшко веткой. [92] Осоед следует летать пчел обратно в гнездо, выкапывает гнездо со своими ногами, и поедает личинок, куколок и взрослых , как он находит их. [93]

Шмелей паразитируют трахейные клещи Locustacarus buchneri ; простейшие, включая Crithidia bombi и Apicystis bombi ; и микроспоридий, включая Nosema bombi и Nosema ceranae . Древесный шмель B. hypnorum распространился в Соединенном Королевстве, несмотря на высокий уровень нематоды, которая обычно препятствует попыткам пчелиных маток создать колонии. [94] Вирус деформации крыла поражает 11% шмелей в Великобритании. [95]

Самки пчелиной моли ( Aphomia sociella ) предпочитают откладывать яйца в гнезда шмелей. A. sociella личинки затем питаются яйцами, личинки и куколки остаются незащищенными шмелями, иногда уничтожая большую часть гнезда. [96]

Отношение к людям

Шмели и человеческая культура: Bombus anachoreta на российской почтовой марке, 2005 г.

Использование в сельском хозяйстве

Дополнительная информация: Список сельскохозяйственных культур, опыляемых пчелами.

Шмели являются важными опылителями как сельскохозяйственных культур, так и полевых цветов . [97] Поскольку шмели не перезимовывают всю колонию, они не накапливают мед, и поэтому не могут использоваться в качестве производителей меда. Шмелей все чаще разводят для использования в сельском хозяйстве в качестве опылителей, среди прочего, потому, что они могут опылять растения, такие как помидоры, в теплицах путем опыления жужжанием, тогда как другие опылители не могут. [98]Коммерческое производство началось в 1987 году, когда Роланд Де Йонге основал компанию Biobest; в 1988 году они произвели достаточно гнезд, чтобы опылить 40 га помидоров. Отрасль быстро росла, начиная с других компаний в Нидерландах. Гнезда шмелей, в основном из желтохвостых шмелей, производятся по крайней мере на 30 фабриках по всему миру; ежегодно в Европе выращивают более миллиона гнезд; Турция - крупный производитель. [99]

Шмели - животные Северного полушария . Когда красный клевер был завезен в качестве культуры в Новую Зеландию в девятнадцатом веке, выяснилось, что у него нет местных опылителей, и, соответственно, семена клевера приходилось импортировать каждый год. Поэтому четыре вида шмелей из Соединенного Королевства были импортированы в качестве опылителей. В 1885 и 1886 годах Кентерберийское общество акклиматизации принесло 442 королевы, из которых 93 выжили и быстро размножились. Как и планировалось, вскоре из местных семян начали выращивать красный клевер. [36] Шмелей также выращивают в коммерческих целях для опыления томатов, выращиваемых в теплицах . [52] Популяция желтохвостых шмелей Новой Зеландии начала колонизацию.Тасмания , находящаяся на расстоянии 1 500 миль (2400 км) от нее, после того, как была введена туда в 1992 году при невыясненных обстоятельствах. [100]

Существуют некоторые опасения по поводу воздействия международной торговли массовыми колониями шмелей. Данные из Японии [101] и Южной Америки [102] указывают на то, что шмели могут убегать и натурализоваться в новых средах, нанося ущерб местным опылителям. В результате произошло более широкое использование местных опылителей, таких как Bombus ignitus в Китае и Японии. [103] Кроме того, появляется все больше свидетельств того, что шмели массового производства могут также переносить болезни, вредные для диких шмелей [104] [105] и медоносных пчел. [105]

В Канаде и Швеции было показано, что выращивание мозаики из различных культур способствует развитию шмелей и дает более высокие урожаи, чем монокультура масличного рапса, несмотря на то, что пчелы были привлечены к урожаю. [106]

Уменьшение численности населения

Количество видов шмелей сокращается в Европе, Северной Америке и Азии из-за ряда факторов, включая изменение в землепользовании, которое приводит к сокращению их кормовых растений. В Северной Америке патогены, возможно, оказывают более сильное негативное воздействие, особенно на подрод Bombus . [107]Существенное воздействие на шмелей оказала механизация сельского хозяйства, усиленная острой необходимостью увеличения производства продуктов питания во время Второй мировой войны. Небольшие фермы зависели от лошадей, которые тянули орудия и телеги. Лошадей кормили клевером и сеном, которые постоянно выращивались на типичной ферме. Было использовано мало искусственных удобрений. Таким образом, фермы предоставили цветущий клевер и богатые цветами луга, в которых поселились шмели. Механизация устранила потребность в лошадях и большей части клевера; искусственные удобрения способствовали росту более высоких трав, превосходящих луговые цветы. Большинство цветов и шмели, которые ими питались, исчезли из Великобритании к началу 1980-х годов. Последний коренной британский короткошерстный шмель был пойман недалеко от Дандженесса в 1988 году [108].Это значительное увеличение использования пестицидов и удобрений, связанное с индустриализацией сельского хозяйства, оказало неблагоприятное воздействие на род Bombus . Пчелы подвергаются прямому воздействию химикатов двумя способами: при употреблении нектара, непосредственно обработанного пестицидами, или при физическом контакте с обработанными растениями и цветами. В частности, было обнаружено, что вид Bombus hortorum подвергается воздействию пестицидов; их развитие расплода уменьшилось, и их память была повреждена. Кроме того, использование пестицидов отрицательно влияет на развитие и размер колонии. [109]

Во многих развитых странах шмелям угрожает опасность из-за разрушения среды обитания и сопутствующего ущерба от пестицидов . Европейский орган по безопасности пищевых продуктов постановил , что три неоникотиноидных пестицидов ( клотиандин , имидаклоприд и тиаметоксам ) представил высокий риск для пчел . [110] В то время как большая часть работ по токсичности неоникотиноидов посвящена пчелам, исследование B. terrestrisпоказали, что «реалистичные для поля» уровни имидаклоприда значительно снизили скорость роста и сократили производство новых маток на 85%, что означает «значительный отрицательный эффект» на популяции диких шмелей во всем развитом мире. [111] Однако в другом исследовании, после хронического воздействия реалистичных уровней неоникотиноидного пестицида тиаметоксама, увеличение веса колонии не изменилось, равно как и количество или масса половых особей. [112] Низкий уровень неоникотиноидов может снизить количество шмелей в колонии на 55% и вызвать дисфункцию в мозгу шмелей. Организация Bumblebee Conservation Trust считает это свидетельством пониженной функции мозга "особенно тревожно, учитывая, что шмели полагаются на свой интеллект при выполнении своих повседневных задач ».[113] Исследование B. terrestris показало, что использование неоникотиноидных пестицидов может повлиять на способность шмелей собирать корм и опылять. Пчелиные семьи, пострадавшие от пестицида, выпустили больше собирателей и собрали больше пыльцы, чем пчелы, которым не вводили неоникотиноид. [114] Хотя пчелы, подвергшиеся воздействию пестицида, смогли собрать больше пыльцы, им потребовалось больше времени для этого. [115]

Из 19 видов местных шмелей, занимающихся гнездованием, и шести видов шмелей-кукушек, ранее широко распространенных в Великобритании, [116] три были истреблены, [117] [118] восемь находятся в серьезном упадке , и только шесть остаются широко распространенными. [119] Аналогичное сокращение было зарегистрировано в Ирландии: четыре вида были признаны находящимися под угрозой исчезновения , а еще два - уязвимыми к исчезновению. [120] Уменьшение численности шмелей может вызвать крупномасштабные изменения в сельской местности в результате неадекватного опыления некоторых растений. [121]

Некоторые шмели, обитающие в Северной Америке, также исчезают, например, Bombus balteatus , [122] Bombus terricola , [123] Bombus affinis , [124] [125] и Bombus occidentalis , а один, Bombus franklini , возможно, вымер. [126] В Южной Америке Bombus bellicosus был истреблен на северной границе ареала его распространения, вероятно, из-за интенсивного землепользования и последствий изменения климата. [127]

Усилия по сохранению

Трутенький короткошерстный шмель, Bombus subterraneus . Этот вид был успешно повторно завезен в Англию из Швеции.

В 2006 году исследователь шмелей Дэйв Гоулсон основал зарегистрированную благотворительную организацию Bumblebee Conservation Trust , чтобы предотвратить исчезновение «любых британских шмелей». [128] [129] В 2009 и 2010 годах Трест попытался восстановить вымершего в Британии короткошерстного шмеля Bombus subterraneus из популяций британского происхождения, сохранившихся в Новой Зеландии с момента их появления там столетием ранее. [130] С 2011 года Фонд в партнерстве с Natural England , Hymettus и RSPB повторно ввел короткошерстных маток шмелей из Сконе.на юге Швеции до восстановленных цветущих лугов в Дандженессе в графстве Кент. Королев проверяли на наличие клещей и американского гнильца . Были созданы агроэкологические программы, распространяющиеся по соседнему району Ромни-Марш , чтобы обеспечить более 800 гектаров дополнительных богатых цветами среды обитания для пчел. К лету 2013 г. рабочие вида были обнаружены вблизи зоны выпуска, что свидетельствовало об установлении гнезд. Восстановленная среда обитания привела к возрождению по крайней мере пяти видов «приоритета Списка 41»: рудерального шмеля, Bombus ruderatus ; краснозобая пчела-кардер Bombus ruderarius ; пронзительная пчела- кардер Bombus sylvarum ; пчела-кардер с коричневыми полосами,Bombus humilis и пчела-моховая пчела Bombus muscorum . [131]

Первый в мире заповедник шмелей был основан на ферме Вэйн в национальном заповеднике Лох-Левен в Шотландии в 2008 году. [121] В 2011 году Лондонский музей естественной истории возглавил создание Международного союза охраны природы Группы специалистов по шмелям под председательством Д-р Пол Х. Уильямс, [132], чтобы оценить статус угрозы видов шмелей во всем мире, используя критерии Красного списка . [133]

Сохранение шмелей находится в зачаточном состоянии во многих частях мира, но с осознанием той важной роли, которую они играют в опылении сельскохозяйственных культур, предпринимаются усилия по более эффективному управлению сельскохозяйственными угодьями. Увеличить популяцию диких пчел можно путем посадки полос полевых цветов, и в Новой Зеландии гнездовые ящики для пчел достигли определенного успеха, возможно, потому, что в этой стране мало роющих млекопитающих, которые могут обеспечить потенциальные места для гнездования. [106]

Заблуждение о полете

Широко распространено заблуждение, согласно которому ученые доказали, что шмели не способны летать. [134]
Дополнительная информация: Полет насекомых.

Согласно фольклору 20-го века , законы аэродинамики доказывают, что шмель не может летать , поскольку у него нет способности (с точки зрения размера крыла или количества ударов в секунду) достичь полета с необходимой степенью нагрузки на крыло . [135]

Предположительно, кто-то произвел расчет задней части конверта, приняв во внимание вес шмеля и площадь его крыла, и выяснил, что если он летит только со скоростью пару метров в секунду, крылья не будут производить достаточную подъемную силу, чтобы удерживать пчела вверх », - объясняет Чарли Эллингтон, профессор механики животных в Кембриджском университете. [135]

Происхождение этого утверждения было трудно определить с какой-либо определенностью. Джон Х. Макмастерс рассказал анекдот о неназванном швейцарском аэродинамике на званом обеде, который произвел некоторые грубые вычисления и пришел к выводу, предположительно в шутку, что, согласно уравнениям, шмели не могут летать. [136] В последующие годы, McMasters попятился от этого происхождения, предполагая там может быть несколько источников, а самый ранний он нашел , было упоминание в 1934 книге Le Vol дез Насекомые французского энтомолога Antoine Маньян (1881-1938 гг); они применили уравнения сопротивления воздуханасекомым и обнаружили, что их полет был невозможен, но «не стоит удивляться, что результаты расчетов не соответствуют действительности». [137]

Следующий отрывок появляется во введении к Le Vol des Insectes : [138]

Tout d'abord poussé par ce qui se fait en Aviation, j'ai appliqué aux insectes les lois de la résistance de l'air, et je suis arrivé avec M. Sainte-Laguë сделать это заключение que leur vol est невозможно.

Это означает:

Впервые вдохновленный тем, что делается в авиации, я применил законы сопротивления воздуха к насекомым и вместе с мистером Сент-Лаге пришли к выводу, что их полет невозможен.

Маньян обращается к своему помощнику Андре Сент-Лаге . [139] Некоторая заслуга физика Людвига Прандтля (1875–1953) из Геттингенского университета в Германии в популяризации этой идеи. Другие говорят, что расчеты проводил швейцарский газодинамик Якоб Аккерет (1898–1981). [140]

Шмель в полете. У него вытянутый язык и корзинка с пыльцой.

Расчеты, призванные показать, что шмели не умеют летать, основаны на упрощенной линейной трактовке колеблющихся крыльев . Метод предполагает колебания малой амплитуды без отрыва потока. Это игнорирует эффект динамического сваливания (отрыв воздушного потока, вызывающий большой вихрь над крылом), который на короткое время приводит к увеличению подъемной силы крыла в несколько раз в обычном полете. Более сложный аэродинамический анализ показывает, что шмель может летать, потому что его крылья сталкиваются с динамическим срывом в каждом цикле колебаний . [141]

Кроме того, Джон Мейнард Смит , известный биолог с большим опытом работы в области воздухоплавания, указал, что от шмелей нельзя ожидать, что они будут поддерживать полет, так как им потребуется вырабатывать слишком много энергии с учетом их крошечной площади крыла. Однако в аэродинамических экспериментах с другими насекомыми он обнаружил, что вязкость в масштабе мелких насекомых означает, что даже их маленькие крылья могут перемещать очень большой объем воздуха относительно их размера, и это снижает мощность, необходимую для поддержания полета, на порядок величина. [142]

В музыке и литературе

Русский композитор Николай Римский-Корсаков написал « Полет шмеля» , c. 1900 г.

Оркестровую интерлюдию « Полет шмеля» написал (ок. 1900) Николай Римский-Корсаков . Он представляет собой поворот князь Guidon в шмель , чтобы он мог улететь , чтобы навестить свой отец, Царь Салтан, в опере Сказки о царе Салтане , [143] хотя музыка может отражать полет Bluebottle , а не шмель. [144] Музыка вдохновила Уолта Диснея на роль шмеля в его анимационном мюзикле « Фантазия» 1940 года , который звучал так, как будто он летел во всех частях театра. Эта ранняя попытка создания « объемного звука » не увенчалась успехом, и музыка была исключена из проката фильма.[145]

В 1599 году, во время правления королевы Елизаветы I , кто-то, возможно, Хвостовой мальчик Даймоук, опубликовал « Кальта Поэтарум: или Шмель» под псевдонимом «Т. Катвуд». [146] Это была одна из девяти книг, подвергшихся цензуре под запретом епископа, выпущенных архиепископом Кентерберийским Джоном Уитгифтом и епископом Лондона Ричардом Бэнкрофтом . [147]

Эмили Дикинсон написала стихотворение о шмеле. Дагерротип , гр. 1848 г.

Эмили Дикинсон сделала шмеля предметом своей пародии на известное стихотворение Исаака Уоттса о медоносных пчелах « Как живет маленькая занятая пчела» (1715). Там, где Уоттс написал: «Как искусно она строит свою келью! Как аккуратно она намазывает воск!» [148] , стихотворение Дикинсона «Религия шмеля» (1881) начинается с «Его маленькой катафалкоподобной фигурки / К себе, панихиду». К обманчивой Сирени / Разглашению тщеславия / Прилежания и нравственности / И всякой праведности / К божественной погибели / Праздности и Весне ». Сообщалось, что в письме была мертвая пчела. [149] [150]

Энтомолог Отто Плат написал « Шмелей и их пути» в 1934 году. [151] Его дочь, поэтесса Сильвия Плат , написала группу стихов о пчелах в конце 1962 года, в течение четырех месяцев после самоубийства, [152] обращая внимание отца на нее. поэзия. [153]

Шмели разных видов, иллюстрированные Мозесом Харрисом в его « Экспозиции английских насекомых 1782 года».

Ученый и иллюстратор Мозес Харрис (1731–1785) нарисовал точные акварельные рисунки шмелей в своей «Экспозиции английских насекомых, включая несколько классов Neuroptera, Hymenoptera и Diptera, или пчел, мух и Libellulae» (1776–80) . [154]

Шмели появляются как персонажи, часто одноименные, в детских книгах. Фамилия Дамблдор в сериале о Гарри Поттере (1997–2007) - старое название шмеля. [8] Дж. К. Роулинг сказала, что это имя «казалось, подходило директору школы, потому что одна из его страстей - музыка, и я представила, как он ходит, напевая себе под нос». [155] Дж. Р. Р. Толкин в своем стихотворении « Странствующий» также использовал имя Дамблдор, но для большого пчелоподобного существа.

Среди множества книг для детей младшего возраста - «Пчелка Бамбл » Ивона Дурана и Тони Нила (2014); Берти Бамбл Би , К.И. Аль-Гани (2012); Шмель Бен: Как пчелы производят мед? Ромесса Авадалла (2015); Шмель Боб имеет большую задницу Папы Кэмпбелла (2012); Buzz, Buzz, Buzz! "Пошел шмель" Колина Уэста (1997); Шмель Маргарет Уайз Браун (2000); Пол и Элла Куорри « Как шмель попал к пчелам» (2012); Приключения профессора Бамбла и шмелей Стивена Браиловского (2010). Среди "книжек" Беатрикс Поттер , Бэббит Бамбл и другие члены ее гнезда фигурируют вСказка о миссис Титтлмаус (1910).

Военный

ВМС США Строительство батальоны приняли шмель , как их знаки в 1942 году [ править ]

Смотрите также

  • Ophrys bombyliflora , орхидея шмелей

Примечания

  1. ^ Местом исследования был Ботанический сад Галле (Заале) в Германии, описанный как богатый цветами регион с высокой и стабильной численностью как хозяев, так и кукушек. 24рабочих B. terrestris и 24 беспилотника были захвачены во время кормовых полетов. Аналогичным образом были отловлены24 самца B. vestalis . Анализ ДНК использовался, чтобы оценить, из скольких колоний произошли эти люди. [79]

Рекомендации

  1. ^ Браун, Лесли; Стивенсон, Ангус (2007). Краткий Оксфордский словарь английского языка по историческим принципам . Оксфорд [Оксфордшир]: Издательство Оксфордского университета. п. 309. ISBN. 978-0-19-923325-0.
  2. ^ Запись в Викисловаре по запросу "bombus"
  3. ^ Веджвуд, Хенсли (1855). «О ложных этимологиях» . Труды Филологического общества (6): 67.
  4. ^ "шмель, п" . Оксфордский словарь английского языка . Издательство Оксфордского университета . Проверено 29 мая 2011 года .
  5. ^ "скромная пчела, п" . Оксфордский словарь английского языка . Издательство Оксфордского университета . Проверено 29 мая 2011 года .
  6. ↑ Шекспир, Уильям (1 июля 2000 г.). Сон в летнюю ночь Уильяма Шекспира - Проект Гутенберг . Gutenberg.org.
  7. ^ "WikiLing - ahd" . koeblergerhard.de . Проверено 2 апреля 2019 .
  8. ^ а б "Дамблдор" . Мерриам – Вебстер . 1913. Архивировано из оригинала 17 октября 2015 года.
  9. ↑ Дарвин, Чарльз (1 марта 1998 г.). О происхождении видов путем естественного отбора, или о сохранении - Проект Гутенберг . Gutenberg.org.
  10. ^ Джонс, Ричард (1 августа 2010 г.). «Как пчела превратилась в шмеля» . Хранитель . Лондон.
  11. ^ a b c d Кардинал, Софи; Данфорт, Брайан Н. (июнь 2011 г.). «Античность и эволюционная история социального поведения пчел» . PLOS ONE . 6 (6): e21086. Bibcode : 2011PLoSO ... 621086C . DOI : 10.1371 / journal.pone.0021086 . PMC 3113908 . PMID 21695157 .  
  12. ^ Romiguier, J .; Cameron, SA; Woodard, SH; Fischman, BJ; Keller, L .; Praz, CJ (2015). «Филогеномика, учитывающая базовую композиционную предвзятость, выявляет единственное происхождение эусоциальности у пчел-корбикулятов» . Молекулярная биология и эволюция . 33 (3): 670–678. DOI : 10.1093 / molbev / msv258 . PMID 26576851 . 
  13. ^ a b Вапплер, Торстен; Де Мелемейстер, Тибо; Айтекин, А. Мурат; Мичез, Денис; Энгель, Майкл С. (2012). «Геометрический морфометрический анализ новой миоценовой шмели из Рандек Маар на юго-западе Германии (Hymenoptera: Apidae)» . Систематическая энтомология . 37 (4): 784–792. DOI : 10.1111 / j.1365-3113.2012.00642.x . S2CID 84979697 . [ постоянная мертвая ссылка ]
  14. ^ Дехон, Мануэль; Мичез, Денис; Нел, Андре; Энгель, Майкл С .; Де Мелемейстер, Тибо (2014). «Форма крыльев четырех новых окаменелостей пчел (перепончатокрылые: Anthophila) дает представление об эволюции пчел» . PLOS ONE . 9 (10): e108865. Bibcode : 2014PLoSO ... 9j8865D . DOI : 10.1371 / journal.pone.0108865 . PMC 4212905 . PMID 25354170 .  
  15. ^ "† Олигобомб Антропов 2014 (пчела)" . FossilWorks . Проверено 20 февраля 2015 года .
  16. ^ Антропов, А.В.; и другие. (2014). «Осы, пчелы и муравьи (Insecta: Vespida = Hymenoptera) из известняка насекомых (поздний эоцен) острова Уайт» (PDF) . Сделки по науке о Земле и окружающей среде Королевского общества Эдинбурга . 104 (3–4): 335–446. DOI : 10.1017 / S1755691014000103 .
  17. ^ Прокоп, J .; Дехон, М .; Michez, D .; Энгель, М.С. (2017). «Раннемиоценовая шмеля из Северной Богемии (Hymenoptera, Apidae)» . ZooKeys (710): 43–63. DOI : 10.3897 / zookeys.710.14714 . PMC 5674177 . PMID 29118643 .  
  18. ^ Уильямс, Пол Х. (1998). «Аннотированный список шмелей с анализом закономерностей описания» . Вестник Музея естествознания, Серия энтомологии . 67 : 79–152 . Проверено 30 мая 2012 года .
  19. ^ а б Уильямс, Пол; Cameron, Sydney A .; Хайнс, Хизер М .; Седерберг, Бьорн; Расмонт, Пьер (2008). «Упрощенная подродовая классификация шмелей (род Bombus )» (PDF) . Apidologie . 39 : 46–74. DOI : 10.1051 / apido: 2007052 . S2CID 3489618 .  
  20. ^ «Различия между шмелями и пчелами» . Фонд охраны шмелей. Архивировано из оригинального 28 февраля 2015 года . Проверено 23 февраля 2015 года .
  21. ↑ Wild, Алекс (11 октября 2011 г.). «Как отличить медоносных пчел от шмелей» . Myrmecos.
  22. ^ "Виды шмелей" . Bumblebee.org . Проверено 23 февраля 2015 года .
  23. ↑ Джонстон, Ян (6 июля 2014 г.). «Прощай, большая пчела: в Южной Америке самый большой шмель в мире находится под угрозой со стороны импортных конкурентов» . Независимый .
  24. ^ "Карта в: Шмели мира" . Музей естественной истории . Проверено 9 июля 2007 года .
  25. ^ Миллирон, HE; Оливер, Д.Р. (1966). «Шмели с северной части острова Элсмир, с наблюдениями за узурпацией Megabombus hyperboreus (Schönh.)». Канадский энтомолог . 98 (2): 207–213. DOI : 10.4039 / Ent98207-2 .
  26. ^ а б Генрих Б. (1981). Терморегуляция насекомых . Krieger Publishing Company. ISBN 978-0-471-05144-2.
  27. ^ Диллон, Майкл Э; Дадли, Роберт (февраль 2014 г.). «Превосходство над Эверестом: экстремальные летные качества альпийских шмелей» . Письма о биологии . 10 (2): 20130922. DOI : 10.1098 / rsbl.2013.0922 . PMC 3949368 . PMID 24501268 .  
  28. ^ «Род Bombus - шмели» . BugGuide.Net . Проверено 12 февраля 2015 года .
  29. Перейти ↑ Harder, LD (1986). «Влияние концентрации нектара и глубины цветков на эффективность обработки цветов шмелями». Oecologia . 69 (2): 309–315. Bibcode : 1986Oecol..69..309H . DOI : 10.1007 / BF00377639 . PMID 28311376 . S2CID 30088277 .  
  30. ^ Генрих, Бернд (2004). Экономика шмеля . Издательство Гарвардского университета. п. 152 . ISBN 978-0-674-01639-2.
  31. ^ Ньюман, Дэниел А .; Томсон, Джеймс Д.; Ранта, Эса (2005). «Влияние кражи нектара на динамику нектара и стратегии добычи шмелей у Linaria vulgaris (Scrophulariaceae)». Окей . 10 (2): 309–320. DOI : 10.1111 / j.0030-1299.2005.13884.x . JSTOR 3548471 . 
  32. ^ a b "Тело шмеля" . Bumblebee.org . Проверено 12 февраля 2015 года .
  33. ^ Уильямс, Пол Х. (2007). «Распространение цветовых узоров шмелей по всему миру: возможное значение для терморегуляции, крипсиса и мимикрии предупреждений» . Биологический журнал Линнеевского общества . 92 (1): 97–118. DOI : 10.1111 / j.1095-8312.2007.00878.x .
  34. ^ a b Торп, Роббин В.; Хорнинг, Дональд С .; Даннинг, Лорри Л. (1983). Шмели и шмели-кукушки Калифорнии (Hymenoptera, Apidae) . Калифорнийский университет Press. п. 9. ISBN 978-0-520-09645-5.
  35. ^ Уильямс, Пол Х. (2008). « Похоже ли паразитический Псифир по цветовой гамме на шмелей-хозяев?» (PDF) . Apidologie . 39 (6): 637–649. DOI : 10.1051 / apido: 2008048 . S2CID 27702692 .  
  36. ^ а б Макдональд, 2003. стр. 6
  37. ^ Торф, J .; Darvill, B .; Ellis, J .; Гоулсон, Д. (2005). «Влияние климата на внутривидовые и межвидовые изменения размеров шмелей» . Экология . 19 : 145–151. DOI : 10.1111 / j.0269-8463.2005.00946.x .
  38. ^ "Крылья шмеля" . Bumblebee.org . Проверено 14 февраля 2015 года .
  39. ^ Голлер, Франц; Эш, Харальд (май 1990). «Сравнительное исследование температуры холодовой комы и мышечного потенциала в мышцах полета насекомых» . Журнал экспериментальной биологии . 150 (1): 221–231.
  40. ^ Дорнхаус, Анна; Читтка, Ларс (2001). «Пищевая тревога у шмелей ( Bombus terrestris ): возможные механизмы и эволюционные последствия». Поведенческая экология и социобиология . 50 (6): 570–576. DOI : 10.1007 / s002650100395 . S2CID 46168842 . 
  41. ^ Дорнхаус, Анна; Читтка, Ларс (2005). «Шмели ( Bombus terrestris ) хранят пищу и информацию в приманках» . Поведенческая экология . 16 (3): 661–666. DOI : 10.1093 / beheco / ari040 .
  42. ^ Лукола, Олли Дж .; Перри, Клинт Дж .; Коскос, Луи; Читтка, Ларс (24 февраля 2017 г.). «Шмели демонстрируют когнитивную гибкость, улучшая наблюдаемое сложное поведение» . Наука . 355 (6327): 833–836. Bibcode : 2017Sci ... 355..833L . DOI : 10.1126 / science.aag2360 . PMID 28232576 . S2CID 206651162 .  
  43. ^ Уотсон, Трэйси (2017). «Пчелы учатся футболу у своих приятелей». Новости природы . DOI : 10.1038 / nature.2017.21540 . S2CID 152110899 . 
  44. ^ a b "Гнезда шмелей" . Фонд охраны шмелей. Архивировано из оригинального 22 сентября 2017 года . Проверено 13 февраля 2015 года .
  45. ^ Куэва-дель-Кастильо, R; Sanabria-Urbán, S .; Серрано-Менезес, Массачусетс (2015). «Компромиссы в эволюции колонии шмелей и размера тела: сравнительный анализ» . Экология и эволюция . 5 (18): 3914–3926. DOI : 10.1002 / ece3.1659 . PMC 4588658 . PMID 26445652 .  
  46. ↑ a b c d Goulson, 2013. С. 16–24.
  47. ^ Лай, Джиллиан С .; Осборн, Джульетта Л .; Парк, Кирсти Дж .; Гоулсон, Дэйв (ноябрь 2011 г.). «Использование гражданской науки для мониторинга популяций Bombus в Великобритании: экология гнездования и относительное изобилие в городской среде». Журнал сохранения насекомых . 16 (5): 697–707. DOI : 10.1007 / s10841-011-9450-3 . S2CID 3956485 . 
  48. ^ "Жизненный цикл шмеля" . Фонд охраны шмелей . Проверено 11 февраля 2015 года .
  49. ^ "Bombus pensylvanicus" . Университет Висконсина Ла Кросс. 2013.
  50. ↑ Хуан Ди Трани де ла Ос (2006). «Фенология Bombus pennsylvanicus sonorus Say (Hymenoptera: Apidae) в Центральной Мексике» . Неотропическая энтомология . 35 (5): 588–95. DOI : 10.1590 / S1519-566X2006000500004 . PMID 17144129 . 
  51. ↑ «Гнездо обыкновенной скромной пчелы ( B. terrestris )», пластина 15 из Библиотеки естествоиспытателя , т. VI. Энтомологии , от сэра Уильяма Джардин . Эдинбург: WH Lizars, 1840 г.
  52. ^ а б «Биология» . Биопчелы, шмели, опыление . Проверено 13 февраля 2015 года .
  53. ^ Эванс, Элейн; Бернс, Ян; Спивак, Марла (2007). Подружитесь с шмелями . Сент-Пол: Университет Миннесоты Press .
  54. ^ Goulson, 2013. стр. 108-114
  55. ^ Ван Хонк, CGJ; Велтуис, HHW; Röseler, P.-F .; Малото, Мэн (1980). «Нижнечелюстные железы королев Bombus terrestris как источник феромонов королевы». Entomologia Experimentalis et Applicata . 28 (2): 191–198. DOI : 10.1007 / BF00287128 .
  56. ^ a b Zanette, LR; Миллер, SD; Фариа, CM; Миндаль, EJ; Хаггинс, Т.Дж.; Иордания, WC; Бурк, AF (декабрь 2012 г.). «Репродуктивный конфликт у шмелей и эволюция полицейской службы». Эволюция . 66 (12): 3765–3777. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.2012.01709.x . PMID 23206135 . S2CID 36787898 .  
  57. ^ Флетчер, DJC; Флетчер, Росс К. (1985). «Регуляция размножения у эусоциальных перепончатокрылых». Ежегодный обзор энтомологии . 30 : 319–343. DOI : 10.1146 / annurev.en.30.010185.001535 .
  58. Перейти ↑ Cameron, SD (1998). «Посредники доминирования и репродуктивного успеха среди маток у циклически полигинных неотропических шмелей Bombus atratus Franklin» (PDF) . Insectes Sociaux . 45 (2): 135–149. DOI : 10.1007 / s000400050075 . S2CID 11849676 .  
  59. ^ Walther-Hellwig, K .; Франкл Р. (2000). «Дистанции кормления Bombus muscorum , Bombus lapidarius и Bombus terrestris (Hymenoptera, Apidae)». Журнал поведения насекомых . 13 (2): 239–246. DOI : 10,1023 / A: 1007740315207 . S2CID 29303814 . 
  60. ^ Драмстад, МЫ; Фрай, GLA; Шаффер, MJ (2003). «Шмель на кормежке - неужели ближе ближе?». Сельское хозяйство, экосистемы и окружающая среда . 95 (1): 349–357. DOI : 10.1016 / S0167-8809 (02) 00043-9 .
  61. ^ Осборн, JL; Кларк, SJ; Моррис, Р.Дж.; Williams, IH; Райли-младший; Смит, AD; Рейнольдс, Д.Р .; Эдвардс, AS (1999). «Ландшафтное исследование диапазона и постоянства кормления шмелей с использованием гармонического радара» . Журнал прикладной экологии . 36 (4): 519–533. DOI : 10.1046 / j.1365-2664.1999.00428.x .
  62. ^ Blackawton, PS; Airzee, S .; Allen, A .; Baker, S .; Берроу, А .; Blair, C .; Черчилль, М .; Coles RF-J .; Камминг, Л .; и другие. (2010). Fraquelli, C. Hackford, A. Hinton Mellor, M. Hutchcroft, B. Ireland, J .; Jewishbury, D .; Littlejohns, A .; Литтлджонс, GM; Lotto, M .; McKeown, J .; О'Тул, А .; Richards, H .; Роббинс-Дэйви, Л .; Роблин, С .; Rodwell-Lynn, H .; Schenck, D .; Springer, J .; Wishy, ​​A .; Rodwell-Lynn, T .; Strudwick, D .; Лото, РБ "Пчелы Блэкаутона" . Письма о биологии . 7 (2): 168–72. DOI : 10.1098 / RSBL.2010.1056 . PMC 3061190 . PMID 21177694 .  
  63. ^ Кларк, Д .; Whitney, H .; Sutton, G .; Роберт, Д. (2013). «Обнаружение и изучение цветочных электрических полей шмелями». Наука . 340 (6128): 66–9. Bibcode : 2013Sci ... 340 ... 66C . DOI : 10.1126 / science.1230883 . PMID 23429701 . S2CID 23742599 . Краткое содержание - Nature News & Comment (21 февраля 2013 г.).  
  64. ^ Whitney, H .; Дайер, А .; Rands, SA; Гловер, Б.Дж. (2008). «Взаимодействие температуры и концентрации сахарозы на предпочтения шмелей в кормлении». Naturwissenschaften . 95 (9): 845–850. Bibcode : 2008NW ..... 95..845W . DOI : 10.1007 / s00114-008-0393-9 . PMID 18523748 . S2CID 939116 .  
  65. ^ Харрап, MJM; Rands, SA; Hempel de Ibarra, N .; Уитни, HM (2017). «Разнообразие цветочных температурных режимов и их использование опылителями» . eLife . 6 . DOI : 10.7554 / eLife.31262 . PMC 5736352 . PMID 29254518 .  
  66. ^ Maloof, JE (2001). «Влияние грабителя нектара шмелей на репродуктивную способность растений и поведение опылителей». Американский журнал ботаники . 88 (11): 1960–1965. DOI : 10.2307 / 3558423 . JSTOR 3558423 . PMID 21669629 . S2CID 33897983 .   
  67. ^ "Ноги шмеля" . Bumblebee.org . Проверено 18 февраля 2015 года .
  68. ^ Леонард, Энн. «Жужжание опыления» . Проверено 11 февраля 2015 года .
  69. ^ Гоулсон, Дэйв; Хосон, Сэди А .; Стаут, Джейн С. (1998). «Шмели, собирающие пищу, избегают цветов, которые уже посещали сородичи или другие виды шмелей». Поведение животных . 55 (1): 199–206. DOI : 10.1006 / anbe.1997.0570 . PMID 9480686 . S2CID 2969977 .  
  70. ^ Салех, Нехал; Скотт, Алан Дж .; Брининг, Гарет П. и Читтка, Ларс (2007). «Шмели используют случайные следы для создания адаптивного поведения у цветов и гнезд». Взаимодействие членистоногих и растений . 1 (2): 119–127. DOI : 10.1007 / s11829-007-9011-6 . S2CID 40995470 . 
  71. ^ Салех, Нехал; Читтка, Ларс (2006). «Важность опыта в интерпретации схожих химических сигналов». Поведенческая экология и социобиология . 61 (2): 215–220. DOI : 10.1007 / s00265-006-0252-7 . S2CID 2052108 . 
  72. ^ Пирс, Ричард Ф .; Джуджоли, Лука; Рэндс, Шон А. (2017). «Шмели могут различать запахи, оставленные сородичами» . Научные отчеты . 7 : 43872. Bibcode : 2017NatSR ... 743872P . DOI : 10.1038 / srep43872 . PMC 5339730 . PMID 28266572 .  
  73. ^ Салех, Нехал; Охаши, Казухару; Томсон, Джеймс Д. и Читтка, Ларс (2006). «Факультативное использование репеллентной ароматической марки при кормлении шмелей: сложные цветы по сравнению с простыми». Поведение животных . 71 (4): 847–854. DOI : 10.1016 / j.anbehav.2005.06.014 . S2CID 53167932 . 
  74. ^ Комба, Ливио; Сара Корбет. «Живые кладовые для шмелей» . Музей естественной истории . Проверено 20 июня 2010 года .
  75. Перейти ↑ Macdonald, 2003. p. 7
  76. ^ a b Шерер, CW "Fastest Wing Beat" . Книга рекордов насекомых . Университет Флориды . Проверено 29 октября 2015 года .
  77. ^ «Определение асинхронной мышцы в глоссарии энтомологов» . Департамент энтомологии Государственного университета Северной Каролины . Проверено 19 апреля 2013 года .
  78. ↑ Шмидт-Нильсен, Кнут (10 апреля 1997 г.). Физиология животных: адаптация и окружающая среда . Издательство Кембриджского университета. С. 290–291. ISBN 978-0-521-57098-5.
  79. ^ a b c d Erler, S .; Латторфф, HMG (2010). «Степень паразитизма шмеля ( Bombus terrestris ) шмелями-кукушками ( Bombus (Psithyrus) vestalis )». Insectes Sociaux . 57 (4): 371–377. DOI : 10.1007 / s00040-010-0093-2 . S2CID 853556 . 
  80. ^ Питер Дж. Б. Слейтер; Джей С. Розенблатт; Чарльз Т. Сноудон; Тимоти Дж. Ропер; Х. Джейн Брокманн; Марк Нагиб (30 января 2005 г.). Достижения в изучении поведения . Академическая пресса. п. 365. ISBN 978-0-08-049015-1.
  81. ^ Пьер Расмонт. " Bombus (Psithyrus) sylvestris (Lepeletier, 1832)". Université de Mons. Проверено 6 января 2013 года.
  82. ^ Зимма, Б.О. Ayasse, M .; Tengo, J .; Ibarra, F .; Шульц, К. и Франк, В. (2003). «Применяют ли социальные паразиты шмели химическое оружие? (Hymenoptera, Apidae)». Журнал сравнительной физиологии А . 189 (10): 769–775. DOI : 10.1007 / s00359-003-0451-х . PMID 12955437 . S2CID 24441556 .  
  83. Перейти ↑ Fisher, RM (декабрь 1988 г.). «Наблюдения за поведением трех видов европейских шмелей-кукушек (Psithyrus)». Insectes Sociaux . 35 (4): 341–354. DOI : 10.1007 / BF02225810 . S2CID 24071728 . 
  84. ^ Фишер, RM; Сэмпсон, Б.Дж. (1992). «Морфологические специализации социального паразита шмелей Psithyrus ashtoni (Cresson) (Hymenoptera, Apidae)». Канадский энтомолог . 124 (1): 69–77. DOI : 10.4039 / Ent12469-1 .
  85. Перейти ↑ Macdonald, 2003. p. 12
  86. ^ "Шмели ужаливают? Один или много раз?" . Прямой допинг . Архивировано из оригинала 30 декабря 2007 года . Проверено 9 июля 2007 года .
  87. ^ "Укусы пчел, BeeSpotter, Университет Иллинойса" . Beespotter.mste.illinois.edu . Проверено 25 мая 2012 года .
  88. ^ Goulson, 2013. стр. 118-121
  89. ^ Goulson, 2013. р. 132
  90. ^ Goulson, 2013. р. 126
  91. ^ Goulson, 2013. стр. 126-129
  92. ^ Судорога, Стэнли; и другие. (1993). Справочник птиц Европы, Ближнего Востока и Северной Африки. Том VII: от мухоловок до сорокопутов . Оксфорд: RSPB / Oxford University Press. п. 505. ISBN 978-0-198-57510-8.
  93. ^ «Медовый канюк: Кормление» . Королевское общество защиты птиц . Проверено 19 февраля 2015 года .
  94. ^ « Паразиты не могут остановить вторжение европейских шмелей в Великобританию. Архивировано 10 марта 2016 года в Wayback Machine », Bumblebee Conservation Trust (получено 6 февраля 2015 года)
  95. ^ « Новое исследование показывает, как шмели могут быть заражены болезнями пчел. Архивировано 4 марта 2016 г. в Wayback Machine », Bumblebee Conservation Trust (получено 6 февраля 2015 г.)
  96. ^ Гамбино, Паркер (1995). « Dolichovespula (Hymenoptera: Vespidae), хозяева Aphomia sociella (L.) (Lepidoptera: Pyralidae)». Журнал Нью-Йоркского энтомологического общества . 103 (2): 165–169. JSTOR 25010152 . 
  97. ^ «Моделирование опыления пчелами: выйти на« летную арену » » . Глобальная продовольственная безопасность . Совет по исследованиям в области биотехнологии и биологических наук . Проверено 11 февраля 2015 года .
  98. ^ "NRDC: OnEarth Magazine, лето 2006 - Исчезновение" . Проверено 9 июля 2007 года .
  99. ^ Goulson, 2013. стр. 169-170
  100. ^ Goulson, 2013. стр. 69-70
  101. ^ Иноуэ, Маки Н .; Ёкояма, Джун; Васитани, Идзуми (2007). «Вытеснение аборигенных японских шмелей недавно завезенным Bombus terrestris (L.) (Hymenoptera: Apidae)». Журнал сохранения насекомых . 12 (2): 135–146. DOI : 10.1007 / s10841-007-9071-Z . S2CID 33992235 . 
  102. ^ Эстерио, Габриэль; Карес-Суарес, Роксана; Гонсалес-Браун, Каталина; Салинас, Патрисия; Карвалло, Гастон; Медель, Родриго (2013). «Оценка воздействия инвазивного желтохвостого шмеля ( Bombus terrestris ) на опыление местного чилийского растения Mimulus luteus ». Взаимодействие членистоногих и растений . 7 (4): 467–474. DOI : 10.1007 / s11829-013-9264-1 . ЛВП : 10533/128436 . S2CID 2212551 . 
  103. ^ Shao, Z.-Y .; Мао, Х.-Х .; Fu, W.-J .; Оно, М .; Wang, D.-S .; Bonizzoni, M .; Чжан, Ю.-П. (Январь 2004 г.). «Генетическая структура азиатских популяций Bombus ignitus (Hymenoptera: Apidae)» . Журнал наследственности . 95 (1): 46–52. DOI : 10.1093 / jhered / esh008 . PMID 14757729 . 
  104. ^ Колла, Шейла Р .; Otterstatter, Michael C .; Gegear, Роберт Дж .; Томсон, Джеймс Д. (2006). «Бедственное положение шмелей: распространение болезнетворных микроорганизмов из коммерческих популяций в дикие». Биологическая консервация . 129 (4): 461–467. DOI : 10.1016 / j.biocon.2005.11.013 .
  105. ^ a b Грейсток, Питер; Йейтс, Кэтрин; Evison, Софи EF; Дарвилл, Бен; Гоулсон, Дэйв; Хьюз, Уильям Огайо (2013). Осборн, Джульетта (ред.). «Троянские ульи: патогены-опылители, завезенные и распространенные в колониях шмелей». Журнал прикладной экологии . 50 (5): 1207–1215. DOI : 10.1111 / 1365-2664.12134 . Краткое содержание - BBC News (18 июля 2013 г.).
  106. ^ a b Goulson, 2013. pp. 169–172.
  107. ^ Уильямс, Пол Х .; Осборн, Джульетта Л. (2009). «Уязвимость шмелей и их сохранение во всем мире» (PDF) . Apidologie . 40 (3): 367–387. DOI : 10.1051 / apido / 2009025 . S2CID 37080850 .  
  108. ^ Goulson, 2013. С. 4-6
  109. ^ Липа, JJ; Тригиани, О. (1992). «Недавно зарегистрированный неогрегарин (Protozoa, Apicomplexa), паразитирующий на медоносных пчелах ( Apis mellifera ) и шмелях ( Bombus spp.)» (PDF) . Adipologie . 23 (6): 533–536. DOI : 10.1051 / apido: 19920605 .
  110. ^ Foucart, Stéphane (16 января 2013). «Пестициды: без риска для здоровья» . Le Monde .
  111. ^ Уайтхорн, Пенелопа R .; О'Коннор, Стефани; Wackers, Felix L .; Гоулсон, Дэйв (20 апреля 2012 г.). «Неоникотиноидный пестицид снижает рост колоний шмелей и производство маток». Наука . 336 (6079): 351–352. Bibcode : 2012Sci ... 336..351W . DOI : 10.1126 / science.1215025 . PMID 22461500 . S2CID 2738787 .  
  112. ^ Стэнли, Дара А .; Рейн, Найджел Э. (2017). «Развитие колонии шмелей после хронического воздействия реалистичных уровней неоникотиноидного пестицида тиаметоксама в лабораторных условиях» . Научные отчеты . 7 (1): 8005. Bibcode : 2017NatSR ... 7.8005S . DOI : 10.1038 / s41598-017-08752-х . PMC 5556064 . PMID 28808317 .  
  113. ^ «Мозг шмеля, пораженный неоникотиноидами» . Фонд охраны шмелей. 3 февраля 2014. Архивировано из оригинального 19 февраля 2015. Новые исследования возникла из университетов Данди и Сент - Эндрюс , который показывает , что принятые экологические уровни неоникотиноидов ухудшают функциональные шмель мозга и , следовательно , негативно влияют на производительность целых колоний. Исследование было опубликовано в Журнале Федерации американских обществ экспериментальной биологии Крисом Коннолли и другими.
  114. Рианна Стэнли, Дара (14 марта 2016 г.). «Хроническое воздействие неоникотиноидных пестицидов изменяет взаимодействие между шмелями и дикими растениями» . Функциональная экология . 30 (7): 1132–1139. DOI : 10.1111 / 1365-2435.12644 . PMC 4950133 . PMID 27512241 .  
  115. Перейти ↑ Hazen, Shelley (15 марта 2016 г.). «Пестициды повреждают навыки опыления шмелей - и это создает проблемы для нашей еды» . Inquistr .
  116. ^ Кааэ, Ричард (nd). «Пчелы, осы и муравьи» . Насекомые и цивилизация, часть 2 . Архивировано из оригинального 24 декабря 2013 года . Проверено 23 декабря 2013 года .
  117. ^ Университет Ньюкасл-апон-Тайн (28 июля 2006 г.). «Ученые составляют карту полета шмеля» . Science Daily .
  118. ↑ Харман, Алан (июль 2003 г.). «Нехватка шмеля». Пчеловодство . 59 .
  119. ^ Уильямс, Пол Х. (1986). «Изменение окружающей среды и распространение британских шмелей ( Bombus Latr.)» . Пчелиный мир . 67 (2): 50–61. DOI : 10.1080 / 0005772x.1986.11098871 .
  120. ^ Фитцпатрик, U .; Мюррей, TE; Бирн, А .; Пакстон, Р.Дж.; Браун, MJF (2006). «Региональный красный список ирландских пчел» (PDF) . Отчет для Службы национальных парков и дикой природы (Ирландия) и Службы охраны окружающей среды и наследия (Северная Ирландия). [ мертвая ссылка ]
  121. ^ a b «Первый в мире заповедник шмелей создает ажиотаж» . Географический . 80 (10): 8. 2008.
  122. ^ Миллер-Штруттманн, Николь Э .; Гейб, Дженнифер С .; Франклин, Джеймс Д .; Кеван, Питер Дж .; Холдо, Рикардо М .; Эберт-Мэй, Дайан; Линн, Остин М .; Kettenbach, Jessica A .; Хедрик, Элизабет (25 сентября 2015 г.). «Функциональное несоответствие в мутуализме опыления шмелей в условиях изменения климата» . Наука . 349 (6255): 1541–1544. Bibcode : 2015Sci ... 349.1541M . DOI : 10.1126 / science.aab0868 . PMID 26404836 . S2CID 46616411 .  
  123. ^ Вонг, Лиза; Кэмерон, Сидней; Фавре, Колин; Дженнифер, Гриксти (2009). «Упадок шмелей ( Bombus ) на Среднем Западе Северной Америки». Биологическая консервация . 142 : 75–84. DOI : 10.1016 / j.biocon.2008.09.027 .
  124. ^ Flesher, Лон (10 января 2017). «Ржавый заштрихованный шмель объявлен находящимся под угрозой исчезновения» . ABC News . APNews.
  125. ^ "Информационный бюллетень" Ржавый заштрихованный шмель ( Bombus affinis ) " . Вымирающие виды . Служба рыболовства и дикой природы США . Проверено 10 января 2017 года .
  126. ^ "Сохранение шмелей" . Общество охраны беспозвоночных Xerces . Проверено 20 июня 2010 года .
  127. ^ Мартинс, Алин С .; Мело, Габриэль АР (2009). «Шмель Bombus bellicosus вымер в северной части ареала его распространения в Бразилии?». Журнал сохранения насекомых . 14 (2): 207–210. DOI : 10.1007 / s10841-009-9237-у . S2CID 31976881 . 
  128. ^ «О нас» . Фонд охраны шмелей . Проверено 10 мая 2014 .
  129. ^ Баркхэм, Патрик. «Укус в сказке Дэйва Гоулсона - рецензия» . The Guardian (18 мая 2013 г.) . Проверено 26 июня 2014 .
  130. ^ Goulson, 2013. стр. 1-14, 227-241
  131. ^ "Короткошерстный шмель реинтродукция" . Фонд охраны шмелей. Архивировано из оригинала 16 февраля 2015 года . Проверено 19 февраля 2015 года .
  132. ^ "Группа специалистов по шмелям" . Лондон, Великобритания: Музей естественной истории . Проверено 23 декабря 2013 года . Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  133. ^ «Обновление 2011 г.» (PDF) . МСОП. Архивировано 3 декабря 2012 года из оригинального (PDF) . Проверено 7 октября 2012 года .
  134. ↑ Иварс Петерсон (11 сентября 2004 г.). «Полет шмеля» . Новости науки ."почтенная фраза о том, что ученые доказали, что шмель не умеет летать, регулярно появляется в журналах и газетах. Это также тот предмет, который может возникнуть в разговоре за коктейлем, когда речь идет о науке или технологиях. [.. .] Часто это заявление делается явно пренебрежительным тоном, направленным на то, чтобы принизить всезнайки ученых и инженеров, которые настолько умны, но не могут понять то, что очевидно для всех остальных. [...] История имеет замечательную стойкость, и сохраняется миф о том, что наука утверждает, что шмель не может летать. В самом деле, этот миф обрел новую жизнь как часть « городского фольклора » в Интернете ».
  135. ^ а б «Секреты полета пчелы» . Проверено 12 февраля 2015 года .
  136. ^ Макмастерс, Джон Х. (март – апрель 1989 г.). «Полет шмеля и связанные с ним мифы энтомологической инженерии». Американский ученый . 77 (2): 146–169. Bibcode : 1989AmSci..77..164M .цитируется у Джея Инграма (2001). Мозг барменши . Aurum Press . С. 91–92. ISBN 978-1-85410-633-9.
  137. ^ Джей Ингрэм (2001). Мозг барменши . Aurum Press . С. 91–92. ISBN 978-1-85410-633-9.
  138. ^ Маньян, Антуан (1934). Le Vol des Insectes . Германн.
  139. ^ «История шмелей восходит к книге 1934 года энтомолога Антуана Маньяна, который ссылается на расчет своего помощника Андре Сент-Лаге, который был инженером. крыльями самолета, маленькими, как крылья шмеля, и движущимися так медленно, как пчела в полете, будет намного меньше веса пчелы ». Дикинсон, М (2001). «Раскрытие тайны полета насекомых». Scientific American . 284 (6): 48–57. Bibcode : 2001SciAm.284f..48D . DOI : 10.1038 / Scientificamerican0601-48 . PMID 11396342 . 
  140. ^ «Шмели не умеют летать» . Сноупс . Проверено 9 апреля 2013 года .
  141. ^ "Шмели наконец-то получили разрешение на взлет" . Корнельские хроники . 20 марта 2000 г.
  142. ^ Джон Мейнард Смит . "Полеты птиц и самолетов - Научное видео" . Проверено 20 июня 2010 года .
  143. ^ Maes, Фрэнсис (2002). История русской музыки: от Камаринской до Бабьего Яра . Калифорнийский университет Press. п. 191 . ISBN 978-0-520-21815-4. Проверено 3 апреля 2010 года .
  144. ^ Макони, Робин (1997). Музыкальная наука . Издательство Оксфордского университета . п. 184. ISBN 978-0-19-816648-1.
  145. Перейти ↑ Holman, Tomlinson (2007). Объемный звук: готово . Focal Press. С. 3–4. ISBN 978-0-240-80829-1.
  146. ^ "Caltha поэтарум: или Шмель. Составлено Т. Катвуд Эскайр" . Библиотеки Мичиганского университета . Проверено 11 февраля 2015 года .
  147. ^ "Caltha Poetarum" . Запрещенные книги . Архивировано из оригинального 11 февраля 2015 года . Проверено 11 февраля 2015 года .
  148. ^ Уоттс, Исаак (1715). «Как поживает маленькая занятая пчелка» . Poets.org . Проверено 13 февраля 2015 года .
  149. ^ Морган, Виктория Н. (2010). Эмили Дикинсон и культура гимнов: традиции и опыт . Ashgate. С. 183–184. ISBN 978-0-7546-6942-5.
  150. ^ Дикинсон, Эмили (1986). Шмель религию, в письме к Gilbert Dickinson, 1881 . Письма Эмили Дикинсон . Издательство Гарвардского университета. п. 712. ISBN 9780674526273.
  151. ^ Steinberg, Питер К. "Биография" . SylviaPlath.info . Проверено 19 февраля 2015 года .
  152. ^ "Сильвия Плат и пчелы" . Ассоциация пчеловодов графства Дублин . Проверено 19 февраля 2015 года .
  153. ↑ Кирк, Конни Энн (1 января 2004 г.). Сильвия Плат: Биография . Издательская группа "Гринвуд". п. 14. ISBN 978-0-313-33214-2.
  154. ^ Экспозиция английских насекомых . WorldCat. 1782. OCLC 15094019 . 
  155. Перейти ↑ Rowling, JK (19 марта 1999 г.). «Интервью Барнса и Ноубла, 19 марта 1999 года» . AccioQuote !.

Источники

  • Эбботт, Карл и Бартлетт, Джон. «Шмели». Энциклопедия Encarta. Издание 2004 г.
  • Анон. «Пчелы». Всемирная книжная энциклопедия , изд. 1998 г.
  • Бентон, Тед. Шмели . Новая серия натуралистов (№ 98). Коллинз, 2006.
  • Фримен, Скотт. Биологическая наука . Река Аппер Сэдл, 2002.
  • Гоулсон, Дэйв . Шмели: их поведение и экология , 2003. Oxford University Press . ISBN 0-19-852607-5 . 
  • Гоулсон, Дэйв. Жало в сказке . Джонатан Кейп, 2013 год.
  • Хэсли, Уильям Д. «Пчелы». Энциклопедия Кольера , изд. 1990 г.
  • Макдональд, Мердо. Шмели . Природное наследие Шотландии, 2003 г.
  • Макдональд, Мердо и Нисбет, Г. Хайленд шмели: распространение, экология и сохранение . HBRG , 2006. ISBN 0-9552211-0-2 . - Приложение 2 (2007). 
  • Миченер, компакт-диск "Пчелы мира" . Издательство Университета Джона Хопкинса , 2000.
  • Schweitzer, Dale F. et al. Сохранение и управление североамериканскими шмелями . Вашингтон, округ Колумбия: Лесная служба США , 2012.

внешняя ссылка

  • Шмели мира - поиск видов по регионам, группам видов, цветовым узорам , nhm.ac.uk
  • Фонд охраны шмелей
  • Группа специалистов по шмелям МСОП
  • Bombus Руководство по идентификации , Discover Жизнь: Список видов , по всему миру Виды Карта .
  • Расшифровка тайны полета пчелы