Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Бомб террестрис
Bombus terrestris - Tilia cordata - Keila-crop.jpg.
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Учебный класс:Насекомое
Заказ:Перепончатокрылые
Семья:Apidae
Род:Бомбус
Подрод:Бомбус
Разновидность:
Б. террестрис
Биномиальное имя
Бомб террестрис
Синонимы [1]
  • B. africanus Vogt в Крюгере, 1956 г.
  • Б. Аудакс (Харрис, 1776 г.)
  • B. canariensis Перес, 1895 г.
  • B. dalmatinus Далла Торре, 1882 г.
  • B. lusitanicus Krüger, 1956 г.
  • B. maderensis Krüger, 1956 г.
  • B. terrestriformis Erlandsson, 1979 г.
  • Б. xanthopus Kriechbaumer, 1870 г.

Bombus terrestris , желтохвостый шмель или большой земляной шмель, является одним из самых многочисленных видов шмелей в Европе . Это один из основных видов, используемых для опыления в теплицах, поэтому его можно найти во многих странах и регионах, где он не является родным, например, в Тасмании . [2] Более того, это эусоциальное насекомое с пересечением поколений, разделением труда и совместной заботой о выводках. Королева монандрична, что означает, что она спаривается только с одним самцом. Рабочие B. terrestris эффективно изучают окраску цветов и собирают корм.

Таксономия и филогенетика [ править ]

B. terrestris является частью отряда перепончатокрылых , который состоит из муравьев, пчел и ос. Семейство Apidae, в частности, состоит из пчел. Он также входит в подсемейство Apinae . Внутри Apinae насчитывается 14 племенных линий, а B. terrestris принадлежит к племени шмелей, Bombini . Он принадлежит к роду Bombus , который полностью состоит из шмелей, и к подроду Bombus sensu stricto . Этот подрод содержит близкородственные виды, такие как Bombus affinis , Bombus cryptarum , Bombus franklini , Bombus ignitus , Bombus lucorum., Bombus magnus , Bombus occidentalis и Bombus terricola . Существует девять признанных подвидов: B. terrestris africanus, B. terrestris audax, B. terrestris calabricus, B. terrestris canariensis, B. terrestris dalmatinus, B. terrestris lusitanicus, B. terrestris sassaricus, B. terrestris terrestris и B. terrestris xanthopus. , каждый с отличительной схемой окраски. [3]

Описание и идентификация [ править ]

B. terrestris вид снизу

B. terrestris - это пчелы, хранящие пыльцу, которые обычно питаются нектаром и пыльцой. [4] Длина матки составляет от 20 до 22 мм, у самцов - от 14 до 16 мм, а у рабочих - от 11 до 17 мм. Рабочие имеют брюшко с белыми концами и выглядят точно так же, как рабочие белохвостого шмеля, B. lucorum , близкого родственника, за исключением того, что желтоватые полосы B. terrestris более темные в прямом сравнении. Королевы B. terrestris имеют одноименный бафф - белый кончик брюшка («хвост»); эта область белая, как у рабочих B. lucorum. [5] B. terrestrisуникальна по сравнению с другими пчелами тем, что их каста рабочих демонстрирует широкий разброс по размеру рабочих, с размерами грудной клетки от 2,3 до 6,9 мм в длину и массой от 68 до 754 мг. [4]

Распространение и среда обитания [ править ]

B. terrestris чаще всего встречается по всей Европе и обычно обитает в умеренном климате. Поскольку он может выжить в самых разных средах обитания, его популяции есть на Ближнем Востоке , Средиземноморских островах и в Северной Африке. [6] Кроме того, она сбежала из неволи после того, как была завезена в качестве тепличного опылителя в страны, где она не является родной, поэтому эта пчела теперь считается инвазивным видом во многих из этих мест, включая Японию, Чили, Аргентину и Тасманию. [2] [7] [8] Гнезда обычно находятся под землей, например, в заброшенных логовищах грызунов. [7] [9]Колонии образуют гребенчатые структуры гнезд, каждая из которых содержит по несколько яиц. Королева откладывает яйцеклетки друг на друга. Колонии производят в среднем от 300 до 400 пчел, с большим разбросом по количеству рабочих. [10]

Структура колонии [ править ]

Социальные касты [ править ]

Как и у большинства социальных пчел , у B. terrestris есть три основных социальных касты . Это обеспечивает разделение труда и эффективное функционирование колонии. Королевы становятся основной особью женского пола для размножения в будущей колонии. Только по одному на колонию. Ее единственная обязанность - отложить яйца после того, как она построит гнездо. Эта судьба определена для личинок, которые получают больше пищи, имеют более длительные возрастные стадии и более высокий уровень биосинтеза ювенильного гормона . [11]Рабочие, полностью принадлежащие к женской касте, в основном добывают корм для пропитания, защищают колонию и ухаживают за растущими личинками. Они обычно бесплодны на протяжении большей части цикла колонии и не выращивают собственных детенышей. В отличие от маток и рабочих, которые развиваются из оплодотворенных диплоидных яиц, трутни или самцы пчел рождаются из неоплодотворенных гаплоидных яиц. Дроны покидают колонию вскоре после достижения совершеннолетия, чтобы найти себе пару вне гнезда. Спаривание - их единственная роль в колонии.

Королева B. terrestris

Жизненный цикл [ править ]

Одиночная королева, вылупившаяся из своей заброшенной колонии, инициирует цикл колонии, когда спаривается с самцом и находит гнездо. Она останется в этом гнезде на зиму, а затем весной откладывает небольшую партию диплоидных (самок) яиц. Как только они вылупятся, она ухаживает за личинками, кормя их нектаром и пыльцой. Когда личинки подрастают, они окукливаются , а примерно через две недели появляются первые рабочие. Это известно как фаза зарождения колонии. [10] Рабочие собирают нектар и пыльцу для колонии и ухаживают за более поздними поколениями личинок. Рабочие меньше королевы и обычно умирают, добывая пищу в пастях хищников, таких как птицы или мухи-грабители.. Диапазон и частота кормления рабочих зависят от качества и распределения доступной пищи, но большинство рабочих собирают корм в пределах нескольких сотен метров от своего гнезда. [12]

Эта первая фаза может длиться различное количество времени у B. terrestris , после чего наступает точка переключения, и матка начинает откладывать неоплодотворенные яйца, из которых развиваются самцы. [10] Когда трутни-самцы выходят из гнезда, они не возвращаются, собирая пищу только для себя. Они ищут появляющихся маток и спариваются с ними. Из оставшихся диплоидных яиц вылупляются личинки, которые получают дополнительную пищу и окукливаются, чтобы стать новыми матками. Королева может использовать феромонычтобы препятствовать стремлению рабочих вкладывать больше средств в этих личинок, тем самым гарантируя, что не слишком многие станут матками. Разрешение этого конфликта рабочий / ферзь может быть сложным и обсуждается ниже. Колония сохраняется до осени в умеренных зонах, а затем рабочие начинают откладывать неоплодотворенные яйца, которые, если созреют, станут самцами. С этого момента начинается прямая агрессия среди рабочих и между королевой и рабочими. Это предсказуемый момент времени, который наступает примерно через 30 дней после начала цикла колоний в очень умеренном климате. [10]

Обычно конфликт рабочих и королевы вытесняет королеву, и новые рабочие становятся без королевы. «Ложная королева» может на короткое время взять под контроль колонию. [13] Недавно появившиеся матки иногда действуют как рабочие и помогают вырастить еще один выводок маток. В это время они ежедневно покидают гнездо в поисках пищи, в течение которого они могут спариваться. В конце концов они находят место, где можно выкопать «спячку», где они будут впадать в спячку до следующей весны, когда они выйдут, ищут пищу - в первую очередь для наращивания яичников - и вскоре ищут место, чтобы основать новое гнездо. (В более теплом климате они могут пропустить стадию гибернации.) Почти всегда старая колония вымирает, и если на участке нет паразитов, одна из новых маток вернется и повторно воспользуется этим участком.

Репродуктивное поведение [ править ]

Система спаривания [ править ]

B. terrestris - вид, спаривающийся отдельно. Спаривание с несколькими самцами может обеспечить преимущества генетической изменчивости среди выводков, но этого не происходит ни с одной, ни с другими, кроме наиболее высокопродуктивных социальных пчел. [14] Отсутствие многократных вязок матками B. terrestris может быть частично связано с вмешательством самцов. Самцы B. terrestris закупоривают половые пути самки липким секретом во время спаривания, что, по-видимому, снижает способность самки успешно спариваться с другими самцами в течение нескольких дней. [15] Однако самцы медоносной пчелы также безрезультатно закупоривают репродуктивный тракт самки; медоносные пчелы спариваются десятки раз за один спаривание. Хотя неоднородность колоний может иметь преимущества для генетической пригодностиот полиандрической системы спаривания шмели также, вероятно, будут монандрическими из-за социальных ограничений, рисков, связанных с многократными спариваниями, и филогенетической инерции, поскольку пчелы-предки спариваются поодиночке. Поиск нескольких самок может оказаться затратным с точки зрения энергии и подвергнуть королеву более высокому риску хищничества. Кроме того, хотя королевы могут предпочесть несколько вязок, чтобы обеспечить большую генетическую изменчивость и жизнеспособное потомство, рабочие более тесно связаны с полными сестрами, чем с сводными сестрами по отцовской линии. [14] Это связано с гаплодиплоидией.у перепончатокрылых - социальные насекомые, у которых самцы (трутни) гаплоидны, а самки (рабочие и королевы) - диплоидны. Это дает большее генетическое сходство между родственными работниками (родство 0,75), чем между матерью и потомством (родство 0,5), что делает компонент родства более высоким родственным отбором между сестрами.

Кладка рабочих яиц [ править ]

Помимо царицы откладывать яйца могут и рабочие. Поскольку рабочие не спариваются, все их яйца гаплоидны и разовьются в трутней. Есть несколько факторов, которые определяют, станет ли рабочая пчела репродуктивно активной. Рабочие, родившиеся рано в первом выводке, с большей вероятностью станут яйцекладушками из-за их увеличенного размера и возраста, что дает больше времени для развития яичников. Рабочим обычно должно быть не менее 30 дней, чтобы стать несушкой. Особи, которые проводят меньше времени в поисках пищи и больше времени рядом с королевой, также с большей вероятностью станут репродуктивными. Наконец, из-за интенсивной конкуренции за возможность размножения пожилые работники часто изводят королеву, нападая на нее и громко жужжая. По достижении этой точки колонию обычно бросают. [16]

Соотношение полов [ править ]

Из-за вариабельности точки перехода на мужскую продукцию от рабочего производства B. terrestrisВ колониях соотношение полов между гнездами разное. В колониях с ранним переключением количество будущих маток намного меньше, чем у самцов (1: 17.4), что может дать им конкурентное преимущество при спаривании с позже появившимися матками. В колониях с поздним переходом меньше самцов и более равномерное соотношение полов 1: 1: 3, что указывает на контроль королевы над своей колонией (она предпочитает соотношение 1: 1, поскольку она в равной степени связана как с сыновьями, так и с дочерьми). С другой стороны, рабочие предпочитают соотношение 3: 1, поскольку они больше связаны друг с другом, чем со своей матерью. Хотя колонии с ранним и поздним переключением обычно имеют одинаковую численность в популяции, общая демографическая характеристика в одном исследовании оказалась смещенной по мужчинам, что привело к общему соотношению полов 1: 4 (самки и самцы). [10]Однако большинство исследований показывают, что этот баланс бимодального определения пола между колониями с ранней и поздней сменой пола создает в популяциях B. terrestris предпочтительное соотношение полов 1: 1 для королевы . [17] Это необычно для моногамных социальных насекомых, у которых обычно соотношение полов 3: 1, что указывает на контроль рабочей колонии. B. terrestris часто не соответствует стандартным предсказаниям соотношения полов, основанным на теории эволюции и теории гаплодиплоидов.

Репродуктивное подавление [ править ]

Подавление королевы [ править ]

Пчелиные матки могут контролировать оогенез у рабочих пчел, подавляя ювенильный гормон (ЮГ) у рабочих, который регулирует развитие яиц. У бесколевых рабочих B. terrestris совокупные тела, выделяющие JH, были заметно увеличены по сравнению с рабочими королевского права. Концентрации JH также были выше в гемолимфе рабочих без маток. Это говорит о том, что присутствия королевы достаточно, чтобы рабочие не откладывали яйца, что помогает ей поддерживать генетический контроль над выводком своей колонии. Механизм, с помощью которого царица вызывает такое поведение, вероятно, связан с феромонами. [18]

Подавление рабочих [ править ]

Хотя матка контролирует большую часть яйцекладки и развития личинок в колонии, вполне вероятно, что рабочие играют гораздо большую роль в контроле кладки яиц, чем считалось ранее. Доминирующие рабочие часто мешают более молодым рабочим откладывать яйца. [16] [19] У рабочих низкий уровень развития ЮГ и яичников на ранних стадиях цикла колонии, а также после точки соревнования. Рабочие, введенные в колонии без маток и правых маток, испытывают одинаковые уровни запрета со стороны коллег по работе во время соревнования, что указывает на ключевую роль работника, контролирующего товарищей по гнезду позже в цикле колонии. Это говорит о том, что репродуктивное развитие рабочих будет самым высоким между ранним развитием и точкой конкуренции в колонии. [19]

Выбор родственников [ править ]

Королева и рабочий на цветке Cucurbita pepo

Конфликт рабочих и королевы [ править ]

Ожидается конфликт между королевой и рабочими по поводу соотношения полов и воспроизводства самцов в колонии, особенно в монандрических колониях, где рабочие больше связаны со своими сыновьями и племянниками, чем со своими братьями. [19] В колониях с ранним переключением рабочие могут начать откладывать яйца, когда они будут знать, что это будет в их собственных генетических интересах, возможно, по сигналу, который указывает на то, что точка переключения достигнута, и теперь матка откладывает гаплоидные яйца. В колониях с поздним переключением (где точка конкуренции все еще происходит в одно и то же время цикла) рабочие могут начать откладывать яйца, когда обнаруживают изменение в феромоне матки, которое указывает на то, что личинки развиваются в новых маток. [17]Таким образом, исход этого конфликта опосредован господством королевы и информацией, доступной рабочим. Хотя предполагается, что матки обычно побеждают в этом конфликте, это все еще неясно, поскольку некоторые исследования показали, что до 80% самцов производятся рабочими. [16] Эта асимметрия во времени откладывания яиц и доминирования у B. terrestris может объяснить, почему это часто не соответствует прогнозируемому соотношению полов и гипотезам родственного отбора, хотя рабочие пчелы более тесно связаны со своими племянниками (0,375), чем с их братья (0,25) и выбор родства побудили бы рабочих отдавать предпочтение своим сыновьям, а не племянникам, а племянникам - братьям.

Конфликт между рабочими [ править ]

Хотя рабочие B. terrestris напрямую конкурируют с маткой за возможность откладывания яиц, они все равно будут препятствовать своим сестрам откладывать яйца, чтобы иметь собственных сыновей. Это выгодно для них, потому что они будут разделять больше генов со своими сыновьями (0,5), чем со своими племянниками (0,375). [19] Однако родственная теория утверждает, что в монандрических колониях рабочие будут наиболее тесно связаны со своими сестрами (0,75), но более тесно связаны со своими сыновьями (0,50), чем со своими племянниками (0,375) и меньше всего со своими братьями. (0,25) и, соответственно, потратят свои ресурсы.

Социальное поведение и собирательство [ править ]

Вновь появившиеся работники начинают свою деятельность с нижней части иерархии доминирования в социальной колонии. С возрастом они приближаются к позиции королевы. Рабочие со стороны королевы часто являются несушками и чаще взаимодействуют с маткой. Эта социальная позиция может окупиться позже, когда будет достигнута точка соревнования. Когда царица будет свергнута агрессией рабочих, у наиболее доминирующего рабочего будет больше шансов внести больше яиц в выводок колонии, и он, возможно, достигнет положения «ложной королевы». Королева, кажется, поддерживает постоянную дистанцию ​​социального доминирования от своих рабочих на всех этапах цикла, предполагая, что ее вытесняет огромное количество рабочих позже в цикле. [13]

Собирательство [ править ]

B. terrestris обычно питается разнообразными видами цветов. Их самая высокая активность - утром, а их пик приходится примерно на 7-8 часов утра. Вероятно, это связано с тем, что во второй половине дня становится все теплее, и сборщики предпочитают температуру окружающей среды около 25 ° C во время сбора нектара и пыльцы. [20]

Аллоэтизм [ править ]

Пчелы B. terrestris проявляют аллоэтизм, при котором пчелы разного размера выполняют разные задачи. Такое поведение чаще всего можно увидеть при добывании пищи. Более крупные пчелы чаще встречаются за пределами гнезда и возвращаются в гнездо с большим количеством нектара и пыльцы. Возможно, что более крупные пчелы смогут выдерживать большие колебания температуры, избегать нападения хищников и путешествовать на большие расстояния, что делает их выборочно выгодными. Определенные социальные роли, основанные на морфологии, также могут быть полезны для особей в колониях, заставляя колонию работать более эффективно. Маленьких пчел можно выращивать дешевле и содержать их для выполнения задач в гнезде, в то время как только некоторых личинок будет достаточно, чтобы они стали большими пчелами-кормильцами. [4]

B. terrestris нагула

Предупреждение о еде [ править ]

Люди, которые возвращаются из гнезда после похода за кормом, часто вербуют других пчел в колонии, чтобы те покинули гнездо и начали искать пищу. У B. terrestris успешные собиратели возвращаются в гнездо и отчаянно бегают по нему без видимых закономерностей, в отличие от ритуального танца пчелы. Хотя механизм, с помощью которого функционирует эта стратегия вербовки, неясен, предполагается, что беготня, вероятно, распространяет феромон, который побуждает других пчел уходить и искать корм, указывая местоположение и запах пищи поблизости. [9]Колонии с меньшими запасами пищи часто будут более восприимчивы к этому феромону кормодобывания. И наоборот, в семьях с достаточными запасами пищи пчелы будут менее восприимчивы к этим феромонам, что позволит сэкономить время и энергию от ненужного кормления. [21]

Способность самонаведения [ править ]

B. terrestris имеет впечатляющий диапазон самонаведения, где пчелы, вытесненные из своих гнезд, могут перемещать колонию на расстояние до 9,8 км. Однако возвращение часто занимает несколько дней, что указывает на то, что B. terrestris может использовать знакомую листву и природные ориентиры, чтобы найти гнездо. Это может быть утомительным процессом, если особь находится за пределами обычного ареала кормления в гнезде. [22] Другое исследование показало, что эти пчелы могут возвращаться к гнезду на расстоянии до 13 км (8,1 мили), хотя большая часть корма находится в пределах 5 км от своего гнезда. [23] Одно исследование по метке и повторной поимке показало, что их среднее расстояние кормления составляет примерно 663 м. [24]Пчелы-самцы также обладают большей дальностью полета, чем рабочие пчелы, вероятно, потому, что они удаляются от гнезда, чтобы найти себе пару. Самцы имеют дальность полета от 2,6 до 9,9 км. Если самцы также вносят свой вклад в опыление, это может увеличить ранее предсказанные диапазоны потока пыльцы, основанные на поведении рабочих в полете. [25]

Обучение [ править ]

На шмелей и медоносных пчел очень сильно влияет врожденное предпочтение синего и желтого цветов. Когда у них нет тренировок, они часто просто посещают цветы, которые их привлекают естественным образом. Однако обычно считается, что пчелы научатся посещать больше цветов, приносящих нектар, после того, как опыт связывает награду с цветом лепестков. Это было продемонстрировано на B. terrestris, где пчелы, обученные искусственно окрашенным цветам, выберут цвет, аналогичный тому , которому они были обучены, при тестировании с множеством вариантов выбора цветов. Если люди были протестированы с цветами цветов, значительно отличающимися от тех, с которыми они были обучены, они просто посещали цветы, наиболее точно соответствующие их врожденным цветовым предпочтениям. [26]Помимо определения определенных цветов для целей кормодобывания, также было показано, что молодые рабочие пчелы должны приобретать сложные двигательные навыки, чтобы эффективно собирать нектар и пыльцу с цветов. Для развития этих навыков может потребоваться несколько дней, так как память не всегда идеально сохраняется в повседневной жизни, а иногда и ухудшается в одночасье. [27] Даже внутри одного вида разные популяции имеют разные уровни предпочтения врожденного синего и демонстрируют внутривидовые вариации в скорости обучения во время ассоциативных задач. Это верно для двух подвидов B. terrestris , B. terrestris dalmatinus и B. terrestris audax. [28]

Ограничения точности кормодобывания [ править ]

Хотя пчелы отлично справляются с задачами распознавания, они все еще ограничены величиной разницы в оттенках, необходимой для правильного проведения этих тестов. Частота ошибок распознавания цвета у B. terrestris снижается, когда пигменты цветов расположены ближе друг к другу в цветовом спектре. Это может иметь разрушительные последствия для эффективности опыления, если пчелы посещают разные виды цветов с похожими, но разными цветами, что может быть опосредовано только в том случае, если цветы имеют уникальную форму. [29]

Социальное обучение [ править ]

Хотя пчелы часто собирают корм в одиночку, эксперименты показывают, что молодые сборщики могут быстрее узнать, какие цветы дают больше всего нектара, когда собирают корм с более взрослыми рабочими. У особей B. terrestris более быстрая кривая обучения посещению незнакомых, но полезных цветов, когда они могут видеть сородичей, добывающего корм на одном и том же виде. [30] Открытие этого типа ассоциативного обучения является новым пониманием поведения пчел и может дополнять обучение с помощью ассоциации с вознаграждением за цвет.

Паразиты и болезни [ править ]

Выводок паразитов [ править ]

На B. terrestris паразитирует B. bohemicus , пчела - кукушка, паразитирующая на расплоде, которая вторгается в ульи B. terrestris и перенимает репродуктивное доминирование у королевы-хозяина, откладывая собственные яйца, о которых будут заботиться рабочие-хозяева. [31] Другой паразит расплода - пчела B. vestalis . Оба они распространены в различных регионах Европы. Разница между B. bohemicus и B. vestalis заключается в том, что первый паразитирует на нескольких видах шмелей, тогда как B. vestalis паразитирует исключительно на B. terrestris. [32]

Микроспоридийные паразиты [ править ]

Распространенным микроспоридийным паразитом, поражающим кишечник различных видов шмелей, включая B. terrestris , является Nosema bombi . N. bombi может вызвать ползучую болезнь и вреден для здоровья своего шмеля-хозяина. [33] Исследование Manlik et al. (2017) показали, что распространенность инфекции N. bombi широко варьируется со временем и связана с генотипами митохондриальной ДНК B. terrestris . [34]

Влияние собирательства на сопротивление [ править ]

Собирательство считается энергетически затратным, и возможно, что особи, которые тратят больше времени на добычу пищи, несут потери в их общей физической форме. Например, B. terrestris часто подвержен паразитизму конопидных мух в Центральной Европе, и была выдвинута гипотеза, что собиратели могут страдать от паразитов чаще из-за повышенных метаболических издержек полета. Это было продемонстрировано в популяции, в которой рабочие-кормилицы имели значительно более низкие уровни инкапсуляции экспериментального паразитического яйца по сравнению с рабочими, не добывающими корм. Это говорит о том, что у собирателей ослабла иммунная система из-за повышенных энергетических затрат и, возможно, они предрасположены к паразитам мух. [35]

Влияние полиандрии на сопротивление [ править ]

В то время как B. terrestris является видом, спаривающимся по отдельности, полиандрическая система потенциально может быть полезной, поскольку можно было бы достичь большей генетической изменчивости для устойчивости к болезням. Соответственно, искусственное увеличение числа полов, которых королева B. terrestris получает посредством искусственного оплодотворения, показало, что повышенная генетическая изменчивость ее потомства обеспечивает большую устойчивость к наиболее распространенному паразиту шмелей, Crithidia bombi. [14] Однако средний репродуктивный успех между одним и несколькими вязками не является линейным. Королевы, которые спаривались один раз и спаривались четыре раза, имели более высокую физическую форму, чем те, которые спаривались дважды. [14] Это говорит о том, что может существовать фитнес-барьер для увеличения количества спариваний, что может быть причиной того, что колонии обычно монандрически.

Иммунокомпетентность [ править ]

Удивительно, но иммунокомпетентность , измеряемая по способности инкапсулировать новый антиген , не зависит от местной среды. Экспериментальные исследования показывают, что B. terrestris имеют одинаковые уровни инкапсуляции в плохих и стабильных условиях. [36] Это неожиданно, потому что иммунитет должен быть нарушен в условиях недостаточного количества пищи в целях экономии энергии. Возможно, инкапсуляция представляет собой неизменную черту шмелей, или иммунитет слишком сложен, чтобы охарактеризовать его исключительно на основе измерений инкапсуляции.

Угрозы болезней [ править ]

Вирус деформированного крыла (DWV) обычно является патогеном медоносных пчел, который приводит к уменьшению и смятию крыльев, что делает этих особей непригодными. Считается, что этот вирус распространился на B. terrestris, и в 2004 г. до 10% пчелиных маток, выращиваемых в коммерческих целях в Европе, были найдены мертвыми с деформированными крыльями. Это было подтверждено как DWV, когда колонии B. terrestris дали положительный результат на присутствие РНК DWV . Это может указывать на то, что DWV является патогеном широкого диапазона среди пчел, или, возможно, недавно он инфицировал новых хозяев после передачи от медоносных пчел . [37]

Взаимодействие с другими видами [ править ]

Самки пчелиной мотылька ( Aphomia sociella ) предпочитают откладывать яйца в гнезда шмелей. Затем личинки A. sociella вылупляются и питаются яйцами, личинками и куколками, оставшимися без защиты пчелами, иногда разрушая большие части гнезда, когда они туннелируют в поисках пищи. [38]

Проблемы окружающей среды [ править ]

Инвазивные виды [ править ]

Будучи родом из Европы, B. terrestris был интродуцирован как тепличный опылитель во многие зарубежные экосистемы. Присутствие B. terrestris становится экологической проблемой во многих сообществах, в которых он не является местным. В Японии он классифицируется как «инвазивный чужеродный вид». [39] Например, B. terrestris имеет большую нишу, совпадающую с местными видами японских пчел с точки зрения цветочных ресурсов и мест гнездования. Королевы B. terrestris, конкурирующие за местные подземные места для гнезд, вытесняют B. hypocrita sapporoensis . Однако B. pseudobaicalensis, который посещает аналогичные цветы, но только строит гнезда над землей, не наблюдалось быстрого сокращения численности популяции. [7]

В 2008 году правительство Австралии запретило ввоз живого B. terrestris в Австралию на том основании, что он представляет собой значительный риск превращения в дикий вид и тем самым представляет угрозу для местной фауны и флоры. [40] В 2004 году этот шмель был классифицирован Научным комитетом Департамента окружающей среды Нового Южного Уэльса как «основная угроза». [41]

Этот вид был завезен в Чили в 1998 году. С тех пор он перебрался в Аргентину и распространяется примерно на 275 км в год. Его распространение нанесло ущерб популяциям Bombus dahlbomii , который является единственным видом шмелей, обитающим на юге Южной Америки (Патагония, Южный Чили и Аргентина). [42] Популяции Bombus terrestris способствовали такому массовому и немедленному сокращению популяции Bombus dahlbomii за счет конкуренции и внедрения / распространения патогенов. [42] [43] Bombus ruderatus , пчела, ранее завезенная в 1982 году, также серьезно пострадала. Причиной считается паразит Apicystis bombi., организм, переносимый желтохвостами, но не оказывающий вредного воздействия на этот вид. [44]

Развитие колонии в меняющихся условиях [ править ]

В районах с умеренным климатом изменчивый климат и условия окружающей среды происходят во время смены сезонов. Отсутствие доступной пищи из-за этих непредсказуемых обстоятельств часто может отрицательно сказаться на росте колоний, воспроизводстве и устойчивости к паразитам. В плохой среде с ограниченным питанием немногие рождающиеся рабочие меньше среднего. Тем не менее, похоже, что B. terrestris хорошо адаптирован к изменяющейся среде, учитывая, что рост колоний выше при различных условиях кормления, чем при стабильных условиях кормления. Рабочие и репродуктивные органы также тяжелее из-за переменного количества пищи по сравнению со стабильной доступностью пищи. Это может указывать на адаптивную стратегию увеличения запасов, чтобы сэкономить дни, когда трудно найти еду. [36]

Воздействие пестицидов [ править ]

В своем исследовании 2014 года, опубликованном в журнале Functional Ecology, исследователи, использующие технологию радиочастотной идентификации (RFID) для маркировки пчел, обнаружили, что сублетальное воздействие неоникотиноида ( имидаклоприда ) и / или пиретроида (? - цигалотрина ) в течение четырех недель. Период вызывал нарушение способности шмеля кормиться . [45] Исследование, опубликованное в 2015 году, показало, что пчелы предпочитают растворы, содержащие неоникотиноиды, даже несмотря на то, что потребление этих пестицидов привело к тому, что в целом они стали есть меньше пищи. Эта работа предполагает, что обработка цветущих культур такими пестицидами представляет значительную опасность для пчел, добывающих пищу.[46]

Человеческое значение [ править ]

Коммерческое использование [ править ]

С 1987 года B. terrestris выращивают в коммерческих целях для использования в качестве опылителя европейских тепличных культур, особенно томатов, - задача, которая ранее выполнялась руками человека. [39] [47] B. terrestris коммерчески разводится в Новой Зеландии с начала 1990-х годов, [48] [49] и в настоящее время используется, по крайней мере, в Северной Африке, Японии, Корее и России, с мировой торговлей шмелями. колонии, вероятно, превышающие 1 миллион гнезд в год. [50] Однако в Корее некоторые предпочли Bombus ignitus уже известному коммерческому опылителю, Bombus terrestris , из-за опасений конкуренции или генетического заражения в результате спаривания с местными видами шмелей.[51] Кроме того, был введен запрет на импорт B. terrestris в Северную Америку, что привело к повышению интереса к другим видам, таким как B. impatiens, в Северной Америке . [52]

Тем не менее, B. terrestris являются ключевыми коммерческими опылителями в Европе, что побудило исследователей изучить влияние сельскохозяйственных угодий на добычу пищи и выживание этого вида. Монокультура снижает биоразнообразие на сельскохозяйственных угодьях и, вероятно, уменьшает количество цветущих видов, которыми пчелы могут кормиться. Следовательно, B. terrestris демонстрирует больший рост гнезд в пригородных районах, чем на сельскохозяйственных угодьях, потому что местные пригородные сады способствуют большему разнообразию растений, из которых пчелы могут кормиться. Сельское хозяйство оказывает огромное влияние на многих шмелей и вызывает повсеместное сокращение численности некоторых видов. Однако B. terrestris по-прежнему широко распространен, вероятно, потому, что он может кормиться на очень большие расстояния, что делает его менее чувствительным к изменениям в почве.биоразнообразие и окружающая среда. [53]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Уильямс, Пол Х .; Браун, Марк Дж. Ф.; Кэролан, Джеймс С.; Ань, Цзяньдун; Гоулсон, Дэйв; Айтекин, А. Мурат; Best, Lincoln R .; Бывальцев Александр М .; Седерберг, Бьорн; Доусон, Роберт; Хуанг, Цзясин; Ито, Масао; Монфаред, Алиреза; Raina, Rifat H .; Шмид-Хемпель, Пауль; Шеффилд, Кори С .; Шима, Питер; Се, Зенхуа (март 2012 г.). «Раскрытие загадочных видов подрода шмелей во всем мире с помощью штрих-кодов COI (Hymenoptera: Apidae)» . Систематика и биоразнообразие . 10 (1): 21–56. DOI : 10.1080 / 14772000.2012.664574 .
  2. ^ a b Семменс, Т.Д .; Э. Тернер и Р. Баттермор. (1993). « Bombus terrestris (L.) (Hymenoptera: Apidae), ныне обосновавшийся в Тасмании» . Австралийский журнал энтомологии . 32 (4): 346. DOI : 10.1111 / j.1440-6055.1993.tb00598.x .
  3. ^ Расмонт, Пьер; Коппи, Одри; Мичез, Денис; Мёлемейстер, Тибо Де (1 января 2008 г.). «Обзор подвида Bombus terrestris (L. 1758) (Hymenoptera: Apidae)» . Annales de la Société Entomologique de France . Новая серия. 44 (2): 243–250. DOI : 10.1080 / 00379271.2008.10697559 . ISSN 0037-9271 . 
  4. ^ a b c Гоулсон, Д .; J. Peat; JC Stout; Дж. Такер; Б. Дарвилл; LC Derwent и WOH Hughes (2002). «Можно ли объяснить аллоэтизм у рабочих шмелей Bombus terrestris с точки зрения эффективности кормодобывания?». Поведение животных . 64 : 123–130. DOI : 10.1006 / anbe.2002.3041 .
  5. ^ Виды шмеля , получены 4 октября +2014
  6. ^ Видмер, А., П. Шмид-Хемпель, А. Эступ и А. Шолль (1998). «Генетическая структура популяции и история колонизации Bombus terrestris sl (Hymenoptera: Apidae) с Канарских островов и Мадейры». Наследственность . 81 (5): 563–572. DOI : 10.1046 / j.1365-2540.1998.00407.x .CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  7. ^ а б в Иноуэ, МК; Дж. Йокояма и И. Васитани (2008). «Вытеснение японских аборигенных шмелей недавно интродуцированным Bombus terrestris (L.) (Hymenoptera: Apidae)». Журнал сохранения насекомых . 12 (2): 135–146. DOI : 10.1007 / s10841-007-9071-Z .
  8. ^ Torretta, JA; Д. Медан и А. Х. Абрахамович (2006). «Первая находка инвазивного шмеля Bombus terrestris (L.) (Hymenoptera, Apidae) в Аргентине». Труды Американского энтомологического общества . 132 (3 и 4): 285–289. DOI : 10.3157 / 0002-8320 (2006) 132 [285: frotib] 2.0.co; 2 .
  9. ^ a b Дорнхаус, А. и Л. Читтка (2001). «Пищевая тревога у шмелей ( Bombus terrestris ): возможные механизмы и эволюционные последствия». Поведенческая экология и социобиология . 50 (6): 570–576. DOI : 10.1007 / s002650100395 .
  10. ^ a b c d e Duchateau, MJ & HHW Velthuis (1988). «Стратегии развития и воспроизводства в колониях Bombus terrestris». Поведение . 107 (3): 186–207. DOI : 10.1163 / 156853988x00340 .
  11. ^ CNAANI, ДЖОНАТАН; БОРСТ, ДЭВИД В; HUANG, Z. -Y; РОБИНСОН, ГЕН Е; ХЕФЕЦ, АВРААМ (1 апреля 1997 г.). «Определение каст в Bombus terrestris: различия в развитии и темпах биосинтеза JH между личинками королевы и рабочих». Журнал физиологии насекомых . 43 (4): 373–381. DOI : 10.1016 / S0022-1910 (96) 00106-0 . PMID 12769899 . 
  12. ^ Стефан Вольф и Робин Ф.А. Мориц (2008). «Дистанция кормления у Bombus terrestris L. (Hymenoptera: Apidae)» . Apidologie . 39 (4): 419–427. DOI : 10.1051 / apido: 2008020 .
  13. ^ а б ван Хонк С. и П. Хогевег (1981). «Онтогенез социальной структуры в неволе колонии Bombus terrestris». Поведенческая экология и социобиология . 9 (2): 111–119. DOI : 10.1007 / bf00293582 .
  14. ^ a b c d Бэр, Б. и П. Шмид-Хемпель (2001). «Неожиданные последствия полиандрии для паразитизма и приспособленности шмеля Bombus terrestris ». Эволюция . 55 (8): 1639–1643. DOI : 10.1554 / 0014-3820 (2001) 055 [1639: ucopfp] 2.0.co; 2 . PMID 11580023 . 
  15. ^ Аннет Sauter, Марк JF Браун, Борис Baer & Paul Schmid-Hempel (2001). «Самцы социальных насекомых могут предотвратить многократное спаривание маток» . Труды Королевского общества B . 268 (1475): 1449–1454. DOI : 10.1098 / rspb.2001.1680 . PMC 1088762 . PMID 11454287 .  CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  16. ^ a b c ван Хонк, CGJ, PF Roseler, HHW Velthuis и JC Hoogeveen (1981). «Факторы, влияющие на яйцекладку рабочих в неволе колонии Bombus terrestris ». Поведенческая экология и социобиология . 9 : 9–14. DOI : 10.1007 / bf00299847 .CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  17. ^ a b Bourke, AFG & FLW Ratnieks (2001). «Конфликт отобранных по родству у шмеля Bombus terrestris (Hymenoptera: Apidae)» . Труды Королевского общества Лондона B . 268 (1465): 347–355. DOI : 10.1098 / rspb.2000.1381 . PMC 1088613 . PMID 11270430 .  
  18. ^ Roseler, PF (1977). «Ювенильный гормональный контроль оогенеза у рабочих шмелей, B. terrestris ». Журнал физиологии насекомых . 23 (8): 985–992. DOI : 10.1016 / 0022-1910 (77) 90126-3 .
  19. ^ a b c d Блох, Г. и А. Хефец (1999). «Регулирование воспроизводства доминирующими рабочими в колониях правых маток шмелей ( Bombus terrestris )». Поведенческая экология и социобиология . 45 (2): 125–135. DOI : 10.1007 / s002650050546 .
  20. ^ Квон, Йонг Юнг; Саид, Шафкат (01.01.2003). «Влияние температуры на кормодобывающую деятельность Bombus terrestris L. (Hymenoptera: Apidae) на тепличном остром перце (Capsicum annuum L.)» . Прикладная энтомология и зоология . 38 (3): 275–280. DOI : 10,1303 / aez.2003.275 .
  21. ^ Молет, Матье; Читтка, Ларс; Stelzer, Ralph J .; Штрайт, Себастьян; Рейн, Найджел Э. (2008-08-09). «Статус питания колонии модулирует реакцию рабочих на феромон найма пищи у шмеля Bombus terrestris». Поведенческая экология и социобиология . 62 (12): 1919–1926. DOI : 10.1007 / s00265-008-0623-3 . ISSN 0340-5443 . 
  22. ^ Goulson, Д. Дж & Стаут (2001). «Самонаводящаяся способность шмеля Bombus terrestris (Hymenoptera: Apidae)» (PDF) . Apidologie . 32 : 105–111. DOI : 10.1051 / apido: 2001115 .
  23. ↑ Луиза Чунг (26 июля 2006 г.). «Самосовершенствование пчел удивляет» . BBC News .
  24. ^ Walther-Хеллвиг, К. Р. & Франкл (2000). «Дистанции кормления Bombus muscorum , Bombus lapidarius и Bombus terrestris (Hymenoptera, Apidae)». Журнал поведения насекомых . 13 (2): 239–46. DOI : 10.1023 / а: 1007740315207 .
  25. ^ Kraus, FB; С. Вольф; RFA Moritz (2009). «Дальность полета самцов и субструктура популяции шмеля Bombus terrestris ». Журнал экологии животных . 78 (1): 247–252. DOI : 10.1111 / j.1365-2656.2008.01479.x . PMID 19120605 . 
  26. ^ Гумберт, A (2000). «Выбор цвета шмелями ( Bombus terrestris ): врожденные предпочтения и обобщение после обучения». Поведенческая экология и социобиология . 48 (1): 36–43. DOI : 10.1007 / s002650000213 .
  27. Перейти ↑ Raine, NE & L. Chittka (2007). «Сбор пыльцы: обучение шмелям ( Bombus terrestris ) сложным двигательным навыкам ». Naturwissenschaften . 94 (6): 459–464. DOI : 10.1007 / s00114-006-0184-0 . PMID 17149583 . 
  28. ^ Ings, Thomas C .; Рейн, Найджел Э .; Читтка, Ларс (2009-06-01). «Популяционное сравнение силы и стойкости врожденного предпочтения цвета и скорости обучения у Bumblebee Bombus terrestris». Поведенческая экология и социобиология . 63 (8): 1207–1218. DOI : 10.1007 / s00265-009-0731-8 . JSTOR 40295468 . 
  29. Перейти ↑ Dyer, AG & L. Chittka (2004). «Биологическое значение различения сходных цветов в спектрально изменяющемся освещении: шмели ( Bombus terrestris ) в качестве примера». Журнал сравнительной физиологии А . 190 (2): 105–114. DOI : 10.1007 / s00359-003-0475-2 . PMID 14652688 . 
  30. Перейти ↑ Leadbeater, E. & L. Chittka (2007). «Динамика социального обучения в модели насекомого, шмеля ( Bombus terrestris )». Поведенческая экология и социобиология . 61 (11): 1789–1796. DOI : 10.1007 / s00265-007-0412-4 .
  31. ^ Кройтер, Кирстен; Эльфи Банк (23 ноября 2011). «Как социальный паразитический шмель Bombus bohemicus пробирается к власти воспроизводства». Поведенческая экология и социобиология 66 (3): 475–486. DOI: 10.1007 / s00265-011-1294-z. Проверено 21 сентября 2015 года.
  32. ^ Кройтер, Кирстен; Твеле, Роберт; Франк, Виттко; Аяссе, Манфред (01.08.2010). «Специалист Bombus vestalis и универсал Bombus bohemicus используют разные запахи, чтобы найти своего хозяина Bombus terrestris». Поведение животных . 80 (2): 297–302. DOI : 10.1016 / j.anbehav.2010.05.010 .
  33. ↑ Пол Шмид-Хемпель (1998). "Паразиты в социальных насекомых" Princeton University Press.
  34. ^ Оливер Manlik; Регула Шмид-Хемпель и Пауль Шмид-Хемпель (2017). «Паразитарная инфекция конкретных генотипов хозяев связана с изменениями в распространенности в двух естественных популяциях шмелей». Инфекция, генетика и эволюция . 56 : 125–132. DOI : 10.1016 / j.meegid.2017.11.019 . PMID 29155285 . 
  35. ^ Konig, C. & P. Schmid-Hempel (1995). «Кормление и иммунокомпетентность у рабочих шмеля Bombus terrestris L.». Труды Королевского общества Лондона B . 260 (1358): 225–227. DOI : 10,1098 / rspb.1995.0084 .
  36. ^ a b Шмид-Хемпель, Р. и П. Шмид-Хемпель (1998). «Производительность колонии и иммунокомпетентность социального насекомого, B. terrestris , в бедных и изменчивых средах» . Функциональная экология . 22 : 22–30. DOI : 10.1046 / j.1365-2435.1998.00153.x .
  37. ^ Genersch, E., C. Yue, I. Fries, JR de Miranda (2006). «Обнаружение вируса деформации крыльев, возбудителя вируса медоносных пчел, у шмелей ( Bombus terrestris и Bombus pascuorum ) с деформациями крыльев». Журнал патологии насекомых . 91 (1): 61–63. DOI : 10.1016 / j.jip.2005.10.002 . PMID 16300785 . CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  38. ^ Гамбино, Паркер (1995). «Dolichovespula (Hymenoptera: Vespidae), хозяева Aphomia sociella (L.) (Lepidoptera: Pyralidae)». Журнал Нью-Йоркского энтомологического общества . 103 (2): 165–169. JSTOR 25010152 . 
  39. ^ а б Мацумура, Чизуру; Дзюн Ёкояма; Идзуми Васитани (август 2004 г.). «Статус вторжения и потенциальные экологические последствия инвазивного чужеродного шмеля, Bombus terrestris L. (Hymenoptera: Apidae), натурализовавшегося на юге Хоккайдо, Япония» (PDF) . Глобальные исследования окружающей среды : 51–66. Архивировано из оригинального (PDF) 22 марта 2012 года.
  40. ^ "Шмель отклонен для импорта вживую" . Правительство Австралии. 26 октября 2008 . Проверено 1 января 2009 года .
  41. ↑ Пол Адам (февраль 2004 г.). «Появление большого земляного шмеля, Bombus terrestris - ключевой список опасного процесса» . Правительство Нового Южного Уэльса . Проверено 1 января 2009 года .
  42. ^ а б Полидори, С; Ньевес-Олдри, JL (2014). «Сравнительная морфология полета у маток инвазивных и аборигенных патагонских шмелей (Hymenoptera: Bombus)». Comptes Rendus Biologies . 338 (2): 126–33. DOI : 10.1016 / j.crvi.2014.11.001 . hdl : 10261/118107 . PMID 25499798 . 
  43. ^ Arbetman, Марина; Мееус, Иван; Моралес, Каролина (2006). «Путешествие чужеродных паразитов автостопом в Патагонию на инвазивных шмелях» (PDF) . Биологические вторжения . 8 (1): 489–494. DOI : 10.1007 / s10530-012-0311-0 . Архивировано из оригинального (PDF) 9 января 2017 года . Проверено 5 ноября 2015 .
  44. ^ Goulson, Дэйв (2013). «Аргентинское вторжение!». Модное слово . 21 : 17–18.
  45. ^ Гилл, Ричард Дж .; Рейн, Найджел Э. (7 июля 2014 г.). «Хроническое нарушение естественного поведения шмелей при кормлении, вызванное воздействием сублетальных пестицидов» . Функциональная экология . 28 (6): 1459–1471. DOI : 10.1111 / 1365-2435.12292 .
  46. ^ Кесслер, Себастьян С .; и другие. (7 мая 2015 г.). «Пчелы предпочитают продукты, содержащие неоникотиноидные пестициды» . Природа . 521 (7550): 74–76. DOI : 10,1038 / природа14414 . ISSN 0028-0836 . PMC 4772122 . PMID 25901684 .   
  47. ^ Анон. «Естественное опыление» . Биологические системы Копперт . Koppert BV . Проверено 18 сентября 2011 года .
  48. ^ Velthuis, HHW и ван Дорн, А. (апрель 2004) "Селекция, коммерциализация и экономическое значение шмелей. в Б. М. Фрейтас и Дж. О. П. Перейра (ред.) Сохранение, выращивание и управление одиночными пчелами для опыления. Федеральный университет Сеары, Бразилия, стр. 135-149.
  49. ^ http://biobees.co.nz/biology.html
  50. ^ Дэйв Гоулсон (2010). «Шмели. Поведение, экология и сохранение» Oxford University Press.
  51. ↑ Джу Юн, Хён (апрель 2002 г.). «Температура и влажность, благоприятные для развития колонии шмеля Bombus ignitus, выращиваемого в домашних условиях» . Прикладная энтомология и зоология . 37 (3): 419–423. DOI : 10,1303 / aez.2002.419 .
  52. ^ «Шмели: поведение, экология и сохранение». web.a.ebscohost.com . Проверено 26 сентября 2015.
  53. ^ Goulson Д., WOH Хьюз, LC Derwent и JC Stout (2002). «Рост колонии шмеля Bombus terrestris в улучшенных и традиционных сельскохозяйственных и пригородных средах обитания». Oecologia . 130 (2): 267–273. DOI : 10.1007 / s004420100803 . PMID 28547150 . CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Гоулсон, Дэйв; О'Коннор, Стеф; Парк, Кирсти Дж. (2018). «Воздействие хищников и паразитов на колонии диких шмелей» . Экологическая энтомология . 43 (2): 168–181. DOI : 10.1111 / een.12482 . hdl : 1893/26119 . ISSN  1365-2311 .
  • Парментье, Лауриан; Мееус, Иван; Cheroutre, Лор; Mommaerts, Veerle; Louwye, Стивен; Smagghe, Гай (2014-04-01). «Коммерческие ульи шмелей для оценки антропогенной среды для поддержки опылителей: тематическое исследование в районе Гента (Бельгия)» . Экологический мониторинг и оценка . 186 (4): 2357–2367. DOI : 10.1007 / s10661-013-3543-2 . ISSN  1573-2959 .
  • Садд, Бен М .; Barribeau, Seth M .; Блох, Гай; de Graaf, Dirk C .; Дирден, Питер; Elsik, Christine G .; Гадау, Юрген; Grimmelikhuijzen, Cornelis JP; Хассельманн, Мартин; Лозье, Джеффри Д .; Робертсон, Хью М .; Smagghe, Гай; Штолле, Эккарт; Ван Веренберг, Матиас; Уотерхаус, Роберт М .; Борнберг-Бауэр, Эрих; Класберг, Штеффен; Беннетт, Анна К .; Камара, Франсиско; Гиго, Родерик; Хофф, Катарина; Мариотти, Марко; Муньос-Торрес, Моника; Мерфи, Теренс; Сантесмасес, Дидак; Amdam, Gro V .; Бекерс, Мэтью; Бей, Мартин; Бивер, Матиас; Bitondi, Márcia MG; Blaxter, Mark L .; Бурк, Эндрю Ф.Г .; Браун, Марк Дж. Ф.; Buechel, Severine D .; Кэмерон, Россана; Cappelle, Kaat; Кэролан, Джеймс С.; Кристиан, Оливье; Ciborowski, Kate L .; Кларк, Дэвид Ф .; Colgan, Thomas J .; Коллинз, Дэвид Х .; Кридж, Эндрю Дж .; Далмай, Тамас; Драйер, Стефани; дю Плесси,Луи; Дункан, Элизабет; Эрлер, Сильвио; Эванс, Джей; Сокол, Тьяго; Флорес, Кевин; Freitas, Flávia CP; Фучикава, Таро; Гемпе, Таня; Хартфельдер, Клаус; Хаузер, Франк; Хелбинг, Софи; Humann, Fernanda C .; Ирвин, Франо; Jermiin, Lars S .; Джонсон, Клэр Э .; Джонсон, Рид М .; Джонс, Эндрю К .; Кадоваки, Тацухико; Киднер, Джонатан Х .; Кох, Васко; Келер, Ариан; Краус, Ф. Бернхард; Lattorff, H. Michael G .; Лиск, Меган; Локетт, Габриель А .; Мэллон, Имонн Б.; Антонио, Дэвид С. Марко; Марксер, Моника; Мееус, Иван; Мориц, Робин Ф.А.; Наир, Аджай; Напфлин, Катрин; Ниссен, Инга; Ню, Цзиньчжи; Нуньес, Фрэнсис М.Ф .; Окшотт, Джон Дж .; Осборн, Эми; Отте, Марианна; Pinheiro, Daniel G .; Россие, Нина; Рюппелл, Олав; Сантос, Каролина Дж .; Шмид-Хемпель, Регула; Schmitt, Björn D .; Шульте, Кристина; Simões, Zilá LP; Соареш, Мишель ПМ; Свеверс, Люк;Winnebeck, Eva C .; Вольшин, Флориан; Ю, На; Здобнов, Евгений М .; Aqrawi, Peshtewani K .; Blankenburg, Kerstin P .; Койл, Маркус; Франсиско, Лизл; Эрнандес, Альваро Дж .; Холдер, Майкл; Хадсон, Мэтью Э .; Джексон, ЛаРонда; Джаясилан, Джой; Джоши, Вандита; Ковар, Кристи; Ли, Сандра Л .; Мата, Роберт; Мэтью, Титту; Ньюшем, Ирэн Ф .; Нго, Робин; Оквуону, Джеффри; Фам, Кристофер; Пу, Линг-Линг; Саада, Нехад; Сантибанес, Ире; Симмонс, ДеНард; Торнтон, Ребекка; Венкат, Арти; Уолден, Кимберли КО; У, Юань-Цин; Дебизер, Гриет; Девриз, Барт; Ашер, Клэр; Бломмарт, Джули; Чипман, Ариэль Д .; Читтка, Ларс; Фукс, Бертран; Лю, Цзишэн; О'Нил, Миган П .; Самнер, Сейриан; Пуйу, Даниэла; Цюй, Цзясинь; Зальцберг, Стивен Л .; Scherer, Steven E .; Музны, Донна М .; Ричардс, Стивен; Робинсон, Джин Э .; Гиббс, Ричард А .; Шмид-Хемпель, Пауль;Уорли, Ким С. (24 апреля 2015 г.).«Геномы двух основных видов шмелей с примитивной эусоциальной организацией» . Геномная биология . 16 (1): 76. DOI : 10.1186 / s13059-015-0623-3 . ISSN  1465-6906 .

Внешние ссылки [ править ]

  • Какой вред могут нанести экзотические шмели в Австралии? - отчет Австралийского центра исследований коренных пчел