Микогетеротрофия (от греческого μύκης mykes , «гриб», ἕτερος heteros , «другой», «другой» и τροφή trophe , «питание») - это симбиотические отношения между определенными видами растений и грибов , при которых растение получает все или часть его пищи от паразитирования на грибах, а не от фотосинтеза . Мико-гетеротрофов является паразитическое растение партнером в этих отношениях. Микогетеротрофия считается разновидностью изменнических отношений, а микогетеротрофы иногда неофициально называются "микоризные обманщики ». Эти отношения иногда называют микотрофией , хотя этот термин также используется для растений, которые участвуют в мутуалистических микоризных отношениях.
Отношения между микогетеротрофами и грибами-хозяевами [ править ]
Полная (или облигатная) микогетеротрофия существует, когда нефотосинтезирующее растение (растение, в значительной степени лишенное хлорофилла или иным образом не имеющее функциональной фотосистемы ) получает всю свою пищу от грибов, на которых оно паразитирует. Частичная (или факультативная) микогетеротрофия существует, когда растение способно к фотосинтезу, но паразитирует на грибах в качестве дополнительного источника пищи. Есть также растения, такие как некоторые виды орхидей , которые являются нефотосинтетическими и обязательно микогетеротрофными на протяжении части своего жизненного цикла , и фотосинтетическими и факультативно микогетеротрофными или немикогетеротрофными на протяжении всего оставшегося жизненного цикла. [2] Не все нефотосинтетические или « ахлорофилловые»«растения микогетеротрофны - некоторые нефотосинтезирующие растения, такие как повилика, напрямую паразитируют в сосудистой ткани других растений. [3] Частичная или полная потеря фотосинтеза отражается в экстремальных физических и функциональных редукциях пластидных геномов у микогетерофных растений [4]. ] продолжающийся эволюционный процесс. [5]
В прошлом ошибочно считалось, что нефотосинтезирующие растения получают пищу, расщепляя органические вещества , подобно сапротрофным грибам. Поэтому такие растения были названы « сапрофитами ». Теперь известно, что эти растения физиологически не способны непосредственно разрушать органические вещества и что для получения пищи нефотосинтезирующие растения должны участвовать в паразитизме либо через микогетеротрофию, либо через прямое паразитирование других растений. [6] [7]
Взаимодействие между растением и грибами-партнерами в этой ассоциации находится между корнями растения и мицелием гриба. Таким образом , микогетеротрофия очень похожа на микоризу (и действительно считается, что она произошла от микоризы) [6], за исключением того, что при микогетеротрофии поток углерода идет от грибка к растению, а не наоборот. [8] [9]
Поэтому большинство микогетеротрофов можно рассматривать как в конечном итоге эпипаразитов , поскольку они получают энергию от грибов, которые, в свою очередь, получают энергию от сосудистых растений . [6] [7] [10] Действительно, большая часть микогетеротрофии имеет место в контексте общих микоризных сетей , [11] в которых растения используют микоризные грибы для обмена углерода и питательных веществ с другими растениями. [7] В этих системах микогетеротрофы играют роль «микоризных читеров», забирая углерод из общей сети, без какой-либо известной награды. [6] Особая форма микогетеротрофной ассоциации, которая, по-видимому, является химерой между гаусториальным паразитизмомпаразитарное растение и микогетертрофия, наблюдается у Parasitaxus usta , единственного микогетеротрофного голосеменного. [12]
В соответствии с более ранними сообщениями, недавно было показано, что некоторые микогетеротрофные орхидеи могут поддерживаться сапротрофными грибами, эксплуатирующими грибки, разлагающие подстилку или древесину. [13] Кроме того, несколько зеленых растений (эволюционно близких к микогетеротрофным видам), как было показано, участвуют в частичной микогетеротрофии, то есть они способны принимать углерод микоризных грибов в дополнение к их фотосинтетическому потреблению. [14] [15]
Видовое разнообразие микогетеротрофов и грибов-хозяев [ править ]
Микогетеротрофы встречаются среди ряда групп растений. Все монотропные и нефотосинтетические орхидеи являются полными микогетеротрофами, как и нефотосинтезирующий печеночник Cryptothallus . Частичная микогетеротрофия распространена в семье горечавок , некоторые роды, такие как Voyria , полностью микогетеротрофны; у фотосинтезирующих орхидей; и в ряде других групп растений. Некоторые папоротники и косолапости имеют стадии микогетеротрофных гаметофитов . [2] [7] [16]Грибы, на которых паразитируют микогетеротрофы, обычно представляют собой грибы с большими запасами энергии, обычно микоризные, хотя есть некоторые свидетельства того, что они также могут паразитировать на паразитических грибах, которые образуют обширные мицелиальные сети, такие как Armillaria . [7] Примеры грибов, паразитирующих микогетеротрофными растениями, можно найти среди эктомикоризных , арбускулярных микоризных и орхидных микоризных грибов. [17] Большое разнообразие неродственных семейств растений с микогетеротрофными членами, а также разнообразие грибов, нацеленных микогетеротрофами, предполагает множественную параллельную эволюцию микогетеротрофов от микоризных предков.[17]
Ссылки [ править ]
- ^ Ян, S; Д.Х. Пфистер. (2006). « Растения Monotropa uniflora восточного Массачусетса образуют микоризу с разнообразием грибов обыкновенных». Mycologia . 98 (4): 535–540. DOI : 10.3852 / mycologia.98.4.535 . PMID 17139846 .
- ^ a b Лик, младший (1994). «Биология микогетеротрофных (« сапрофитных ») растений». Новый фитолог . 127 (2): 171–216. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.1994.tb04272.x .
- ^ Доусон, JH; Musselman, LJ; Wolswinkel, P; Дёрр, я (1994). «Биология и борьба с Cuscuta ». Обзоры Weed Science . 6 : 265–317.
- ^ Wicke, S .; Науманн, Дж. (2018). «Молекулярная эволюция пластидных геномов паразитических цветковых растений». Успехи ботанических исследований . 85 (1): 315–347. DOI : 10.1016 / bs.abr.2017.11.014 .
- ^ Barrett, C .; Wicke, S .; Сасс, К. (2018). «Плотная внутривидовая выборка выявляет быстрые и независимые траектории деградации пластома в гетеротрофном комплексе орхидей» . Новый фитолог . 218 (3): 1192–1204. DOI : 10.1111 / nph.15072 . PMC 5902423 . PMID 29502351 .
- ^ а б в г Бидартондо, Мичиган (2005). «Эволюционная экология микогетеротрофии» (PDF) . Новый фитолог . 167 (2): 335–352. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.2005.01429.x . PMID 15998389 .
- ^ а б в г д Лик, младший (2005). «Растения, паразитирующие на грибах: обнаружение грибов в микогетеротрофах и развенчание мифа о« сапрофитных »растениях» (PDF) . Миколог . 19 : 113–122. DOI : 10,1017 / S0269915XO5003046 (неактивный 2021-01-10). CS1 maint: DOI inactive as of January 2021 (link)
- ^ Trudell, SA; Rygiewicz, PT; Эдмондс, Р.Л. (2003). «Содержание стабильных изотопов азота и углерода подтверждает микогетеротрофную природу и специфичность некоторых ахлорофилловых растений к хозяину» (PDF) . Новый фитолог . 160 (2): 391–401. DOI : 10,1046 / j.1469-8137.2003.00876.x .
- ^ Бидартондо, Мичиган; Бургхардт, В; Гебауэр, G; Bruns, TD; Читайте, DJ (2004). «Смена партнеров в темноте: изотопные и молекулярные доказательства эктомикоризных связей между лесными орхидеями и деревьями» (PDF) . Труды Королевского общества Лондона B . 271 (1550): 1799–1806. DOI : 10.1098 / rspb.2004.2807 . PMC 1691795 . PMID 15315895 . Индекс архива на Wayback Machine
- ^ Селосс, Массачусетс; Вайс, М; Jany, J; Тильер, А (2002). «Сообщества и популяции себациноидных базидиомицетов, связанных с ахлорофильной орхидеей Neottia nidus-avis (L.) LCM Rich. И эктомикоризами соседних деревьев» (PDF) . Молекулярная экология . 11 (9): 1831–1844. DOI : 10.1046 / j.1365-294X.2002.01553.x . PMID 12207732 . S2CID 17479936 .
- ^ Питер Кеннеди (ноябрь 2005 г.). «Общие микоризные сети: важный экологический феномен» . MykoWeb (изначально опубликовано на Mycena News) . Проверено 19 января 2012 года .
- ^ Поле, TS; Бродрипп, Т.Дж. (2005). «Уникальный способ паразитизма в хвойном коралловом дереве Parasitaxus ustus (Podocarpaceae)» . Plant Cell Environ . 28 (10): 1316–1325. DOI : 10.1111 / j.1365-3040.2005.01378.x .
- ^ Мартос, F; Dulormne, M; Пайллер, Т; Bonfante, P; Faccio, A; Фурнель, Дж; Дюбуа, депутат; Селосс, Массачусетс (2009). «Независимое привлечение сапротрофных грибов в качестве партнеров микориз для тропических ахлорофилловых орхидей» (PDF) . Новый фитолог . 184 (3): 668–681. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.2009.02987.x . PMID 19694964 .
- ^ Гебауэр, G; Мейер, М (2003). «Естественное изобилие автотрофных и микогетеротрофных орхидей с 15N и 13C дает представление о росте азота и углерода в результате ассоциации грибов» . Новый фитолог . 160 (1): 209–223. DOI : 10,1046 / j.1469-8137.2003.00872.x .
- ^ Селосс, Массачусетс; Рой, М. (2009). «Зеленые растения, питающиеся грибами: факты и вопросы о миксотрофии». Тенденции в растениеводстве . 14 (2): 64–70. DOI : 10.1016 / j.tplants.2008.11.004 . PMID 19162524 .
- ^ Taylor DL, Брунс TD, Лик JR, Read DJ. 2002. Микоризная специфичность и функция микогетеротрофных растений. В: Mycorrhizal Ecology (Sanders IR, van der Heijden M, eds.), Ecological Studies vol. 157, стр. 375–414. Берлин: Springer-Verlag. ISBN 3-540-00204-9 . (ПРИМЕЧАНИЕ: этот PDF-файл взят из пробной версии страницы и не идентичен опубликованной версии)
- ^ а б Имхоф, S (2009). «Арбускулярная, экто-родственная, орхидейная микориза - три независимых структурных линии в направлении микогетеротрофии: значение для классификации?» (PDF) . Микориза . 19 (6): 357–363. DOI : 10.1007 / s00572-009-0240-7 . PMID 19326151 . S2CID 85629763 .
Дальнейшее чтение [ править ]
- Херши, Д.Р. (1999). «Микогетерофиты и паразитические растения в пищевых цепях». Американский учитель биологии . 61 (8): 575–578. DOI : 10.2307 / 4450771 . JSTOR 4450771 .
- Хиббетт, Д.С. (2002). «Когда хорошие отношения портятся» (PDF) . Природа . 419 (6905): 345–346. DOI : 10.1038 / 419345a . PMID 12353014 . S2CID 17311635 . Архивировано из оригинального (PDF) 16 декабря 2008 года.
- Вернер П.Г. 2006. Микогетеротрофы: взлом микоризной сети. Mycena News 57 (3): 1,8.
- Д-р Мартин Бидартондо: Избранные публикации
- Лаборатория Д. Ли Тейлора: последние публикации
- М.-А. Публикации Селоссе
Внешние ссылки [ править ]
- Странные и замечательные микогетеротрофы Связь с паразитическими растениями , SIU Carbondale , Колледж наук.
- Слово Уэйна, примечательное растение для июня 1997 года: цветы грибов - цветущие растения, похожие на грибы, автор В.П. Армстронг.
- Гриб месяца за октябрь 2002 года: Monotropa uniflora от Тома Волка, TomVolkFungi.net
- Сундук с сокровищами Мартина - изображения микогетеротрофов, сделанные микологом Мартином Бидартондо.