Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
"Насекомоядные растения" перенаправляются сюда. Для книги Чарльза Дарвина см. Насекомоядные растения (книга) .

Верхний кувшин Nepenthes lowii , тропического растения-кувшина, которое дополняет свой хищный рацион пометом землероек [1] [2] [3]

Плотоядные растения - это растения, которые получают часть или большую часть своих питательных веществ в результате отлова и потребления животных или простейших , обычно насекомых и других членистоногих . Однако плотоядные растения вырабатывают энергию за счет фотосинтеза . Плотоядные растения приспособились расти в местах с разреженной почвой или с низким содержанием питательных веществ , особенно азота , таких как кислые болота . Чарльз Дарвин написал первый широко известный трактат « Насекомоядные растения».на плотоядных растениях, в 1875 году. [4] Плотоядные растения можно найти на всех континентах, кроме Антарктиды, а также на многих островах Тихого океана. [5]

Считается, что истинное хищничество независимо развивалось девять раз в пяти различных отрядах цветковых растений [6] [7] [8] [9] и представлено более чем дюжиной родов . Эта классификация включает как минимум 583 вида, которые привлекают, улавливают и убивают добычу , поглощая полученные питательные вещества. [6] [10] С 2000 года это число увеличивалось примерно на 3 вида в год. [11] Кроме того, более 300 видов протопищных растенийвиды нескольких родов обладают некоторыми, но не всеми этими характеристиками. Оценка 2020 года показала, что примерно четверти находится под угрозой исчезновения в результате действий человека. [12] [13]

Механизмы отлова [ править ]

Кувшины Heliamphora chimantensis - пример ловушек-ловушек.

У хищных растений обнаружено пять основных механизмов отлова. [14]

  1. Ловушки-ловушки ( растения-кувшины ) улавливают добычу в свернутом листе, который содержит пул пищеварительных ферментов или бактерий .
  2. Ловушки для мух используют липкую слизь .
  3. Защелкивающиеся ловушки используют быстрое движение листьев .
  4. Ловушки из мочевого пузыря засасывают добычу с помощью пузыря, который создает внутренний вакуум .
  5. Ловушки-ловушки для омаров, также известные как ловушки для угрей, заставляют добычу двигаться к пищеварительному органу с волосками, направленными внутрь .

Эти ловушки могут быть активными или пассивными, в зависимости от того, помогает ли движение захвату добычи. Например, Triphyophyllum - это пассивная липучка, выделяющая слизь, но листья которой не растут и не двигаются в ответ на захват добычи. Между тем, росянки - активные ловушки из мухомора, листья которых подвергаются быстрому кислотному росту , который представляет собой расширение отдельных клеток, а не деление клеток . Быстрый рост кислоты позволяет щупальцам росянки изгибаться, помогая удерживать и переваривать добычу. [15]

Ловушки-ловушки [ править ]

Основная статья: Кувшин

Считается, что ловушки-ловушки с внутренней камерой развивались независимо, по крайней мере, шесть раз. [6] Эта особая адаптация встречается в семействах Sarraceniaceae (Darlingtonia , Heliamphora , Sarracenia ), Nepenthaceae ( Nepenthes ), Cephalotaceae ( Cephalotus ) и Eriocaulaceae ( Paepalanthus ). В пределах семейства бромелиевого , кувшин морфология и хищничество развивалось два раза ( Brocchinia и Catopsis ). [6]Поскольку у этих семей нет общего предка, у которого также была морфология ловушек-ловушек, плотоядные кувшины являются примером конвергентной эволюции .

Пассивная ловушка, ловушка-ловушка привлекает добычу нектарными взятками, выделяемыми перистомом, и ярким цветочным антоциановым узором внутри кувшина. Подкладка большинства кувшинов покрыта рыхлым слоем восковых хлопьев, скользких для насекомых, из-за чего они падают в кувшин. Попадая в структуру кувшина, пищеварительные ферменты или мутуалистические виды расщепляют добычу до усваиваемой для растения формы. [7] [16] Вода может застрять в кувшине, создавая среду обитания для другой флоры и фауны. Этот тип «водоема» называется фитотельмой .

Самыми простыми растениями-кувшинами, вероятно, являются гелиамфора , болотный кувшин . В этом роде ловушки явно получены из простого свернутого листа, края которого склеены. Эти растения живут в районах Южной Америки с большим количеством осадков, таких как гора Рорайма, и, следовательно, имеют проблемы с обеспечением того, чтобы их кувшины не переполнялись. Чтобы противодействовать этой проблеме, естественный отбор благоприятствовал развитию перелива, аналогичного тому, что происходит в раковине для ванной - небольшой зазор в застегнутых краях листьев позволяет лишней воде вытекать из кувшина. [ необходима цитата ] [17]

Гелиамфора является членом Sarraceniaceae , семьи Нового Света в отряде Ericales ( верески и союзники). Гелиамфора ограничена Южной Америкой, но семейство включает два других рода, Sarracenia и Darlingtonia , которые являются эндемичными для Юго-Востока Соединенных Штатов (за исключением одного вида) и Калифорнии соответственно. Sarracenia purpurea subsp. purpurea (северный кувшин) можно найти на севере Канады . Саррацения это род кувшинок, наиболее часто встречающийся в культуре, поскольку он относительно вынослив и прост в выращивании.

Дарлингтония калифорнийская : обратите внимание на небольшой вход в ловушку под раздутым «воздушным шаром» и бесцветные пятна, которые сбивают с толку добычу, заключенную внутри.

У представителей рода Sarracenia проблема переполнения кувшина решается крышечкой , которая по сути представляет собой расширяющуюся створку, закрывающую отверстие трубки с свернутыми листьями и защищающую ее от дождя. Возможно, из-за этой улучшенной водонепроницаемости виды Sarracenia выделяют ферменты, такие как протеазы и фосфатазы, в пищеварительную жидкость на дне кувшина; Гелиамфора зависит только от бактериального пищеварения. Ферменты переваривают белки и нуклеиновые кислоты жертвы, высвобождая аминокислоты и ионы фосфата , которые поглощает растение. По крайней мере, у одного видаSarracenia flava , взятка из нектара, приправлена ​​кониином , токсичным алкалоидом, который также содержится в болиголове , что, вероятно, увеличивает эффективность ловушек, отравляя добычу. [18]

Дарлингтония калифорнийская ,растение кобры , обладает адаптацией, обнаруживаемой также у Sarracenia psittacina и, в меньшей степени, у Sarracenia minor : жаберная крышка имеет форму шара и почти закрывает отверстие трубки. Эта похожая на воздушный шар камера изрезана ареолами -участкамибез хлорофилла, через которые может проникать свет. Насекомые, в основном муравьи, проникают в камеру через отверстие под воздушным шаром. Попав внутрь, они утомляются, пытаясь сбежать из этих ложных выходов, пока в конце концов не упадут в трубу. Доступ к добыче увеличивается за счет «рыбьих хвостов», выростов крышки, которые и дали растению свое название. Некоторые саженцы сарраценииу видов также есть длинные, нависающие надкрылья; Таким образом, дарлингтония может представлять собой пример неотении .

Brocchinia reducta : бромелия плотоядная.

Вторая основная группа растений-кувшинов - это обезьяньи чашки или тропические растения-кувшины из рода Nepenthes . У сотен или около того видов этого рода кувшин располагается на конце усика , который растет как продолжение средней жилки листа. Большинство видов ловят насекомых, хотя более крупные, такие как Nepenthes rajah , также иногда ловят мелких млекопитающих и рептилий . Nepenthes bicalcarataОбладает двумя острыми шипами, которые выступают из основания крышки над входом в кувшин. Они, вероятно, служат для заманивания насекомых в опасное положение над ртом кувшина, где они могут потерять опору и упасть в жидкость внутри. [19]

Ловушка-ловушка возникла независимо как минимум в двух других группах. Кувшин из Олбани Cephalotus follicularis - это небольшой кувшин из Западной Австралии с кувшинами, напоминающими мокасины . Кромка отверстия кувшина ( перистома ) особенно выражена (оба выделяют нектар ) и обеспечивает колючий выступ к отверстию, не позволяя пойманным насекомым вылезти наружу.

Последним хищником с ловушкой, похожей на ловушку, является бромелия Brocchinia reducta . Как и у большинства родственников ананаса , плотно упакованные восковые основания листьев этого вида в форме ремня образуют урну . В большинстве бромелий, вода легко собирается в этой урне и может обеспечить среду обитания для лягушек , насекомых и, более полезного для растения, diazotrophic (азотфиксирующих) бактерий. У Brocchinia урна представляет собой специализированную ловушку для насекомых с рыхлой восковой подкладкой и популяцией пищеварительных бактерий. [ необходима цитата ]

Pinguicula conzattii с добычей.

Ловушки из липкой бумаги [ править ]

Лист Drosera capensis изгибается в ответ на поимку насекомого

В ловушке для липкой бумаги используется липкая слизь или клей. Лист ловушек из липучки усыпан слизистыми секретирующими железами, которые могут быть короткими (как у масленичных ) или длинными и подвижными (как у многих росянок ). Липучки развивались независимо как минимум пять раз. Есть свидетельства того, что некоторые виды ловушек из мухобойки произошли от морфологически более сложных ловушек, таких как кувшины. [9]

У представителей рода Pinguicula слизистые железы довольно короткие ( сидячие ), а лист, хотя и блестящий (давая роду общее название « масленица »), не выглядит плотоядным. Однако это противоречит тому факту, что лист является чрезвычайно эффективной ловушкой для мелких летающих насекомых (таких как грибные комары ), а его поверхность реагирует на добычу относительно быстрым ростом. Этот тигмотропный рост может включать перекатывание листовой пластинки (чтобы дождь не разбрызгивал добычу на поверхность листа) или выпуклость поверхности под добычей с образованием неглубокой пищеварительной ямы.

Род росянки ( Drosera ) состоит из более чем 100 видов активных лягушек, слизистые железы которых расположены на концах длинных щупалец , которые часто растут достаточно быстро в ответ на добычу ( тигмотропизм ), чтобы помочь процессу отлова. Щупальца D. burmanii могут сгибаться на 180 ° за минуту или около того. Росянки чрезвычайно космополитичны и встречаются на всех континентах, кроме материковой части Антарктики . Они наиболее разнообразны в Австралии , где обитает большая подгруппа карликовых росянок, таких как D. pygmaea, и ряда клубневых росянок, таких как D. peltata , которые образуют клубни, которые образуют летучие растения.в засушливые летние месяцы. Эти виды настолько зависят от источников азота насекомыми, что им обычно не хватает фермента нитратредуктазы , который требуется большинству растений для усвоения переносимых почвой нитратов в органические формы. [ необходима цитата ]

Воспроизвести медиа
Drosera capensis реагирует на пойманную добычу. Эта сцена длится около 4 часов в реальном времени.
Железистые волосы Drosera

Тесно связана с Drosera является португальской роса сосна, росолист , который отличается от sundews в пассивности. Его листья неспособны к быстрому движению или росту. Не связанные между собой, но похожие по привычке, австралийские радужные растения ( Byblis ). Drosophyllum необычен тем, что растет в условиях, близких к пустыне ; почти все другие плотоядные животные либо болотные, либо растут во влажных тропических регионах. Последние молекулярные данные ( в частности , производство plumbagin ) показывает , что оставшиеся липучки , Triphyophyllum peltatum , член дионкофилловой, тесно связан с Drosophyllum и является частью более крупной клады плотоядных и не хищных растений , включая Droseraceae , Nepenthaceae , Ancistrocladaceae и Plumbaginaceae . Это растение обычно встречается как лиана , но в ювенильной фазе растение плотоядно. Это может быть связано с потребностью в определенных питательных веществах для цветения.

Ловушки [ править ]

Защелкивающиеся ловушки Dionaea muscipula быстро закрываются, когда срабатывают чувствительные волоски на долях листа.

Единственные две активные защелкивающиеся ловушки - венерианская мухоловка ( Dionaea muscipula ) и растение водяное колесо ( Aldrovanda vesiculosa ) - имели общего предка с приспособлением защелкивающейся ловушки, которое произошло от предков, использовавших ловушки из мухобойки. [20] Их ловушка также описывалась как «мышеловка», «медвежья ловушка» или «человеческая ловушка», исходя из их формы и быстрого движения. Однако термин « ловушка-защелка» предпочтительнее, поскольку другие обозначения вводят в заблуждение, особенно в отношении предполагаемой добычи. Алдрованда водный и специализируется на ловле мелких беспозвоночных; Дионеяявляется наземным и ловит различных членистоногих, в том числе пауков. [21]

Ловушки очень похожи, с листьями, конечная часть которых разделена на две доли, шарнирно подвешенные вдоль средней жилки. Триггерные волоски (по три на каждой доле у Dionaea muscipula , гораздо больше у Aldrovanda ) внутри ловушек чувствительны к прикосновению. Когда триггерный волос изгибается, управляемые растяжением ионные каналы в мембранах клеток у основания триггерного волоса открываются, создавая потенциал действия, который распространяется на клетки в средней жилке. [22] Эти клетки отвечают, выбрасывая ионы, что может вызвать либо осмос (разрушение клеток в средней жилке), либо быстрый рост кислоты . [23]Механизм до сих пор обсуждается, но в любом случае изменения формы ячеек в средней жилке позволяют лопастям, удерживаемым под напряжением, защелкиваться [22], быстро переходя от выпуклых к вогнутым [24] и опрокидывая добычу. Весь этот процесс занимает меньше секунды. В мухоловке Венеры закрытие в ответ на капли дождя и влетевший мусор предотвращается за счет того, что листья обладают простой памятью: для закрытия лепестков требуются два стимула с интервалом от 0,5 до 30 секунд. [25] [26]

Щелканье листьев - это случай тигмонастии (ненаправленное движение в ответ на прикосновение). Дальнейшее стимулирование внутренних поверхностей лепестка пути борющихся насекомых приводит к тому , чтобы закрыть лепестки еще более жесткий ( thigmotropism ), герметизацию мочки герметична и образуя желудок , в котором пищеварение происходит в течение периода от одного до двух недель. Листья можно использовать повторно три или четыре раза, прежде чем они перестанут реагировать на стимуляцию, в зависимости от условий выращивания.

Ловушки для мочевого пузыря [ править ]

На кончике одного столона Utricularia vulgaris виден столон, ветвящиеся побеги листьев и прозрачные ловушки для мочевого пузыря.

Ловушки для мочевого пузыря являются исключительными для рода Utricularia или пузырчатых . Пузыри ( vesiculae ) насос ионы из их интерьеров. Вода следует путем осмоса , создавая частичный вакуум внутри мочевого пузыря. Мочевой пузырь имеет небольшое отверстие, закрытое дверцей на петлях. У водных видов дверь имеет пару длинных спусковых волосков. Водные беспозвоночные, такие как дафнии, касаются этих волосков и деформируют дверь с помощью рычага , выпуская вакуум. Беспозвоночное засасывается в мочевой пузырь, где оно переваривается. Многие виды Utricularia (например, U. sandersonii ) являютсяназемные , растущие в переувлажненной почве, и механизм их улавливания срабатывает несколько иначе. У пузырчатых пузырей отсутствуют корни , но у наземных видов есть закрепляющиеся стебли, напоминающие корни. Водные пузырчатые пузыри умеренного климата обычно отмирают во время отдыха туриона в течение зимних месяцев, и U. macrorhiza, по- видимому, регулирует количество мочевых пузырей, которые он несет в ответ на преобладающее содержание питательных веществ в среде его обитания. [17]

Ловушки для омаров [ править ]

Ловушки и листья Genlisea violacea

Ловушка-ловушка для омаров - это камера, в которую легко войти, а выход из которой либо трудно найти, либо он заблокирован щетиной, направленной внутрь. Горшки для омаров являются ловушкой у Genlisea , растений штопора. Эти растения специализируются на водных простейших . Y -образным модифицированный лист позволяет добычу войти , но не выйти. Волосы, направленные внутрь, заставляют жертву двигаться в определенном направлении. Добыча, входящая в спиральный вход, который обвивается вокруг двух верхних плеч Y , вынуждена неумолимо двигаться к животу в нижнем плече Y., где они перевариваются. Считается также, что движение добычи стимулируется движением воды через ловушку, создаваемым аналогично вакууму в ловушках мочевого пузыря и, вероятно, эволюционно связано с ним.

За пределами Genlisea черты, напоминающие ловушки для ловли омаров, можно увидеть у Sarracenia psittacina , Darlingtonia californica и, как утверждают некоторые садоводы, у Nepenthes aristolochioides .

Комбинированные ловушки [ править ]

Механизм отлова росянки Drosera glanduligera сочетает в себе свойства как липучки, так и защелкивающихся ловушек; это было названо ловушкой из катапульты-мухобойки . [27] Однако это не единственные комбинированные ловушки. Nepenthes jamban - это комбинация ловушек и ловушек из липкой бумаги, потому что в нем есть липкая кувшинная жидкость.

Большинство суматранских непентов, таких как N. inermis, также имеют этот метод. Например, N. Dubia и N. flava также используют этот метод.

Пограничные плотоядные животные [ править ]

Основная статья: Протокоядное растение

Чтобы быть определенным как плотоядное, растение сначала должно продемонстрировать адаптацию некоторых черт, специфичных для привлечения, захвата или переваривания добычи. Необходимо развить только один признак, который соответствует этому адаптивному требованию, поскольку многие современные роды плотоядных растений лишены некоторых из вышеупомянутых атрибутов. Второе требование - это способность поглощать питательные вещества от мертвой добычи и получать преимущество в фитнесе за счет интеграции этих производных питательных веществ (в основном аминокислот и ионов аммония ) [28] либо за счет увеличения роста, либо за счет производства пыльцы и / или семян. Однако растения, которые могут использовать питательные вещества от мертвых животных без особого поиска и отлова фауны, исключаются из определения плотоядных. Второе требование также отличает хищничество от защитных характеристик растений, которые могут убивать или выводить из строя насекомых без преимущества поглощения питательных веществ. Из-за наблюдения, что многие классифицированные в настоящее время плотоядные животные не имеют пищеварительных ферментов для расщепления питательных веществ и вместо этого полагаются на мутуалистические и симбиотические отношения с бактериями, муравьями или насекомыми, эта адаптация была добавлена ​​к определению плотоядных. [8] [29]Несмотря на это, есть случаи, когда растения кажутся плотоядными в том смысле, что они соответствуют некоторым из вышеприведенных определений, но не являются действительно плотоядными. Некоторые ботаники утверждают, что в растениях встречается целый спектр плотоядных видов: от совершенно не плотоядных растений, таких как капуста , до пограничных хищников, до неспециализированных и простых ловушек, таких как Heliamphora , и до чрезвычайно специализированных и сложных ловушек, таких как мухоловка Венеры. [7]

Roridula gorgonias : пограничное плотоядное животное, которое получает питательные вещества от своей «добычи» через помет хищных насекомых.

Возможным плотоядным животным является род Roridula ; растения этого рода производят липкие листья с железками, покрытыми смолой, и очень похожи на некоторых более крупных росянок. Однако они не получают прямой выгоды от пойманных насекомых. Вместо этого они образуют мутуалистический симбиоз с разновидностями жуков-убийц (род Pameridea ), которые поедают пойманных насекомых. Растение получает пользу от питательных веществ, содержащихся в фекалиях клопов . [30] По некоторым определениям, это все равно ботаническое хищничество. [7]

У ряда видов Martyniaceae (ранее Pedaliaceae ), таких как Ibicella lutea , есть липкие листья, которые задерживают насекомых. Однако окончательно не доказано, что эти растения являются плотоядными. [31] Кроме того, семена пастушьей сумки , [31] урны Paepalanthus bromelioides , [32] прицветники из страстоцвета вонючего , [33] и цветок стеблей и чашелистики из triggerplants ( стилидиум ) [34] кажется, что они ловят и убивают насекомых, но их классификация как плотоядных вызывает споры.

Эволюция [ править ]

Чарльз Дарвин пришел к выводу, что хищничество у растений конвергентно , написав в 1875 году, что плотоядные роды Utricularia и Nepenthes «совсем не связаны с [плотоядным семейством] Droseraceae ». [4]  Это оставалось предметом споров более века. В 1960 году Леон Круаза пришел к выводу, что плотоядность является монофилетической , и поместил все плотоядные растения вместе у основания покрытосеменных. [9]  Молекулярные исследования за последние 30 лет привели к широкому консенсусу в том, что Дарвин был прав: исследования показали, что плотоядность эволюционировала как минимум шесть раз у покрытосеменных, и что конструкции ловушек, такие как ловушки-кувшины и ловушки из мухобойки, аналогичны, а не гомологичны. [8]  

Исследователи , использующие молекулярные данные пришли к выводу , что хищничеству развивались независимо друг от друга в злакоцветном ( Brocchinia и Catopsis в Bromelaceae ), то Гвоздичноцветные ( росянковый , Nepenthaceae , Drosophyllaceae , дионкофилловый ), то кисличноцветный ( цефалотус мешочковый ), то Ericales ( саррацениевый и Roridulaceae ), и в два раза у Lamiales ( Lentibulariaceae и независимо у Byblidaceae ). [9]  Самая старая эволюция существующей хищной ветви датируется 85,6 миллионами лет назад, а самая последняя из них - Brocchinia reducta из семейства Bromeliaceae - оценивается всего в 1,9 млн лет назад. [35]

Эволюция хищных растений скрыта из-за нехватки их окаменелостей . Было найдено очень мало окаменелостей , и то обычно только в виде семян или пыльцы . Плотоядные растения обычно являются травами, и их ловушки образуются в результате первичного роста . Обычно они не образуют легко ископаемых структур, таких как толстая кора или дерево.

Тем не менее, многое можно вывести из структуры нынешних ловушек и их экологических взаимодействий. Широко распространено мнение, что хищничество развилось как метод увеличения количества питательных веществ в условиях крайне бедного питательными веществами, что привело к модели рентабельности для ботанического хищничества. Модели рентабельности приведены в предположении, что существует определенное количество энергии, потенциально доступное для организма, что приводит к компромиссам, когда энергия распределяется на определенные функции для максимизации конкурентоспособности и приспособленности. Для хищничества эта черта могла развиться только в том случае, если увеличение количества питательных веществ от захвата добычи превышало стоимость инвестиций в приспособления для хищников. [29]

Большинство плотоядных растений живут в местообитаниях с сильно освещенными, заболоченными почвами и чрезвычайно низким содержанием азота и фосфора в почве, что создает экологический стимул для получения азота из альтернативного источника. Среда с высоким освещением позволила найти компромисс между фотосинтезирующими листьями и ловушками для захвата добычи, которые фотосинтетически неэффективны. Чтобы компенсировать фотосинтетически неэффективный материал, питательные вещества, полученные в результате хищничества, должны будут увеличить фотосинтез за счет увеличения массы листьев, то есть роста. Это означает, что при нехватке питательных веществ, достаточного количества света и воды захват и переваривание добычи оказывают наибольшее влияние на фотосинтез, способствуя эволюции адаптаций растений, что делает возможным более эффективное и действенное хищничество. [7] [28]Из-за большого количества энергии и ресурсов, выделяемых на хищные приспособления. то есть производство приманок, пищеварительных ферментов, измененная структура листьев и снижение скорости фотосинтеза по всей площади листа, некоторые авторы утверждают, что плотоядность - последнее эволюционное средство, когда азот и фосфор ограничены в экосистеме. [36]

Ловушки для ловушек образованы из свернутых листьев, которые эволюционировали несколько раз независимо в результате конвергентной эволюции. Сосудистые ткани Sarracenia - тому подтверждение . Киль вдоль передней части ловушки содержит смесь обращенных влево и вправо сосудистых пучков , как можно было бы предсказать по слиянию краев адаксиальной (обращенной к стеблю) поверхности листа. Липучки также демонстрируют простой эволюционный градиент от липких, не плотоядных листьев, через пассивные липучки к активным формам. Молекулярные данные показывают Dionaea - Aldrovanda клады тесно связаны с росянкой , [37] и эволюционировали от активных липучки ловушек в фиксирующую ловушку. [20]

Было высказано предположение, что все типы ловушек являются модификациями одной и той же базовой структуры - волосатого листа. [38] Волосатые (или, точнее, стебельчато-железистые) листья могут улавливать и удерживать капли дождевой воды, особенно если они имеют форму щита или пельтат , что способствует росту бактерий. Насекомые приземляются на лист, попадают в трясину из-за поверхностного натяжения воды и задыхаются . Бактерии быстро разлагаются , высвобождая из трупа питательные вещества, которые растение может поглотить через листья. Эта внекорневая подкормкаможно наблюдать у большинства не плотоядных растений. Таким образом, растения, которые лучше удерживали насекомых или воду, имели избирательное преимущество. Дождевую воду можно удерживать, закрывая лист чашечкой, а ловушки-ловушки могли образоваться просто из-за давления отбора для получения более глубоко чашевидных листьев с последующим «застегиванием» краев и последующей потерей большей части волосков. Кроме того, насекомых можно задержать, сделав лист более липким за счет образования слизи , что приведет к образованию ловушек из липкой бумаги.

Ловушки для омаров Генлисеи трудно интерпретировать. Возможно, они произошли от раздвоенных кувшинов, которые позже специализировались на наземной добыче; или, возможно, выступы ловушек, направляющих добычу, стали более существенными, чем сетчатая воронка, обнаруженная у большинства водных пузырчатокрылых. Каким бы ни было их происхождение, спиральная форма кастрюли с лобстером - это приспособление, позволяющее отображать как можно большую поверхность ловушки во всех направлениях, когда они зарываются во мх .

Ловушки Catopsis berteroniana вряд ли произошли от волосистого листа или чашелистника.

Ловушки пузырчатых, возможно, произошли от кувшинов, которые специализировались на водной добыче при затоплении, как это делает сегодня Sarracenia psittacina . Спасаясь от добычи в земных кувшинах, она должна подняться или вылететь из ловушки, и то и другое можно предотвратить с помощью воска, силы тяжести и узких трубок. Однако из затопленной ловушки можно выплыть, поэтому в Утрикуларии , возможно, возникла односторонняя крышка, которая сформировала дверь прото-пузыря. Позже это могло стать активным из-за развития частичного вакуума внутри мочевого пузыря, вызванного прикосновением жертвы к волоскам на дверце мочевого пузыря.

Активные клеевые ловушки используют быстрые движения растений, чтобы поймать свою добычу. Быстрое движение растений может быть результатом фактического роста или быстрых изменений тургора клеток , которые позволяют клеткам расширяться или сокращаться за счет быстрого изменения содержания в них воды. Медленно движущиеся липучки, такие как Pinguicula, используют рост, в то время как мухоловка Venus использует такие быстрые изменения тургора, которые делают ненужным клей. Стволовые железы, которые когда-то производили клей, превратились в зубы и запускают волоски у видов с активными защелками - пример того, как естественный отбор захватывает уже существующие структуры для новых функций. [20]

Недавний таксономический анализ [39] взаимоотношений внутри Caryophyllales показывает, что Droseraceae , Triphyophyllum , Nepenthaceae и Drosophyllum , будучи близкими родственниками, встроены в более крупную кладу, которая включает не плотоядные группы, такие как тамариски , Ancistrocladaceae , Polygonaceae и Plumbaginaceae . Тамариски обладают специализированными солевыми железами на своих листьях, как и некоторые виды Plumbaginaceae (например, морская лаванда , Limonium), которые могли быть использованы для выделения других химических веществ, таких как протеазы и слизь. У некоторых Plumbaginaceae ( например, Ceratostigma ) также есть стебельчатые, васкуляризированные железы, которые выделяют слизь на своих чашечках и способствуют распространению семян и, возможно, защите цветов от ползающих паразитических насекомых. Бальзамы (например, Impatiens ), которые тесно связаны с Sarraceniaceae и Roridula , также обладают стеблевыми железами.

Philcoxia уникальна для Plantaginaceae благодаря своим подземным стеблям и листьям, которые, как было показано, используются для отлова нематод . Эти растения растут на песке в Бразилии , где они могут получать другие питательные вещества. Как и у многих других видов хищных растений, на листьях видны стеблевые железы. Ферменты на листьях используются для переваривания червей и высвобождения их питательных веществ. [40]

Единственные ловушки, которые вряд ли произошли от волосистых листьев или чашелистиков, - это плотоядные бромелии ( Brocchinia и Catopsis ). Эти растения используют урну - основную часть бромелиевых - для новой цели и строят ее, производя воск и другие атрибуты хищничества.

Ботаническое хищничество развилось в нескольких независимых семействах, разбросанных по филогении покрытосеменных, что свидетельствует о том, что черты плотоядных животных претерпевали конвергентную эволюцию несколько раз, создавая сходные морфологии в разных семьях. Результаты генетического тестирования, опубликованные в 2017 году, обнаружили пример конвергентной эволюции - пищеварительный фермент с одинаковыми функциональными мутациями в разных линиях. [41]

Экология и моделирование хищничества [ править ]

Плотоядные растения широко распространены, но довольно редки. Они почти полностью ограничены местами обитания, такими как болота , где питательные вещества почвы крайне ограничены, но где солнечный свет и вода легко доступны. Только в таких экстремальных условиях плотоядность оказывается благоприятной до такой степени, что становится выгодным приспособление.

Архетипические плотоядный, то мухоловка Венеры , растет в почвах с почти неизмеримыми нитратами и кальцием уровнями. Растениям нужен азот для синтеза белка, кальций для укрепления клеточной стенки , фосфат для синтеза нуклеиновых кислот , а также железо и магний для синтеза хлорофилла . Почва часто заболочена , что способствует выработке токсичных ионов, таких как аммоний , и ее pH. является кислым от 4 до 5. Аммоний может использоваться растениями в качестве источника азота, но его высокая токсичность означает, что концентрации, достаточно высокие для удобрения, также достаточно высоки, чтобы причинить вред.

Drosophyllum lusitanicum - одно из немногих хищных растений, произрастающих в сухой почве.

Однако среда обитания теплая, солнечная, постоянно влажная, и растение испытывает относительно небольшую конкуренцию со стороны низкорослого мха сфагнума . Тем не менее, хищники также встречаются в очень нетипичных местах обитания. Drosophyllum lusitanicum встречается по краям пустыни, а Pinguicula valisneriifolia - на известняковых (богатых кальцием) скалах. [42]

Во всех изученных случаях хищничество позволяет растениям расти и воспроизводиться, используя животных в качестве источника азота, фосфора и, возможно, калия. [43] [44] [45] Однако существует спектр зависимости от добычи животных. Карликовые росянки не могут использовать нитраты из почвы, потому что им не хватает необходимых ферментов ( в частности, нитратредуктазы ). [46] Масленицы обыкновенные ( Pinguicula vulgaris ) могут использовать неорганические источники азота лучше, чем органические, но предпочтительнее их сочетание. [43] Похоже, пузырчатые европейцы одинаково хорошо используют оба источника. Добыча животных восполняет дефицит питательных веществ в почве.

Растения используют свои листья, чтобы улавливать солнечный свет. Энергия используется для восстановления углекислого газа из воздуха с помощью электронов из воды для производства сахаров (и другой биомассы ) и отходящего продукта, кислорода , в процессе фотосинтеза . Листья также дышат , как и животные, сжигая свою биомассу для выработки химической энергии. Эта энергия временно сохраняется в форме АТФ ( аденозинтрифосфата ), который действует как энергетическая валюта для обмена веществ во всех живых существах. В качестве побочного продукта дыхание производит двуокись углерода .

Чтобы растение могло расти, оно должно больше фотосинтезировать, чем дышать. В противном случае он в конечном итоге истощит свою биомассу и погибнет. Потенциал роста растений - это чистый фотосинтез , общий валовой прирост биомассы за счет фотосинтеза за вычетом биомассы, потерянной при дыхании. Понимание хищничества требует анализа затрат и выгод этих факторов. [28]

У хищных растений лист используется не только для фотосинтеза, но и в качестве ловушки. Изменение формы листа, чтобы сделать его лучшей ловушкой, обычно снижает эффективность фотосинтеза . Например, кувшины необходимо держать вертикально, чтобы только их жаберные крышки непосредственно отражали свет. Растение также должно расходовать дополнительную энергию на нефотосинтезирующие структуры, такие как железы, волосы, клей и пищеварительные ферменты. [47] Для производства таких структур растению требуется АТФ и оно вдыхает больше своей биомассы. Следовательно, у плотоядных растений снижен фотосинтез и увеличено дыхание, что снижает потенциал роста и увеличивает стоимость хищничества.

Плотоядность позволяет растению лучше расти, если в почве мало нитратов или фосфатов. В частности, увеличение подачи азота и фосфора делает фотосинтез более эффективным, так как фотосинтез зависит от завода будучи в состоянии синтезировать очень большие количества обогащенного азотом фермента Рубиско ( рибулозо -1,5- бис - фосфат - карбоксилазы / оксигеназы ), самый распространенный белок на Земле.

Интуитивно понятно, что венерина мухоловка более плотоядна, чем Triphyophyllum peltatum . Первый - это постоянно движущаяся ловушка; последняя представляет собой неподвижную липучку на неполный рабочий день. Энергия, «потраченная впустую» заводом на постройку и подпитку своей ловушки, является подходящей мерой хищничества ловушки.

Моделирование хищничества у растений: общий фотосинтез, дыхание и чистый фотосинтез как функция вложений растения в адаптацию хищников. Хищничество с ненулевым оптимумом происходит в ярко освещенных местах обитания с очень ограниченными питательными веществами в почве.

Используя эту меру вложения в хищничество, можно предложить модель. [28] Выше приведен график поглощения углекислого газа (потенциал роста) в зависимости от дыхания ловушки (вложения в плотоядность) для листа в солнечной среде обитания, не содержащей питательных веществ в почве вообще. Дыхание - это прямая линия, спускающаяся под горизонтальной осью (при дыхании образуется углекислый газ). Общий фотосинтез - это изогнутая линия над горизонтальной осью: по мере увеличения вложений увеличивается и фотосинтез ловушки, поскольку лист получает больше азота и фосфора. В конце концов, другой фактор (например, интенсивность света или углекислый газ)концентрация) станет более ограничивающим для фотосинтеза, чем поставка азота или фосфора. В результате увеличение инвестиций не улучшит рост растения. Чистое поглощение углекислого газа и, следовательно, потенциал роста растения должны быть положительными, чтобы растение выжило. В этом случае существует широкий диапазон инвестиций, а также ненулевой оптимум . Растения, вкладывающие больше или меньше этого оптимума, потребляют меньше углекислого газа, чем оптимальное растение, и, следовательно, будут расти хуже. Эти растения окажутся в избирательном невыгодном положении. При нулевых инвестициях рост равен нулю, потому что не плотоядное растение не может выжить в среде обитания без каких-либо поступающих из почвы питательных веществ. Таких местообитаний не существует, поэтому, например, сфагнумочень эффективно поглощает крошечные количества нитратов и фосфатов в дождь, а также образует симбиоз с диазотрофными цианобактериями .

Моделирование хищничества у растений: общий фотосинтез, дыхание и чистый фотосинтез как функция вложений растения в адаптацию хищников. Оптимальный нулевой хищничество происходит в плохо освещенных местах обитания с обильными питательными веществами в почве.

В среде обитания с обильным количеством питательных веществ в почве, но с небольшим количеством света (как показано выше), кривая общего фотосинтеза будет ниже и более пологой, потому что свет будет более ограничивающим, чем питательные вещества. Растение может вырасти без вложений в хищничество; это также оптимальное вложение для растения, поскольку любые вложения в ловушки сокращают чистый фотосинтез (рост) до уровня, меньшего, чем чистый фотосинтез растения, которое получает свои питательные вещества только из почвы.

Хищные растения существуют между этими двумя крайностями: чем меньше ограничивают свет и вода и чем больше ограничивают питательные вещества почвы, тем выше оптимальные инвестиции в хищничество и, следовательно, тем более очевидными будут адаптации для случайного наблюдателя.

Наиболее очевидным доказательством этой модели является то, что плотоядные растения, как правило, растут в местах обитания, где много воды и света и где конкуренция относительно низкая: типичное болото. Те, кто не склонен быть еще более привередливыми в каком-либо другом отношении. Drosophyllum lusitanicum растет там, где мало воды, но он еще более требователен к яркому свету и малому беспокойству, чем большинство других хищников. Pinguicula valisneriifolia растет на почвах с высоким содержанием кальция, но требует сильного освещения и меньшей конкуренции, чем многие масленицы. [48]

В общем, плотоядные растения - плохие конкуренты, потому что они слишком много вкладывают в конструкции, которые не имеют селективного преимущества в богатых питательными веществами средах обитания. Они добиваются успеха только там, где другие растения терпят неудачу. Плотоядные животные для питательных веществ то же самое, что кактусы для воды. Плотоядность окупается только тогда, когда питательный стресс высок и где много света. [49] Когда эти условия не выполняются, некоторые растения временно отказываются от хищничества. Sarracenia spp. дают плоские, не плотоядные листья ( филоды) зимой. Уровень освещенности ниже, чем летом, поэтому свет более ограничивает, чем питательные вещества, а плотоядность не окупается. Отсутствие насекомых зимой усугубляет проблему. Повреждение растущих листьев кувшина мешает им сформировать правильные кувшины, и, опять же, растение вместо этого производит филлод.

Неполный хищничеству в Triphyophyllum peltatum может быть связано с необычно высокой потребности калия в определенный момент в жизненном цикле, как раз перед цветением.
Nepenthes mirabilis на перерезке дороги в Палау . Показывает привычку и среду обитания.

Многие другие хищники закрываются в некоторые сезоны. Клубневые росянки отмирают обратно в клубни в засушливый сезон, пузырчатки - в турионы зимой, а не плотоядные листья образуются большинством масличников и головоногих в менее благоприятные сезоны. Utricularia macrorhiza варьирует количество производимых мочевых пузырей в зависимости от предполагаемой плотности добычи. [50] Части время хищничество в Triphyophyllum peltatum может быть связанно с необычно высокой потребностью калия в определенной точке в жизненном цикле, как раз перед цветением.

Чем плотояднее растение, тем менее условна его среда обитания. Венериновые мухоловки обитают в очень специализированной среде обитания, тогда как менее плотоядные растения ( Byblis , Pinguicula ) встречаются в менее необычных средах обитания (т. Е. Типичных для не-плотоядных животных). И Byblis, и Drosophyllum происходят из относительно засушливых регионов, и оба являются пассивными ловушками, которые, возможно, требуют минимального ухода. Венериновые мухоловки фильтруют свою добычу, используя зубы по краю ловушки, чтобы не тратить энергию на трудноперевариваемую добычу. В эволюции лень окупается, потому что энергия может использоваться для воспроизводства, а краткосрочные выгоды от воспроизводства перевешивают долгосрочные выгоды от чего-либо еще.

Хищничество редко окупается, поэтому даже плотоядные растения избегают его, когда слишком мало света или более легкий источник питательных веществ, и они используют столько хищных свойств, сколько требуется в данный момент или для данного предмета добычи. Очень мало мест обитания, вызывающих достаточно стрессов, чтобы оправдать вложение биомассы и энергии в триггерные волосы и ферменты. Многие растения иногда получают выгоду от гниения животных белков на листьях, но хищничество, которое достаточно очевидно, чтобы заметить случайный наблюдатель, встречается редко. [51]

Бромелии кажутся очень хорошо приспособленными к хищничеству, но только один или два вида могут быть отнесены к действительно хищным. По самой своей форме бромелии выиграют от увеличения количества питательных веществ, полученных от добычи. В этом смысле бромелии, вероятно, плотоядны, но их среда обитания слишком темная для того, чтобы развиться более экстремальное, узнаваемое хищничество. Большинство бромелий - эпифиты , и большинство эпифитов растет в полутени на ветвях деревьев. С другой стороны, Brocchinia reducta - наземный обитатель.

Многие плотоядные растения не очень конкурентоспособны и полагаются на обстоятельства, чтобы подавить доминирующую растительность. Соответственно, для продолжения выживания некоторые из них полагаются на экологию пожаров .

По большей части популяции хищных растений не являются достаточно доминирующими, чтобы быть чрезвычайно значительными с экологической точки зрения, но существует впечатляющее разнообразие организмов, которые взаимодействуют с различными плотоядными растениями в различных отношениях клептопаразитизма , комменсализма и мутуализма . Например, мелкие насекомоядные, такие как древесные лягушки, часто используют запасы добычи, которую можно найти в кувшинах , а лягушка Microhyla nepenthicola фактически специализируется на таких средах обитания. Некоторые крабы пауки , такие как Misumenops nepenthicola живут в основном на Хищные Nepenthesи другие, менее специализированные пауки могут создавать сети, в которых они ловят насекомых, привлеченных запахом или внешним видом ловушек; некоторые падальщики , детритофаги , а также организмы, которые собирают или эксплуатируют их, в свою очередь, такие как москит Wyeomyia smithii , в значительной степени или полностью зависят от определенных хищных растений. Такие растения, как виды Roridula, сочетаются со специализированными жуками ( Pameridea roridulae ), извлекая пользу из насекомых, пойманных на их листьях.

Связи с видами растений-кувшинов настолько многочисленны и разнообразны, что изучение инфауны Nepenthes является самостоятельной дисциплиной. Camponotus schmitzi , ныряющий муравей, тесно связан с кувшинным растением Nepenthes bicalcarata ; он не только извлекает добычу и детрит из-под поверхности жидкости в кувшинах, но и отпугивает травоядных животных и очищает перистом кувшина , сохраняя его скользкий характер. Сообщается, что муравьи нападают на сопротивляющуюся добычу, препятствуя ее побегу, поэтому может быть элемент мирмекотрофии.к отношениям. Многие виды комаров откладывают яйца в жидкости, где их личинки играют различную роль в зависимости от вида; некоторые поедают микробы и детрит, что является обычным явлением среди личинок комаров, тогда как некоторые виды Toxorhynchites также размножаются в кувшинах, а их личинки являются хищниками других видов личинок комаров. Помимо пауков-крабов на кувшинах, в жидкость войдет настоящий маленький красный краб Geosesarma malayanum , грабя и собирая мусор , хотя, по общему мнению, он делает это с некоторым риском быть пойманным и перевариванием. [51]

Непентес раджа обладает замечательным взаимопониманием с двумя не связанными между собой мелкими млекопитающими, горной крысиной крысой ( Tupaia montana ) и вершинной крысой ( Rattus baluensis ). Землеройки и крысы испражняются в ловушки растений, посещая их, чтобы питаться сладкими фруктовыми выделениями желез на крышках кувшинов. [52] Землеройка также имеет аналогичные отношения, по крайней мере, с двумя другими гигантскими видами Непента . Более тонко, шерстистый летучая Хардвик ( Kerivoula hardwickii ), мелкий вид, насесты под крышечкой (крышка) из Nepenthes hemsleyana . [53]Выделения летучей мыши, попадающие в кувшин, как бы оплачивают укрытие. Для растения экскременты легче усваиваются, чем для целых насекомых.

Существует также значительный список эндофитов Nepenthes ; это микробы, отличные от патогенов, которые живут в тканях кувшинов, часто безвредно.

Еще одна важная область симбиоза между плотоядными растениями и насекомыми - опыление. В то время как многие виды хищных растений могут размножаться бесполым путем путем самоопыления или вегетативного размножения, многие плотоядные растения опыляются насекомыми. [54] Ауткроссное опыление полезно, поскольку увеличивает генетическое разнообразие. Это означает, что хищные растения подвергаются эволюционному и экологическому конфликту, который часто называют конфликтом опылитель-жертва. [54] Есть несколько способов, с помощью которых хищные растения уменьшают напряженность конфликта опылитель-жертва. Для долгоживущих растений краткосрочная потеря воспроизводства может быть компенсирована будущим ростом, который станет возможным благодаря ресурсам, полученным от добычи. [54]Другие растения могут «нацеливаться» на разные виды насекомых для опыления и добычи, используя различные обонятельные и визуальные сигналы. [54]

Угрозы сохранения [ править ]

Примерно половина видов растений, оцененных МСОП , считаются находящимися под угрозой исчезновения (уязвимыми, находящимися под угрозой исчезновения или находящимися под угрозой исчезновения). Распространенными угрозами являются потеря среды обитания в результате сельского хозяйства, сбора диких растений, загрязнения, инвазивных видов , жилой и коммерческой застройки, производства энергии, добычи полезных ископаемых, транспортных услуг, геологических событий, изменения климата, суровых погодных условий и многих других видов антропогенной деятельности. [55]Было доказано, что виды одного и того же рода сталкиваются с аналогичными угрозами. Считается, что угроза по континентам сильно варьируется: угрозы обнаружены для 19 видов в Северной Америке, 15 видов в Азии, семи видов в Европе, шести видов в Южной Америке, двух видов в Африке и одного вида в Австралии. Индикаторные виды, такие как Sarracenia. выявить положительные ассоциации по отношению к этим угрозам. Определенные угрозы также имеют положительную корреляцию с жилым и коммерческим развитием, модификациями природных систем, инвазивными видами и загрязнением, имеющими положительную связь. Природоохранные исследования направлены на дальнейшую количественную оценку воздействия угроз, таких как загрязнение, на хищные растения, а также на количественную оценку рисков исчезновения. По данным МСОП, только 17% видов были оценены на 2011 год.[56] Сохранение хищных растений поможет сохранить важные экосистемы и предотвратить вторичное исчезновение определенных видов, которые зависят от них [11], например, основных видов, которые могут искать убежища или полагаться на определенные растения для своего существования. Исследования показывают, что для успешного сохранения может потребоваться целостный подход, нацеленный на уровень среды обитания хищных растений. [57]

Классификация [ править ]

Смотрите также: Список хищных растений

Классификация всех цветковых растений в настоящее время постоянно меняется. В системе Кронквиста Droseraceae и Nepenthaceae были помещены в порядок Nepenthales на основании радиальной симметрии их цветов и наличия у них ловушек для насекомых. Sarraceniaceae был помещен либо в Nepenthales, либо в отдельный порядок Sarraceniales. Byblidaceae, Cephalotaceae и Roridulaceae были помещены в Saxifragales; и Lentibulariaceae в Scrophulariales (теперь включены в Lamiales [58] ).

В более современной классификации, такой как группа филогении покрытосеменных , семейства были сохранены, но они были перераспределены между несколькими разрозненными отрядами. Также рекомендуется, чтобы Drosophyllum считался монотипным семейством вне остальной части Droseraceae, вероятно, более близким к Dioncophyllaceae. Текущие рекомендации приведены ниже (перечислены только плотоядные роды):

Двудольные [ править ]

Stylidium turbinatum
Альдрованда везикулеза
Byblis liniflora
Фолликулярный головной мозг
  • Asterales ( порядок подсолнечника и ромашки )
    • Stylidiaceae
      • Стилидиум (растения-триггеры, пограничное плотоядное животное)
  • Caryophyllales , ( порядок гвоздик )
    • Dioncophyllaceae
      • Triphyophyllum ( тропическая лиана )
    • Дрозофилловые
      • Drosophyllum (португальская росистая сосна)
    • Droseraceae ( семейство росянки )
      • Альдрованда ( завод водяного колеса )
      • Дионея ( Венерина мухоловка )
      • Дрозера ( росянка )
      • † Дросераполлис
      • † Дросерапиты
      • † Дрозеридиты
      • † Фишериполлис
      • † Саксониполлис
    • Nepenthaceae (семейство тропических растений-кувшинов)
      • Непентес (тропические растения-кувшины или обезьяньи кубки, включая Anurosperma )
  • Ericales (порядок вереска)
    • Roridulaceae
      • Роридула (пограничный хищник)
    • Sarraceniaceae (семейство трубачных кувшинов)
      • Саррасения (кувшины для труб из Северной Америки)
      • Дарлингтония (растение кобра / лилия)
      • Гелиамфора (солнечные или болотные кувшины)
  • Lamiales ( порядок монетного двора )
    • Byblidaceae
      • Библис ( радужные растения)
    • Lentibulariaceae ( семейство пузырчатых )
      • Пингвикулы ( масленичные )
      • Генлисея (штопор)
      • Utricularia ( пузырчатые пузыри , включая полипомфоликс , сказочные фартуки или розовые юбки и биовулярии , устаревший род)
    • Martyniaceae (все пограничные плотоядные животные, родственники кунжута )
      • Ибичелла
    • Plantaginaceae (семейство подорожниковых)
      • Филкоксия (недавно обнаруженный род плотоядных, питающийся нематодами ).
  • Oxalidales ( отряд древесного щавеля )
    • Цефалот (кувшин из Олбани )

Однодольные [ править ]

  • Поалес ( отряд травы )
    • Bromeliaceae ( семейство бромелиевых или ананасовых )
      • Броккиния (наземная бромелия )
      • Катопсис (пограничный хищник)
    • Eriocaulaceae ( семейство трубочников )
      • Paepalanthus bromelioides (пограничный хищник)

Выращивание [ править ]

Многие гибриды саррацении легко выращивать.

В садоводстве плотоядные растения считаются редкостью или редкостью, но с появлением методов массового производства культур тканей их выращивают все чаще. Мухоловки Venus по-прежнему выращиваются чаще всего, обычно доступны в садовых центрах и хозяйственных магазинах, а иногда предлагаются вместе с другими простыми в выращивании разновидностями. Существуют также питомники, специализирующиеся исключительно на выращивании плотоядных растений, более редкие или требовательные сорта хищных растений можно приобрести в специализированных питомниках. Калифорнийские плотоядные животные - яркий пример такого питомника в США, который специализируется на выращивании хищных растений. Он принадлежит и управляется садоводом Питером Д'Амато . [59] Роб Cantley «s Борнео Экзотика в Шри - Ланки является большим питомником , который продает по всему миру. [60]

Хотя разные виды хищных растений имеют разные потребности в выращивании с точки зрения солнечного света, влажности, влажности почвы и т. Д., Есть общие черты. Большинству плотоядных растений требуется дождевая вода или вода, которая была дистиллирована , деионизирована обратным осмосом или подкислена до pH примерно 6,5 с помощью серной кислоты . [61] [62] Обычная водопроводная или питьевая вода содержит минералы (особенно соли кальция ), которые быстро накапливаются и убивают растения. [63] Это связано с тем, что большинство плотоядных растений развились в бедных питательными веществами кислых почвах и, следовательно, являются экстремальными кальцифугами.. Поэтому они очень чувствительны к чрезмерному содержанию питательных веществ, переносимых почвой. Поскольку большинство этих растений находится на болотах , почти все они очень не переносят пересыхание. Есть исключения: клубневые росянки требуют сухого (летнего) периода покоя , а дрозофиллум - гораздо более сухие условия, чем большинству.

Выращенные в открытом грунте плотоядные растения обычно ловят более чем достаточно насекомых, чтобы их можно было кормить. Насекомых можно скармливать растениям вручную, чтобы дополнить их рацион; однако плотоядные растения обычно неспособны переваривать крупные пищевые продукты, не являющиеся насекомыми; кусочки гамбургера, например, просто сгниют, и это может привести к гибели ловушки или даже всего растения.

Плотоядное растение, которое совсем не ловит насекомых, редко умирает, хотя его рост может быть нарушен. В общем, эти растения лучше оставить на произвол судьбы: после погружения в воду из-под крана наиболее частой причиной смерти Венериной мухоловки является подталкивание ловушек, чтобы наблюдать за ними, и кормление их неподходящими предметами.

Большинству плотоядных растений требуется яркий свет, и большинство из них будут лучше выглядеть в таких условиях, поскольку это побуждает их синтезировать красные и пурпурные антоциановые пигменты. Непентес и Pinguicula лучше себя чувствуют на открытом солнце, но большинство других видов счастливы на прямом солнечном свете.

Плотоядные животные в основном обитают в болотах, а те, которые не живут, обычно в тропиках. Следовательно, большинству требуется высокая влажность. В небольших масштабах этого можно добиться, поместив растение в широкое блюдце, содержащее гальку, которая постоянно остается влажной. Малые Nepenthes виды хорошо растут в больших террариумах .

Многие плотоядные животные обитают в регионах с умеренно холодным климатом и могут выращиваться на открытом воздухе в болотном саду круглый год. Большинство видов саррацении могут переносить температуры значительно ниже нуля, несмотря на то, что большинство видов обитают на юго-востоке США. Виды Drosera и Pinguicula также переносят отрицательные температуры. Виды непентеса , являющиеся тропическими, для роста нуждаются в температуре от 20 до 30 ° C.

Культивируется Nepenthes rajah и несколько других видов.

Хищным растениям требуется подходящая почва с низким содержанием питательных веществ. Большинство ценит смесь сфагнового торфа 3: 1 с острым садовым песком ( кокосовое волокно является приемлемым и более экологичным заменителем торфа). Непентес будет расти в компосте для орхидей или в чистом мхе сфагнум .

Плотоядные растения сами подвержены заражению паразитами, такими как тля или мучнистый червец . Хотя небольшие заражения можно удалить вручную, более крупные заражения требуют применения инсектицидов .

Изопропиловый спирт (медицинский спирт) эффективен в качестве местного инсектицида, особенно в отношении щитовок . Диазинон - отличный системный инсектицид, который переносится большинством хищных растений. Также сообщалось, что малатион и ацефат ( ортен ) переносятся плотоядными растениями.

Хотя насекомые могут быть проблемой, на сегодняшний день самым большим убийцей хищных растений (помимо жестокого обращения с людьми) является серая гниль ( Botrytis cinerea ). Он растет в теплых и влажных условиях и может стать настоящей проблемой зимой. В некоторой степени плотоядные растения умеренного климата можно защитить от этого патогена, обеспечив им прохладу и хорошую вентиляцию зимой, а также быстрое удаление мертвых листьев. Если это не удается, можно использовать фунгицид .

Самые простые хищные растения для начинающих - растения из прохладной умеренной зоны. Эти растения хорошо себя чувствуют в прохладных тепличных условиях (минимум 5 ° C зимой, максимум 25 ° C летом), если они будут храниться в широких лотках с подкисленной или дождевой водой летом и влажными зимой:

  • Drosera capensis , Капская росянка: привлекательная ленточная росянка, розовые цветы, очень терпимая к плохому обращению.
  • Drosera binata , росянка вилколистная: большие Y- образные листья.
  • Sarracenia flava , желтый кувшин для трубы: желтые листья с привлекательными прожилками, желтые цветы весной.
  • Pinguicula grandiflora , масленица обыкновенная: цветки пурпурные весной, зимуют в виде бутона ( hibernaculum ). Полностью морозостойкий.
  • Pinguicula moranensis , мексиканский масленичный: цветки розовые, зимой не плотоядные листья.

Мухоловки Venus хорошо себя чувствуют в этих условиях, но на самом деле их довольно сложно выращивать: даже если с ними хорошо обращаться, они часто поддаются серой гнили зимой, если их не проветривать. Некоторые из низинных непентесов очень легко выращивать, если для них созданы относительно постоянные жаркие и влажные условия.

Лекарственное использование [ править ]

Исследование, опубликованное в 2009 году исследователями из Тель-Авивского университета, показывает, что выделения, производимые плотоядными растениями, содержат соединения, которые обладают противогрибковыми свойствами и могут привести к разработке нового класса противогрибковых препаратов, которые будут эффективны против устойчивых инфекций. к действующим противогрибковым препаратам. [64] [65]

Культурные изображения [ править ]

Одри Джуниор, растение-людоед из культового фильма "Магазинчик ужасов"
Изображение туземца, съеденного хищным деревом ятэвэо ("Я вижу тебя") из Центральной Америки, с Земли и моря, автор JW Buel, 1887 г.

Плотоядные растения долгое время были предметом всеобщего интереса и внимания, многие из которых были весьма неточными. Вымышленные растения были показаны в ряде книг, фильмов, телесериалов и видеоигр. Как правило, эти вымышленные изображения включают преувеличенные характеристики, такие как огромный размер или обладание способностями, выходящими за рамки реальности, и могут рассматриваться как своего рода художественная лицензия . Два из наиболее известных примеров вымышленных плотоядных растений в популярной культуре 1960 - е годы черная комедия Маленький магазинчик ужасов и триффиды от John Wyndham «s День триффидов . Другие фильмы, такие как Хроники Хеллстрома (1971), а телесериалы используют точные изображения хищных растений в кинематографических целях.

Самым ранним известным изображением плотоядных растений в популярной культуре был случай, когда большое дерево-людоед, как сообщалось, съело молодую женщину на Мадагаскаре в 1878 году. В Южно-Австралийском реестре была опубликована история в 1881 году. дерево, пожирающее женщину, которое, как говорят, было членом «малоизвестного, но жестокого племени», называемого Мкодос. История приписывается доктору Карлу Личу, который предположительно был свидетелем этого события. Счет был опровергнут как чистый миф, поскольку, похоже, доктор Лич, Мкодо и дерево были выдумкой. [66]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Кларк CM, Bauer U, Lee CC, Туэн AA, Rembold K, Moran JA (октябрь 2009). «Туалеты для землероек: новая стратегия связывания азота в тропическом кувшине» . Письма биологии . 5 (5): 632–5. DOI : 10.1098 / RSBL.2009.0311 . PMC  2781956 . PMID  19515656 .
  2. Перейти ↑ Chin L, Moran JA, Clarke C (апрель 2010 г.). «Геометрия ловушки у трех видов гигантских горных растений-кувшинов с Борнео является функцией размера тела землероек». Новый фитолог . 186 (2): 461–70. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.2009.03166.x . PMID 20100203 . 
  3. Перейти ↑ Clarke C, Moran JA, Chin L (октябрь 2010 г.). «Взаимоотношения землероек и кувшинов: перспективы и направления будущих исследований» . Сигнализация и поведение растений . 5 (10): 1187–9. DOI : 10.4161 / psb.5.10.12807 . PMC 3115346 . PMID 20861680 .  
  4. ^ a b Дарвин С (1875). Насекомоядные растения . Лондон: Джон Мюррей. ISBN 978-1-4102-0174-4. Архивировано из оригинала на 2006-10-23.
  5. ↑ Cross AT (2019). «Плотоядные растения». . Жемчужина в короне глобальной точки биоразнообразия . Перт: Фонд Квонга и Клуб натуралистов Западной Австралии Inc.
  6. ^ a b c d Givnish TJ (январь 2015 г.). «Новые данные о происхождении плотоядных растений» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 112 (1): 10–1. Bibcode : 2015PNAS..112 ... 10G . DOI : 10.1073 / pnas.1422278112 . PMC 4291624 . PMID 25538295 .  
  7. ^ a b c d e Павлович А., Саганова М. (июнь 2015 г.). «Новый взгляд на модель рентабельности эволюции ботанического хищничества» . Летопись ботаники . 115 (7): 1075–92. DOI : 10.1093 / Aob / mcv050 . PMC 4648460 . PMID 25948113 .  
  8. ^ a b c Альберт В.А., Уильямс С.Е., Чейз М.В. (сентябрь 1992 г.). «Плотоядные растения: филогения и структурная эволюция». Наука . 257 (5076): 1491–5. Bibcode : 1992Sci ... 257.1491A . DOI : 10.1126 / science.1523408 . PMID 1523408 . 
  9. ^ а б в г Эллисон AM, Gotelli NJ (2009). «Энергетика и эволюция хищных растений -« самых чудесных растений в мире по Дарвину » » . Журнал экспериментальной ботаники . 60 (1): 19–42. DOI : 10.1093 / JXB / ern179 . PMID 19213724 . 
  10. ^ Barthlott Вт, Porembski S, R Сен, Тейсен Т (2007). Любопытный мир хищных растений: полное руководство по их биологии и выращиванию . Перевод Эшдауна М. Портленда: Timber Press. ISBN 9780881927924.
  11. ^ a b Jennings DE, Rohr JR (май 2011 г.). «Обзор угроз сохранения хищных растений» . Биологическая консервация . 144 (5): 1356–63. DOI : 10.1016 / j.biocon.2011.03.013 .
  12. ^ Cassella, Карли (27 сентября 2020). «Удивительно причудливые плотоядные растения мира в большей беде, чем мы думали» . ScienceAlert . Проверено 28 сентября 2020 года .
  13. ^ Кросс, Адам Т .; Krueger, Thilo A .; и другие. (10 сентября 2020 г.). «Сохранение хищных растений в эпоху исчезновения» . Глобальная экология и сохранение : e01272. DOI : 10.1016 / j.gecco.2020.e01272 .
  14. ^ Ravee R, Саллех Ф.И., Го НН (2018). «Открытие пищеварительных ферментов у хищных растений с акцентом на протеазы» . PeerJ . 6 : e4914. DOI : 10,7717 / peerj.4914 . PMC 5993016 . PMID 29888132 .  
  15. Перейти ↑ Williams SE (2002). Сравнительная физиология Droseraceae sensu stricto - как сгибаются щупальца и смыкаются ловушки (PDF) . 4-я Международная конференция по хищным растениям. Токио, Япония: Университет Хиросимы. С. 77–81.
  16. ^ Mithöfer A (сентябрь 2011). «Плотоядные кувшины: взгляд на старую тему». Фитохимия . 72 (13): 1678–82. DOI : 10.1016 / j.phytochem.2010.11.024 . PMID 21185041 . 
  17. ^ a b Можжевельник BE, Робинс RJ, Джоэл DM (1989). Плотоядные растения . Лондон: Academic Press.
  18. ^ Моди Н.В., Henson R, Хедин PA, Kokpol U, Miles DH (1976). «Выделение насекомых-парализующих агентов кониин из Sarracenia flava ». Клеточные и молекулярные науки о жизни . 32 (7): 829–830. DOI : 10.1007 / BF02003710 . S2CID 38319708 . 
  19. ^ Кларк (1993). «Возможные функции шипов кувшинов Nepenthes bicalcarata (Hook.f.)» (PDF) . Информационный бюллетень по хищным растениям . 22 (1–2): 27–28.
  20. ^ a b c Гибсон TC, Уоллер DM (август 2009 г.). «Эволюция« самого замечательного »растения Дарвина: экологические шаги к ловушке» . Новый фитолог . 183 (3): 575–87. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.2009.02935.x . PMID 19573135 . 
  21. ^ "Известное растение, питающееся насекомыми, ловит много пауков" . Информационный бюллетень науки . 23 марта 1935 г.
  22. ^ a b Ходик Д., Сиверс А. (апрель 1988 г.). «Потенциал действия Dionaea muscipula Ellis». Planta . 174 (1): 8–18. DOI : 10.1007 / BF00394867 . PMID 24221411 . S2CID 3114033 .  
  23. ^ Hodick D, Сиверс A (август 1989). «О механизме закрытия ловушки мухоловки Венеры (Dionaea muscipula Ellis)». Planta . 179 (1): 32–42. DOI : 10.1007 / BF00395768 . PMID 24201419 . S2CID 23445586 .  
  24. ^ Фортер Y, Skotheim Ю.М., Дюмэ Дж, Махадеван л (январь 2005). «Как лопается Венерина мухоловка» . Природа . 433 (7024): 421–5. Bibcode : 2005Natur.433..421F . DOI : 10,1038 / природа03185 . PMID 15674293 . S2CID 4340043 .  
  25. Перейти ↑ Williams SE (сентябрь 1980 г.). "Как мухоловки Венеры ловят пауков и муравьев" (PDF) . Информационный бюллетень по хищным растениям . 9 : 65, 75–78.
  26. Перейти ↑ Williams SE (декабрь 1980 г.). "Как мухоловки Венеры ловят пауков и муравьев" (PDF) . Информационный бюллетень по хищным растениям . 9 : 91, 100. ]
  27. ^ Poppinga S, Hartmeyer СР, Сейдел Р, Т Masselter, Hartmeyer я, Спек Т (сентябрь 2012). «Катапультирование щупалец в липкое хищное растение» . PLOS ONE . 7 (9): e45735. Bibcode : 2012PLoSO ... 745735P . DOI : 10.1371 / journal.pone.0045735 . PMC 3458893 . PMID 23049849 .  
  28. ^ a b c d Givnish TJ, Burkhardt EL, Happel RE, Weintraub JD (1984). «Плотоядность бромелиевых Brocchinia reducta с моделью рентабельности для общего ограничения хищных растений солнечными, влажными, бедными питательными веществами местами обитания». Американский натуралист . 124 (4): 479–497. DOI : 10.1086 / 284289 . JSTOR 00030147 . S2CID 84947503 .   (Требуется подписка JSTOR)
  29. ^ a b Givnish T, Burkhardt EL, Happel RE, Weintraub JD (1984). «Плотоядность бромелиевых Brocchinia reducta с моделью затрат / выгод для общего ограничения хищных растений солнечными, влажными, бедными питательными веществами средами обитания». Американский натуралист . 124 (4): 479–497. DOI : 10.1086 / 284289 . S2CID 84947503 . 
  30. ^ Hartmeyer, S. (1998). "Хищничество в Byblis Revisited II: Феномен симбиоза на ловушках насекомых растений" . Информационный бюллетень по хищным растениям . 27 (4): 110–113.
  31. ^ a b Schnell DE (2002). Плотоядные растения США и Канады . Timber Press. ISBN 978-0-88192-540-1.
  32. ^ Райс BA (2006). Выращивание хищных растений . Timber Press. ISBN 978-0-88192-807-5.
  33. ^ Radhamani TR, Сударшан л, Кришнан R (1995). «Защита и плотоядность: двойная роль прицветников у Passiflora foetida » . Журнал биологических наук . 20 (5): 657–664. DOI : 10.1007 / BF02703305 . S2CID 43357745 . 
  34. ^ Darnowski DW, Carroll DM, Płachno B, Кабанов E, корица E (ноябрь 2006). «Доказательства протоплодотворности у триггерных растений (Stylidium spp .; Stylidiaceae)». Биология растений . 8 (6): 805–12. DOI : 10,1055 / с-2006-924472 . PMID 17058181 . 
  35. ^ Эллисона AM, Adamec L (2018). Хищные растения: физиология, экология и эволюция . Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-877984-1.
  36. ↑ Ellison AM, Farnsworth EJ (июль 2005 г.). «Стоимость плотоядности для Darlingtonia californica (Sarraceniaceae): данные о взаимосвязи между чертами листьев». Американский журнал ботаники . 92 (7): 1085–93. DOI : 10,3732 / ajb.92.7.1085 . PMID 21646130 . S2CID 1391169 .  
  37. ^ Cameron KM, Wurdack KJ, Jobson RW (сентябрь 2002). «Молекулярные доказательства общего происхождения ловушек среди хищных растений». Американский журнал ботаники . 89 (9): 1503–9. DOI : 10,3732 / ajb.89.9.1503 . PMID 21665752 . 
  38. Перейти ↑ Slack A (1988). Плотоядные растения . Лондон: Алфавитные книги. С. 18–19. ISBN 978-0-7136-3079-4.
  39. Перейти ↑ Cameron KM, Chase MW, Swensen SM (1995). «Молекулярные доказательства родства Triphyophyllum и Ancistrocladus ». Американский журнал ботаники . 83 (6): 117–118. DOI : 10.2307 / 2445804 . JSTOR 2445804 .  Обсуждение этой статьи на веб-сайте Международного общества хищных растений (для оригинальной статьи требуется подписка на JSTOR).
  40. ^ Pereira CG, Almenara DP, Winter CE, Фрич PW, Lambers H, Оливейра RS (январь 2012). «Подземные листья Philcoxia ловят и переваривают нематод» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (4): 1154–8. Bibcode : 2012PNAS..109.1154P . DOI : 10.1073 / pnas.1114199109 . PMC 3268334 . PMID 22232687 .  
  41. ↑ Fukushima K, Fang X, Alvarez-Ponce D, Cai H, Carretero-Paulet L, Chen C и др. (Февраль 2017). «Геном кувшина Cephalotus обнаруживает генетические изменения, связанные с хищничеством» . Природа, экология и эволюция . 1 (3): 59. DOI : 10.1038 / s41559-016-0059 . PMID 28812732 . 
  42. ^ Замора R, Гомеса JM, Hódar JA (август 1997). «Ответ плотоядных растений на добычу и неорганические питательные вещества в средиземноморской среде». Oecologia . 111 (4): 443–451. Bibcode : 1997Oecol.111..443Z . CiteSeerX 10.1.1.378.3917 . DOI : 10.1007 / s004420050257 . PMID 28308104 . S2CID 12370571 .   
  43. ^ a b Торен LM, Карлссон PS (1998). «Влияние дополнительного питания на рост и размножение трех видов хищных растений в субарктической среде» . Журнал экологии . 86 (3): 501–510. DOI : 10.1046 / j.1365-2745.1998.00276.x .
  44. ^ Hanslin HM, Karlsson PS (май 1996). «Поглощение азота добычей и субстратом в зависимости от уровня захвата добычи и репродуктивного статуса у четырех видов плотоядных растений». Oecologia . 106 (3): 370–375. Bibcode : 1996Oecol.106..370H . DOI : 10.1007 / BF00334564 . PMID 28307324 . S2CID 21273335 .  
  45. ^ Deridder F, Dhondt AA (1992). «Положительная корреляция между естественно пойманной добычей, ростом и цветением у Drosera intermedia в двух контрастирующих средах обитания». Бельгийский журнал ботаники . 125 : 30–44.
  46. ↑ Karlsson PS, Pate JS (октябрь 1992 г.). «Противоположные эффекты дополнительного питания насекомых или минеральных питательных веществ на рост и экономию азота и фосфора карликовых видов Drosera». Oecologia . 92 (1): 8–13. Bibcode : 1992Oecol..92 .... 8K . DOI : 10.1007 / BF00317256 . PMID 28311806 . S2CID 13038192 .  
  47. ^ Галли DR, Chang SC (декабрь 1997). «Сигнальная трансдукция у хищных растений Sarracenia purpurea. Регулирование экспрессии секреторной гидролазы во время развития и в ответ на ресурсы» . Физиология растений . 115 (4): 1461–71. DOI : 10.1104 / pp.115.4.1461 . PMC 158611 . PMID 9414556 .  
  48. ^ Замора R, Гомес Ю.М., Hodar JA (1988). «Фитнес-реакции хищного растения в контрастных экологических сценариях». Экология . 79 (5): 1630–1644. DOI : 10,1890 / 0012-9658 (1998) 079 [1630: FROACP] 2.0.CO; 2 . ISSN 0012-9658 . 
  49. ^ Brewer JS (2002). «Почему плотоядные растения-кувшины не конкурируют с нехищными растениями за питательные вещества?». Экология . 84 (2): 451–462. DOI : 10,1890 / 0012-9658 (2003) 084 [0451: WDTCPP] 2.0.CO; 2 . ISSN 0012-9658 . 
  50. Перейти ↑ Knight SE, Frost TM (1991). «Контроль мочевого пузыря у Utricularia macrorhiza - озерная вариация вложения растений в хищничество». Экология . 72 (2): 728–734. DOI : 10.2307 / 2937212 . JSTOR 2937212 . 
  51. ^ а б Эллисон А.М., Готелли, штат Нью-Джерси (2001-11-01). «Эволюционная экология хищных растений». Тенденции в экологии и эволюции . 16 (11): 623–629. DOI : 10.1016 / S0169-5347 (01) 02269-8 . ISSN 0169-5347 . 
  52. ^ Greenwood М, С Кларк, Ли CC, Gunsalam А, Кларк RH (2011). «Уникальный ресурсный мутуализм между гигантским кувшинным заводом Борнея, Nepenthes rajah, и членами сообщества мелких млекопитающих» . PLOS ONE . 6 (6): e21114. Bibcode : 2011PLoSO ... 621114G . DOI : 10.1371 / journal.pone.0021114 . PMC 3114855 . PMID 21695073 .  
  53. ^ Scharmann М, Grafe TU (2013). «Восстановление Nepenthes hemsleyana (Nepenthaceae), эндемичного растения-кувшина с Борнео, с обсуждением связанных с ним таксонов Nepenthes » . Блумеа . 58 : 8–12. DOI : 10.3767 / 000651913X668465 .
  54. ^ a b c d Jürgens A, Sciligo A, Witt T, El-Sayed AM, Suckling DM (август 2012). «Конфликт опылитель-жертва у хищных растений». Биологические обзоры Кембриджского философского общества . 87 (3): 602–15. DOI : 10.1111 / j.1469-185x.2011.00213.x . PMID 22188434 . S2CID 24219614 .  
  55. ^ Гамильтон AC (1997). Угрозы растениям: анализ центров разнообразия растений . Сохранение в 21 веке. Материалы 4-го Международного конгресса по охране ботанических садов. Королевский парк и ботанический сад; Перт, Австралия. С. 309–322.
  56. ^ "Искать" завод " " . Красный список .
  57. ↑ Heywood VH, Iriondo JM (октябрь 2003 г.). «Сохранение растений: старые проблемы, новые перспективы» . Биологическая консервация . 113 (3): 321–35. DOI : 10.1016 / S0006-3207 (03) 00121-6 .
  58. Перейти ↑ Müller K, Borsch T, Legendre L, Porembski S, Theisen I, Barthlott W (июль 2004 г.). «Эволюция хищников у Lentibulariaceae и Lamiales». Биология растений . 6 (4): 477–90. DOI : 10,1055 / с-2004-817909 . PMID 15248131 . 
  59. ^ "California Carnivores - питомник хищных растений" . www.californiacarnivores.com .
  60. ^ "Borneo Exotics (Pvt) Ltd., это дом" . www.borneoexotics.com .
  61. ^ Szesze M (2018). «Выращивание и уход за хищными растениями» . Питомник хищных растений .
  62. ^ D'Amato P (2013). Дикарь Сад, Пересмотренный: Выращивание плотоядных растений . С. 20–22.
  63. ^ Рис B (2018). "Часто задаваемые вопросы о хищных растениях, т. 12" .
  64. ^ Эйленберг H, Pnini-Cohen S, Rahamim Y, Sionov E, Сегал E, Carmeli S, Зильберштейн A (март 2010). «Вызванное производство противогрибковых нафтохинонов в кувшинах плотоядного растения Nepenthes khasiana» . Журнал экспериментальной ботаники . 61 (3): 911–22. DOI : 10.1093 / JXB / erp359 . PMC 2814117 . PMID 20018905 .  
  65. ^ «Плотоядные растения могут спасти людей» . [Израильская служба новостей по инновациям 21c]. 11 апреля 2010 . Проверено 13 апреля 2010 .
  66. Перейти ↑ Sullivan R, Eaton J (2007-10-27). «Грязь: мифы о растениях-людоедах - что-то пожевать» . Хроники Сан-Франциско . Проверено 26 октября 2007 .

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Slack A (1986). Насекомоядные растения и как их выращивать . Шерборн Великобритания: Альфа-книги. ISBN 978-0-906670-42-2.
  • Можжевельник Б.Е., Робинс Р.Дж., Джоэл Д.М. (1989). Плотоядные растения . Academic Press, Сан-Диего.
  • Миллер Т.С. (2012). «Жизни растений-монстров: Месть овощей в эпоху исследований на животных (статья 2012 года)». Журнал фантастики в искусстве 23.3.
  • Эллисон AM (ноябрь 2006 г.). «Ограничение питательных веществ и стехиометрия хищных растений» (PDF) . Биология растений . Штутгарт, Германия. 8 (6): 740–7. DOI : 10,1055 / с-2006-923956 . PMID  17203429 .

Внешние ссылки [ править ]

  • База данных плотоядных растений предоставляет обновленную базу данных с возможностью поиска по всем опубликованным видам плотоядных растений.
  • Часто задаваемые вопросы о плотоядных растениях на Sarracenia.com
  • Список фильмов и телешоу, в которых изображены хищные растения, большинство из которых вымышленные.
  • Ботаническое общество Америки - плотоядные растения онлайн
  • Внутренний мир хищных растений из Центра Джона Иннеса
  • Покадровая съемка хищных растений National Geographic