Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Из Википедии, свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Слизь -tipped прицветниками и незрелый цветок пассифлоры Foetida , в protocarnivorous завода.

Protocarnivorous растения (иногда также paracarnivorous , subcarnivorous или пограничная плотоядный ), согласно некоторым определениям, ловушке и убивает насекомых и другие животное , но не имеет возможности либо непосредственно переварить или поглощать питательные вещества из своей добычи , как плотоядное растение . Эти морфологические приспособления , такие как липкий трихом или ловушка ловушка protocarnivorous растений параллельно трап структуру подтвержденных плотоядных растений .

Некоторые авторы предпочитают термин «прото-плотоядные», поскольку он подразумевает, что эти растения находятся на эволюционном пути к истинному хищничеству, тогда как другие выступают против этого термина по той же причине. Та же проблема возникает и с «недоразвитыми». Дональд Шнелл, автор книги « Плотоядные растения США и Канады» , предпочитает термин «парахищные» для менее жесткого определения хищничества, которое может включать многие из возможных хищных растений. [1]

Граница между плотоядными и протопищными размыта из-за отсутствия строгого определения ботанического хищничества и неоднозначной академической литературы по этому вопросу. Существует множество примеров протоплодотворных растений, некоторые из которых исторически предпочтительны, причислены к числу настоящих плотоядных растений. Дальнейшие исследования плотоядных приспособлений этих растений могут выявить, что некоторые протоплодные растения действительно соответствуют более строгому определению плотоядных растений.

Исторические наблюдения [ править ]

Чарльз Дарвин предположил, что Эрика тетраликс может быть плотоядной.

Исторические наблюдения плотоядного синдрома у видов растений ограничиваются более очевидными примерами хищничества, такими как активные механизмы отлова Drosera (росянки) и Dionaea ( венеринская мухоловка), хотя авторы часто отмечают предположения о других видах, которые могут не будь таким явно плотоядным. В одной из более ранних публикаций о плотоядных растениях Чарльз Дарвин предложил многие растения, у которых развиваются адгезивные железы, такие как Erica tetralix , Mirabilis longifolia , Pelargonium zonale , Primula sinesis и Saxifraga umbrosa., действительно могут быть плотоядными, но по ним было проведено мало исследований. Сам Дарвин упомянул эти виды лишь вскользь и не довел до конца никаких исследований. [2] [3] В дополнение к небольшому, но растущему списку, Фрэнсис Ллойд представил свой собственный список видов, подозреваемых в плотоядности, в своей книге 1942 года о плотоядных растениях, хотя эти виды и их потенциал были упомянуты только во введении. [4]Позже, в обзоре литературы 1981 года, Пол Саймонс заново открыл статьи в итальянских журналах начала 1900-х годов, в которых было выявлено несколько дополнительных липких видов, переваривающих добычу насекомых. Саймонс был удивлен, обнаружив, что этих статей не хватает в цитируемой литературе разделов многих современных книг и статей о плотоядных растениях, предполагая, что академические исследования рассматривали книгу Ллойда 1942 года как авторитетный и исчерпывающий источник исследований плотоядного синдрома до 1942 года. [5]

Определение хищничества [ править ]

Споры о том, каким критериям должно соответствовать растение, чтобы считаться плотоядным, привели к двум предложенным определениям: одно со строгими требованиями, а другое - с менее строгими.

Дарлингтония калифорнийская не производит собственных пищеварительных ферментов.

Строгое определение требует, чтобы растение обладало морфологической адаптацией, которая привлекает добычу с помощью запаха или визуальных сигналов, улавливает и удерживает добычу (например, восковые чешуйки Brocchinia reducta или обращенные вниз волоски Heliamphora предотвращают побег), переваривать мертвую добычу с помощью производимых ферментов. растением, а продукты пищеварения впитываются через специализированные структуры. Присутствие комменсалов также считается убедительным доказательством долгой эволюционной истории хищничества. [6] Согласно этому определению, многие растения солнечного кувшина ( Heliamphora ) [7] и лилия кобры ( Darlingtonia californica )[8] не будут включены в список плотоядных растений, потому что они полагаются на симбиотические бактерии и другие организмы для производства необходимых протеолитических ферментов.

Более широкое определение отличается в основном тем, что включает растения, которые не производят собственных пищеварительных ферментов, но полагаются на внутренние пищевые сети или микробы для переваривания добычи, такие как Darlingtonia и некоторые виды Heliamphora . Первоначальное определение ботанического хищничества, изложенное в Givnish et. al. (1984), [9] требовали, чтобы растение демонстрировало адаптацию какого-либо признака специально для привлечения, захвата или переваривания добычи, получая при этом преимущество в приспособленности за счет поглощения питательных веществ, полученных от указанной добычи. После дальнейшего анализа родов, которые в настоящее время считаются плотоядными, ботаники расширили первоначальное определение, включив в него виды, которые используют мутуалистические взаимодействия для пищеварения.

И строгие, и общие определения требуют усвоения переваренных питательных веществ. Растение должно получить некоторую пользу от плотоядного синдрома; то есть растение должно демонстрировать некоторое улучшение приспособленности из-за питательных веществ, полученных из его плотоядных приспособлений. Повышенная приспособленность может означать улучшение скорости роста, повышение шансов на выживание, более высокое производство пыльцы или завязывание семян. [9]

Степени хищничества [ править ]

Plumbago auriculata с обильными трихомами на чашечках.

Одна из преобладающих идей состоит в том, что хищничество у растений - это не черно-белая двойственность, а скорее спектр от строгих не хищных фотоавтотрофов ( например, роза ) до полностью плотоядных растений с активными механизмами улавливания, такими как у Дионеи или Альдрованды . Однако пассивные ловушки по-прежнему считаются полностью плотоядными. Растения, которые попадают между определениями в строгом разграничении плотоядных и не хищных, могут быть определены как протопищные.

Считается, что эти растения, у которых развились привычки к протопищникам, обычно обитают в местах обитания, где наблюдается значительный дефицит питательных веществ, но не серьезный дефицит азота и фосфора, наблюдаемый там, где растут настоящие плотоядные растения. [10] Однако функция протопищного образа жизни не обязательно должна быть напрямую связана с отсутствием доступа к питательным веществам. Некоторые классические протопищные растения представляют конвергентную эволюцию по форме, но не обязательно по функциям. Пламбаго , например, обладает железистые трихомы на своих чашечек , которые структурно похожи на щупальца из Drosera и росолист .[11] Однако функциящупалец Плюмбаго оспаривается. Некоторые утверждают, что их функция - помогать в опылении , прикрепляя семена к посещающим опылителям. [12] Другие отмечают, что у некоторых видов ( Plumbago auriculata ) маленькие ползающие насекомые были пойманы вслизь Plumbago , что подтверждает вывод о том, что эти щупальца могли развиться, чтобы исключить ползающих насекомых и способствовать летающим опылителям для большего распространения семян или, возможно, для защиты от ползающих насекомых-хищников. [11]

Механизмы отлова [ править ]

Есть видимые параллели между механизмами отлова плотоядных и протоплодных растений. Plumbago и другие виды с железистыми трихомами напоминают ловушки Drosera и Drosophyllum из липкой бумаги . В ловушке ловушка из protocarnivorous растений, такие , как некоторые Heliamphora видов и дарлингтония , так похожа на настоящие плотоядные растения, единственной причина их можно считать protocarnivorous вместо плотоядного является то , что они не производят свои собственные пищеварительные ферменты. Есть также протопищные бромелии, которые образуют ловушку в «урне» с розетками.листья, которые плотно скреплены. Есть также другие растения, которые производят липкую слизь, не обязательно связанную с щупальцем или железистым трихомом, но вместо этого их можно описать больше как слизь, способную улавливать и убивать насекомых.

Ловушки из липкой бумаги [ править ]

Ловушка для протоплодных насекомых под цветками Stylidium productum .

Доктор Джордж Спомер из Университета Айдахо обнаружил активность и функцию протопищных растений у нескольких видов железистых растений, включая Cerastium arvense , Ipomopsis aggregata , Heuchera cylindrica , Mimulus lewisii , Penstemon attuata , Penstemon diphyllus , Potentilla glandulosa var. intermedia , Ribes cereum , Rosa nutkana var. hispida , Rosa woodsii var. ultramontana , Solanum tuberosum , Stellaria americana иStellaria jamesiana . Эти виды дали положительный результат на протеазную активность, хотя неясно, продуцируется ли протеаза растением или поверхностными микробами. Два других вида, оцененных доктором Спомером, Geranium viscosissimum и Potentilla arguta , проявили протеазную активность и были дополнительно исследованы смеченным 14 C белком водорослей на активность абсорбции питательных веществ. Оба этих последних вида проявляли способность переваривать и поглощать меченый белок. [13]

Другие растения, которые считаются protocarnivorous с приклеенными трихомами на некоторой поверхности, такие , как цветок усики и бутон стилидиума и Plumbago , [14] в прицветниках из пассифлоры , и листьев роридула . Трихомы Stylidium , которые появляются под цветком, известны тем, что ловят и убивают мелких насекомых с момента их открытия несколько веков назад, но их цель оставалась неоднозначной. В ноябре 2006 года доктор Дуглас Дарновски опубликовал статью, описывающую активное переваривание белков при их контакте с трихомами видов Stylidium, выращенных в асептических условиях. культура ткани , доказывающая, что растение, а не поверхностные микробы, были источником продукции протеазы. [15] Дарновски утверждает в этой статье, что с учетом этих доказательств, виды Stylidium правильно называются плотоядными, хотя для того, чтобы соответствовать строгому определению хищничества, необходимо доказать, что они способны поглощать питательные вещества, полученные от добычи, и что такая адаптация дает у растений есть конкурентное преимущество.

Железистые волоски на чашечках растений рода Plumbago были предложены в качестве потенциальной плотоядной адаптации. Хотя эти чашечки долгое время считались механизмом распространения семян, [16] многие исследователи отметили попадание в ловушку многочисленных муравьев и других мелких насекомых у видов Plumbago auriculata , [17] Plumbago europa , [18] Plumbago indica , [19] и Plumbago zeylanica [20] . Исследования P. auriculata и P. indica выявили потенциальную протеазную активность этих желез [19], но выявили ее непоследовательно.Спектры энергодисперсионной рентгеновской спектроскопии желез у P. auriculata и P. zeylanica показали, что секреты желез состоят в основном из элементов C, O, Si, Mg и Al. [21] Один из таких видов, P. europaea , также убивает мелких птиц, покрывая их липкими чашечками, из-за чего они не могут летать и впоследствии погибают. [22] Подобный механизм уничтожения липких семян был изучен Pisonia grandis , но был сделан вывод, что это не плотоядная адаптация. [23]

Жук-убийца ( Pameridea roridulae ) на Roridula gorgonias , который получает питательные вещества от своей «добычи» через помет насекомого-убийцы.

У Roridula более сложные отношения со своей добычей. Растения этого рода производят липкие листья с железками, покрытыми смолой, которые похожи на таковые у более крупных Drosera . Однако смола, в отличие от слизи, не может переносить пищеварительные ферменты. Следовательно, виды Roridula не получают прямой выгоды от пойманных насекомых. Вместо этого они образуют мутуалистический симбиоз с видами жуков-убийц, которые поедают пойманных насекомых. Растение получает пользу от питательных веществ, содержащихся в фекалиях клопов . [24]

Точно так же липкие модифицированные прицветники маракуйи секции Dysosmia имеют заметные железистые прицветники, которые окружают цветы и образуют плоды. [25] Хотя это уже давно обсуждается как защитный механизм, исследования Passiflora foetida изучали их потенциальные плотоядные способности. В статье 1995 года, опубликованной в Journal of Biosciences, подробно описаны доказательства того, что железистые прицветники играют особую роль в защите цветка, а также способны переваривать захваченную добычу и поглощать питательные вещества. [26] Различные авторы подвергли сомнению методы и выводы этой статьи. [27]Дальнейшие исследования железистых прицветников с использованием гистохимических тестов подтвердили присутствие ферментов как в Passiflora foetida, так и в Passiflora sublanceolata . [28]

Различные растения семейства Martyniaceae считались грубыми протоплодотворными животными из липучки. Ранние публикации идентифицировали захват многочисленных насекомых железистыми волосками, покрывающими стебли и листья Martynia annua , [17] Proboscidea louisiana , [29] Proboscidea parviflora , [30] и Ibicella lutea . [31] Ранние, рудиментарные исследования показали, что положенные кусочки пищи - говядины и сваренного вкрутую яичного белка разрушаются, когда их кладут на поверхность листьев P. louisiana [32] и I. lutea , [31]соответственно. Несмотря на это, более поздние исследования показали, что на листьях I. lutea и P. louisiana нет обнаруживаемых протеаз [33] и нет обнаруживаемых фосфатаз или поглощения N, P, K, Mg из засушенных мух на I. lutea. и P. parviflora . [34] Наблюдения позволяют предположить, что между плотоядными насекомыми и липкой поверхностью растений может быть пищеварительный мутуализм, подобный Roridula . [35] Подобная взаимосвязь была обнаружена у многих других липких пустынных растений и признана механизмом пассивной защиты. [36]

Ловушки-ловушки [ править ]

Водохранилище Dipsacus fullonum , ловушка-ловушка.

Ловушки-ловушки протоплодных растений идентичны ловушкам хищных во всех отношениях, за исключением способа пищеварения растений. Жесткое определение хищничества у растений требует переваривания добычи ферментами, производимыми растением. Принимая во внимание этот критерий, многие растения-ловушки, обычно считающиеся плотоядными, вместо этого будут классифицированы как протопищные. Тем не менее, это весьма спорное и , как правило , не отражен в текущих плотоядных филогениях растений или литературе. [37] [38] Дарлингтония калифорнийская [8] и несколько видов Heliamphora не производят собственных ферментов, вместо этого полагаясь на внутреннюю пищевую сеть, которая расщепляет добычу на усваиваемые питательные вещества. [7]

Еще одна ловушка-ловушка, не имеющая отношения к семейству Sarraceniaceae, - это урны с листьями бромелиевых , которые образуются, когда листья плотно собираются вместе в розетку, собирая воду и задерживая насекомых. В отличие от Brocchinia reducta , которая, как было доказано, вырабатывает по крайней мере один пищеварительный фермент и поэтому может считаться хищником, эпифитный Catopsis berteroniana имеет мало доказательств, подтверждающих утверждения о том, что он плотоядный. Он способен привлекать и убивать добычу, а трихомы на поверхности листьев могут поглощать питательные вещества, но до сих пор активности ферментов не обнаружено. Возможно, это растение также полагается на внутреннюю пищевую сеть для переваривания мягких тканей. [39]То же самое можно сказать и о Paepalanthus bromelioides , хотя он является членом Eriocaulaceae, а не бромелиевым. Он также образует центральный водоем, который имеет приспособления для привлечения насекомых. Он, как и C. berteroniana , не производит пищеварительных ферментов. [40]

Еще одна потенциальная ловушка-ловушка для протоядных - это разновидность воробья , Dipsacus fullonum , которую только предполагали в качестве возможного плотоядного животного. Только в одном крупном исследовании D. fullonum изучался на предмет хищничества, и не было обнаружено никаких доказательств наличия пищеварительных ферментов или усвоения питательных веществ листвой . [41]

Другое [ править ]

Capsella bursa-pastoris , кошелек пастуха, - еще одно растение, претензии на плотоядность которого оспариваются. Это уникальное протоплодотворное растение способно захватывать и переваривать добычу только на одном этапе своего жизненного цикла. Семена растения при увлажнении выделяют слизь, которая привлекает и убивает добычу. Также есть данные об активности протеаз и всасывании питательных веществ. [42] [1] Более поздние исследования показали, что растениям может быть полезно кормление нематод семенами растений, [43] но из-за небольшого размера выборки такие выводы сделать нельзя. Другие растения, такие как Descurainia pinnata , Descurainia sophia, Hirschfeldia incana и Lepidium flavum также ловят мелких насекомых. [44] Производство слизи семенами довольно распространено в царстве растений и обычно связано с проникновением корней и побегов. Дальнейшая работа по определению потоков питательных веществ в этой системе семя-насекомое на месте необходима для понимания любых хищных аспектов этой системы.

Puya raimondii и Puya chilensis - две большие засушливые бромелии , которые подозреваются в том, что они являются прото-плотоядными растениями из-за того, что они захватывают мелких животных своими колючими листьями.Было отмечено, что Puya raimondii ассоциировался с многочисленными птицами, некоторые из которых попадали в ловушку колючей листвы и умирали. Предполагается, что это, а также капли от птиц, которые жили среди листьев, являются источником питательных веществ при разложении и последующем поглощении листвой растением. [45] Точно так же Puya chilensis заманивает в ловушку домашний скот, такой как овец, который, если его не спасти, разложится и накормит растение. [46]Несмотря на это, адаптации, наблюдаемые в Пуйе, которые приводят к попаданию в ловушку животных, скорее всего, являются защитным механизмом. [47]

Утрата хищничества [ править ]

Nepenthes ampullaria хорошо приспособлена к улавливанию опада из листьев.

Несколько растений, которые можно было бы считать протопищными или парахищными, - это те, которые когда-то имели хищные приспособления, но, по-видимому, эволюционируют или эволюционировали от прямых отношений добычи с членистоногими и полагаются на другие источники для получения питательных веществ. Одним из примеров такого явления является ловушка-ловушка Nepenthes ampullaria , тропического растения-кувшина. Хотя он сохраняет способность привлекать, улавливать, убивать и переваривать добычу насекомых, этот вид приобрел адаптации, которые, по-видимому, способствуют перевариванию опада из листьев. Это потенциально может быть названо детритофагом . [48] Другое тропическое растение-кувшин, Nepenthes lowii , как известно, ловит очень мало добычи по сравнению с другими Nepenthes .[49] Предварительные наблюдения предполагают, что этот конкретный вид, возможно, отошел от исключительно (или даже преимущественно) хищной природы и приспособился к «ловле» помета птиц, питающихся его нектарниками. [48] [50] Исследование, проведенное в 2009 году, показало, что зрелыерастения N. lowii получают 57–100% лиственного азота из помета древесных землян . [51] [52]

Utricularia purpurea , пузырчатка , происходит из другого рода плотоядных растений и, возможно, потеряла аппетит к хищничеству, по крайней мере частично. Этот вид все еще может ловить и переваривать добычу членистоногих в своих специализированных ловушках для мочевого пузыря , но делает это с осторожностью. Вместо этого он является местом обитания сообщества водорослей, зоопланктона и мусора в мочевых пузырях, что дает основание для гипотезы о том, что пузыри U. purpurea способствуют взаимному взаимодействию вместо отношений хищник-жертва. [53]

Эволюция [ править ]

Дополнительная информация: Плотоядное растение § Экология и моделирование хищничества.

Дисциплины экологии и эволюционной биологии выдвинули несколько гипотез об эволюции хищных растений, которые могут также применяться к протопищным растениям. Само название «протезноядное растение» предполагает, что эти виды находятся на пути к хищничеству, хотя другие могут быть просто примером адаптации, связанной с защитой, например, найденной у Plumbago . [11] [12] Третьи ( Utricularia purpurea , Nepenthes ampullaria и Nepenthes lowii ) могут быть примерами плотоядных растений, уходящих от плотоядного синдрома.

В своей книге 1998 года « Взаимосвязь между насекомыми и растениями» Пьер Жоливе считал протопищными только четыре вида растений: Catopsis berteroniana , Brocchinia reducta , B. hectioides и Paepalanthus bromeloides . Жоливе пишет: «Важно помнить, что все плотоядные растения являются двудольными, а все протоплодные растения - однодольными », хотя он не объясняет, почему и не описывает причины исключения других двудольных растений, являющихся протопищными. [54]

Заметки [ править ]

  1. ^ а б Шнелл, 2002
  2. ↑ Дарвин, 1875 г.
  3. ^ Робертс, Хэтти R .; Уоррен, Джон М .; Прован, Джим (2018-07-04). «Доказательства факультативного протокарнивария в семенах Capsella bursa-pastoris» . Научные отчеты . 8 (1): 10120. Bibcode : 2018NatSR ... 810120R . DOI : 10.1038 / s41598-018-28564-х . ISSN  2045-2322 . PMC  6031654 . PMID  29973685 .
  4. ↑ Ллойд, 1942 г.
  5. ^ Саймонс, 1981
  6. ^ Пять жестких критериев плотоядного синдрома, предложенные Juniper et al. (1989) и Альберт и др. (1992).
  7. ^ a b Полевые исследования Heliamphora показали, что некоторые виды ( H. nutans , H. heterodoxa , H. minor и H. ionasi ) не производят собственных пищеварительных ферментов (Jaffe et al. , 1992).
  8. ^ а б Хепберн и др. (1927) упоминается в Ellison and Farnsworth (2005) как авторитетный источник очевидного отсутствия протеолитических ферментов у Дарлингтонии . Эллисон и Фарнсворт (2005) также отмечают, что Дарлингтония вместо этого полагается на « пищевую сеть , состоящую из бактерий, простейших, клещей и личинок мух» для разрушения захваченной добычи (Naeem, 1988; Nielsen, 1990).
  9. ^ a b Givnish, TJ, Burkhardt, EL, Happel, RE, и Weintraub, JD (1984), «Плотоядность бромелиевых Brocchinia reducta , с моделью затрат / выгод для общего ограничения хищных растений солнечными, влажными, питательными веществами. Бедные среды обитания», американский натуралист , 124 (4): 479-497, DOI : 10,1086 / 284289 , JSTOR 2461590 , S2CID 84947503  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  10. ^ Spoomer (1999) представил аргумент, что плотоядные растения, возможно, произошли от протоплодных видов, столкнувшись с дефицитом питательных веществ, отметив генетические свидетельства существования нескольких независимых линий растений, которые развили полностью плотоядный образ жизни (Juniper et al. , 1989; Albert et al. . , 1992).
  11. ^ a b c Schlauer, 1997 г.
  12. ^ a b Fahn and Werker, 1972 г.
  13. ^ Spomer, 1999
  14. ^ Рахмилевиц и Джоэл, 1976
  15. ^ Дарновски и др. , 2006 г.
  16. ^ Fahn, A .; Веркер, Э. (1972). «Анатомические механизмы распространения семян». Биология семян: важность, развитие и прорастание : 151–221. DOI : 10.1016 / B978-0-12-424301-9.50010-3 . ISBN 9780124243019.
  17. ^ a b Бил, WJ (1876). «Плотоядные растения» . Американский натуралист . 10 (10): 588–591. DOI : 10.1086 / 271746 . S2CID 222324082 . 
  18. Перейти ↑ Heim, F (1898). Биологические отношения между растениями и муравьями .
  19. ^ a b Stoltzfus, A .; Suda, J .; Kettering, R .; Wolfe, A .; Уильямс, С. (2002). «Секреция пищеварительных ферментов при Plumbago». В материалах: 4-я Международная конференция по хищным растениям (203–207).
  20. ^ Паникер, S .; Харидасан, ВК (2016). "Взгляд на насекомые, улавливающие железистые волоски Plumbago zeylanica Linn. И Plumbago auriculata Lam". Европейский журнал экспериментальной биологии . 3 : 75–79.
  21. ^ Чаудхари, СС; Чаудхари, GS (2017). «Сравнительные LM и SEM исследования железистых трихом на чашечке цветков двух видов Plumbago Linn». Архивы растений . 17 (2): 948–954.
  22. ^ Purger, JJ; Kletecki, E .; Trócsányi, B .; Muzinic, J .; Purger, D .; Széles, GL; Лански, J (2012). «Свинцово-обыкновенный Plumbago europaea L. как естественная ловушка для зимующих Goldcrests Regulus Regulus: пример из Адриатических островов». Журнал биологических исследований . 17 (176).
  23. Перейти ↑ Burger, AE (2005). «Распространение и прорастание семян Pisonia grandis, индо-тихоокеанского тропического дерева, связанного с островными колониями морских птиц». Журнал тропической экологии . 21 (3): 263–271. DOI : 10.1017 / S0266467404002159 .
  24. ^ Hartmeyer (1998) описал это явление у рода Roridula .
  25. ^ Вандерпланк, Джон (2013). "ПЕРЕСМОТР ДИЗОСМИИ РАЗДЕЛА ПАССИФЛОРА: Passifloraceae". Ботанический журнал Кертиса . 3 (4): 318–387. DOI : 10.1111 / curt.12050 .
  26. ^ Прицветники Passiflora foetida продуцируют протеазы и кислые фосфатазы (Radhamani et al. , 1995).
  27. ^ Чейз, MW; Christenhusz, MJ; Сандерс, Д .; Фэй, MF (2009). «Убийственные растения: викторианская готика, Дарвин и современные взгляды на растительное хищничество» . Ботанический журнал Линнеевского общества . 161 (4): 329–356. DOI : 10.1111 / j.1095-8339.2009.01014.x .
  28. ^ де Лемос, RCC (2017). "Anatomia, ultraestrutura e química das glândulas foliares de Passiflora L. (Passifloraceae)". Doutorado em Botânica, Университет Сан-Паулу .
  29. ^ Кроуфорд, Дж. (1884). «Мартиния и ее слуги Hublme». Американский фармацевтический журнал (1835–1907): 641.
  30. ^ Thieret, JW (1977). «Martyniaceae на юго-востоке Соединенных Штатов» . Журнал дендрария Арнольда . 58 (1): 25–39. DOI : 10.5962 / bhl.part.29234 .
  31. ^ a b Мамели, E (1916). "Ricerche anatomiche, fisiologiche e biologiche sulla Martynia lutea Lindl". Atti dell'Universita di Pavia . 2 (16).
  32. ^ Ферми, C; Бускальони, Д. (1899). «Протеолитические ферменты в царстве растений». ZBL. Бакт., II. Настоятель (5): 24–27.
  33. ^ Райс, Б. (1998). «Проверка аппетитов Ibicella и Drosophyllum». Информационный бюллетень по хищным растениям . 28 (1): 40–43.
  34. ^ Плохно, Б.Дж.; Adamec, L .; Хуэт, Х. (2009). «Поглощение минеральных питательных веществ добычей и активность железистой фосфатазы как двойной тест хищничества у полупустынных растений с железистыми листьями, подозреваемыми в хищничестве» . Летопись ботаники . 104 (4): 649–654. DOI : 10.1093 / Aob / mcp155 . PMC 2729641 . PMID 19556266 .  
  35. Перейти ↑ Rice, B (2008). «Переоценка хищничества, связанного с комменсалом, у хоботков и ибичеллы». Информационный бюллетень по хищным растениям . 37 (1): 15–19.
  36. ^ Krimmel, Билли А., IS Пирса (2013). «Липкие растения ловят насекомых для усиления косвенной защиты». Письма об экологии . 16 (2): 219–224. DOI : 10.1111 / ele.12032 . PMID 23205839 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  37. ^ Givnish, TJ (2015). «Новые свидетельства происхождения плотоядных растений» . PNAS . 112 (1): 10–11. Bibcode : 2015PNAS..112 ... 10G . DOI : 10.1073 / pnas.1422278112 . PMC 4291624 . PMID 25538295 .  
  38. ↑ Павлович, А., Саганова, М. (2015). «Новый взгляд на модель рентабельности эволюции ботанического хищничества» . Летопись ботаники . 115 (7): 1075–1092. DOI : 10.1093 / Aob / mcv050 . PMC 4648460 . PMID 25948113 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  39. ^ Франк и О'Мира (1984) обнаружили более высокий уровень отлова у C. berteroniana по сравнению с тремя другими аквариумными бромелиями. Они также отметили, что комменсалы целыми и невредимыми жили в резервуаре. Benzing et al. (1976) обнаружили, что C. berteroniana способна поглощать меченые радиоизотопами аминокислоты через листья.
  40. ^ Пьер Жоливе (1998) предполагает, что это растение также полагается на свою внутреннюю пищевую сеть, чтобы разрушить мягкие ткани добычи для поглощения.
  41. ^ Кристи (1923) заметил, что жидкость, собранная в бассейне, образованном листьями, имеет более низкое поверхностное натяжение, что могло быть приспособлением для уничтожения добычи.
  42. ↑ Парикмахерская, 1978
  43. Перейти ↑ Roberts, HR, Warren, JM, & Provan, J. (2018). «Доказательства факультативного протокарнивария в семенах Capsella bursa-pastoris» . Научные отчеты . 8 (1): 10120. Bibcode : 2018NatSR ... 810120R . DOI : 10.1038 / s41598-018-28564-х . PMC 6031654 . PMID 29973685 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  44. Перейти ↑ Reeves, EL, & Garcia, C. (1969). «Слизистые семена семейства крестоцветных как потенциальные агенты биологической борьбы с личинками комаров». Моск. Новости (29): 601–607.CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  45. Перейти ↑ Rees, WE, & Roe, NA (1980). «Puya raimondii (Pitcairnioideae, Bromeliaceae) и птицы: гипотеза о взаимосвязи питательных веществ». Канадский журнал ботаники . 58 (11): 1262–1268. DOI : 10.1139 / b80-157 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  46. ^ «Овцеводческий завод открывается через 15 лет: DNews» . DNews . Проверено 30 ноября 2015 .
  47. Перейти ↑ Chase, MW, Christenhusz, MJ, Sanders, D., & Fay, M. F (2009). «Убийственные растения: викторианская готика, Дарвин и современные взгляды на растительное хищничество» . Ботанический журнал Линнеевского общества . 161 (4): 329–356. DOI : 10.1111 / j.1095-8339.2009.01014.x .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  48. ^ а б Кларк, 2001
  49. ↑ Адам, 1997
  50. ^ Кларк, 1997
  51. ^ Кларк и др. , 2009 г.
  52. ↑ Фонтан, 2009 г.
  53. ^ Ричардс (2001) провел обширное исследование U. purpurea и отметил, что уровень отлова обычнойдобычи Utricularia был значительно ниже, чем у других видов этого рода.
  54. Перейти ↑ Jolivet, 1998

Ссылки [ править ]

  • Адам, JH (1997). «Спектры добычи видов Bornean Nepenthes (Nepenthaceae) в зависимости от среды их обитания» (PDF) . Пертаника Журнал тропических сельскохозяйственных наук 20 (2/3): 121–134.
  • Альберт, Вирджиния; Уильямс, ЮВ; Чейз, MW (1992). «Плотоядные растения: филогения и структурная эволюция». Наука . 257 (5076): 1491–1495. Bibcode : 1992Sci ... 257.1491A . DOI : 10.1126 / science.1523408 . PMID  1523408 .
  • Барбер, JT (1978). « Семена Capsella bursa-pastoris : они« плотоядные »?» (PDF) . Информационный бюллетень по хищным растениям . 7 : 39–42.
  • Бил, WJ (1875). «Плотоядные растения». Журнал Американской ассоциации развития науки . 1875B: 251–253.
  • Benzing, DH; Хендерсон, К .; Kessel, B .; Сулак, JA (1976). «Абсорбционная способность трихом бромелиевых». Американский журнал ботаники . 63 (7): 1009–1014. DOI : 10.2307 / 2441760 . JSTOR  2441760 .
  • Кристи, М. (1923). «Тизель обыкновенная как хищное растение». Журнал ботаники . 61 : 33–45.
  • Кларк, CM (1997). Непентес Борнео . Публикации по естественной истории (Борнео), Кота-Кинабалу.
  • Кларк, CM (2001). Непентес Суматры и полуостровной Малайзии . Публикации по естественной истории (Борнео), Кота-Кинабалу, стр. 59–60.
  • Кларк, CM; Bauer, U .; Ли, С.С.; Tuen, AA; Rembold, K .; Моран, Дж. А. (2009). «Туалеты для землероек: новая стратегия связывания азота в тропическом кувшине» . Письма о биологии . 5 (5): 632–635. DOI : 10.1098 / RSBL.2009.0311 . PMC  2781956 . PMID  19515656 .
  • Дарновски, DW; Кэрролл, DM; Плачно, Б .; Kabanoff, E .; Корица, Э. (2006). «Доказательства протоплодотворности у триггерных растений ( Stylidium spp .; Stylidiaceae)». Биология растений . 8 (6): 805–812. DOI : 10,1055 / с-2006-924472 . PMID  17058181 .
  • Дарвин, Чарльз. (1875 г.). Насекомоядные растения . Дж. Мюррей, Лондон.
  • Эллисон, AM; Фарнсворт, EJ (2005). «Стоимость плотоядности для Darlingtonia californica (Sarraceniaceae): данные о взаимосвязи между чертами листьев». Американский журнал ботаники . 92 (7): 1085–1093. DOI : 10,3732 / ajb.92.7.1085 . PMID  21646130 .
  • Fahn, A. и Werker, E. (1972). Анатомические механизмы распространения семян. in Kozlowski, TT (ed.), Seed Biology , Academic Press.
  • Франк, JH; О'Мира, Г. Ф. (1984). «Бромелиевые Catopsis berteroniana ловят наземных членистоногих, но содержат личинки Wyeomyia (Diptera: Culicidae)» . Энтомолог из Флориды . 67 (3): 418–424. DOI : 10.2307 / 3494721 . JSTOR  3494721 .
  • Фонтан, H. 2009. Растение, которое прекрасно растет при использовании в качестве туалета . The New York Times , 15 июня 2009 г.
  • Хартмейер, С. (1998). Carnivory in Byblis revisited II: Феномен симбиоза на растениях-ловушках для насекомых. Информационный бюллетень по хищным растениям , 27 (4): 110–113. Доступно в Интернете: HTML
  • Хепберн, JS; Сент-Джон, эквалайзер; Джонс, Э.М. (1927). «Биохимия американских кувшинных растений». Труды Филадельфийского научного института Вагнера . 11 : 1–95.
  • Джаффе, К., Микеланджели, Ф., Гонсалес, Дж. М., Мирас, Б., и Руис, М.С. (1992). Плотоядность кувшинных растений рода Heliamphora (Sarraceniaceae). Новый фитолог , 122 (4): 733–744. (Первая страница доступна в Интернете: JSTOR PDF первой страницы и HTML-текст аннотации )
  • Жоливе, Пьер. (1998). Взаимосвязь между насекомыми и растениями , CRC Press.
  • Можжевельник, Б.Е., Роббинс, Р.Дж., и Джоэл, Д.М. (1989). Плотоядные растения . Лондон: Academic Press. ISBN 0-12-392170-8 
  • Ллойд, Ф.Э. (1942). Плотоядные растения . Нью-Йорк: Компания Рональда Пресс.
  • Мамели, Э. (1916). Ricerche anatomiche, fisiologiche e biologiche sulla Martynia lutea Lindl. Атти дель Университа Павии (Серия 2) 16: 137–188.
  • Мейерс-Райс, BA (1999). Проверка аппетитов Ibicella lutea и Drosophyllum . Информационный бюллетень по хищным растениям , 28: 40–43. Доступно в Интернете: HTML
  • Наим, S (1988). «Неоднородность ресурсов способствует сосуществованию клещей и мошек в кувшинах». Экологические монографии . 58 (3): 215–227. DOI : 10.2307 / 2937026 . JSTOR  2937026 .
  • Нильсен, DW (1990). «Сообщества членистоногих, связанные с Darlingtonia californica ». Анналы Энтомологического общества Америки . 83 (2): 189–200. DOI : 10.1093 / АФАР / 83.2.189 .
  • Рахмилевиц, Т .; Джоэл, DM (1976). «Ультра-структура чашечковых желез Plumbago capensis Thumb. В отношении процесса секреции». Израильский ботанический журнал . 25 : 159–168.
  • Радхамани Т.Р., Сударшана Л. и Кришнан Р. (1995). Защита и плотоядность: двойная роль прицветников у Passiflora foetida . Журнал биологических наук , 20 (5): 657–664. Доступно в Интернете: PDF .
  • Ричардс, Дж. Х (2001). «Функция мочевого пузыря при Utricularia purpurea (Lentibulariaceae): важно ли хищничество?». Американский журнал ботаники . 88 (1): 170–176. DOI : 10.2307 / 2657137 . JSTOR  2657137 . PMID  11159137 .
  • Шлауэр, Дж. (1997). «Новые» данные, касающиеся эволюции и филогении некоторых семейств хищных растений. Информационный бюллетень по хищным растениям 26 (2): 34–38 (доступно в Интернете ).
  • Шнелл, DE (2002). Плотоядные растения США и Канады , второе издание. Timber Press. ISBN 0-88192-540-3 
  • Саймонс, Пол. (1981). Насколько эксклюзивны хищные растения? Информационный бюллетень по хищным растениям , 10 (3): 65–68,79-80.
  • Спумер, GG (1999). «Доказательства протопищных способностей Geranium viscosissimum и Potentilla arguta и других липких растений». Международный журнал наук о растениях . 160 (1): 98–101. DOI : 10.1086 / 314109 . S2CID  86041371 .
  • Wallace, J .; МакГи, Р. (1999). «Тестирование на плотоядность у Ibicella lutea ». Информационный бюллетень по хищным растениям . 28 : 49–50.

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Райс, BA (2011). «Что такое хищное растение?». Информационный бюллетень по хищным растениям . 40 (1): 19–23.