Первичное производство в морской среде - это химический синтез в океане органических соединений из атмосферного или растворенного углекислого газа . В основном это происходит в процессе фотосинтеза , в котором в качестве источника энергии используется свет, но также в процессе хемосинтеза , который использует окисление или восстановление неорганических химических соединений в качестве источника энергии. Практически вся жизнь на Земле прямо или косвенно зависит от первичного производства . Организмы, ответственные за первичную продукцию, называются первичными продуцентами или автотрофами .
Большая часть первичной морской продукции производится разнообразным набором морских микроорганизмов, называемых водорослями и цианобактериями . Вместе они образуют основных первичных производителей в основе пищевой цепи океана и производят половину мирового кислорода. Морские первичные производители поддерживают почти все виды морских животных, производя почти весь кислород и пищу, необходимую морским животным. Некоторые морские первичные производители также являются инженерами экосистем, которые изменяют окружающую среду и создают среду обитания для других морских обитателей.
Первичное производство в океане можно сравнить с первичным производством на суше. В глобальном масштабе и океан, и суша производят примерно одинаковое количество первичной продукции, но в океане первичная продукция происходит в основном за счет цианобактерий и водорослей, а на суше - за счет сосудистых растений .
Морские водоросли включают в себя в основном невидимые и часто одноклеточные микроводоросли , которые вместе с цианобактериями образуют фитопланктон океана , а также более крупные, более заметные и сложные многоклеточные макроводоросли, обычно называемые водорослями . Водоросли встречаются в прибрежных районах, обитают на дне континентальных шельфов и вымываются в приливных зонах . Некоторые водоросли плывут вместе с планктоном в освещенных солнцем поверхностных водах ( эпипелагиали ) открытого океана.
Еще в силурийский период часть фитопланктона превратилась в красные , коричневые и зеленые водоросли . Затем эти водоросли вторглись на сушу и начали превращаться в наземные растения, которые мы знаем сегодня. Позже в меловом периоде некоторые из этих наземных растений вернулись в море в виде мангровых зарослей и морских трав . Они встречаются вдоль побережья в приливных районах и в солоноватой воде эстуариев . Кроме того, некоторые виды морских водорослей, например водоросли, можно найти на глубине до 50 метров как на мягком, так и на твердом дне континентального шельфа.
| Часть серии обзоров по |
| морская жизнь |
|---|
 |
|
| Портал морской жизни |
Морские первичные производители [ править ]
• Красный = диатомеи (большой фитопланктон, которому нужен кремнезем)
• Желтый = жгутиконосцы (другой крупный фитопланктон)
• Зеленый = прохлорококк (маленький фитопланктон, который не может использовать нитраты)
• Голубой = синехококк (другой мелкий фитопланктон)
Непрозрачность указывает на концентрацию углеродной биомассы. В частности, роль завихрений и волокон ( мезомасштабных характеристик) представляется важной в поддержании высокого биоразнообразия в океане. [2] [3]
| Часть серии о |
| Цикл углерода |
|---|
Первичные продуценты - это автотрофные организмы, которые сами производят пищу вместо того, чтобы поедать другие организмы. Это означает, что первичные продуценты становятся отправной точкой в пищевой цепочке для гетеротрофных организмов, которые действительно поедают другие организмы. Некоторые морские первичные продуценты - это специализированные бактерии и археи, являющиеся хемотрофами , которые сами добывают себе пищу, собираясь вокруг гидротермальных источников и холодных просачиваний и используя хемосинтез . Однако большая часть первичной морской продукции происходит от организмов, которые используют фотосинтез.на углекислый газ, растворенный в воде. В этом процессе энергия солнечного света используется для преобразования воды и углекислого газа [4] : 186–187 в сахара, которые можно использовать как источник химической энергии, так и органических молекул, которые используются в структурных компонентах клеток. [4] : 1242 Морские первичные продуценты важны, потому что они поддерживают почти все виды морских животных, производя большую часть кислорода и пищи, которые обеспечивают другие организмы химической энергией, необходимой им для существования.
Основными морскими первичными продуцентами являются цианобактерии , водоросли и морские растения. Кислород выпущен в качестве побочного продукта фотосинтеза необходим почти все живые существа для осуществления клеточного дыхания . Кроме того, первичные производители влияют на глобальный круговорот углерода и воды . Они стабилизируют прибрежные районы и могут обеспечить среду обитания для морских животных. Термин « разделение » традиционно использовался вместо филума при обсуждении первичных продуцентов, хотя Международный кодекс номенклатуры водорослей, грибов и растений теперь принимает эти термины как эквивалентные.[5]
В обратном порядке на суше, в океанах, почти весь фотосинтез осуществляется водорослями и цианобактериями, с небольшой долей, вносимой сосудистыми растениями и другими группами. Водоросли включают в себя широкий спектр организмов, от отдельных плавающих клеток до прикрепленных водорослей . В их число входят фотоавтотрофы из самых разных групп. Эубактерии являются важными фотосинтезаторами как в океанических, так и в наземных экосистемах, и хотя некоторые археи являются фототрофными , ни одна из них, как известно, не использует фотосинтез с выделением кислорода. [6] Ряд эукариот вносят значительный вклад в первичную продукцию в океане, включая зеленые водоросли., бурые водоросли и красные водоросли , а также разнообразная группа одноклеточных групп. Сосудистые растения также представлены в океане такими группами, как морские травы .
В отличие от наземных экосистем, большая часть первичной продукции в океане осуществляется свободноживущими микроскопическими организмами, называемыми фитопланктоном . Было подсчитано, что половина кислорода в мире производится фитопланктоном. [7] [8] Более крупные автотрофы, такие как морские травы и макроводоросли ( морские водоросли ), обычно ограничены литоральной зоной и прилегающими мелководьями, где они могут прикрепляться к нижележащему субстрату, но все же оставаться в фотической зоне . Есть исключения, такие как Sargassum , но подавляющее большинство свободно плавающих продуктов происходит внутри микроскопических организмов.
Факторы, ограничивающие первичную продукцию в океане, также сильно отличаются от факторов на суше. Наличие воды, очевидно, не является проблемой (хотя ее соленость может быть проблемой ). Точно так же температура, хотя и влияет на скорость метаболизма (см. Вопрос 10 ), в океане колеблется в меньшей степени, чем на суше, поскольку теплоемкость морской воды сдерживает изменения температуры, а образование морского льда изолирует ее при более низких температурах. Однако наличие света, источника энергии для фотосинтеза, и минеральных питательных веществ , строительных блоков для нового роста, играет решающую роль в регулировании первичной продукции в океане. [9]Доступные модели земной системы предполагают, что текущие биогеохимические изменения океана могут вызвать сокращение океанских АЭС от 3% до 10% от текущих значений в зависимости от сценария выбросов. [10]
В 2020 году исследователи сообщили, что измерения первичной продукции в Северном Ледовитом океане за последние два десятилетия показывают увеличение почти на 60% из-за более высоких концентраций фитопланктона . Они выдвигают гипотезу, что новые питательные вещества поступают из других океанов, и предполагают, что это означает, что Северный Ледовитый океан может поддерживать производство более высокого трофического уровня и дополнительную фиксацию углерода в будущем. [11] [12]
Цианобактерии [ править ]
Цианобактерии - это тип (подразделение) бактерий, от одноклеточных до нитчатых, включая колониальные виды , которые фиксируют неорганический углерод в соединениях органического углерода. Они встречаются почти повсюду на Земле: во влажной почве, в пресноводных и морских средах и даже на антарктических скалах. [19] В частности, некоторые виды встречаются как дрейфующие клетки, плавающие в океане, и поэтому были одними из первых представителей фитопланктона . Эти бактерии действуют подобно водорослям, поскольку они могут перерабатывать азот из атмосферы, когда его нет в океане.
Первыми первичными продуцентами, использовавшими фотосинтез, были океанические цианобактерии около 2,3 миллиарда лет назад. [20] [21] Выделение молекулярного кислорода с помощью цианобактерий в качестве побочного продукта фотосинтеза индуцированных глобальных изменений в окружающей среде Земли. Поскольку в то время кислород был токсичен для большинства форм жизни на Земле, это привело к почти исчезновению организмов , не переносящих кислород , - драматическим изменениям, которые перенаправили эволюцию основных видов животных и растений. [22]
Крошечная морская цианобактерия Prochlorococcus , обнаруженная в 1986 году, сегодня является частью основы пищевой цепи океана и на ее долю приходится более половины фотосинтеза открытого океана [23] и, по оценкам, 20% кислорода в атмосфере Земли. [24] Это, вероятно, самый многочисленный род на Земле: один миллилитр поверхностной морской воды может содержать 100 000 клеток или более. [25]
Первоначально биологи считали цианобактерии водорослями и называли их «сине-зелеными водорослями». Более поздняя точка зрения состоит в том, что цианобактерии - это бактерии, и поэтому они даже не принадлежат к тому же царству, что и водоросли. Большинство авторитетных источников исключают всех прокариот и, следовательно, цианобактерии из определения водорослей. [26] [27]
Биологические пигменты [ править ]
Биологические пигменты - это любой окрашенный материал в клетках растений или животных. Все биологические пигменты избирательно поглощают одни длины волн света, отражая другие. [28] [29] Основная функция пигментов в растениях - фотосинтез , при котором используется зеленый пигмент хлорофилл и несколько цветных пигментов, которые поглощают как можно больше световой энергии. Хлорофилл - основной пигмент растений; это хлорин, который поглощает желтый и синий световые волны, отражая зеленый цвет . Именно присутствие и относительное обилие хлорофилла придает растениям зеленый цвет. Зеленые водорослии растения обладают двумя формами этого пигмента: хлорофиллом а и хлорофиллом b . Водоросли , диатомовые водоросли и другие фотосинтетические гетероконты содержат хлорофилл c вместо b , в то время как красные водоросли содержат только хлорофилл a . Все хлорофиллы служат основными средствами, которые растения используют для улавливания света, чтобы поддерживать фотосинтез.
Хлоропласты [ править ]
Хлоропласты (от греческого хлорос для зеленых и plastes для «тот , кто форма» [31] ) являются органеллы , что поведение фотосинтез , где фотосинтетический пигмент хлорофилл захватывает энергию от солнечного света , преобразует его, и сохраняет его в энергетической системе хранения данных , молекулы, освобождая кислород из воды в клетках растений и водорослей . Затем они используют накопленную энергию для создания органических молекул из диоксида углерода в процессе, известном как цикл Кальвина .
Хлоропласт - это органеллы, известные как пластиды , которые характеризуются двумя мембранами и высокой концентрацией хлорофилла . Они очень динамичны - они циркулируют и перемещаются внутри растительных клеток и иногда сжимаются надвое для воспроизводства. На их поведение сильно влияют такие факторы окружающей среды, как цвет и интенсивность света. Хлоропласты, как и митохондрии , содержат собственную ДНК , которая, как считается, унаследована от их предка - фотосинтетической цианобактерии, которую поглотила ранняя эукариотическая клетка. [32] Хлоропласты не могут быть произведены растительной клеткой и должны быть унаследованы каждой дочерней клеткой во время деления клетки.
Большинство хлоропластов, вероятно, можно проследить до одного эндосимбиотического события , когда цианобактерия была поглощена эукариотом. Несмотря на это, хлоропласты можно найти в чрезвычайно широком наборе организмов, некоторые даже не связаны напрямую друг с другом - следствие многих вторичных и даже третичных эндосимбиотических событий .
Микробный родопсин [ править ]
(2), он меняет свою конфигурацию, так что протон выталкивается из клетки
(3), химический потенциал заставляет протон течь обратно в клетку
(4), генерируя энергию
(5) в форма аденозинтрифосфата . [34]
Фототрофный метаболизм зависит от одного из трех пигментов, преобразующих энергию: хлорофилла , бактериохлорофилла и сетчатки . Ретиналь - это хромофор, содержащийся в родопсинах . О значении хлорофилла в преобразовании световой энергии писали на протяжении десятилетий, но фототрофия на основе пигментов сетчатки только начинает изучаться. [35]
В 2000 году группа микробиологов под руководством Эдварда Делонга сделала важное открытие в понимании морских углеродных и энергетических циклов. Они обнаружили ген у нескольких видов бактерий [37] [38], ответственных за выработку белка родопсина , ранее невиданного для бактерий. Эти белки, обнаруженные в клеточных мембранах, способны преобразовывать световую энергию в биохимическую энергию из-за изменения конфигурации молекулы родопсина при попадании на нее солнечного света, вызывая перекачку протона изнутри наружу и последующий приток, который генерирует энергию. [39]Родопсины, подобные архейам, впоследствии были обнаружены среди различных таксонов, протистов, а также у бактерий и архей, хотя они редко встречаются в сложных многоклеточных организмах . [40] [41] [42]
Исследования 2019 года показывают, что эти «захватывающие солнце бактерии» более распространены, чем считалось ранее, и могут изменить то, как глобальное потепление влияет на океаны. «Эти данные расходятся с традиционной интерпретацией морской экологии, содержащейся в учебниках, согласно которой почти весь солнечный свет в океане улавливается хлорофиллом водорослей. Вместо этого бактерии, снабженные родопсином, функционируют как гибридные автомобили, питаясь органическими веществами, когда они доступны - как большинство бактерий - и от солнечного света, когда питательных веществ не хватает ". [43] [35]
Существует астробиологическая гипотеза, называемая гипотезой Пурпурной Земли, которая предполагает, что первоначальные формы жизни на Земле были основаны на сетчатке, а не на хлорофилле, из-за чего Земля выглядела бы пурпурной, а не зеленой. [44] [45]
Морские водоросли [ править ]
| Часть серии по |
| Планктон |
|---|
Водоросли - это неофициальный термин для широко распространенной и разнообразной коллекции фотосинтезирующих эукариотических организмов, которые не обязательно тесно связаны между собой и, следовательно, являются полифилетическими . В отличие от высших растений, у водорослей отсутствуют корни, стебли или листья.
Группы водорослей [ править ]
Морские водоросли традиционно разделяют на следующие группы: зеленые водоросли , красные водоросли , бурые водоросли , диатомовые водоросли , кокколитофориды и динофлагелляты .
Зеленые водоросли [ править ]
Зеленые водоросли живут большую часть своей жизни в виде отдельных клеток или нитчатых, в то время как другие образуют колонии, состоящие из длинных цепочек клеток, или представляют собой высокодифференцированные макроскопические водоросли. Они образуют неформальную группу, насчитывающую около 8000 признанных видов. [47]
Красные водоросли [ править ]
Современные красные водоросли в основном многоклеточные с дифференцированными клетками и включают множество известных морских водорослей . [48] [49] Как коралловые водоросли , они играют важную роль в экологии коралловых рифов. Они образуют (оспариваемый) тип, содержащий около 7000 признанных видов. [48]
Колония Cyanidiophyceae , класс одноклеточных красных водорослей
Водоросли Porphyra umbilicalis
Бурые водоросли [ править ]
Бурые водоросли в основном многоклеточные и включают множество водорослей, в том числе ламинарию . Они образуют класс, содержащий около 2000 признанных видов. [50]
Диатомовые водоросли [ править ]
В целом около 45 процентов первичной продукции Мирового океана приходится на диатомовые водоросли . [51]
Диатомовые водоросли - один из самых распространенных видов фитопланктона.
Это основная группа водорослей, производящая около 20% мирового производства кислорода. [52]
У диатомовых водорослей есть стеклянные клеточные стенки, называемые панцирями, которые сделаны из кремнезема . [53]
Диатомовые водоросли, связанные в колониальную цепь [54]
Coccolithophores [ править ]
Вездесущая Эмилиания Хаксли
Эмилиания Хаксли цветет у южной Англии
Кокколитофорид почти исключительно морской и встречается в больших количествах по всему солнечному свету зоны в океане . У них есть пластинки (или чешуя) карбоната кальция неопределенного назначения, называемые кокколитами , которые являются важными микрофоссилиями . Кокколитофориды представляют интерес для тех, кто изучает глобальное изменение климата, потому что по мере увеличения кислотности океана их кокколиты могут стать еще более важными в качестве поглотителя углерода . [55] Emiliania huxleyi, самый распространенный вид кокколитофорид, является вездесущим компонентом основы планктона в морских пищевых сетях.. [56] Стратегии управления используются для предотвращения цветения кокколитофорид, связанных с эвтрофикацией, поскольку это цветение приводит к уменьшению потока питательных веществ на более низкие уровни океана. [57]
Динофлагеллята [ править ]
Динофлагелляты
Karenia brevis производит красные приливы, очень токсичные для человека [58]
Красная волна
Миксотрофные водоросли [ править ]
Другие группы [ править ]
Диплонемиды могут быть в большом количестве в мировом океане
Традиционно предполагалась филогения микроорганизмов, таких как группы водорослей, о которых говорилось выше, и устанавливалась их таксономия на основе исследований морфологии . Однако развитие молекулярной филогенетики позволило установить эволюционное родство видов путем анализа их ДНК и белковых последовательностей. [59] Многие таксоны, включая группы водорослей, обсужденные выше, находятся в процессе переклассификации или переопределения с использованием молекулярной филогенетики. Недавние разработки в области молекулярного секвенирования позволили восстановить геномы.непосредственно из образцов окружающей среды и избегая необходимости культивирования. Это привело, например, к быстрому расширению знаний о численности и разнообразии морских микроорганизмов . Молекулярные методы, такие как метагеномика с разрешением генома и геномика одиночной клетки , используются в сочетании с высокопроизводительными методами .
В период с 2009 по 2013 год экспедиция по океанам Тары исследовала Мировой океан, собирая планктон и анализируя его с помощью современных молекулярных методов. Они обнаружили огромное количество ранее неизвестных фотосинтетических и миксотрофных водорослей. [60] Среди их находок были дипломемиды . Эти организмы обычно бесцветны и имеют продолговатую форму, обычно около 20 мкм в длину и с двумя жгутиками. [61] Данные штрих-кодирования ДНК позволяют предположить, что диплонемиды могут быть одними из самых многочисленных и наиболее богатых видами из всех групп морских эукариот. [62] [63]
По размеру [ править ]
По размеру водоросли можно разделить на микроводоросли и макроводоросли .
Микроводоросли [ править ]
Микроводоросли - это микроскопические водоросли, невидимые невооруженным глазом. В основном это одноклеточные виды, которые существуют по отдельности, цепочками или группами, хотя некоторые из них многоклеточные . Микроводоросли - важные компоненты морских простейших , а также морского фитопланктона . Они очень разные . Было подсчитано, что существует 200 000-800 000 видов, из которых описано около 50 000 видов. [64] В зависимости от вида их размеры варьируются от нескольких микрометров (мкм) до нескольких сотен микрометров. Они специально адаптированы к среде, в которой преобладают силы вязкости.
- Микроводоросли
Зооксантеллы - это фотосинтетические водоросли, которые живут внутри хозяев, таких как кораллы.
Одноклеточная инфузория с зелеными зоохлореллами, живущая внутри эндосимбиотически.
Euglena mutabilis , фотосинтезирующая жгутик
Макроводоросли [ править ]
Макроводоросли - это более крупные, многоклеточные и более заметные виды водорослей, обычно называемые водорослями . Водоросли обычно растут на мелководье прибрежных вод, где они прикреплены к морскому дну с помощью опоры . Морские водоросли, которые уносятся по течению, могут умываться на пляже. Келп - это большие коричневые водоросли, образующие большие подводные леса, покрывающие около 25% береговых линий мира. [65] Они являются одними из самых продуктивных и динамичных экосистем на Земле. [66] Некоторые водоросли Sargassum являются планктонными (свободно плавающими) и образуют плавающие заносы. [67] ( стр. 246–255 )Как и микроводоросли, макроводоросли (водоросли) технически являются морскими простейшими, поскольку они не настоящие растения.
- Макроводоросли
Гигантская водоросль технически является протистом, поскольку это не настоящее растение, но она многоклеточная и может вырасти до 50 м.
Водоросли саргассум - это коричневая водоросль с воздушными пузырями, которые помогают ей плавать.
Рыбы саргассума замаскированы, чтобы жить среди дрейфующих водорослей саргассума.
Эти одноклеточные пузырьковые водоросли обитают в приливных зонах . Он может иметь диаметр 4 см. [68]
Морские растения [ править ]
Еще в силурийский период часть фитопланктона превратилась в красные , коричневые и зеленые водоросли . Затем эти водоросли вторглись на сушу и начали превращаться в наземные растения, которые мы знаем сегодня. Позже, в меловом периоде , некоторые из этих наземных растений вернулись в море в виде мангровых зарослей и морских трав . [69]
Растительная жизнь может процветать в солоноватых водах устьев рек , где мангровые леса или cordgrass или пляж трава может расти. Цветущие растения растут на песчаных отмелях в виде лугов из водорослей , [70] мангровые заросли выстилают побережье в тропических и субтропических регионах [71], а солеустойчивые растения процветают в регулярно затопляемых солончаках . [72] Все эти среды обитания способны улавливать большое количество углерода и поддерживать широкий спектр биоразнообразия больших и малых животных. [73]Морские растения могут быть найдены в приливных зонах и на мелководье, такие как морские водоросли , как зостер и черепах травы , Thalassia . Эти растения приспособились к высокой солености океанской среды.
Свет может проникать только через верхние 200 метров (660 футов), так что это единственная часть моря, где могут расти растения. [74] Поверхностные слои часто испытывают дефицит биологически активных соединений азота. Морской азотный цикл состоит из сложных микробных преобразований, которые включают фиксацию азота , его ассимиляцию, нитрификацию , анаммокс и денитрификацию. [75] Некоторые из этих процессов происходят в глубокой воде, поэтому там, где наблюдается подъем холодных вод, а также вблизи устьев, где присутствуют питательные вещества из наземных источников, рост растений выше. Это означает, что наиболее продуктивные районы, богатые планктоном и, следовательно, также рыбой, в основном прибрежные.[76] ( стр. 160–163 )
Мангровые заросли [ править ]
Мангровые леса представляют собой важные места обитания морских обитателей, выступая в качестве укрытий и мест кормления личинок и молодых форм более крупных рыб и беспозвоночных. Согласно спутниковым данным, общая площадь мангровых лесов в мире оценивалась в 2010 году в 134 257 квадратных километров (51 837 квадратных миль). [77] [78]
Мангровые заросли
- Сполдинг, М. (2010) Мировой атлас мангровых лесов , Рутледж. ISBN 9781849776608 . DOI : 10.4324 / 9781849776608 .
Морские травы [ править ]
Как и мангровые заросли, морские травы являются важными рассадниками для личинок и молодых форм более крупных рыб и беспозвоночных. Общую мировую площадь лугов из морских водорослей определить труднее, чем мангровых лесов, но по консервативным оценкам в 2003 году она составляла 177 000 квадратных километров (68 000 квадратных миль). [79]
Луг водорослей
Морские драконы, замаскированные под плавающие водоросли, живут в лесах ламинарии и на лугах из морских водорослей [80]
Хронология эволюции [ править ]
См. Также [ править ]
- Водоросли
- Водные растения
- Эволюционная история растений
- Эволюция растений
- Хронология эволюции растений
- Эволюция фотосинтеза
Ссылки [ править ]
- ^ Хлорофилл Обсерватория Земли НАСА. По состоянию на 30 ноября 2019 г.
- ^ Смоделированные сообщества фитопланктона в гиперволле глобального океана НАСА , 30 сентября 2015 г.
Эта статья включает текст из этого источника, который находится в открытом доступе . - ^ Проект Дарвина Массачусетский технологический институт .
- ^ а б Кэмпбелл, Нил А .; Рис, Джейн Б.; Урри, Лиза Андреа; Каин, Майкл Л .; Вассерман, Стивен Александр; Минорский, Петр V .; Джексон, Роберт Брэдли (2008). Биология (8-е изд.). Сан-Франциско: Пирсон - Бенджамин Каммингс. ISBN 978-0-321-54325-7.
- ^ Макнил, Дж .; и др., ред. (2012). Международный кодекс номенклатуры водорослей, грибов и растений (Мельбурнский кодекс), принятый Восемнадцатым Международным ботаническим конгрессом в Мельбурне, Австралия, июль 2011 г. (электронное издание). Международная ассоциация таксономии растений . Проверено 14 мая 2017 .
- ↑ Schäfer G, Engelhard M, Müller V (1 сентября 1999 г.). «Биоэнергетика архей» . Microbiol. Мол. Биол. Ред . 63 (3): 570–620. DOI : 10.1128 / MMBR.63.3.570-620.1999 . PMC 103747 . PMID 10477309 .
- ↑ Роуч, Джон (7 июня 2004 г.). "Источнику кислорода на половине Земли уделяется мало внимания" . National Geographic News . Проверено 4 апреля 2016 .
- ^ Lin, I .; Лю, В. Тимоти; Ву, Чун-Чи; Вонг, Джордж Т.Ф .; Ху, Чуаньминь; Чен, Чжицян; Вен-Дер, Лян; Ян, Йих; Лю, Кон-Ки (2003). «Новое свидетельство увеличения первичной продукции океана, вызванной тропическим циклоном» . Письма о геофизических исследованиях . 30 (13). DOI : 10.1029 / 2003GL017141 .
- ^ Сигман, DM; Хайн, член парламента (2012). «Биологическая продуктивность океана» (PDF) . Знания о естественном просвещении . 3 (6): 1–16 . Проверено 1 июня 2015 .
Глубокий максимум хлорофилла (DCM) происходит в месте контакта, где есть достаточно света для фотосинтеза и при этом значительный приток питательных веществ снизу.
- ^ Мора, C .; и другие. (2013). «Биотическая уязвимость и уязвимость человека к прогнозируемым изменениям в биогеохимии океана в 21 веке» . PLOS Биология . 11 (10): e1001682. DOI : 10.1371 / journal.pbio.1001682 . PMC 3797030 . PMID 24143135 .
- ^ «По словам ученых, в Северном Ледовитом океане происходит« смена режима »» . Phys.org . Дата обращения 16 августа 2020 .
- ^ Льюис, KM; Dijken, GL van; Арриго, КР (10 июля 2020 г.). «Изменения в концентрации фитопланктона теперь приводят к увеличению первичной продукции в Северном Ледовитом океане» . Наука . 369 (6500): 198–202. DOI : 10.1126 / science.aay8380 . ISSN 0036-8075 . PMID 32647002 . S2CID 220433818 . Дата обращения 16 августа 2020 .
- ^ Олсон, JM и Бланкеншип, RE (2005) "Размышляя об эволюции фотосинтеза". В: Открытия в фотосинтезе , страницы 1073–1086, Springer. ISBN 9781402033247 . DOI : 10.1007 / 1-4020-3324-9_95 .
- ^ Бланкеншип, Р. Е., Садекар, С., и Раймонд, Дж. (2007) "Эволюционный переход от аноксигенного фотосинтеза к оксигенному". В: Эволюция водных фотоавтотрофов , под ред. П.Г. Фальковски и А.Н. Нолла, Нью-Йорк: Academic Press, страницы 21–35. DOI : 10.1016 / B978-012370518-1 / 50004-7 .
- ^ Хохман-Marriott, СЧ и Бланкеншип, RE (2011) "Эволюция фотосинтеза". Ежегодный обзор биологии растений , 62 : 515-548. DOI : 10,1146 / annurev-arplant-042110-103811 .
- ^ Ким, Э., Харрисон, Дж. У., Судек, С., Джонс, доктор медицины, Уилкокс, Х. М., Ричардс, Т. А., Уорден, Аризона, и Арчибальд, Дж. М. (2011) «Недавно идентифицированная и разнообразная пластид-несущая ветвь на эукариотическом дереве. жизни". Труды Национальной академии наук , 108 (4): 1496–1500. DOI : 10.1073 / pnas.1013337108 .
- ^ Гарсия-Мендоса, Э. и Окампо-Альварес, Х. (2011) "Фотозащита у бурой водоросли Macrocystis pyrifera : эволюционные последствия". Журнал фотохимии и фотобиологии B: Биология , 104 (1-2): 377–385. DOI : 10.1016 / j.jphotobiol.2011.04.004 .
- ^ Шевела, Д. (2011) «Приключения с цианобактериями: личная перспектива». Границы растениеводства , 2 : 28. DOI : 10.3389 / fpls.2011.00028 .
- ^ Уолш PJ, Смит S, Флеминг L, Solo-Габриэле Н, Gerwick WH, ред. (2 сентября 2011 г.). «Цианобактерии и токсины цианобактерий» . Океаны и здоровье человека: риски и средства защиты от морей . Академическая пресса. С. 271–296. ISBN 978-0-08-087782-2.
- ^ "Повышение кислорода - журнал астробиологии" . Журнал астробиологии . 30 июля 2003 . Проверено 6 апреля 2016 .
- ^ Фланнери, ДТ; Р. М. Уолтер (2012). «Архейские тафтинговые микробные маты и Великое событие окисления: новый взгляд на древнюю проблему» . Австралийский журнал наук о Земле . 59 (1): 1–11. Bibcode : 2012AuJES..59 .... 1F . DOI : 10.1080 / 08120099.2011.607849 . S2CID 53618061 .
- ^ Ротшильд, Линн (сентябрь 2003 г.). «Понять эволюционные механизмы и экологические пределы жизни» . НАСА. Архивировано из оригинального 11 -го марта 2012 года . Проверено 13 июля 2009 года .
- ^ Nadis S (декабрь 2003). «Клетки, управляющие морями» (PDF) . Scientific American . 289 (6): 52–3. Bibcode : 2003SciAm.289f..52N . DOI : 10.1038 / Scientificamerican1203-52 . PMID 14631732 . Архивировано из оригинального (PDF) 19 апреля 2014 года . Проверено 11 июля 2019 .
- ^ «Самый важный микроб, о котором вы никогда не слышали» . npr.org .
- ^ Flombaum, P .; Гальегос, JL; Гордилло, РА; Rincon, J .; Забала, LL; Jiao, N .; Карл, DM; Ли, WKW; Ломас, МВт; Венециано, Д .; Вера, CS; Vrugt, JA; Мартини, AC (2013). «Настоящее и будущее глобальное распространение морских цианобактерий Prochlorococcus и Synechococcus» . Труды Национальной академии наук . 110 (24): 9824–9829. Bibcode : 2013PNAS..110.9824F . DOI : 10.1073 / pnas.1307701110 . PMC 3683724 . PMID 23703908 .
- ^ Nabors, Мюррей У. (2004). Введение в ботанику . Сан-Франциско, Калифорния: ISBN Pearson Education, Inc. 978-0-8053-4416-5.
- ^ Аллаби, М., изд. (1992). «Водоросли». Краткий словарь ботаники . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета.
- ^ Grotewold, E. (2006). «Генетика и биохимия цветочных пигментов». Ежегодный обзор биологии растений . 57 : 761–780. DOI : 10.1146 / annurev.arplant.57.032905.105248 . PMID 16669781 .
- ^ Ли, DW (2007) Палитра природы - наука о цвете растений. Издательство Чикагского университета
- ^ Концепции биологии: эукариотическое происхождение . OpenStax CNX. Проверено 16 июля 2020 года.Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
- ^ «хлоропласт» . Интернет-словарь этимологии .
- ^ Основы биологии (18 марта 2016 г.). «Бактерии» .
- ↑ Патрик Дж. Килинг (2004). «Разнообразие и эволюционная история пластид и их хозяев» . Американский журнал ботаники . 91 (10): 1481–1493. DOI : 10,3732 / ajb.91.10.1481 . PMID 21652304 .
- ^ DeLong, EF; Бежа, О. (2010). «Протеородопсин протонной помпы, управляемый светом, увеличивает выживаемость бактерий в трудные времена» . PLOS Биология . 8 (4): e1000359. DOI : 10.1371 / journal.pbio.1000359 . PMC 2860490 . PMID 20436957 . e1000359.
- ^ a b Gómez-Consarnau, L .; Raven, JA; Левин, Нью-Мексико; Резак, LS; Wang, D .; Seegers, B .; Arístegui, J .; Fuhrman, JA; Gasol, JM; Санудо-Вильгельми, SA (2019). «Микробные родопсины вносят основной вклад в солнечную энергию, улавливаемую в море» . Успехи науки . 5 (8): eaaw8855. Bibcode : 2019SciA .... 5.8855G . DOI : 10.1126 / sciadv.aaw8855 . PMC 6685716 . PMID 31457093 .
- ^ Орен, Аарон (2002). «Молекулярная экология чрезвычайно галофильных архей и бактерий» . FEMS Microbiology Ecology . 39 (1): 1–7. DOI : 10.1111 / j.1574-6941.2002.tb00900.x . ISSN 0168-6496 . PMID 19709178 .
- ^ Béja, O .; Aravind, L .; Кунин, Э.В. Suzuki, MT; Hadd, A .; Нгуен, LP; Йованович, SB; Гейтс, СМ; Фельдман, РА; Спудич, JL; Спудич, EN (2000). «Бактериальный родопсин: свидетельство нового типа фототрофии в море» . Наука . 289 (5486): 1902–1906. Bibcode : 2000Sci ... 289.1902B . DOI : 10.1126 / science.289.5486.1902 . PMID 10988064 . S2CID 1461255 .
- ^ "Интервью с товарищами: Эд Делонг" . Американская академия микробиологии . Архивировано из оригинального 7 -го августа 2016 года . Дата обращения 2 июля 2016 .
- ^ Бактерии с батареями , Popular Science, январь 2001 г., стр. 55.
- ^ Béja, O .; Aravind, L .; Кунин, Э.В. Suzuki, MT; Hadd, A .; Нгуен, LP; Йованович, SB; Гейтс, СМ; Фельдман, РА; Спудич, JL; Спудич, EN (2000). «Бактериальный родопсин: свидетельство нового типа фототрофии в море». Наука . 289 (5486): 1902–1906. Bibcode : 2000Sci ... 289.1902B . DOI : 10.1126 / science.289.5486.1902 . PMID 10988064 .
- ^ Бёф, Доминик; Аудик, Стефан; Брилле-Геген, Лорейн; Кэрон, Кристоф; Жантон, Кристиан (2015). «MicRhoDE: тщательно подобранная база данных для анализа микробного разнообразия и эволюции родопсина» . База данных . 2015 : bav080. DOI : 10,1093 / базы данных / bav080 . ISSN 1758-0463 . PMC 4539915 . PMID 26286928 .
- ^ Яво, Хирому; Кандори, Хидеки; Коидзуми, Аманэ (5 июня 2015 г.). Оптогенетика: светочувствительные белки и их применение . Springer. С. 3–4. ISBN 978-4-431-55516-2. Проверено 30 сентября 2015 года .
- ^ Крошечный морской микроб может сыграть большую роль в изменении климата Университет Южной Калифорнии , Пресс-центр, 8 августа 2019 г.
- ^ ДасСарма, Шиладитья; Швитерман, Эдвард В. (11 октября 2018 г.). «Ранняя эволюция пурпурных пигментов сетчатки на Земле и последствия для биосигнатур экзопланет» . Международный журнал астробиологии : 1–10. arXiv : 1810.05150 . Bibcode : 2018arXiv181005150D . DOI : 10.1017 / S1473550418000423 . ISSN 1473-5504 . S2CID 119341330 .
- ^ Спаркс, Уильям Б .; DasSarma, S .; Рейд, штат Индиана (декабрь 2006 г.). «Эволюционное соревнование между примитивными фотосинтетическими системами: существование ранней пурпурной Земли?». Тезисы докладов собрания Американского астрономического общества . 38 : 901. Bibcode : 2006AAS ... 209.0605S .
- ^ Джавед, М. Р., Билал, МДж, Ашраф, МПЧ, Вакар, А., Mehmood, MA, Saeed, М. и Nashat, Н. (2019) «микроводоросли в качестве сырья для производства биотоплива: состояние и перспективы» в : 5 основных вкладов в исследования и разработки в области энергетики , третье издание, глава 2, Avid Science. ISBN 978-93-88170-77-2 .Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
- ^ Guiry MD (октябрь 2012). "Сколько существует видов водорослей?" . Журнал психологии . 48 (5): 1057–63. DOI : 10.1111 / j.1529-8817.2012.01222.x . PMID 27011267 . S2CID 30911529 .
- ^ а б Гири, доктор медицины; Гайри, GM (2016). «Водорослевая база» . www.algaebase.org . Проверено 20 ноября 2016 года .
- Перейти ↑ D. Thomas (2002). Водоросли . Серия жизни. Музей естественной истории , Лондон. ISBN 978-0-565-09175-0.
- ^ Хук, Христиан; ден Хук, Хок Ван; Манн, Дэвид; Янс, HM (1995). Водоросли: введение в психологию . Издательство Кембриджского университета. п. 166. ISBN. 9780521316873. OCLC 443576944 .
- ^ Yool, A .; Тиррелл, Т. (2003). «Роль диатомовых водорослей в регулировании цикла кремния океана». Глобальные биогеохимические циклы . 17 (4): н / д. Bibcode : 2003GBioC..17.1103Y . CiteSeerX 10.1.1.394.3912 . DOI : 10.1029 / 2002GB002018 .
- ^ Воздух, которым вы дышите? Из диатомовой водоросли
- ^ "Подробнее о диатомовых водорослях" . Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Архивировано из оригинала на 2012-10-04 . Проверено 11 июля 2019 .
- ^ Эта сумеречная зона темная, водянистая и, да, тоже полная интриг Блог НАСА , 21 августа 2018 года.
- ^ Смит, HEK; и другие. (2012), «Преобладание сильно кальцинированных кокколитофорид при низком насыщении CaCO3 зимой в Бискайском заливе», Труды Национальной академии наук , 109 (23): 8845–8849, Bibcode : 2012PNAS..109.8845S , doi : 10.1073 / pnas.1117508109 , PMC 3384182 , PMID 22615387
- ^ «Биогеография и распространение микроорганизмов: обзор с упором на протистов», Acta Protozoologica , 45 (2): 111–136, 2005
- ^ Юнев, О.А.; и другие. (2007), «Тенденции питательных веществ и фитопланктона на западном шельфе Черного моря в ответ на культурную эвтрофикацию и изменения климата», Estuarine, Coastal and Shelf Science , 74 (1–2): 63–67, Bibcode : 2007ECSS ... 74 ... 63Y , DOI : 10.1016 / j.ecss.2007.03.030
- ^ Бренд, Ларри Э .; Кэмпбелл, Лиза; Бреснан, Эйлин (2012). « Карения : биология и экология токсичного рода». Вредные водоросли . 14 : 156–178. DOI : 10.1016 / j.hal.2011.10.020 .
- ^ Olsen GJ, Woese CR, Overbeek R (1994). «Ветры (эволюционных) изменений: вдохновение новой жизни в микробиологию» . Журнал бактериологии . 176 (1): 1–6. DOI : 10.2172 / 205047 . PMC 205007 . PMID 8282683 .
- ↑ Bork, P., Bowler, C., De Vargas, C., Gorsky, G., Karsenti, E. и Wincker, P. (2015) «Океаны Тары изучают планктон в планетарном масштабе». DOI : 10.1126 / science.aac5605 .
- ^ Гаврилюк, Райан MR; Дель Кампо, Хавьер; Окамото, Норико; Штрассерт, Юрген Ф.Х .; Лукеш, Юлий; Richards, Thomas A .; Уорден, Александра З .; Санторо, Элисон Э .; Килинг, Патрик Дж. (2016). «Морфологическая идентификация и одноклеточная геномика морских диплонемид» . Текущая биология . 26 (22): 3053–3059. DOI : 10.1016 / j.cub.2016.09.013 . PMID 27875688 .
- ^ Факторова, Д., Добакова, Э., Пенья-Диас, П. и Лукеш, Дж., 2016. От простого к суперкомплексу: митохондриальные геномы евгленозойских простейших. F1000Research, 5. дои : 10,12688 / f1000research.8040.1 . Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
- ^ Де Варгас, К., Аудик, С., Генри, Н., Десель, Дж., Маэ, Ф., Логарес, Р., Лара, Э., Берни, К., Ле Бескот, Н., Пробер, И., Кармайкл М. и 44 других (2015) «Разнообразие эукариотического планктона в освещенном солнцем океане. Наука», 348 (6237): 1261605. doi : 10.1126 / science.1261605 .
- ^ Starckx, Senne (31 октября 2012) Место под солнцем - Водоросли урожай будущего, по мнению исследователей , в Гел Фландрии Сегодня, извлекаться 8 декабря 2012
- ^ Вернберг, Т., Крумхансл, К., Филби-Декстер, К. и Педерсен, М.Ф. (2019) «Состояние и тенденции мировых лесов водорослей». В: Мировые моря: экологическая оценка , стр. 57–78). Академическая пресса. DOI : 10.1016 / B978-0-12-805052-1.00003-6 .
- ^ Манн, KH 1973. Морские водоросли: их продуктивность и стратегия роста. Наука 182: 975-981.
- ^ Киндерсли, Дорлинг (2011). Иллюстрированная энциклопедия океана . Дорлинг Киндерсли. ISBN 978-1-4053-3308-5.
- ^ Таннелл, Джон Уэсли; Чавес, Эрнесто А .; Холерс, Ким (2007). Коралловые рифы южной части Мексиканского залива . Издательство Техасского университета A&M. п. 91. ISBN 978-1-58544-617-9.
- ↑ Orth, RJ, Carruthers, TJ, Dennison, WC, Duarte, CM, Fourqurean, JW, Heck, KL, Hughes, AR, Kendrick, GA, Kenworthy, WJ, Olarnik, S. и Short, FT (2006) "A глобальный кризис для экосистем водорослей » . Биология , 56 (12): страницы 987–996. DOI : 10.1641 / 0006-3568 (2006) 56 [987]: AGCFSE 2.0.CO; 2
- ^ van der Heide, T .; van Nes, EH; ван Катвейк, ММ; Olff, H .; Smolders, AJP (2011). Романюк, Тамара (ред.). «Положительные обратные связи в экосистемах морских водорослей: свидетельства крупномасштабных эмпирических данных» . PLOS ONE . 6 (1): e16504. Bibcode : 2011PLoSO ... 616504V . DOI : 10.1371 / journal.pone.0016504 . PMC 3025983 . PMID 21283684 .
- ^ «Мангал (мангровые заросли)» . Ботанический сад Милдред Э. Матиас . Проверено 11 июля 2013 года .
- ^ "Прибрежные соляные болота" . Ботанический сад Милдред Э. Матиас . Проверено 11 июля 2013 года .
- ^ «Факты и цифры о морском биоразнообразии» . Морское биоразнообразие . ЮНЕСКО. 2012 . Проверено 11 июля 2013 года .
- ^ Рассел, ФС; Йонге, CM (1928). Моря . Фредерик Варн. С. 225–227.
- ^ Восс, Марен; Bange, Hermann W .; Диппнер, Иоахим В .; Мидделбург, Джек Дж .; Монтойя, Джозеф П .; Уорд, Бесс (2013). «Морской азотный цикл: недавние открытия, неопределенности и потенциальное значение изменения климата» . Философские труды Королевского общества B . 368 (тысяча шестьсот двадцать один): 20130121. DOI : 10.1098 / rstb.2013.0121 . PMC 3682741 . PMID 23713119 .
- ^ Стоу, Доррик (2004). Энциклопедия Мирового океана . Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-860687-1.
- ^ Гири С, Очиенг Е, Tieszen Л.Л., Чжу Z, Синг А, Ловеланд Т,др. (2011) «Состояние и распределение мангровых лесов мира с использованием данных спутникового наблюдения за Землей». Глобальная экология и биогеография , 20 (1): 154–159. DOI : 10.1111 / j.1466-8238.2010.00584.x
- ^ Томас, Н., Лукас, Р., Бантинг, П., Харди, А., Розенквист, А. и Симард, М. (2017) «Распределение и движущие силы глобального изменения мангровых лесов, 1996–2010 годы». PLOS ONE , 12 (6): e0179302. DOI : 10.1371 / journal.pone.0179302
- ^ Шорт, FT и Фредерик, T. (2003) Всемирный атлас морских трав , Калифорнийский университет Press, стр. 24. ISBN 9780520240476
- ^ Фрезе, Райнер и Pauly, Даниил, ред. (2009). " Phycodurus eques " в FishBase . Версия от июля 2009 г.
- ^ Хассани, М.А., Дуран, П. и Хаккард, С. (2018) "Микробные взаимодействия внутри холобионта растения". Микробиом , 6 (1): 58. DOI : 10,1186 / s40168-018-0445-0 . Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
- ^ Lucking, R., Huhndorf, S., Pfister, DH, Plata, ER и Lumbsch, HT (2009) "Грибы эволюционировали прямо на ходу". Mycologia , 101 (6): 810–822. DOI : 10.3852 / 09-016 .
- ^ Хекман, Д.С., Гейзер, Д.М., Эйделл, Б.Р., Штауфер, Р.Л., Кардос, Н.Л. и Хеджес, С.Б. (2001) «Молекулярные доказательства ранней колонизации земли грибами и растениями». Наука , 293 (5532): 1129–1133. DOI : 10.1126 / science.1061457 .
Эта статья включает текст из этого источника, который находится в открытом доступе .Дальнейшее чтение [ править ]
- Фальковски, Пол (ред.) (2013) Первичная продуктивность в Sea Springer. ISBN 9781468438901 .
- Фальковски, Пол и Рэйвен, Джон А. (2013) Водный фотосинтез Второе исправленное издание, Princeton University Press. ISBN 9781400849727 .
- Фальковски П. и Нолл А.Х. (2011) Эволюция первичных производителей в Sea Academic Press. ISBN 9780080550510 .
- Кирк, Джон Т.О. (2010) Свет и фотосинтез в водных экосистемах Третье издание, пересмотренное, Cambridge University Press. ISBN 9781139493918 .