Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Часть серии обзоров по
морская жизнь
Yellow.tang.arp.jpg Портал морской жизни

Морские прокариоты - это морские бактерии и морские археи . Их среда обитания определяет их как прокариот, которые живут в морской среде , то есть в соленой воде морей или океанов или в солоноватой воде прибрежных устьев . Все клеточные формы жизни можно разделить на прокариот и эукариот. Эукариоты - это организмы , клетки которых имеют ядро, заключенное в мембрану , тогда как прокариоты - это организмы, у которых нет ядра, заключенного в мембрану. [1] [2] [3]Система три домена в классификаторе жизни добавляет еще одно деление: прокариоты делятся на две области жизни, микроскопических бактерий и микроскопических архей, а все остальное, что эукариоты, стала третьей областью. [4]

Прокариоты играют важную роль в экосистемах как разлагатели, перерабатывающие питательные вещества. Некоторые прокариоты являются патогенными , вызывая болезни и даже смерть растений и животных. [5] Морские прокариоты несут ответственность за значительный уровень фотосинтеза , происходящего в океане, а также за значительный круговорот углерода и других питательных веществ . [6]

Прокариоты живут по всей биосфере . В 2018 году было подсчитано, что общая биомасса всех прокариот на планете эквивалентна 77 миллиардам тонн углерода (77 Гт C). Он состоит из 7 Гт C для архей и 70 Гт C для бактерий. Эти цифры можно сопоставить с оценкой общей биомассы животных на планете, которая составляет около 2 Гт C, и общей биомассой человека, которая составляет 0,06 Гт C. [7] Это означает, что археи в совокупности имеют более чем в 100 раз больше коллективная биомасса человека и бактерий более 1000 раз.

Нет четких свидетельств существования жизни на Земле в течение первых 600 миллионов лет ее существования. Когда жизнь действительно появилась, в ней в течение 3200 миллионов лет доминировали морские прокариоты. Более сложная жизнь в виде коронных эукариот не появилась до кембрийского взрыва всего 500 миллионов лет назад. [8]

Эволюция [ править ]

Хронология доминирования прокариот
-4500 -
-
-4000 -
-
-3500 -
-
-3000 -
-
-2500 -
-
-2000 -
-
-1500 -
-
-1000 -
-
-500 -
-
0 -
нет четких доказательств жизни
морские прокариоты
коронные эукариоты
 
 
 
 
 
 
 
 
←
Земля ( -4540 )
←
самая ранняя бесспорная жизнь
←
самый ранний кислород
←
атмосферный кислород
←
кислородный кризис
←
половое размножение
←
самые ранние растения
←
самые ранние животные
←
Ediacara биота
←
Кембрийский взрыв
←
четвероногие
←
самые ранние обезьяны
Р ч п е г о г о я гр
П р о т е р о з о и к
Т с ч е с п
H a d e a n
Понгола
Гуронский
Криогенный
( миллион лет назад )
Эта шкала времени содержит интерактивные ссылки
Морские прокариоты были доминирующей формой жизни на протяжении большей части истории Земли, возможно потому, что вода защищала их от ионизирующего излучения [8]

Земли составляет около 4,54 миллиарда лет. [9] [10] [11] Самое раннее неоспоримое свидетельство существования жизни на Земле датируется по крайней мере 3,5 миллиарда лет назад, [12] [13] во время Эоархейской эры, после того, как геологическая кора начала затвердевать после более раннего расплавленного Хадейского эона . Микробный мат окаменелость была обнаружена в 3,48 млрд годовалого песчаника в Западной Австралии . [14] [15]

Филогенетическое и симбиогенетическое древо живых организмов, показывающее происхождение эукариот и прокариот

Прошлые виды также оставили записи о своей эволюционной истории. Ископаемые останки вместе со сравнительной анатомией современных организмов составляют морфологическую или анатомическую летопись. [16] Сравнивая анатомию как современных, так и вымерших видов, палеонтологи могут сделать вывод о происхождении этих видов. Однако этот подход наиболее эффективен для организмов с твердыми частями тела, такими как раковины, кости или зубы. Кроме того, поскольку прокариоты, такие как бактерии и археи, имеют ограниченный набор общих морфологий, их окаменелости не предоставляют информации об их происхождении.

Прокариоты населяли Землю примерно 3–4 миллиарда лет назад. [17] [18] Никаких очевидных изменений в морфологии или клеточной организации у этих организмов в течение следующих нескольких миллиардов лет не произошло. [19] Эукариотические клетки появились 1,6–2,7 миллиарда лет назад. Следующее крупное изменение в клеточной структуре произошло, когда бактерии были поглощены эукариотическими клетками в кооперативной ассоциации, называемой эндосимбиозом . [20] [21] Поглощенные бактерии и клетка-хозяин затем подверглись совместной эволюции, при этом бактерии превратились либо в митохондрии, либо в гидрогеносомы . [22] Еще одно заражение цианобактериями.-подобные организмы привели к образованию хлоропластов у водорослей и растений. [23]

Текущее (2016 г.) метагеномное представление древа жизни с использованием последовательностей рибосомных белков . [24] Дерево включает 92 названных бактериальных типа, 26 архейных типов и пять эукариотических супергрупп. Главным родословным присвоены произвольные цвета и они выделены курсивом с хорошо выраженными названиями родословных. Линии, в которых отсутствует отдельный представитель, выделены не курсивом и красными точками.
Эукариот против прокариота
EuryarchaeotaNanoarchaeotaCrenarchaeotaProtozoaAlgaePlantSlime moldsAnimalFungusGram-positive bacteriaChlamydiaeChloroflexiActinobacteriaPlanctomycetesSpirochaetesFusobacteriaCyanobacteriaThermophilesAcidobacteriaProteobacteria
Представление филогенетического дерева, основанного на трехдоменной системе , показывающее расхождение современных видов от их общего предка в центре. [25] Три домена окрашены в синий цвет, бактерии - в синий, археи - в зеленый, а эукариоты - в красный.


История жизни была историей одноклеточных прокариот и эукариот примерно до 610 миллионов лет назад, когда многоклеточные организмы начали появляться в океанах в эдиакарский период. [17] [26] эволюция многоклеточности произошла в нескольких независимых событиях, в организмах , как разнообразно , как губки , бурые водоросли , цианобактерий , миксомицеты и миксобактерии . [27]В 2016 году ученые сообщили, что около 800 миллионов лет назад небольшое генетическое изменение в одной молекуле под названием GK-PID могло позволить организмам перейти от одноклеточного организма к одной из многих клеток. [28]

Вскоре после появления этих первых многоклеточных организмов в течение примерно 10 миллионов лет появилось значительное количество биологического разнообразия в результате события, названного кембрийским взрывом . Здесь большинство видов современных животных появилось в летописи окаменелостей, а также уникальные линии, которые впоследствии вымерли. [29] Были предложены различные триггеры кембрийского взрыва, включая накопление кислорода в атмосфере в результате фотосинтеза. [30]

Фон [ править ]

Диапазон размеров прокариот (бактерий и архей) и вирусов по сравнению с размерами других организмов и биомолекул

Слова прокариот и эукариот происходят от греческого языка, где pro означает «до», eu означает «хорошо» или «истинный», а karyon означает «орех», «ядро» или «ядро». [31] [32] [33] Таким образом, этимологически прокариот означает «перед ядром», а эукариот означает «истинное ядро».

Разделение форм жизни на прокариот и эукариот было твердо установлено микробиологами Роджером Станье и CB van Niel в их статье 1962 года «Концепция бактерии» . [34] Одной из причин такой классификации было то, что то, что тогда часто называли сине-зелеными водорослями (теперь называемыми цианобактериями ), перестало классифицироваться как растения, а было объединено с бактериями.

В 1990 году Карл Вёзе и др. представила трехдоменную систему . [35] [36] Прокариоты были разделены на два домена , археи и бактерии, в то время как эукариоты стали самостоятельным доменом. Ключевым отличием от более ранних классификаций является отделение архей от бактерий.

микробные маты
Микробные маты - это самая ранняя форма жизни на Земле, о которой есть хорошие свидетельства окаменелостей . На изображении показан цианобактериально- водорослевой мат.
Строматолиты образуются из микробных матов, поскольку микробы медленно движутся вверх, чтобы избежать удушения осадком.
Морские брызги, содержащие морские микроорганизмы , включая прокариот, могут быть унесены высоко в атмосферу, где они станут аэропланктоном , и могут путешествовать по земному шару, прежде чем упасть обратно на землю.

Самые ранние свидетельства существования жизни на Земле - это биогенные углеродные сигнатуры и окаменелости строматолита, обнаруженные в породах возрастом 3,7 миллиарда лет. [37] [38] В 2015 году возможные «остатки биотической жизни » были обнаружены в скалах возрастом 4,1 миллиарда лет. [39] [40] В 2017 году было сообщено о предполагаемых доказательствах существования древнейших форм жизни на Земле в виде окаменелых микроорганизмов, обнаруженных в осадках гидротермальных источников, которые, возможно, жили уже 4,28 миллиарда лет назад, вскоре после образования океанов. 4,4 миллиарда лет назад, и вскоре после образования Земли4,54 миллиарда лет назад. [41] [42]

Микробные маты из сосуществующих бактерий и архей были доминирующей формой жизни в раннем архейском эоне, и многие из основных этапов ранней эволюции, как полагают, произошли в этой среде. [43] Эволюция фотосинтеза около 3,5 млрд лет привела к накоплению в атмосфере кислорода, образующегося в его отходах , что привело к великому событию оксигенации, начавшемуся около 2,4 млрд лет [44].

Самые ранние свидетельства существования эукариот датируются 1.85 млрд лет [45] [46], и хотя они могли существовать раньше, их разнообразие ускорилось, когда они начали использовать кислород в своем метаболизме . Позже, около 1,7 млрд лет назад, начали появляться многоклеточные организмы , дифференцированные клетки которых выполняли специализированные функции. [47]

Оценка количества видов микробов в трех сферах жизни
Бактерии - самая старая и наиболее биологически разнообразная группа, за ними следуют археи и грибы (самые новые группы). В 1998 году, до того как стало известно о масштабах микробной жизни, Роберт М. Мэй [48] подсчитал, что на планете насчитывается 3 миллиона видов живых организмов. Но в 2016 году Лоси и Леннон [49] подсчитали, что количество видов микроорганизмов может достигать 1 триллиона. [50]

Поток переносимых по воздуху микроорганизмов, включая прокариот, кружит над планетой над погодными системами, но ниже коммерческих воздушных путей. [51] Некоторые перипатетические микроорганизмы уносятся наземными пыльными бурями, но большинство происходит из морских микроорганизмов в морских брызгах . В 2018 году ученые сообщили, что на каждом квадратном метре планеты ежедневно откладываются сотни миллионов вирусов и десятки миллионов бактерий. [52] [53]

Подводная жизнь под микроскопом разнообразна и все еще плохо изучена, например, о роли вирусов в морских экосистемах. [54] Большинство морских вирусов - это бактериофаги , которые безвредны для растений и животных, но необходимы для регулирования морских и пресноводных экосистем. [55] Они заражают и уничтожают бактерии и археи в водных микробных сообществах и являются наиболее важным механизмом утилизации углерода в морской среде. Органические молекулы, высвобождаемые из мертвых бактериальных клеток, стимулируют рост свежих бактерий и водорослей. [56] Вирусная активность также может способствовать биологическому насосу , процессу, посредством которого углеродявляется поглощенным в глубинах океана. [57]

Морские бактерии [ править ]

Различные формы бактерий ( кокки , палочки и спирохеты ) и их размеры по сравнению с шириной человеческого волоса. [58] Некоторые бактерии имеют форму запятой ( вибрионы ). Археи имеют похожую форму, хотя архея Haloquadratum плоская и квадратная. [59]
Единица измерения мкм - это измерение длины, микрометр , равный 1/1000 миллиметра.
Pelagibacter ubique из клады SAR11 - самая многочисленная бактерия в океане, играющая важную роль в глобальном углеродном цикле .
Сканирующая электронная микрофотография штамма Roseobacter , широко распространенного и важного рода морских бактерий. Для шкалы размер пор мембраны составляет 0,2 мкм в диаметре. [60]
Vibrio vulnificus , вирулентная бактерия, обнаруженная в устьях рек и прибрежных районах.
Смотрите также: Бактериопланктон

Бактерии составляют большую область в прокариотических микроорганизмов . Обычно в длину несколько микрометров , бактерии имеют множество форм, от сфер до палочек и спиралей. Бактерии были одними из первых форм жизни, появившихся на Земле , и присутствуют в большинстве мест ее обитания . Бактерии населяют почву, воду, кислые горячие источники , радиоактивные отходы , [61] и глубокие участки земной коры . Бактерии также живут в симбиотических и паразитарных отношениях с растениями и животными.

Когда-то считавшиеся растениями, входящими в класс Schizomycetes , теперь бактерии классифицируются как прокариоты . В отличие от клеток животных и других эукариот , бактериальные клетки не содержат ядра и редко содержат мембраносвязанные органеллы . Хотя термин « бактерии» традиционно включает всех прокариот, научная классификация изменилась после открытия в 1990-х годах, что прокариоты состоят из двух очень разных групп организмов, которые произошли от древнего общего предка. Эти области эволюции называются бактериями иАрхеи . [62]

Предками современных бактерий были одноклеточные микроорганизмы, которые были первыми формами жизни, появившимися на Земле около 4 миллиардов лет назад. Около 3 миллиардов лет большинство организмов были микроскопическими, а бактерии и археи были доминирующими формами жизни. [63] [64] Хотя бактериальные окаменелости существуют, такие как строматолиты , их отсутствие отличительной морфологии не позволяет использовать их для изучения истории эволюции бактерий или определения времени происхождения определенного вида бактерий. Однако последовательности генов можно использовать для реконструкции бактериальной филогении , и эти исследования показывают, что бактерии первыми отошли от архейной / эукариотической линии.[65] Бактерии также участвовали во втором великом эволюционном расхождении архей и эукариот. Здесь эукариоты возникли в результате вступления древних бактерий в эндосимбиотические ассоциации с предками эукариотических клеток, которые, возможно, сами были связаны с археями . [21] [66] Это включало поглощение протоэукариотическими клетками симбионтов альфа-протеобактерий с образованием митохондрий или гидрогеносом , которые до сих пор встречаются у всех известных эукарий. Позже некоторые эукариоты, которые уже содержали митохондрии, также поглотили цианобактериальные организмы. Это привело к образованию хлоропластов.в водорослях и растениях. Есть также некоторые водоросли, которые возникли даже в результате более поздних эндосимбиотических событий. Здесь эукариоты поглотили эукариотические водоросли, которые превратились в пластиду «второго поколения». [67] [68] Это известно как вторичный эндосимбиоз .

Бактерии вырастают до фиксированного размера, а затем размножаются путем бинарного деления , формы бесполого размножения . [69] В оптимальных условиях бактерии могут расти и делиться чрезвычайно быстро, а популяции бактерий могут удваиваться каждые 9,8 минут. [70]

Pelagibacter ubique и его родственники могут быть самыми многочисленными микроорганизмами в океане, и было заявлено, что они, возможно, являются самыми многочисленными бактериями в мире. Они составляют около 25% всехклетокмикробного планктона , а летом они могут составлять примерно половину клеток, присутствующих в поверхностных водах умеренного пояса. Общая численность P. ubique и его родственников оценивается примерно в 2 × 10 28 микробов. [71] Тем не менее,в феврале 2013 годав журнале Nature было сообщено,что бактериофаг HTVC010P , атакующий P. ubique , был обнаружен и, вероятно, является наиболее распространенным организмом на планете.[72] [73]

Roseobacter также является одним из самых распространенных и разнообразных микроорганизмов в океане. Они разнообразны по разным типам морских сред обитания, от прибрежных до открытых океанов и от морского льда до морского дна, и составляют около 25% прибрежных морских бактерий. Представители рода Roseobacter играют важную роль в морских биогеохимических циклах и изменении климата, перерабатывая значительную часть общего углерода в морской среде. Они образуют симбиотические отношения, которые позволяют им разрушать ароматические соединения и поглощать следы металлов. Они широко используются в аквакультуре и кворуме. Во время цветения водорослей 20-30% прокариотического сообщества составляют Roseobacter. [74] [75]

Самая крупная из известных бактерий, морская Thiomargarita namibiensis , может быть видна невооруженным глазом и иногда достигает 0,75 мм (750 мкм). [76] [77]

Морские бактерии
Морская Thiomargarita namibiensis , крупнейшая из известных бактерий.
Бактерия Marinomonas arctica растет во льдах Арктики при отрицательных температурах.

Цианобактерии [ править ]

Цианобактерии
Цианобактерии из микробного мата . Цианобактерии были первыми организмами, которые выделяли кислород посредством фотосинтеза.
Крошечная цианобактерия Prochlorococcus является основным источником кислорода в атмосфере.
НАСА изображения большого налетом из Нодулярия цианобактерий закрученной в Балтийском море [78]

Цианобактерии были первыми организмами, которые развили способность превращать солнечный свет в химическую энергию. Они образуют тип (подразделение) бактерий, который варьируется от одноклеточных до нитчатых и включает колониальные виды . Они встречаются почти повсюду на Земле: во влажной почве, в пресноводных и морских средах и даже на антарктических скалах. [79] В частности, некоторые виды встречаются в виде дрейфующих клеток, плавающих в океане, и как таковые были одними из первых представителей фитопланктона .

Первыми первичными продуцентами, использовавшими фотосинтез, были океанические цианобактерии около 2,3 миллиарда лет назад. [80] [81] Выделение молекулярного кислорода с помощью цианобактерий в качестве побочного продукта фотосинтеза индуцированных глобальных изменений в окружающей среде Земли. Поскольку в то время кислород был токсичен для большинства форм жизни на Земле, это привело к почти исчезновению организмов , не переносящих кислород , - резкому изменению, которое перенаправило эволюцию основных видов животных и растений. [82]

Колонии морских цианобактерий Trichodesmium
взаимодействуют с бактериями для получения железа из пыли
а. N 2 -фиксатор Trichodesmium spp., Который обычно встречается в тропических и субтропических водах, имеет большое экологическое значение, так как удобряет океан важными питательными веществами.
б. Триходесмий может устанавливать массивное цветение в бедных питательными веществами районах океана с высоким уровнем осаждения пыли, отчасти из-за их уникальной способности улавливать пыль, центрировать ее и впоследствии растворять.
c. Предлагаемый путь накопления связанного с пылью Fe: бактерии, находящиеся в колониях, продуцируют сидерофоры (cI), которые реагируют с частицами пыли в ядре колонии и генерируют растворенное Fe (c-II). Это растворенное Fe в комплексе с сидерофорами затем усваивается как Trichodesmium.и его резидентные бактерии (c-III), приносящие обоюдную выгоду обоим партнерам консорциума . [83]

  • Цветение нитчатых цианобактерий Trichodesmium

  • Цианобактерий расцветает может содержать летальные цианотоксины

  • Synechococcus , широко распространенная морская цианобактерия.

  • Карбоксисомы в виде многогранных темных структур у видов Synechococcus

В хлоропластах из глаукофитовых водорослей имеют пептидогликан слой, свидетельство , предполагающие их эндосимбиотическое происхождение от цианобактерий . [84]

Крошечная (0,6 мкм ) морская цианобактерия Prochlorococcus , обнаруженная в 1986 году, сегодня составляет важную часть основы пищевой цепи океана и отвечает за большую часть фотосинтеза открытого океана [85] и, по оценкам, 20% кислорода в ней. атмосфера Земли. [86] Возможно, это самый многочисленный род на Земле: один миллилитр поверхностной морской воды может содержать 100 000 клеток или больше. [87]

Первоначально биологи классифицировали цианобактерии как водоросли и называли их «сине-зелеными водорослями». Более поздняя точка зрения состоит в том, что цианобактерии - это бактерии, и поэтому они даже не принадлежат к тому же царству, что и водоросли. Большинство авторитетных источников исключают всех прокариот и, следовательно, цианобактерии из определения водорослей. [88] [89]

Внешнее видео
значок видео Как цианобактерии захватили мир

Морские археи [ править ]

Первоначально археи считались экстремофилами, живущими в суровых условиях, такими как желтые археи, изображенные здесь в горячем источнике , но с тех пор они были обнаружены в гораздо более широком диапазоне сред обитания . [90]

Археи (греческий язык для древнего [91] ) образует домен и королевство из одноклеточных микроорганизмов . Эти микробы являются прокариотами , то есть у них нет клеточного ядра или каких-либо других мембраносвязанных органелл в своих клетках.

Первоначально археи относились к бактериям , но эта классификация устарела. [92] Клетки архей обладают уникальными свойствами, отделяющими их от двух других сфер жизни, бактерий и эукариот . Археи делятся на несколько признанных типов . Классификация затруднена, поскольку большинство из них не было выделено в лаборатории и было обнаружено только путем анализа их нуклеиновых кислот в образцах из окружающей среды.

Бактерии и археи, как правило, похожи по размеру и форме, хотя некоторые археи имеют очень странную форму, например, плоские и квадратные клетки Haloquadratum walsbyi . [93] Несмотря на это морфологическое сходство с бактериями, археи обладают генами и несколькими метаболическими путями , которые более тесно связаны с таковыми у эукариот, особенно ферментами, участвующими в транскрипции и трансляции . Другие аспекты биохимии архей уникальны, например, их зависимость от эфирных липидов в их клеточных мембранах , таких как археолы.. Археи используют больше источников энергии, чем эукариоты: от органических соединений , таких как сахара, до аммиака , ионов металлов или даже газообразного водорода . Солеустойчивые археи ( Haloarchaea ) используют солнечный свет как источник энергии, а другие виды архей фиксируют углерод ; однако, в отличие от растений и цианобактерий , ни один из известных видов архей не обладает и тем и другим. Археи размножаются бесполым путем двойным делением , фрагментацией или почкованием ; В отличие от бактерий и эукариот, ни один из известных видов не образует споры .

Археи особенно многочисленны в океанах, а археи в планктоне могут быть одной из самых многочисленных групп организмов на планете. Археи являются важной частью жизни Земли и могут играть роль как в углеродном, так и в азотном циклах . Crenarchaeota (эоциты) - это тип архей, которые, как считается, очень распространены в морской среде и являются одним из основных участников фиксации углерода. [94]

  • Эоциты могут быть самыми многочисленными из морских архей

  • Галобактерии , обнаруженные в воде, почти насыщенной солью, теперь признаны археями.

  • Плоские квадратные клетки архей Haloquadratum walsbyi

  • Methanosarcina barkeri , морская архея, производящая метан.

  • Термофилы , такие как Pyrolobus fumarii , выживают при температуре более 100 ° C.

Две клетки Nanoarchaeum equitans с более крупным хозяином Ignicoccus

Nanoarchaeum equitans - это вид морских архей, обнаруженный в 2002 году в гидротермальном источнике . Это термофил, который растет при температуре около 80 градусов по Цельсию. Nanoarchaeum , как представляется , облигатным симбионт на archaeon Ignicoccus . Чтобы выжить, он должен оставаться в контакте с организмом-хозяином, поскольку Nanoarchaeum equitans не может синтезировать липиды, но получает их от своего хозяина. Его клетки имеютдиаметрвсего 400 нм , что делает его одним из самых маленьких известных клеточных организмов и самым маленьким известным археоном. [95] [96]

Морские археи классифицируются следующим образом: [97] [98] [99] [100] [101]

  • Морская группа I (MG-I или MGI): морские таумархеи с подгруппами Ia (иначе Ia) до Id.
  • Морская группа II (MG-II): морские Euryarchaeota , отряд Poseidoniales [102] с подгруппами от IIa до IId (IIa напоминает Poseidoniaceae , IIb напоминает Thalassarchaceae ).
    Вирусы, паразитирующие на MGII, классифицируются как магровирусы.
  • Морская группа III (MG-III): также морские эвриархеи, морская бентосная группа D [103]
  • Морская группа IV (MG-IV): также морские Euryarchaeota [104]

Трофический режим [ править ]

Дополнительная информация: Микробный метаболизм

Метаболизм прокариот подразделяется на группы питания на основе трех основных критериев: источник энергии , используемые доноры электронов и источник углерода, используемый для роста. [105] [106]

Типы питания в метаболизме бактерий
Тип питанияИсточник энергииИсточник углеродаПримеры
 Фототрофы Солнечный свет Органические соединения (фотогетеротрофы) или фиксация углерода (фотоавтотрофы) Цианобактерии , зеленые серные бактерии , хлорофлекси или пурпурные бактерии 
 ЛитотрофыНеорганические соединения Органические соединения (литоагетеротрофы) или фиксация углерода (литоавтотрофы) Термодесульфобактерии , Hydrogenophilaceae или Nitrospirae 
 ОрганотрофыОрганические соединения Органические соединения (хемогетеротрофы) или фиксация углерода (хемоавтотрофы)   Bacillus , Clostridium или Enterobacteriaceae 

Морские прокариоты за время своего существования сильно разнообразились. Метаболизм прокариот гораздо более разнообразен, чем метаболизм эукариот, что приводит к появлению множества совершенно разных типов прокариот. Например, помимо использования фотосинтеза или органических соединений для получения энергии, как это делают эукариоты, морские прокариоты могут получать энергию из неорганических соединений, таких как сероводород . Это позволяет морским прокариотам процветать как экстремофилы в суровых условиях, таких же холодных, как поверхность льда Антарктиды, изучаемых в криобиологии , таких же жарких, как подводные гидротермальные источники , или в условиях высокой солености, как ( галофилы ). [107]Некоторые морские прокариоты симбиотически живут внутри или на телах других морских организмов.

Микробный мат, покрытый оксидом железа на склоне подводной горы, может служить местом обитания микробных сообществ, в которых преобладают окисляющие железо Zetaproteobacteria.
  • Фототрофия - особенно важный маркер, который всегда должен играть первостепенную роль в классификации бактерий. [108]
  • Аэробные аноксигенные фототрофные бактерии (AAPB) - широко распространенный морской планктон, который может составлять более 10% микробного сообщества открытого океана. Морские AAPB подразделяются на два морских рода ( Erythrobacter и Roseobacter ). Они могут быть особенно многочисленны в олиготрофных условиях, где, как было установлено, они составляют 24% сообщества. [109] Это гетеротрофные организмы, которые используют свет для производства энергии, но не могут использовать углекислый газ в качестве основного источника углерода. Большинство из них обязательно аэробны , то есть им для роста требуется кислород. Текущие данные показывают, что морские бактериивремя генерации составляет несколько дней, тогда как существуют новые данные, которые показывают, что AAPB имеет гораздо более короткое время генерации. [110] Прибрежные / шельфовые воды часто имеют большее количество AAPB, некоторые из которых достигают 13,51% AAPB%. Фитопланктон также влияет на процентное содержание AAPB, но в этой области мало исследований. [111] Они также могут быть многочисленными в различных олиготрофных условиях, включая самый олиготрофный режим Мирового океана. [112] Они глобально распространены в эвфотической зоне и представляют собой до сих пор не признанный компонент морского микробного сообщества, который, по-видимому, имеет решающее значение для круговорота как органического, так и неорганического углерода в океане. [113]
  • Фиолетовые бактерии :
  • Зетапротеобактерии : это окисляющие железо нейтрофильные хемолитоавтотрофы , распространенные по всему миру в эстуариях и морских средах обитания.
  • Водородокисляющие бактерии - это факультативные автотрофы, которых можно разделить на аэробов и анаэробов. Первые используют водород в качестве донора электронов и кислород в качестве акцептора, а вторые используют сульфат или диоксид азота в качестве акцепторов электронов . [114]

Подвижность [ править ]

Жгутик бактерий, вращаемый молекулярным мотором в его основании

Подвижность - это способность организма двигаться самостоятельно, используя метаболическую энергию.

Подвижность жгутиков [ править ]

Модель архаеллы  [115]
Жгутики прокариот движутся во вращательном движении, а жгутики эукариот - в изгибающемся движении.
Дополнительная информация: жгутики и архаеллы.

Прокариоты, как бактерии, так и археи, в первую очередь используют жгутики для передвижения.

  • Бактериальные жгутики представляют собой спиральные нити, каждая из которых имеет в основании роторный двигатель, который может вращаться по или против часовой стрелки. [116] [117] [118] Они обеспечивают два из нескольких видов подвижности бактерий. [119] [120]
  • Жгутики архей называются архаеллами и действуют примерно так же, как жгутики бактерий. Структурно архаеллум внешне похож на жгутик бактерий, но отличается во многих деталях и считается негомологичным . [121] [115]

Модель вращающегося двигателя, используемая бактериями, использует протоны электрохимического градиента для перемещения своих жгутиков. Вращающий момент в жгутиках бактерий создается частицами, которые проводят протоны вокруг основания жгутика. Направление вращения жгутиков у бактерий определяется заполнением протонных каналов по периметру мотора жгутика. [122]

Некоторые эукариотические клетки также используют жгутики - их можно найти в некоторых простейших и растениях, а также в клетках животных. Жгутики эукариот представляют собой сложные клеточные выступы, которые хлестают вперед и назад, а не круговыми движениями. Жгутики прокариот используют вращающийся двигатель, а жгутики эукариот используют сложную систему скользящих нитей. Жгутики эукариот управляются АТФ , тогда как жгутики прокариот могут управляться АТФ (археи) или протонами (бактерии). [123]

Внешнее видео
значок видео Почему бактерии двигаются как вибрирующие змеи хаоса?

Подергивание моторики [ править ]

Дополнительная информация: подергивание моторики , пилуса и фимбрии (бактериология)

Подергивание подвижности - это форма подвижности ползающих бактерий, используемая для передвижения по поверхности. Подергивание опосредуется активностью волосковидных нитей, называемых пилями IV типа, которые выходят за пределы клетки, связываются с окружающими твердыми субстратами и втягиваются, вытягивая клетку вперед аналогично действию захватного крюка . [124] [125] [126] Название подергивающая подвижность происходит от характерных резких и нерегулярных движений отдельных клеток при просмотре под микроскопом. [127]

Скольжение [ править ]

Основная статья: подвижность скольжения

Скользящая подвижность - это тип транслокации, который не зависит от движущих структур, таких как жгутики или пили . [128] Скольжение позволяет микроорганизмам перемещаться по поверхности пленок с низким содержанием влаги. Механизмы этой моторики известны лишь частично. Скорость скольжения у разных организмов разная, и изменение направления, по-видимому, регулируется какими-то внутренними часами. [129] Например, apicomplexans могут перемещаться с высокой скоростью от 1 до 10 мкм / с. Напротив, бактерии Myxococcus xanthus скользят со скоростью 5 мкм / мин. [130] [131]

Подвижность роя [ править ]

Основная статья: роящаяся подвижность

Подвижность роя - это быстрое (2–10 мкм / с) и скоординированное перемещение бактериальной популяции через твердые или полутвердые поверхности [132], и это пример бактериальной многоклеточности и поведения роя . О подвижности роя впервые сообщил в 1972 году Йорген Хенрихсен. [133]

Неподвижный [ править ]

Дополнительная информация: неподвижные бактерии

Неподвижным видам не хватает способностей и структур, которые позволили бы им передвигаться самостоятельно через окружающую среду. Когда неподвижные бактерии культивируются в колющей пробирке, они растут только вдоль линии укола. Если бактерии подвижны, линия будет казаться диффузной и расширяется в среду. [134]

Газовые вакуоли [ править ]

Часть серии по
Планктон
Трофические группы
  • Фитопланктон
  • Зоопланктон
  • Миксопланктон
  • Микопланктон
  • Бактериопланктон
  • Вириопланктон
Размерные группы
  • Гетеротрофный пикопланктон
  • Микроводоросли
  • Нанофитопланктон
  • Фотосинтетический пикопланктон
  • Пикоэукариот
  • Пикопланктон
  • Морской микропланктон
Таксономические группы
  • Водоросли
    • диатомовые водоросли
    • кокколитофора
    • динофлагеллята
  • Простейшие
    • радиолярий
    • фораминифер
    • амеба
    • инфузории
  • Бактерии
    • цианобактерии
  • Археи
  • Вирусы
Другие группы
  • Аэропланктон
  • Студенистый зоопланктон
  • Голопланктон
  • Ихтиопланктон
  • Меропланктон
  • Псевдопланктон
  • Тихопланктон
Цветет
  • Цветение водорослей
  • Вредное цветение водорослей
  • Красная волна
  • Весеннее цветение
  • Эвтрофикация
Другой
  • Альгакультура
  • Гипотеза когтя
  • CPR
  • Вертикальная миграция Diel
  • f-соотношение
  • Удобрение железом
  • Морские микроорганизмы
  • Морское первичное производство
  • Эффект молочного моря
  • Парадокс планктона
  • Планкоядное животное
  • Планктология
  • Тонкие слои
  • НААМС
  • v
  • т
  • е

Некоторые морские прокариоты обладают газовыми вакуолями . Газовые вакуоли - это нанокомпоненты, свободно проницаемые для газа, которые позволяют морским бактериям и архее контролировать свою плавучесть . Они имеют форму веретенообразных мембраносвязанных везикул и обнаруживаются у некоторых прокариот планктона , в том числе у некоторых цианобактерий . [135] Положительная плавучесть необходима для удержания клеток в верхних слоях водной толщи, чтобы они могли продолжать фотосинтез . Газовые вакуоли состоят из белковой оболочки, обладающей высокой гидрофобностью.внутренняя поверхность, что делает ее непроницаемой для воды (и предотвращает конденсацию водяного пара внутри), но проницаема для большинства газов . Поскольку газовый пузырек представляет собой полый цилиндр, он склонен к схлопыванию при увеличении окружающего давления . Естественный отбор точно настроил структуру газового пузырька, чтобы максимизировать его сопротивление короблению., включая внешний укрепляющий белок, GvpC, похожий на зеленую нить в заплетенном шланге. Существует простая зависимость между диаметром газового пузырька и давлением, при котором он схлопывается: чем шире газовый пузырь, тем он слабее. Однако более широкие газовые пузырьки более эффективны, обеспечивая большую плавучесть на единицу белка, чем узкие газовые пузырьки. Различные виды производят газовые пузырьки разного диаметра, что позволяет им колонизировать водную толщу на разной глубине (быстрорастущие, высоко конкурентные виды с широкими газовыми пузырьками в самых верхних слоях; медленнорастущие, адаптированные к темноте виды с сильными узкими газовыми пузырьками в самых верхних слоях). более глубокие слои).

Клетка достигает своей высоты в толще воды за счет синтеза пузырьков газа. Когда клетка поднимается вверх, она может увеличивать углеводную нагрузку за счет увеличения фотосинтеза. Слишком высокий уровень приведет к фотообесцвечиванию клетки и возможной смерти, однако углевод, образующийся во время фотосинтеза, увеличивает плотность клетки, заставляя ее тонуть. Ежедневного цикла накопления углеводов в результате фотосинтеза и катаболизма углеводов в темное время суток достаточно, чтобы точно настроить положение клетки в толще воды, поднять ее на поверхность, когда уровень углеводов низкий и она нуждается в фотосинтезе, а также позволяет он утонет от вредного ультрафиолетового излучениякогда уровень углеводов в клетке восполнится. Чрезмерный избыток углеводов вызывает значительное изменение внутреннего давления клетки, в результате чего пузырьки газа изгибаются и схлопываются, а клетка опускается вниз.

Большие вакуоли обнаружены у трех родов нитчатых серных бактерий : Thioploca , Beggiatoa и Thiomargarita . У этих родов цитозоль чрезвычайно редок, и вакуоль может занимать от 40 до 98% площади клетки. [136] Вакуоль содержит высокие концентрации нитрат- ионов и поэтому считается органеллой хранения . [137]

Биолюминесценция [ править ]

См. Также: Биологический насос § Биолюминесцентный шунт и Твердые органические вещества § Гипотеза биолюминесцентного шунта
Кальмар гавайский бобтейл живет в симбиозе с биолюминесцентными бактериями
Vibrio harveyi инкубировали в морской воде при 30 ° C в течение 3 дней  [138]

Биолюминесцентные бактерии - это продуцирующие свет бактерии , которые преимущественно присутствуют в морской воде, морских отложениях, на поверхности разлагающихся рыб и в кишечнике морских животных. Хотя это не так часто, бактериальная биолюминесценция также обнаруживается у наземных и пресноводных бактерий. [124] Эти бактерии могут быть свободноживущими (например, Vibrio harveyi ) или находиться в симбиозе с такими животными, как кальмар гавайский бобтейл ( Aliivibrio fischeri ) или наземные нематоды ( Photorhabdus luminescens). Организмы-хозяева обеспечивают этим бактериям безопасный дом и достаточное питание. Взамен хозяева используют свет, производимый бактериями, для маскировки, привлечения добычи и / или партнера. Биолюминесцентные бактерии развили симбиотические отношения с другими организмами, в которых оба участника получают почти одинаковую пользу. [139] Другая возможная причина, по которой бактерии используют реакцию люминесценции, - это восприятие кворума , способность регулировать экспрессию генов в ответ на плотность бактериальных клеток. [140]

Гавайский бобтейл кальмары живет в симбиозе с бактериями биолюминесцентного Aliivibrio fischeri , который населяет особый световой орган в мантии кальмара. Кальмары скармливают бактериям сахар и аминокислоты и, в свою очередь, скрывают силуэт кальмара, если смотреть снизу, подсвечивая его, подбирая количество света, падающего на верхнюю часть мантии. [141] Кальмар служит модельным организмом для симбиоза животных и бактерий, и его связь с бактериями широко изучена.

Vibrio harveyi - это палочковидная подвижная (через полярные жгутики ) биолюминесцентная бактерия, оптимально развивающаяся при температуре от 30 ° до 35 ° C. Его можно найти свободное плавание в тропических морских водах, commensally в кишечнике микрофлорой морских животных, а также как первичный и оппортунистического патогена ряда морских животных. [142] Считается, что это причина эффекта « молочного моря» , когда в течение ночи морская вода излучает однородное синее свечение. Некоторые свечения могут охватывать почти 6 000 квадратных миль (16 000 км 2 ).

Магнитотаксис [ править ]

Магнитотактическая бактерия, содержащая цепочку магнитосом
Цепочка магнитосом с октаэдрическими формами смоделирована внизу справа [143]

Бактерии чувствительный к магнитному полю ориентируются вдоль силовых линий магнитного поля от магнитного поля Земли . [144] Считается, что это выравнивание помогает этим организмам достичь областей с оптимальной концентрацией кислорода. [145] Для выполнения этой задачи у этих бактерий есть биоминерализованные органеллы, называемые магнитосомами, которые содержат магнитные кристаллы . Биологический феномен микроорганизмов, стремящихся двигаться в ответ на магнитные характеристики окружающей среды, известен как магнитотаксис . Однако этот термин вводит в заблуждение, так как любое другое применение термина таксивключает в себя механизм стимул-реакция. В отличие от магниторецепции животных, бактерии содержат фиксированные магниты, которые заставляют бактерии выравниваться - даже мертвые клетки притягиваются к выравниванию, как стрелка компаса. [145]

Морская среда обычно характеризуется низкими концентрациями питательных веществ, которые поддерживаются в постоянном или прерывистом движении течениями и турбулентностью. Морские бактерии разработали стратегии, такие как плавание и использование систем направленного зондирования и реакции, чтобы мигрировать к благоприятным местам в градиентах питательных веществ. Магнитотактические бактерии используют магнитное поле Земли для облегчения плавания вниз к границе раздела кислород-бескислородный газ, которое является наиболее благоприятным местом для их устойчивости и размножения в химически стратифицированных отложениях или водяных столбах. [146]

Магнитное поле Земли

В зависимости от своей широты и от того, находятся ли бактерии к северу или к югу от экватора, магнитное поле Земли имеет одну из двух возможных полярностей и направление, которое указывает под разными углами в глубины океана и в сторону от обычно более богатой кислородом поверхности. . Аэротаксис - это реакция, с помощью которой бактерии мигрируют до оптимальной концентрации кислорода в градиенте кислорода. Различные эксперименты ясно показали, что магнитотаксис и аэротаксис работают вместе у магнитотактических бактерий. Было показано, что в каплях воды односторонне плавающие магнитотактические бактерии могут менять направление своего плавания и плавать назад в восстановительных условиях ( концентрация кислорода ниже оптимальной.), в отличие от кислородных условий (концентрация кислорода выше оптимальной).

Независимо от своей морфологии, все изученные до сих пор магнитотактические бактерии подвижны посредством жгутиков. [147] Морские магнитотактические бактерии, в частности, имеют сложный жгутиковый аппарат, который может включать до десятков тысяч жгутиков. Однако, несмотря на обширные исследования в последние годы, еще предстоит установить, управляют ли магнитотактические бактерии своими жгутиковыми моторами в ответ на их выравнивание в магнитных полях. [146] Симбиоз с магнитотактическими бактериями был предложен как объяснение магниторецепции у некоторых морских протистов . [148] В настоящее время ведутся исследования, может ли аналогичная связь лежать в основе магниторецепции у позвоночных.также. [149] Древнейшие однозначные magnetofossils приходят из меловых меловых пластов южной Англии [150] , хотя и менее некоторые доклады magnetofossils продлить до 1,9 млрд лет Gunflint Chert . [151]

Микробный родопсин [ править ]

Модель механизма генерации энергии у морских бактерий
      (1) Когда солнечный свет попадает на молекулу родопсина
      (2), он меняет свою конфигурацию, так что протон выталкивается из клетки
      (3), химический потенциал заставляет протон течь обратно в клетку
      (4), генерируя энергию
      (5) в форма аденозинтрифосфата . [152]
Основная статья: микробный родопсин

Фототрофный метаболизм зависит от одного из трех пигментов, преобразующих энергию: хлорофилла , бактериохлорофилла и сетчатки . Ретиналь - это хромофор, содержащийся в родопсинах . О значении хлорофилла в преобразовании световой энергии писали на протяжении десятилетий, но фототрофия на основе пигментов сетчатки только начинает изучаться. [153]

Галобактерии в соляных прудах-испарителях окрашены бактериородопсином в фиолетовый цвет [154]

В 2000 году группа микробиологов под руководством Эдварда Делонга сделала важное открытие в понимании морских углеродных и энергетических циклов. Они обнаружили ген у нескольких видов бактерий [155] [156], ответственный за выработку белка родопсина , ранее невиданного для бактерий. Эти белки, обнаруженные в клеточных мембранах, способны преобразовывать световую энергию в биохимическую энергию из-за изменения конфигурации молекулы родопсина при попадании на нее солнечного света, вызывая перекачку протона изнутри наружу и последующий приток, который генерирует энергию. [157]Родопсины, подобные архейам, впоследствии были обнаружены среди различных таксонов, протистов, а также у бактерий и архей, хотя они редко встречаются в сложных многоклеточных организмах . [158] [159] [160]

Исследования 2019 года показывают, что эти «захватывающие солнце бактерии» более распространены, чем считалось ранее, и могут изменить то, как глобальное потепление влияет на океаны. «Эти данные расходятся с традиционной интерпретацией морской экологии, содержащейся в учебниках, согласно которой почти весь солнечный свет в океане улавливается хлорофиллом водорослей. Вместо этого бактерии, снабженные родопсином, функционируют как гибридные автомобили, питаясь органическими веществами, когда они доступны - как большинство бактерий - и от солнечного света, когда питательных веществ не хватает ". [161] [153]

Существует астробиологическая гипотеза, называемая гипотезой Пурпурной Земли, которая предполагает, что первоначальные формы жизни на Земле были основаны на сетчатке, а не на хлорофилле, из-за чего Земля выглядела бы фиолетовой, а не зеленой. [162] [163]

Симбиоз [ править ]

Смотрите также: Морской микробный симбиоз

Некоторые морские организмы находятся в симбиозе с бактериями или археями. Черви Помпеи обитают на больших глубинах у гидротермальных источников при температуре до 80 ° C. У них есть что-то вроде волосатой спины, но эти «волосы» на самом деле являются колониями бактерий, таких как Nautilia profundicola , которые, как считается, обеспечивают червю некоторую степень изоляции. Железы на спине червя выделяют слизь, которой питаются бактерии, в форме симбиоза .

  • «Волосатые» спины червей Помпеи - это колонии симбиотических бактерий.

  • Hesiocaeca methanicola живет на больших глубинах на метанового льда и появляютсячтобы выжить в симбиозе с бактериямикоторые усваивают в клатрата . [164]

  • Olavius ​​algarvensis питается от пяти различных видов симбиотических бактерий.

Эндосимбионтные бактерии - это бактерии, которые живут в теле или клетках другого организма. Некоторые типы цианобактерий являются эндосимбионтами, и было обнаружено, что цианобактерии обладают генами, которые позволяют им подвергаться азотфиксации. [165]

Организмы обычно устанавливают симбиотические отношения из-за ограниченной доступности ресурсов в их среде обитания или из-за ограниченного источника пищи. Симбиотические хемосинтетические бактерии, которые были обнаружены, связанные с мидиями ( Bathymodiolus ), расположенными рядом с гидротермальными источниками, имеют ген, который позволяет им использовать водород в качестве источника энергии, а не серу или метан в качестве источника энергии для производства энергии. [166]

Olavius ​​algarvensis - это червь, обитающий в прибрежных отложениях Средиземного моря и питающийся симбиотическими бактериями. Он живет с пятью различными видами бактерий, расположенными под его кутикулой: двумя сульфидокисляющими , двумя сульфатредуцирующими и одной спирохетой . Симбиотические бактерии также позволяют червю использовать водород и окись углерода в качестве источников энергии и метаболизировать такие органические соединения, как малат и ацетат . [167] [168]

Роли в морских пищевых сетях [ править ]

Бактериопланктон и пелагическая морская пищевая сеть
Солнечная радиация может иметь положительные (+) или отрицательные (-) эффекты, приводящие к увеличению или уменьшению гетеротрофной активности бактериопланктона. [169]
Дополнительная информация: Морская пищевая сеть

Большая часть мирового океана находится во тьме. Процессы, происходящие внутри тонкого освещенного поверхностного слоя ( светового слоя от поверхности до 50–170 метров), имеют большое значение для глобальной биосферы. Например, видимая область солнечного спектра (так называемое фотосинтетически доступное излучение или PAR), достигающее этого освещенного солнцем слоя, обеспечивает около половины первичной продуктивности планеты и отвечает за примерно половину атмосферного кислорода, необходимого для большей части жизни. на земле. [170] [171]

Гетеротрофный бактериопланктон - главные потребители растворенного органического вещества (РОВ) в пелагических морских пищевых сетях , включая освещенные солнцем верхние слои океана. Их чувствительность к ультрафиолетовому излучению (УФР) вместе с некоторыми недавно открытыми механизмами, которыми бактерии эволюционировали, чтобы получать пользу от фотосинтетически доступного излучения (ФАР), позволяют предположить, что естественный солнечный свет играет важную, но трудно прогнозируемую роль в модулировании биогеохимических функций бактерий в океанах. [169]

Среда обитания на поверхности океана находится на границе между атмосферой и океаном. В подобной биопленке среде обитания на поверхности океана обитают поверхностные микроорганизмы, обычно называемые нейстоном . Эта обширная граница раздела воздух-вода находится на пересечении основных процессов обмена воздух-вода, охватывающих более 70% глобальной площади поверхности. Бактерии в поверхностном микрослое океана, называемые бактерионейстоном , представляют интерес из-за практических применений, таких как обмен парниковых газов между воздухом и морем, производство климатически активных морских аэрозолей и дистанционное зондирование океана. [172] Особый интерес представляет производство и разложение поверхностно-активных веществ.(поверхностно-активные материалы) посредством микробных биохимических процессов. Основными источниками поверхностно-активных веществ в открытом океане являются фитопланктон, [173] наземный сток и осаждение из атмосферы. [172]

Бактерии, морские пятна и спутниковое дистанционное зондирование
Поверхностно-активные вещества способны гасить короткие капиллярные поверхностные волны океана и сглаживать морскую поверхность. Спутниковое дистанционное зондирование с помощью радаров с синтезированной апертурой (SAR) может обнаруживать области с концентрированными поверхностно-активными веществами или морскими пятнами, которые появляются как темные области на изображениях SAR. [172]

В отличие от цветения цветных водорослей, бактерии, связанные с поверхностно-активными веществами, могут быть не видны на цветных изображениях океана. Возможность обнаруживать эти «невидимые» бактерии, связанные с поверхностно-активными веществами, с помощью радара с синтезированной апертурой дает огромные преимущества в любых погодных условиях, независимо от облачности, тумана или дневного света. [172] Это особенно важно при очень сильном ветре, поскольку именно в этих условиях имеют место наиболее интенсивные обмены газов между воздухом и морем и образование морских аэрозолей. Таким образом, в дополнение к цветным спутниковым изображениям, спутниковые изображения SAR могут предоставить дополнительную информацию о глобальной картине биофизических процессов на границе между океаном и атмосферой, обмене парниковыми газами между воздухом и морем и производстве климатически активных морских аэрозолей. [172]

Экспортные процессы в океане по данным дистанционного зондирования [174]

На диаграмме справа показаны связи между биологическим насосом океана и пелагической пищевой цепью, а также возможность удаленного отбора проб этих компонентов с кораблей, спутников и автономных транспортных средств. Светло-голубые воды - это эвфотическая зона , а более темно-синие воды - сумеречная зона . [174]

Роли в биогеохимическом цикле [ править ]

Дополнительная информация: морские биогеохимические циклы , микробное окисление серы и микробные сообщества гидротермальных источников

Археи перерабатывают такие элементы, как углерод , азот и серу, через их различные среды обитания. [175] Археи выполняют множество этапов азотного цикла . Это включает как реакции, которые удаляют азот из экосистем (например, дыхание на основе нитратов и денитрификация ), так и процессы, которые вводят азот (такие как ассимиляция нитратов и азотфиксация ). [176] [177]

Исследователи недавно обнаружили участие архей в реакциях окисления аммиака . Эти реакции особенно важны в океанах. [178] [179] В круговороте серы археи, которые растут за счет окисления соединений серы, выделяют этот элемент из горных пород, делая его доступным для других организмов, но такие археи, как Sulfolobus , производят серную кислоту в качестве побочного продукта. и рост этих организмов на заброшенных шахтах может способствовать дренажу кислотных шахт и другому ущербу окружающей среде. [180] В углеродном циклеАрхеи-метаногены удаляют водород и играют важную роль в разложении органического вещества популяциями микроорганизмов, которые действуют как разлагатели в анаэробных экосистемах, таких как отложения и болота. [181]

См. Также [ править ]

  • Биолюминесцентные бактерии
  • Pelagibacterales - модельные организмы в теории оптимизации
  • Оптимизация теории

Ссылки [ править ]

  1. ^ Youngson RM (2006). Словарь Коллинза по биологии человека . Глазго: HarperCollins. ISBN 978-0-00-722134-9.
  2. ^ Нельсон Д.Л., Кокс М. (2005). Принципы биохимии Ленингера (4-е изд.). Нью-Йорк: WH Freeman. ISBN 978-0-7167-4339-2.
  3. ^ Мартин EA, изд. (1983). Словарь Macmillan по естественным наукам (2-е изд.). Лондон: Macmillan Press. ISBN 978-0-333-34867-3.
  4. ^ Fuerst JA (2010). «Помимо прокариот и эукариот: планктомицеты и клеточная организация» . Природное образование . 3 (9): 44.
  5. ^ Данные ВОЗ о смертности, 2002 г., по состоянию на 20 января 2007 г.
  6. ^ Университет Джорджии (10 декабря 2015 г.). «Функции микробиома глобального океана - ключ к пониманию изменений окружающей среды» . www.sciencedaily.com . Дата обращения 11 декабря 2015 .
  7. Перейти ↑ Bar-On YM, Phillips R, Milo R (2018). «Распределение биомассы на Земле» (PDF) . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 115 (25): 6506–6511. Bibcode : 1998PNAS ... 95.6578W . DOI : 10.1073 / pnas.1711842115 . PMC 6016768 . PMID 29784790 .   
  8. ^ а б Доглиони С, Пигнатти Дж, Коулман М (2016). «Почему жизнь возникла на поверхности Земли в кембрии?» . Границы геонаук . 7 (6): 865–873. DOI : 10.1016 / j.gsf.2016.02.001 .
  9. ^ «Возраст Земли» . Геологическая служба США . 9 июля 2007 . Проверено 31 мая 2015 .
  10. ^ Дэлримпл 2001 , стр. 205-221
  11. ^ Manhesa G, Allègre CJ , Dupréa B, Hamelin B (май 1980). «Свинцовые изотопные исследования основных-ультраосновных слоистых комплексов: предположения о возрасте Земли и характеристиках примитивной мантии». Письма о Земле и планетологии . 47 (3): 370–382. Bibcode : 1980E & PSL..47..370M . DOI : 10.1016 / 0012-821X (80) 90024-2 .
  12. ^ Schopf JW , Кудрявцев А. Б., Czaja А.Д., Трипатхи AB (5 октября 2007). «Свидетельства архейской жизни: строматолиты и микрофоссилий». Докембрийские исследования . 158 (3–4): 141–155. Bibcode : 2007PreR..158..141S . DOI : 10.1016 / j.precamres.2007.04.009 .
  13. ↑ Raven & Johnson 2002 , стр. 68
  14. ^ Баумгартнер Р.Дж. и др. (2019). «Нанопористый пирит и органическое вещество в строматолитах возрастом 3,5 миллиарда лет отражают изначальную жизнь». Геология . 47 (11): 1039–1043. Bibcode : 2019Geo .... 47.1039B . DOI : 10.1130 / G46365.1 .
  15. ^ Ранние признаки жизни: Ученые находят остатки микробов в древних породах Phys.org . 26 сентября 2019.
  16. ↑ Jablonski D (25 июня 1999 г.). «Будущее летописи окаменелостей» . Наука . 284 (5423): 2114–2116. DOI : 10.1126 / science.284.5423.2114 . PMID 10381868 . 
  17. ^ a b Кавалер-Смит Т. (29 июня 2006 г.). «Клеточная эволюция и история Земли: застой и революция» . Философские труды Королевского общества B: биологические науки . 361 (1470): 969–1006. DOI : 10.1098 / rstb.2006.1842 . PMC 1578732 . PMID 16754610 .  
  18. ^ Schopf JW (29 июня 2006). «Ископаемые свидетельства жизни архейцев» . Философские труды Королевского общества B: биологические науки . 361 (1470): 869–885. DOI : 10.1098 / rstb.2006.1834 . PMC 1578735 . PMID 16754604 .  
    • Альтерманн В., Казмерчак Дж. (Ноябрь 2003 г.). «Архейские микрофоссилии: переоценка ранней жизни на Земле». Исследования в области микробиологии . 154 (9): 611–617. DOI : 10.1016 / j.resmic.2003.08.006 . PMID  14596897 .
  19. ^ Schopf JW (19 июля 1994). «Несопоставимые скорости, разные судьбы: темп и характер эволюции изменились от докембрия к фанерозою» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 91 (15): 6735–6742. Bibcode : 1994PNAS ... 91.6735S . DOI : 10.1073 / pnas.91.15.6735 . PMC 44277 . PMID 8041691 .  
  20. Перейти ↑ Poole AM, Penny D (январь 2007 г.). «Оценка гипотез происхождения эукариот». BioEssays . 29 (1): 74–84. DOI : 10.1002 / bies.20516 . PMID 17187354 . 
  21. ^ a b Dyall SD, Brown MT, Johnson PJ (9 апреля 2004 г.). «Древние вторжения: от эндосимбионтов до органелл» . Наука . 304 (5668): 253–257. Bibcode : 2004Sci ... 304..253D . DOI : 10.1126 / science.1094884 . PMID 15073369 . 
  22. ^ Мартин W (октябрь 2005 г.). «Недостающее звено между гидрогеносомами и митохондриями». Тенденции в микробиологии . 13 (10): 457–459. DOI : 10.1016 / j.tim.2005.08.005 . PMID 16109488 . 
  23. ^ Lang BF, Серый MW, Burger G (декабрь 1999). «Эволюция митохондриального генома и происхождение эукариот». Ежегодный обзор генетики . 33 : 351–397. DOI : 10.1146 / annurev.genet.33.1.351 . PMID 10690412 . 
    • Макфадден Г.И. (1 декабря 1999 г.). «Эндосимбиоз и эволюция растительной клетки». Текущее мнение в биологии растений . 2 (6): 513–519. DOI : 10.1016 / S1369-5266 (99) 00025-4 . PMID  10607659 .
  24. ^ Обнять, Лаура А .; Бейкер, Бретт Дж .; Анантараман, Картик; Браун, Кристофер Т .; Probst, Alexander J .; Кастель, Синди Дж .; Баттерфилд, Кристина Н .; Hernsdorf, Alex W .; Амано, Юки; Исэ, Котаро; Судзуки, Йохей (2016-04-11). «Новый взгляд на древо жизни» . Природная микробиология . 1 (5): 16048. DOI : 10.1038 / nmicrobiol.2016.48 . ISSN 2058-5276 . PMID 27572647 .  
  25. ^ Ciccarelli ФО, Doerks Т, фон Меринг С. и др. (3 марта 2006 г.). «К автоматической реконструкции высоко разрешенного Древа жизни». Наука . 311 (5765): 1283–1287. Bibcode : 2006Sci ... 311.1283C . CiteSeerX 10.1.1.381.95 14 . DOI : 10.1126 / science.1123061 . PMID 16513982 .  
  26. Перейти ↑ DeLong EF , Pace NR (1 августа 2001 г.). «Экологическое разнообразие бактерий и архей». Систематическая биология . 50 (4): 470–478. CiteSeerX 10.1.1.321.8828 . DOI : 10.1080 / 106351501750435040 . PMID 12116647 .  
  27. Перейти ↑ Kaiser D (декабрь 2001 г.). «Построение многоклеточного организма» . Ежегодный обзор генетики . 35 : 103–123. DOI : 10.1146 / annurev.genet.35.102401.090145 . PMID 11700279 . 
  28. ↑ Zimmer C (7 января 2016 г.). «Генетический переворот помог организмам перейти от одной клетки к множеству» . Нью-Йорк Таймс . Проверено 7 января +2016 .
  29. Перейти ↑ Valentine JW , Jablonski D, Erwin DH (1 марта 1999 г.). «Окаменелости, молекулы и эмбрионы: новые взгляды на кембрийский взрыв» . Развитие . 126 (5): 851–859. PMID 9927587 . Проверено 30 декабря 2014 . 
  30. ^ Оно S (январь 1997). «Причина, а также следствие кембрийского взрыва в эволюции животных». Журнал молекулярной эволюции . 44 (Приложение 1): S23 – S27. Bibcode : 1997JMolE..44S..23O . DOI : 10.1007 / PL00000055 . PMID 9071008 . 
    • Валентин JW, Яблонски D (2003). «Морфологическая и эволюционная макроэволюция: палеонтологическая перспектива» . Международный журнал биологии развития . 47 (7–8): 517–522. PMID  14756327 . Проверено 30 декабря 2014 .
  31. ^ Кэмпбелл, Н. "Биология: концепции и связи". Pearson Education. Сан-Франциско: 2003.
  32. ^ Харпер, Дуглас. «прокариот» . Интернет-словарь этимологии .
  33. ^ Харпер, Дуглас. «эукариотический» . Интернет-словарь этимологии .
  34. ^ Stanier RY , Ван Ниль CB (1962). «Понятие о бактерии». Archiv für Mikrobiologie . 42 : 17–35. DOI : 10.1007 / BF00425185 . PMID 13916221 . 
  35. ^ Вёзе CR, Fox GE (ноябрь 1977). «Филогенетическая структура прокариотического домена: первичные царства» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 74 (11): 5088–90. Bibcode : 1977PNAS ... 74.5088W . DOI : 10.1073 / pnas.74.11.5088 . PMC 432104 . PMID 270744 .  
  36. ^ Вёзе CR, Kandler O, Уилис ML (июнь 1990). «К естественной системе организмов: предложение о доменах архей, бактерий и эукариев» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 87 (12): 4576–9. Bibcode : 1990PNAS ... 87.4576W . DOI : 10.1073 / pnas.87.12.4576 . PMC 54159 . PMID 2112744 .  
  37. ^ Ohtomo, Yoko; Какегава, Такеши; Исида, Акизуми; Нагасе, Тоширо; Розинг, Миник Т. (январь 2014 г.). «Доказательства биогенного графита в метаосадочных породах Исуа раннего архея». Природа Геонауки . 7 (1): 25–28. Bibcode : 2014NatGe ... 7 ... 25оС . DOI : 10.1038 / ngeo2025 .
  38. ^ Nutman, Аллен П .; Bennett, Vickie C .; Друг, Кларк Р.Л .; Кранендонк, Мартин Дж. Ван; Чивас, Аллан Р. (сентябрь 2016 г.). «Быстрое появление жизни показано открытием микробных структур возрастом 3700 миллионов лет» . Природа . 537 (7621): 535–538. Bibcode : 2016Natur.537..535N . DOI : 10,1038 / природа19355 . PMID 27580034 . 
  39. ^ Borenstein, Сет (19 октября 2015). «Намеки на жизнь на том, что считалось пустынной на ранней Земле» . Волнуйтесь . Йонкерс, штат Нью-Йорк: Интерактивная сеть Mindspark . Ассошиэйтед Пресс . Архивировано из оригинального 23 октября 2015 года . Проверено 8 октября 2018 года .
  40. ^ Белл, Элизабет А .; Бохнике, Патрик; Харрисон, Т. Марк; и другие. (19 октября 2015 г.). «Потенциально биогенный углерод, сохранившийся в цирконе возрастом 4,1 миллиарда лет» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 112 (47): 14518–21. Bibcode : 2015PNAS..11214518B . DOI : 10.1073 / pnas.1517557112 . PMC 4664351 . PMID 26483481 .  
  41. ^ Додд, Мэтью С .; Папино, Доминик; Гренн, Тор; слабина, Джон Ф .; Риттнер, Мартин; Пирайно, Франко; О'Нил, Джонатан; Литтл, Криспин Т.С. (2 марта 2017 г.). «Доказательства ранней жизни в осадках старейших гидротермальных источников Земли» (PDF) . Природа . 543 (7643): 60–64. Bibcode : 2017Natur.543 ... 60D . DOI : 10,1038 / природа21377 . PMID 28252057 .  
  42. Рианна Циммер, Карл (1 марта 2017 г.). «Ученые говорят, что окаменелости канадских бактерий могут быть самыми древними на Земле» . Нью-Йорк Таймс . Дата обращения 2 марта 2017 .
  43. ^ Nisbet, Euan G .; Фаулер, CMR (7 декабря 1999 г.). «Архейская метаболическая эволюция микробных матов» . Труды Королевского общества Лондона B . 266 (1436): 2375–2382. DOI : 10,1098 / rspb.1999.0934 . PMC 1690475 . 
  44. ^ Анбар, Ариэль Д .; Юнь Дуань; Лайонс, Тимоти У .; и другие. (28 сентября 2007 г.). «Кислородный запах перед великим окислительным событием?». Наука . 317 (5846): 1903–1906. Bibcode : 2007Sci ... 317.1903A . DOI : 10.1126 / science.1140325 . PMID 17901330 . 
  45. ^ Knoll, Эндрю Х .; Javaux, Emmanuelle J .; Хьюитт, Дэвид; Коэн, Фиби (29 июня 2006 г.). «Эукариотические организмы в протерозойских океанах» . Философские труды Королевского общества B . 361 (1470): 1023–1038. DOI : 10.1098 / rstb.2006.1843 . PMC 1578724 . PMID 16754612 .  
  46. ^ Федонкин, Михаил Александрович (31 марта 2003). «Происхождение Metazoa в свете летописи окаменелостей протерозоя» (PDF) . Палеонтологические исследования . 7 (1): 9–41. DOI : 10,2517 / prpsj.7.9 . Архивировано из оригинального (PDF) 26 февраля 2009 года . Проверено 2 сентября 2008 .
  47. ^ Боннер, Джон Тайлер (1998). «Истоки многоклеточности». Интегративная биология . 1 (1): 27–36. DOI : 10.1002 / (SICI) 1520-6602 (1998) 1: 1 <27 :: AID-INBI4> 3.0.CO; 2-6 .
  48. ^ Май, RM (1988) «Сколько видов существует на Земле?». Наука , 241 (4872): 1441–1449. DOI : 10.1126 / science.241.4872.1441 .
  49. ^ Locey, KJ и Lennon, JT (2016) «Законы масштабирования предсказывают глобальное микробное разнообразие». Слушания Национальной академии наук , 113 (21): 5970–5975. DOI : 10.1073 / pnas.1521291113 .
  50. ^ Виторино, Л.К. и Бесса, Л.А. (2018) «Микробное разнообразие: разрыв между предполагаемым и известным». Разнообразие , 10 (2): 46. DOI : 10,3390 / d10020046 . Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
  51. ↑ Живые бактерии перемещаются по воздуху Земли, Смитсоновский журнал , 11 января 2016 г.
  52. ↑ Роббинс, Джим (13 апреля 2018 г.). «Триллионы и триллионы вирусов падают с неба каждый день» . Нью-Йорк Таймс . Проверено 14 апреля 2018 года .
  53. ^ Reche, Изабель; Д'Орта, Гаэтано; Младенов, Натали; Winget, Danielle M; Саттл, Кертис А. (29 января 2018 г.). «Скорость осаждения вирусов и бактерий над пограничным слоем атмосферы» . Журнал ISME . 12 (4): 1154–1162. DOI : 10.1038 / s41396-017-0042-4 . PMC 5864199 . PMID 29379178 .  
  54. ^ Suttle, CA (2005). «Вирусы в море». Природа . 437 (9): 356–361. Bibcode : 2005Natur.437..356S . DOI : 10,1038 / природа04160 . PMID 16163346 . 
  55. ^ Шорс 2017 , стр. 5
  56. ^ Шорс 2017 , стр. 593
  57. ^ Саттл CA. Морские вирусы - основные игроки в глобальной экосистеме. Обзоры природы микробиологии . 2007. 5 (10): 801–12. DOI : 10.1038 / nrmicro1750 . PMID 17853907 . 
  58. ^ Шульц, Кестин; Смит, Мария В .; Герфорт, Лидия; Саймон, Холли М. (2018). «Незримый мир в реке» . Границы для молодых умов . 6 . DOI : 10.3389 / frym.2018.00004 . S2CID 3344238 .  Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
  59. ^ Stoeckenius W (октябрь 1981). «Квадратная бактерия Уолсби: тонкая структура ортогонального прокариота» . Журнал бактериологии . 148 (1): 352–60. DOI : 10.1128 / JB.148.1.352-360.1981 . PMC 216199 . PMID 7287626 .  
  60. ^ Дарем, Бриндан П .; Гроте, Яна; Whittaker, Kerry A .; Бендер, Сара Дж .; Ло, Хайвэй; Grim, Sharon L .; Браун, Юлия М .; Кейси, Джон Р .; Дрон, Антоний; Флорез-Лейва, Ленин; Крупке, Андреас; Лурия, Екатерина М .; Mine, Aric H .; Нигро, Оливия Д .; Патер, Сантиска; Талармин, Агата; Одежда, Эмма К .; Вебер, Томас С .; Уилсон, Джесси М .; Церковь, Мэтью Дж .; Делонг, Эдвард Ф .; Карл, Дэвид М .; Стюард, Григ Ф .; Эппли, Джон М .; Kyrpides, Nikos C .; Шустер, Стефан; Раппе, Майкл С. (2014). «Проект последовательности генома морского штамма альфа-протеобактерий HIMB11, первого культивируемого представителя уникальной линии в кладе Roseobacter, обладающей необычно маленьким геномом» . Стандарты геномных наук . 9 (3): 632–645. doi :10.4056 / sigs.4998989 . PMC  4148974 . PMID  25197450 .
  61. ^ Фредриксон JK, Zachara JM, Balkwill DL, Кеннеди D, Li SM, Kostandarithes HM, Daly MJ, Ромайн MF, Брокман FJ (2004). «Геомикробиология высокоактивных отложений вадозы, загрязненных ядерными отходами, на участке Хэнфорд, штат Вашингтон» . Прикладная и экологическая микробиология . 70 (7): 4230–41. DOI : 10,1128 / AEM.70.7.4230-4241.2004 . PMC 444790 . PMID 15240306 .  
  62. ^ Вёзе CR, Kandler О, Уилис М. Л. (1990). «К естественной системе организмов: предложение о доменах архей, бактерий и эукариев» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 87 (12): 4576–9. Bibcode : 1990PNAS ... 87.4576W . DOI : 10.1073 / pnas.87.12.4576 . PMC 54159 . PMID 2112744 .  
  63. ^ Schopf JW (1994). «Несопоставимые скорости, разные судьбы: темп и способ эволюции изменились от докембрия к фанерозою» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 91 (15): 6735–42. Bibcode : 1994PNAS ... 91.6735S . DOI : 10.1073 / pnas.91.15.6735 . PMC 44277 . PMID 8041691 .  
  64. Перейти ↑ DeLong EF, Pace NR (2001). «Экологическое разнообразие бактерий и архей». Систематическая биология . 50 (4): 470–8. CiteSeerX 10.1.1.321.8828 . DOI : 10.1080 / 106351501750435040 . PMID 12116647 .  
  65. Перейти ↑ Brown JR, Doolittle WF (1997). «Археи и переход от прокариот к эукариотам» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 61 (4): 456–502. DOI : 10.1128 / .61.4.456-502.1997 . PMC 232621 . PMID 9409149 .  
  66. Перейти ↑ Poole AM, Penny D (2007). «Оценка гипотез происхождения эукариот» . BioEssays . 29 (1): 74–84. DOI : 10.1002 / bies.20516 . PMID 17187354 . 
  67. ^ Lang BF, Серый MW, Burger G (1999). «Эволюция митохондриального генома и происхождение эукариот». Ежегодный обзор генетики . 33 : 351–97. DOI : 10.1146 / annurev.genet.33.1.351 . PMID 10690412 . 
  68. Перейти ↑ McFadden GI (1999). «Эндосимбиоз и эволюция растительной клетки». Текущее мнение в биологии растений . 2 (6): 513–9. DOI : 10.1016 / S1369-5266 (99) 00025-4 . PMID 10607659 . 
  69. Перейти ↑ Koch AL (2002). «Контроль бактериального клеточного цикла путем роста цитоплазмы». Критические обзоры в микробиологии . 28 (1): 61–77. DOI : 10.1080 / 1040-840291046696 . PMID 12003041 . 
  70. ^ Игона RG (апрель 1962 г.). «Pseudomonas natriegens, морская бактерия с временем генерации менее 10 минут» . Журнал бактериологии . 83 (4): 736–37. DOI : 10.1128 / jb.83.4.736-737.1962 . PMC 279347 . PMID 13888946 .  
  71. ^ "Candidatus Pelagibacter Ubique". Европейский институт биоинформатики. Европейский институт биоинформатики, 2011. Интернет. 8 января 2012 г. http://www.ebi.ac.uk/2can/genomes/bacteria/Candidatus_Pelagibacter_ubique.html Архивировано 1 декабря 2008 г. на Wayback Machine
  72. ^ «Блошиный рынок: недавно обнаруженный вирус может быть самым распространенным организмом на планете» . Экономист . 16 февраля 2013 . Проверено 16 февраля 2013 года .
  73. ^ Zhao, Y .; Temperton, B .; Трэш, JC; Schwalbach, MS; Vergin, KL; Landry, ZC; Эллисман, М .; Deerinck, T .; Салливан, МБ; Джованнони, SJ (2013). «Обилие вирусов SAR11 в океане». Природа . 494 (7437): 357–360. Bibcode : 2013Natur.494..357Z . DOI : 10.1038 / nature11921 . PMID 23407494 . 
  74. ^ Bentzon-Tilia M, L гр (2017). Биоразведка . Темы биоразнообразия и сохранения. Спрингер, Чам. С. 137–166. DOI : 10.1007 / 978-3-319-47935-4_7 . ISBN 978-3-319-47933-0.
  75. ^ Браузер таксономии NCBI: Национальный центр биотехнологической информации Roseobacter . Дата обращения: 8 мая 2020 г.
  76. ^ «Самая большая бактерия: Ученый обнаруживает новую бактериальную форму жизни у африканского побережья» , Институт морской микробиологии Макса Планка , 8 апреля 1999 г., архивировано с оригинала 20 января 2010 г.
  77. ^ Список прокариотических имен со стоящими в номенклатуре - Род Thiomargarita
  78. ^ Изменения концентрации кислорода в нашем океане могут нарушить фундаментальные биологические циклы Phys.org , 25 ноября 2019 г.
  79. ^ Уолш PJ, Смит S, Флеминг L, Solo-Габриэле Н, Gerwick WH, ред. (2 сентября 2011 г.). «Цианобактерии и токсины цианобактерий» . Океаны и здоровье человека: риски и средства защиты от морей . Академическая пресса. С. 271–296. ISBN 978-0-08-087782-2.
  80. ^ "Повышение кислорода - журнал астробиологии" . Журнал астробиологии . 30 июля 2003 . Проверено 6 апреля 2016 .
  81. ^ Фланнери, ДТ; Р. М. Уолтер (2012). «Архейские тафтинговые микробные коврики и Великое событие окисления: новое понимание древней проблемы» . Австралийский журнал наук о Земле . 59 (1): 1–11. Bibcode : 2012AuJES..59 .... 1F . DOI : 10.1080 / 08120099.2011.607849 .
  82. ↑ Ротшильд, Линн (сентябрь 2003 г.). «Понять эволюционные механизмы и экологические пределы жизни» . НАСА. Архивировано из оригинального 11 -го марта 2012 года . Проверено 13 июля 2009 года .
  83. ^ Басу, Субхаджит; Гледхилл, Марта; Де Бир, Дирк; Прабху Матондкар, SG; Шакед, Йеала (2019). «Колонии морских цианобактерий Trichodesmium взаимодействуют с ассоциированными бактериями для получения железа из пыли» . Биология коммуникации . 2 : 284. DOI : 10.1038 / s42003-019-0534-Z . PMC 6677733 . PMID 31396564 .   Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
  84. ↑ Патрик Дж. Килинг (2004). «Разнообразие и эволюционная история пластид и их хозяев» . Американский журнал ботаники . 91 (10): 1481–1493. DOI : 10,3732 / ajb.91.10.1481 . PMID 21652304 . 
  85. ^ Nadis S (декабрь 2003). «Клетки, управляющие морями» (PDF) . Scientific American . 289 (6): 52–3. Bibcode : 2003SciAm.289f..52N . DOI : 10.1038 / Scientificamerican1203-52 . PMID 14631732 . Архивировано из оригинального (PDF) 19 апреля 2014 года . Дата обращения 2 июня 2019 .  
  86. ^ «Самый важный микроб, о котором вы никогда не слышали» . npr.org .
  87. ^ Flombaum, P .; Гальегос, JL; Гордилло, РА; Rincon, J .; Забала, LL; Jiao, N .; Карл, DM; Ли, WKW; Ломас, МВт; Венециано, Д .; Вера, CS; Vrugt, JA; Мартини, AC (2013). «Настоящее и будущее глобальное распространение морских цианобактерий Prochlorococcus и Synechococcus» . Труды Национальной академии наук . 110 (24): 9824–9829. Bibcode : 2013PNAS..110.9824F . DOI : 10.1073 / pnas.1307701110 . PMC 3683724 . PMID 23703908 .  
  88. ^ Nabors, Мюррей У. (2004). Введение в ботанику . Сан-Франциско, Калифорния: ISBN Pearson Education, Inc. 978-0-8053-4416-5.
  89. ^ Аллаби, М., изд. (1992). «Водоросли». Краткий словарь ботаники . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета.
  90. Перейти ↑ Bang C, Schmitz RA (2015). «Археи, связанные с человеческими поверхностями: нельзя недооценивать» . Обзоры микробиологии FEMS . 39 (5): 631–48. DOI : 10.1093 / femsre / fuv010 . PMID 25907112 . 
  91. ^ Интернет-словарь этимологии Archaea . Дата обращения 17 августа 2016.
  92. ↑ Pace NR (май 2006 г.). "Время перемен". Природа . 441 (7091): 289. Bibcode : 2006Natur.441..289P . DOI : 10.1038 / 441289a . PMID 16710401 . 
  93. ^ Stoeckenius W (1 октября 1981). «Квадратная бактерия Уолсби: тонкая структура ортогонального прокариота» . Журнал бактериологии . 148 (1): 352–60. DOI : 10.1128 / JB.148.1.352-360.1981 . PMC 216199 . PMID 7287626 .  
  94. ↑ Madigan M, Martinko J, ред. (2005). Брок Биология микроорганизмов (11-е изд.). Прентис Холл. ISBN 978-0-13-144329-7.
  95. ^ Хубер, Харальд; и другие. (2002). «Новый тип архей, представленный наноразмерным гипертермофильным симбионтом». Природа . 417 (6884): 63–67. Bibcode : 2002Natur.417 ... 63H . DOI : 10.1038 / 417063a . PMID 11986665 . 
  96. ^ Brochier, Селин; Грибальдо, S; Zivanovic, Y; Confalonieri, F; и другие. (2005). «Наноархеи: представители нового типа архей или быстро развивающейся линии эвриархей, связанных с Thermococcales?» . Геномная биология . 6 (5): R42. DOI : 10.1186 / GB-2005-6-5-R42 . PMC 1175954 . PMID 15892870 .  
  97. ^ Орельяна, Луис Х .; Бен Фрэнсис, Т .; Крюгер, Карен; Тилинг, Ханно; Мюллер, Мари-Кэролайн; Fuchs, Bernhard M .; Konstantinidis, Konstantinos T .; Аманн, Рудольф I. (2019). «Дифференциация ниши среди ежегодно повторяющихся прибрежных морских эвриархеот II группы» . Журнал ISME . 13 (12): 3024–3036. DOI : 10.1038 / s41396-019-0491-Z . PMC 6864105 . PMID 31447484 .  
  98. ^ См. Особенно рис. 4 в Нисимуре, Йосуке; Ватаи, Хироясу; Хонда, Такаши; Михара, Томоко; Омаэ, Кимихо; Ру, Саймон; Блан-Матье, Ромен; Ямамото, Кейго; Хингамп, Паскаль; Сако, Ёсихико; Салливан, Мэтью Б.; Гото, Сусуму; Огата, Хироюки; Ёсида, Такаши (2017). «Экологические вирусные геномы проливают новый свет на взаимодействие вирусов с хозяевами в океане» . мСфера . 2 (2). DOI : 10,1128 / mSphere.00359-16 . PMC 5332604 . PMID 28261669 .  
  99. ^ Философ, Алон; Ютин Наталья; Флорес-Урибе, Хосе; Шарон, Итаи; Кунин, Евгений В .; Бежа, Одед (2017). «Новые обильные океанические вирусы некультивируемых морских эуриархеот группы II» . Текущая биология . 27 (9): 1362–1368. DOI : 10.1016 / j.cub.2017.03.052 . PMC 5434244 . PMID 28457865 .  
  100. ^ Ся, Сяоминь; Го, Ван; Лю, Хунбинь (2017). "Изменчивость бассейновых масштабов в составе и разнообразии архей в Тихом океане" . Границы микробиологии . 8 : 2057. DOI : 10,3389 / fmicb.2017.02057 . PMC 5660102 . PMID 29109713 .  
  101. ^ Мартин-Куадрадо, Ана-Белен; Гарсиа-Эредиа, Инмакулада; Мольто, Айтор Гонзага; Лопес-Убеда, Ребека; Кимес, Николь; Лопес-Гарсия, Пурификасьон; Морейра, Дэвид; Родригес-Валера, Франсиско (2015). «Новый класс морских Euryarchaeota группы II из средиземноморского глубокого максимума хлорофилла» . Журнал ISME . 9 (7): 1619–1634. DOI : 10.1038 / ismej.2014.249 . PMC 4478702 . PMID 25535935 .  
  102. ^ NCBI: Candidatus Poseidoniales (заказ)
  103. ^ NCBI: Морская группа III
  104. ^ NCBI: Морская группа IV
  105. ^ Zillig W (декабрь 1991). «Сравнительная биохимия архей и бактерий». Текущее мнение в области генетики и развития . 1 (4): 544–51. DOI : 10.1016 / S0959-437X (05) 80206-0 . PMID 1822288 . 
  106. ^ Слончевским JL, Фостер JW. Микробиология: развивающаяся наука (3-е изд.). WW Norton & Company. С. 491–44.
  107. ^ Hogan CM (2010). «Экстремофил» . В Monosson E, Cleveland C (ред.). Энциклопедия Земли . Национальный совет по науке и окружающей среде.
  108. ^ Юрков, В.В.; Битти, JT (1998). «Аэробные аноксигенные фототрофные бактерии» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 62 (3): 695–724. DOI : 10.1128 / MMBR.62.3.695-724.1998 . PMC 98932 . PMID 9729607 .  
  109. ^ Lami, R .; Cottrell, MT; Ras, J .; Ulloa, O .; Оберностерер, I .; Claustre, H .; Кирхман, ДЛ; Лебарон, П. (2007). «Высокое содержание аэробных аноксигенных фотосинтетических бактерий в южной части Тихого океана» . Прикладная и экологическая микробиология . 73 (13): 4198–205. DOI : 10,1128 / AEM.02652-06 . PMC 1932784 . PMID 17496136 .  
  110. ^ Еженедельная наука о жизни (2012). Бактерии; Отчеты Испанского национального исследовательского совета (CSIC) описывают последние достижения в области бактерий. ISSN 1552-2466 . С.4582. 
  111. ^ Цзяо, Няньчжи; Чжан, Яо; Цзэн, Юнхуэй; Хун, Нин; Лю, Рулонг; Чен, Фэн; Ван, Пинсянь (2007). «Отчетливая картина распределения численности и разнообразия аэробных аноксигенных фототрофных бактерий в мировом океане». Экологическая микробиология . 9 (12): 3091–3099. DOI : 10.1111 / j.1462-2920.2007.01419.x . PMID 17991036 . 
  112. ^ Лами, Рафаэль; Коттрелл, Мэтью Т .; Рас, ХосеФайн; Уллоа, Освальдо; Оберностерер, Ингрид; Клаустр, Эрве; Кирхман, Дэвид Л .; Лебарон, Филипп (2007). «Высокое содержание аэробных аноксигенных фотосинтетических бактерий в южной части Тихого океана» . Прикладная и экологическая микробиология . 73 (13): 4198–4205. DOI : 10,1128 / AEM.02652-06 . PMID 17496136 . 
  113. ^ Kolber, ZS (2001). «Вклад аэробных фотогетеротрофных бактерий в углеродный цикл в океане». Наука . 292 (5526): 2492–2495. DOI : 10.1126 / science.1059707 . PMID 11431568 . 
  114. ^ Aragno M, Schlegel HG (1981). «Бактерии, окисляющие водород». В Starr MP, Stolp H, Trüper HG, Balows A, Schlegel HG (ред.). Прокариоты . Берлин, Гейдельберг: Springer. С. 865–893. DOI : 10.1007 / 978-3-662-13187-9_70 . ISBN 978-3-662-13187-9.
  115. ^ a b Альберс С.В., Джаррелл К.Ф. (27 января 2015 г.). «Археллум: как плавают археи» . Границы микробиологии . 6 : 23. DOI : 10,3389 / fmicb.2015.00023 . PMC 4307647 . PMID 25699024 .  
  116. ↑ Silverman M, Simon M (май 1974 г.). «Вращение жгутиков и механизм подвижности бактерий». Природа . 249 (452): 73–4. Bibcode : 1974Natur.249 ... 73S . DOI : 10.1038 / 249073a0 . PMID 4598030 . 
  117. Перейти ↑ Meister GL, Berg HC (1987). «Быстрое вращение жгутиковых пучков у плавающих бактерий». Природа . 325 (6105): 637–640. Bibcode : 1987Natur.325..637L . DOI : 10.1038 / 325637a0 .
  118. Перейти ↑ Berg HC, Anderson RA (октябрь 1973). «Бактерии плавают, вращая свои жгутиковые нити». Природа . 245 (5425): 380–2. Bibcode : 1973Natur.245..380B . DOI : 10.1038 / 245380a0 . PMID 4593496 . 
  119. ^ Jahn TL, Bovee EC (1965). «Движение и передвижение микроорганизмов». Ежегодный обзор микробиологии . 19 : 21–58. DOI : 10.1146 / annurev.mi.19.100165.000321 . PMID 5318439 . 
  120. ^ Harshey RM (2003). «Подвижность бактерий на поверхности: много путей к общей цели». Ежегодный обзор микробиологии . 57 : 249–73. DOI : 10.1146 / annurev.micro.57.030502.091014 . PMID 14527279 . 
  121. ^ Джаррел K (2009). «Архейские жгутики и пили». Пили и жгутики: текущие исследования и будущие тенденции . Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-48-6.
  122. ^ Брэди, Ричард М. (1993). «Крутящий момент и переключение в бактериальном жгутичном двигателе. Электростатическая модель» . Биофизический журнал . 64 (4): 961–973. Bibcode : 1993BpJ .... 64..961B . DOI : 10.1016 / S0006-3495 (93) 81462-0 . PMC 1262414 . PMID 7684268 .  
  123. ^ Streif S, Staudinger WF, Марван W, Oesterhelt D (2008). «Вращение жгутиков в архее Halobacterium salinarum зависит от АТФ». Журнал молекулярной биологии . 384 (1): 1–8. DOI : 10.1016 / j.jmb.2008.08.057 . PMID 18786541 . 
  124. ^ a b Скеркер, JM; Берг, ХК (05.06.2001). «Прямое наблюдение разгибания и втягивания пилей IV типа» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 98 (12): 6901–6904. Bibcode : 2001PNAS ... 98.6901S . DOI : 10.1073 / pnas.121171698 . ISSN 0027-8424 . PMC 34450 . PMID 11381130 .   
  125. ^ Маттик, Джон С. (2002). «Пили IV типа и подергивание моторики». Ежегодный обзор микробиологии . 56 : 289–314. DOI : 10.1146 / annurev.micro.56.012302.160938 . ISSN 0066-4227 . PMID 12142488 .  
  126. ^ Мерц, AJ; Итак, М .; Шитц, депутат (7 сентября 2000 г.). «Втягивание пилуса усиливает моторику подергивания бактерий». Природа . 407 (6800): 98–102. Bibcode : 2000Natur.407 ... 98M . DOI : 10.1038 / 35024105 . ISSN 0028-0836 . PMID 10993081 .  
  127. ^ Хенрихсен, Дж. (Декабрь 1972 г.). «Бактериальная поверхностная транслокация: обзор и классификация» . Бактериологические обзоры . 36 (4): 478–503. ISSN 0005-3678 . PMC 408329 . PMID 4631369 .   
  128. ↑ Нан, Бейян (февраль 2017 г.). "Бактериальная скользящая подвижность: развертывание модели консенсуса" . Текущая биология . 27 (4): R154 – R156. DOI : 10.1016 / j.cub.2016.12.035 . PMID 28222296 . 
  129. ^ Нан, Бейян; Макбрайд, Марк Дж .; Чен, Цзин; Зусман, Дэвид Р .; Остер, Джордж (февраль 2014 г.). «Бактерии, скользящие по спиральным следам» . Текущая биология . 24 (4): 169–174. DOI : 10.1016 / j.cub.2013.12.034 . PMC 3964879 . PMID 24556443 .  
  130. ^ Сибли, Л. Дэвид; Хоканссон, Себастьян; Каррутерс, Верн Б. (1 января 1998 г.). «Скользящая подвижность: эффективный механизм проникновения клеток». Текущая биология . 8 (1): R12 – R14. DOI : 10.1016 / S0960-9822 (98) 70008-9 . PMID 9427622 . 
  131. ↑ Sibley, LDI (октябрь 2010 г.). «Как паразиты apicomplexan перемещаются в клетки и из них» . Curr Opin Biotechnol . 21 (5): 592–8. DOI : 10.1016 / j.copbio.2010.05.009 . PMC 2947570 . PMID 20580218 .  
  132. ^ Harshey, Расик М. (2003-01-01). «Подвижность бактерий на поверхности: многие пути к общей цели». Ежегодный обзор микробиологии . 57 (1): 249–73. DOI : 10.1146 / annurev.micro.57.030502.091014 . PMID 14527279 . 
  133. ^ Хенрихсен, J (1972). «Бактериальная поверхностная транслокация: обзор и классификация» (PDF) . Бактериологические обзоры . 36 (4): 478–503. PMC 408329 . PMID 4631369 .   
  134. ^ «Руководство лаборатории BIOL 230: неподвижные бактерии в подвижной среде» . faculty.ccbcmd.edu .
  135. ^ Уолсби AE (1969). "Проницаемость сине-зеленых водорослей газ-вакуоль мембран для газа". Труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 173 (1031): 235–255. Bibcode : 1969RSPSB.173..235W . DOI : 10,1098 / rspb.1969.0049 . JSTOR 75817 . OCLC 479422015 .  
  136. ^ Kalanetra KM, Huston SL, Нельсон DC (декабрь 2004). «Новые прикрепленные сероокисляющие бактерии в неглубоких гидротермальных источниках обладают вакуолями, не участвующими в накоплении дыхательных нитратов» . Прикладная и экологическая микробиология . 70 (12): 7487–96. DOI : 10,1128 / AEM.70.12.7487-7496.2004 . PMC 535177 . PMID 15574952 .  
  137. Перейти ↑ Schulz-Vogt HN (2006). «Вакуоли». Включения у прокариот . Монографии по микробиологии. 1 . С. 295–298. DOI : 10.1007 / 3-540-33774-1_10 . ISBN 978-3-540-26205-3.
  138. ^ Монтанчес, Итхасо; Огаяр, Эликсабет; Плагаро, Андер Эрнандес; Эстев-Кодина, Анна; Гомес-Гарридо, Йессика; Орруньо, Майте; Арана, Инес; Кабердин, Владимир Р. (2019). «Анализ адаптации Vibrio harveyi в микрокосмах морской воды при повышенных температурах дает представление о предполагаемых механизмах его сохранения и распространения во время глобального потепления» . Научные отчеты . 9 . DOI : 10.1038 / s41598-018-36483-0 . PMID 30670759 . S2CID 58950215 .  
  139. ^ Макфолл-Нгаи, Маргарет; Хит-Хекман, Элизабет А.С.; Gillette, Amani A .; Peyer, Suzanne M .; Харви, Элизабет А. (2012). «Тайные языки совместных симбиозов: выводы из симбиоза сколопы Euprymna – Vibrio fischeri» . Семинары по иммунологии . 24 (1): 3–8. DOI : 10.1016 / j.smim.2011.11.006 . PMC 3288948 . PMID 22154556 .  
  140. ^ Waters, Christopher M .; Басслер, Бонни Л. (2005-10-07). «КВОРУМНОЕ ЧУВСТВО: межклеточная коммуникация в бактериях». Ежегодный обзор клеточной биологии и биологии развития . 21 (1): 319–346. DOI : 10.1146 / annurev.cellbio.21.012704.131001 . PMID 16212498 . 
  141. ^ Янг, R .; Ропер, К. (1976). «Биолюминесцентное затенение у среднеглубинных животных: данные по живым кальмарам». Наука . 191 (4231): 1046–1048. Bibcode : 1976Sci ... 191.1046Y . DOI : 10.1126 / science.1251214 . PMID 1251214 . 
  142. ^ Оуэнс, Ли; Бусико-Сальседо, Нэнси (2006). «Vibrio harveyi: Pretty Problems in Paradise (Глава 19)». В Томпсоне, Фабиано; Остин, Брайан; Качели, Жан (ред.). Биология вибрионов . ASM Press.
  143. ^ Pósfai, М., Лефевр, С., Трубицын, Д., Bazylinski, Д. и Франкель, Р. (2013) «Филогенетическое значение состава и кристаллической морфологии магнетосомы минералов». Frontiers в микробиологии , 4 : 344. DOI : 10,3389 / fmicb.2013.00344 . Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 3.0 .
  144. ^ Лин, Вэй; Чжан, Вэнси; Чжао, Сян; Робертс, Эндрю; Патерсон, Грейг; Базилински, Деннис; Пан Юнсинь (март 2018 г.). «Геномное расширение магнитотаксических бактерий обнаруживает раннее общее происхождение магнитотаксиса с клон-специфической эволюцией» . Журнал ISME . PMC 5955933 . 
  145. ^ a b Dusenbery, Дэвид Б. (2009). Жизнь в микромасштабе: неожиданная физика малого . Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета. С. 100–101. ISBN 978-0-674-03116-6.
  146. ^ a b Чжан, У. Дж. и Ву, Л. Ф., 2020. Жгутики и поведение морских магнитотактических бактерий при плавании. Биомолекулы, 10 (3), с.460. DOI : 10.3390 / biom10030460 . Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
  147. ^ Jogler, C .; Wanner, G .; Колинько, С .; Niebler, M .; Amann, R .; Petersen, N .; Кубе, М .; Reinhardt, R .; Шулер Д. (2010). «Сохранение протеобактериальных генов и структур магнитосом в некультивируемых членах филума Nitrospira с глубоким ветвлением» . Труды Национальной академии наук . 108 (3): 1134–1139. Bibcode : 2011PNAS..108.1134J . DOI : 10.1073 / pnas.1012694108 . PMC 3024689 . PMID 21191098 .  
  148. ^ Монтейл, Кэролайн L .; Валленет, Дэвид; Менгуи, Николас; Бензерара, Карим; Барбе, Валери; Футо, Стефани; Круод, Коринн; Флориани, Магали; Виолье, Эрик; Адрианчик, Жеральдин; Леонхардт, Натали (июль 2019 г.). «Эктосимбиотические бактерии в происхождении магниторецепции у морских протистов» . Природная микробиология . 4 (7): 1088–1095. DOI : 10.1038 / s41564-019-0432-7 . ISSN 2058-5276 . PMC 6697534 . PMID 31036911 .   
  149. ^ Натан, Эвиатар; Фитак, Роберт Роджерс; Вербер, Юваль; Вортман, Йони (2020-09-28). «Симбиотическое магнитное зондирование: сбор доказательств и не только» . Философские труды Королевского общества B: биологические науки . 375 (1808): 20190595. doi : 10.1098 / rstb.2019.0595 .
  150. Перейти ↑ Kopp, RE & Kirschvink, JL (2007). «Идентификация и биогеохимическая интерпретация ископаемых магнитотактических бактерий» (PDF) . Обзоры наук о Земле . 86 (1–4): 42–61. Bibcode : 2008ESRv ... 86 ... 42K . DOI : 10.1016 / j.earscirev.2007.08.001 .
  151. ^ Чанг, SR & JL Kirschvink (1989). «Магнето-окаменелости, намагничивание отложений и эволюция биоминерализации магнетита». Ежегодный обзор наук о Земле и планетах . 17 : 169–195. Bibcode : 1989AREPS..17..169C . DOI : 10.1146 / annurev.ea.17.050189.001125 .
  152. ^ DeLong, EF; Бежа, О. (2010). «Протеородопсин протонной помпы, управляемый светом, увеличивает выживаемость бактерий в трудные времена» . PLOS Биология . 8 (4): e1000359. DOI : 10.1371 / journal.pbio.1000359 . PMC 2860490 . PMID 20436957 . e1000359.  
  153. ^ a b Gómez-Consarnau, L .; Raven, JA; Левин, Нью-Мексико; Резак, LS; Wang, D .; Seegers, B .; Arístegui, J .; Fuhrman, JA; Gasol, JM; Санудо-Вильгельми, SA (2019). «Микробные родопсины вносят основной вклад в солнечную энергию, улавливаемую в море» . Успехи науки . 5 (8): eaaw8855. Bibcode : 2019SciA .... 5.8855G . DOI : 10.1126 / sciadv.aaw8855 . PMC 6685716 . PMID 31457093 .  
  154. ^ Орен, Аарон (2002). «Молекулярная экология чрезвычайно галофильных архей и бактерий» . FEMS Microbiology Ecology . 39 (1): 1–7. DOI : 10.1111 / j.1574-6941.2002.tb00900.x . PMID 19709178 . 
  155. ^ Béja, O .; Aravind, L .; Кунин, Э.В. Suzuki, MT; Hadd, A .; Нгуен, LP; Йованович, SB; Гейтс, СМ; Фельдман, РА; Спудич, JL; Спудич, EN (2000). «Бактериальный родопсин: свидетельство нового типа фототрофии в море» . Наука . 289 (5486): 1902–1906. Bibcode : 2000Sci ... 289.1902B . DOI : 10.1126 / science.289.5486.1902 . PMID 10988064 . 
  156. ^ "Интервью с товарищами: Эд Делонг" . Американская академия микробиологии . Архивировано из оригинального 7 -го августа 2016 года . Дата обращения 2 июля 2016 .
  157. ^ Бактерии с батареями , Popular Science, январь 2001 г., стр. 55.
  158. ^ Béja, O .; Aravind, L .; Кунин, Э.В. Suzuki, MT; Hadd, A .; Нгуен, LP; Йованович, SB; Гейтс, СМ; Фельдман, РА; Спудич, JL; Спудич, EN (2000). «Бактериальный родопсин: свидетельство нового типа фототрофии в море». Наука . 289 (5486): 1902–1906. Bibcode : 2000Sci ... 289.1902B . DOI : 10.1126 / science.289.5486.1902 . PMID 10988064 . 
  159. ^ Бёф, Доминик; Аудик, Стефан; Брилле-Геген, Лорейн; Кэрон, Кристоф; Жантон, Кристиан (2015). «MicRhoDE: кураторская база данных для анализа микробного разнообразия и эволюции родопсина» . База данных . 2015 : bav080. DOI : 10,1093 / базы данных / bav080 . PMC 4539915 . PMID 26286928 .  
  160. ^ Яво, Хирому; Кандори, Хидеки; Коидзуми, Аманэ (5 июня 2015 г.). Оптогенетика: светочувствительные белки и их применение . Springer. С. 3–4. ISBN 978-4-431-55516-2. Проверено 30 сентября 2015 года .
  161. ^ Крошечный морской микроб может сыграть большую роль в изменении климата Университет Южной Калифорнии , Пресс-центр, 8 августа 2019 г.
  162. ^ ДасСарма, Шиладитья; Швитерман, Эдвард В. (11 октября 2018 г.). «Ранняя эволюция пурпурных пигментов сетчатки на Земле и последствия для биосигнатур экзопланет». Международный журнал астробиологии : 1–10. arXiv : 1810.05150 . DOI : 10.1017 / S1473550418000423 .
  163. ^ Спаркс, Уильям Б .; DasSarma, S .; Рейд, штат Индиана (декабрь 2006 г.). «Эволюционное соревнование между примитивными фотосинтетическими системами: существование ранней пурпурной Земли?». Тезисы докладов собрания Американского астрономического общества . 38 : 901. Bibcode : 2006AAS ... 209.0605S .
  164. ^ Dane Konop (29 июля 1997). «Ученые обнаружили метановых ледяных червей на дне Мексиканского залива» . Национальное управление океанических и атмосферных исследований . Архивировано из оригинала 9 июня 2010 года . Проверено 22 января 2010 года .
  165. ^ Лема, К.А., Уиллис, Б.Л. и Борн, Д.Г. (2012) «Кораллы образуют характерные ассоциации с симбиотическими азотфиксирующими бактериями». Прикладная и экологическая микробиология , 78 (9): 3136-3144. DOI : 10,1128 / AEM.07800-11 .
  166. ^ Петерсен, Джиллиан М .; Франк У. Зелински; Томас Папе; Ричард Зайферт; Кристина Морару; и другие. (11.08.2011). «Водород - источник энергии для симбиоза гидротермальных источников». Природа . 476 (7359): 176–180. Bibcode : 2011Natur.476..176P . DOI : 10,1038 / природа10325 . PMID 21833083 . 
  167. ^ Кляйнер, Мануэль; Вентруп, Сесилия; Лотт, Кристиан; Тилинг, Ханно; Ветцель, Силке; Янг, Жак; Чанг, Юнь-Хуан; Шах, Манеш; VerBerkmoes, Натан К. (2012-05-08). «Метапротеомика безжизненного морского червя и его симбиотического микробного сообщества обнаруживает необычные пути использования углерода и энергии» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (19): E1173 – E1182. DOI : 10.1073 / pnas.1121198109 . PMC 3358896 . PMID 22517752 .  
  168. ^ Войке, Таня; Тилинг, Ханно; Иванова Наталья Н .; Huntemann, Марсель; Рихтер, Майкл; Глёкнер, Фрэнк Оливер; Боффелли, Дарио; Андерсон, Иэн Дж .; Барри, Керри В. (26 октября 2006 г.). «Понимание симбиоза посредством метагеномного анализа микробного консорциума» (PDF) . Природа . 443 (7114): 950–955. Bibcode : 2006Natur.443..950W . DOI : 10,1038 / природа05192 . PMID 16980956 .  
  169. ^ a b Руис-Гонсалес, К., Симо, Р., Соммаруга, Р. и Газоль, Дж. М. (2013) «Вдали от темноты: обзор влияния солнечной радиации на активность гетеротрофного бактериопланктона». Frontiers в микробиологии , 4 : 131. DOI : 10,3389 / fmicb.2013.00131 . Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 3.0 .
  170. ^ Уокер, JCG (1980). Кислородный цикл в природной среде и биогеохимические циклы. Берлин: Springer-Verlag.
  171. ^ Лонгхёрст, А., Sathyendranath, С., Платт, Т. и Caverhill, С. (1995). Оценка глобальной первичной продукции в океане по данным спутникового радиометра. J. Plankton Res. 17, 1245–1271.
  172. ^ a b c d e Курата, Н., Велла, К., Гамильтон, Б., Шивджи, М., Соловьев, А., Мэтт, С., Тартар, А. и Перри, В. (2016) "Поверхностно-активное вещество -ассоциированные бактерии в приповерхностном слое океана ». Природа: Научные отчеты , 6 (1): 1–8. DOI : 10.1038 / srep19123 . Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
  173. ^ Ẑutić, В., osović, B., Marčenko, E., Bihari, N. и Kršinić, F. (1981) "Производство поверхностно-активных веществ морским фитопланктоном". Морская химия , 10 (6): 505–520. DOI : 10.1016 / 0304-4203 (81) 90004-9 .
  174. ^ a b Сигел, Дэвид А .; Buesseler, Ken O .; Беренфельд, Майкл Дж .; Бенитес-Нельсон, Клаудиа Р .; Босс, Эммануэль; Бжезинский, Марк А .; Бурд, Адриан; Карлсон, Крейг А .; д'Азаро, Эрик А.; Дони, Скотт С .; Перри, Мэри Дж .; Стэнли, Рейчел HR; Стейнберг, Дебора К. (2016). "Прогнозирование экспорта и судьбы чистой первичной продукции глобального океана: научный план ЭКСПОРТА" . Границы морских наук . 3 . DOI : 10.3389 / fmars.2016.00022 . Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
  175. ^ Лю X, Пан J, Лю Y, Ли M, Гу JD (октябрь 2018). «Разнообразие и распространение архей в глобальных эстуарных экосистемах». Наука об окружающей среде в целом . 637–638: 349–358. Bibcode : 2018ScTEn.637..349L . DOI : 10.1016 / j.scitotenv.2018.05.016 . PMID 29753224 . 
  176. ^ Кабельо P, Рольдан MD, Морено-Вивиан C (ноябрь 2004). «Восстановление нитратов и азотный цикл у архей» . Микробиология . 150 (Pt 11): 3527–46. DOI : 10.1099 / mic.0.27303-0 . PMID 15528644 . 
  177. ^ Мехта MP, Баросс JA (декабрь 2006). «Фиксация азота при 92 градусах Цельсия археоном гидротермального источника». Наука . 314 (5806): 1783–86. Bibcode : 2006Sci ... 314.1783M . DOI : 10.1126 / science.1134772 . PMID 17170307 . 
  178. ^ Фрэнсис CA, Beman JM, Kuypers MM (май 2007). «Новые процессы и участники азотного цикла: микробная экология анаэробного и архейного окисления аммиака» . Журнал ISME . 1 (1): 19–27. DOI : 10.1038 / ismej.2007.8 . PMID 18043610 . 
  179. ^ Кулен MJ, Аббас B, ван Блейсвейк J, Hopmans EC, Kuypers MM, Wakeham SG, Sinninghe Damsté JS, et al. (Апрель 2007 г.). «Предполагаемые аммиачно-окисляющие Crenarchaeota в субкислых водах Черного моря: экологическое исследование всего бассейна с использованием 16S рибосомных и функциональных генов и мембранных липидов». Экологическая микробиология . 9 (4): 1001–16. DOI : 10.1111 / j.1462-2920.2006.01227.x . hdl : 1912/2034 . PMID 17359272 . 
  180. ↑ Baker BJ, Banfield JF (май 2003 г.). «Микробные сообщества в кислой шахте дренажа» . FEMS Microbiology Ecology . 44 (2): 139–52. DOI : 10.1016 / S0168-6496 (03) 00028-X . PMID 19719632 . 
  181. ^ Шимель J (август 2004). «Игра на весах в метановом цикле: от микробной экологии до земного шара» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (34): 12400–01. Bibcode : 2004PNAS..10112400S . DOI : 10.1073 / pnas.0405075101 . PMC 515073 . PMID 15314221 .  

Библиография [ править ]

  • Далримпл, Дж. Брент (2001). «Возраст Земли в двадцатом веке: проблема (в основном) решена». Специальные публикации, Геологическое общество Лондона . 190 (1): 205–221. Bibcode : 2001GSLSP.190..205D . DOI : 10.1144 / GSL.SP.2001.190.01.14 .
  • Рэйвен, Питер Гамильтон; Джонсон, Джордж Брукс (2002). Биология . McGraw-Hill Education. ISBN 978-0-07-112261-0.
  • Шорс, Тери (2017). Понимание вирусов . Джонс и Бартлетт Издательство. ISBN 978-1284025927.