Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Морфологическое разнообразие грибов, собранных с морской губки Ircinia variabilis [1]

Морские грибы являются виды на грибов , обитающих в морских или устьевых условиях. Они не являются таксономической группой, но имеют общую среду обитания. Облигатные морские грибы растут исключительно в морской среде обитания, будучи полностью или спорадически погруженными в морскую воду. Факультативные морские грибы обычно населяют наземные или пресноводные среды обитания, но способны жить или даже спорулировать в морской среде обитания. Описано около 444 видов морских грибов, включая семь родов и десять видов базидиомицетов , а также 177 родов и 360 видов аскомицетов . Остальные морские грибыхитриды и митоспорические или бесполые грибы. [2] Многие виды морских грибов известны только по спорам, и, вероятно, большое количество видов еще предстоит открыть. [3] На самом деле, считается, что описано менее 1% всех видов морских грибов из-за трудностей в нацеливании на ДНК морских грибов и трудностей, возникающих при попытках выращивания культур морских грибов. [4] Невозможно культивировать многие из этих грибов, но их природу можно изучить, изучив образцы морской воды и проведя анализ рДНК обнаруженного грибкового материала. [3]

Различные морские среды обитания поддерживают очень разные сообщества грибов. Грибы можно найти в нишах, начиная от глубин океана и прибрежных вод до мангровых болот и устьев рек с низким уровнем солености. [5] Морские грибы могут быть сапробными или паразитическими на животных, сапробными или паразитическими на водорослях , сапробными на растениях или сапробными на мертвой древесине. [2]

Обзор [ править ]

Наземные грибы играют решающую роль в круговороте питательных веществ и пищевых сетях и могут формировать сообщества макроорганизмов как паразитов и мутуалистов. Хотя оценки количества видов грибов на планете колеблются от 1,5 до более 5 миллионов, вероятно, до сих пор идентифицировано менее 10% грибов. На сегодняшний день относительно небольшой процент описанных видов связан с морской средой, при этом около 1100 видов извлечены исключительно из морской среды. Тем не менее, грибы были обнаружены почти во всех исследованных морских средах обитания, от поверхности океана до километров под океанскими отложениями. Предполагается, что грибы вносят вклад в популяционные циклы фитопланктона и биологический углеродный насос, а также активны в химии морских отложений. Многие грибы были идентифицированы как комменсалы или патогены морских животных (например,кораллы и губки), растения и водоросли. Несмотря на их различные роли, о разнообразии этой основной ветви эукариотической жизни в морских экосистемах или их экологических функциях известно очень мало.[6]

Грибы представляют собой большую и разнообразную группу микроорганизмов в микробиологических сообществах морской среды и играют важную роль в круговороте питательных веществ. [7] Они делятся на две основные группы; облигатные морские грибы и факультативные морские грибы. [8] Облигатные морские грибы приспособлены к размножению в водной среде, в то время как факультативные морские грибы могут расти как в водной, так и в наземной среде. [8] Морские грибы называются грибами морского происхождения, если их факультативное или облигатное состояние не определено. [9]

Виды морских грибов встречаются в виде сапробов , паразитов или симбионтов и колонизируют широкий спектр субстратов, таких как губки , кораллы , мангровые заросли , морские травы и водоросли . [10] [11] [9]

Факторы, которые влияют на то, присутствуют ли морские грибы в каком-либо конкретном месте, включают температуру воды, ее соленость , движение воды, наличие подходящих субстратов для колонизации, присутствие пропагул в воде, межвидовую конкуренцию, загрязнение и содержание кислорода. воды. [5]

Некоторые морские грибы, попавшие в море из наземных местообитаний, включают виды, которые зарываются в песчинки и живут в порах. Другие живут внутри каменистых кораллов и могут стать патогенными, если коралл подвергнется стрессу от повышения температуры моря. [3] [12]

В 2011 году филогения морских грибов была выяснена путем анализа их малых субъединичных последовательностей рибосомной ДНК . Было обнаружено тридцать шесть новых морских линий, большинство из которых были хитридами, а также некоторые нитчатые и многоклеточные грибы. Большинство обнаруженных видов - аскомицетовые и базидиомицетовые дрожжи. [13]

Вторичные метаболиты, продуцируемые морскими грибами, имеют большой потенциал для использования в биотехнологических , медицинских и промышленных применениях. [14]

Эволюция [ править ]

В отличие от растений и животных , ранняя летопись окаменелостей грибов скудна. Поскольку грибы не биоминерализуются , они не сразу попадают в летопись окаменелостей. Окаменелости грибов трудно отличить от окаменелостей других микробов, и их легче всего идентифицировать, если они напоминают существующие грибы. [15]

Самые ранние окаменелости , имеющие черты , характерные для грибов даты к палеопротерозойской эре, около 2400  миллионов лет назад ( Ma ). Эти многоклеточные бентосные организмы имели нитчатые структуры, способные к анастомозу , в которых рекомбинируют ветви гиф. [16] Другие недавние исследования (2009 г.) оценивают появление грибных организмов примерно через 760–1060 млн лет на основе сравнений скорости эволюции в близкородственных группах. [17]

Филогенетическое и симбиогенетическое древо живых организмов, показывающее происхождение эукариот и прокариот

На протяжении большей части палеозойской эры (542–251 млн лет назад) грибы, судя по всему, были водными и состояли из организмов, подобных современным хитридам, по наличию спор, несущих жгутики . [18] Филогенетический анализ предполагает, что жгутик был утерян на ранней стадии эволюционной истории грибов, и, следовательно, у большинства видов грибов жгутик отсутствует. [19] Данные анализа ДНК показывают, что все грибы произошли от одного общего предка, по крайней мере, 600 миллионов лет назад. Вероятно, эти самые ранние грибы жили в воде и имели жгутики . Грибы переселились на сушу примерно в то же время, что и растения, по крайней мере, около 460 миллионов лет назад. [20]Хотя грибы являются опистоконтами - группой эволюционно родственных организмов, широко характеризующихся одним задним жгутиком, - все типы, за исключением хитридов , потеряли свои задние жгутики. [21]

Эволюционная адаптация от водного к наземному образу жизни потребовала диверсификации экологических стратегий получения питательных веществ, включая паразитизм , сапробизм и развитие мутуалистических отношений, таких как микориза и лихенизация. [22] Недавние (2009 г.) исследования показывают, что экологическое состояние Ascomycota у предков было сапробизмом, и что независимые лихенизации происходили несколько раз. [23]

Рост грибов в виде гиф на твердых субстратах или в них или в виде отдельных клеток в водной среде приспособлен для эффективного извлечения питательных веществ, поскольку эти ростовые формы имеют высокое отношение площади поверхности к объему . [24] Гифы специально приспособлены для роста на твердых поверхностях, а также для проникновения в субстраты и ткани. [25] Они могут проявлять большие проникающие механические силы; например, многие патогены растений , включая Magnaporthe grisea , образуют структуру, называемую аппрессорием, которая эволюционировала для прокалывания тканей растений. [26] Давление, создаваемое аппрессорием, направленное против растения.эпидермиса , может превышать 8 мегапаскалей (1200 фунтов на квадратный дюйм). [26] Нитчатый гриб Paecilomyces lilacinus использует аналогичную структуру для проникновения в яйца нематод . [27]

До середины 20 века грибы считались частью царства растений . К середине 20-го века грибы считались отдельным царством, и недавно признанное королевство грибов стало третьим по величине королевством многоклеточных эукариот с царством Plantae и царством Animalia , отличительной чертой между этими царствами является способ получения питания. [28]

Морские растения [ править ]

Мангровые заросли [ править ]

Annabella australiensis , гелотиальский гриб, обнаруженный на гниющей древесине австралийского белого мангрового дерева [29]

Наибольшее количество известных видов морских грибов происходит из мангровых болот. [2] В одном исследовании были изучены блоки мангрового дерева и коряги Avicennia alba , Bruguiera cylindrica и Rhizophora apiculata, чтобы определить лигниколистные (разлагающие дерево) грибы, которые в них обитали. Также были протестированы Nypa fruticans , мангровая пальма и Acanthus ilicifolius , растение, часто связанное с мангровыми зарослями. Было обнаружено, что каждый материал имеет свои собственные характерные грибы, наибольшее разнообразие которых наблюдается на мангровых пальмах. Было высказано предположение, что это произошло потому, что соленость была ниже в устьях и ручьях, гдеНипа росла, поэтому грибам требовалась меньшая степень адаптации. Некоторые из этих видов были тесно связаны с грибами наземных пальм. Другие исследования показали, что коряги содержат больше видов грибов, чем открытые образцы древесины аналогичного вида. Опад из листьев мангрового дерева также поддерживал большое грибковое сообщество, которое отличалось от такового на древесине и живом материале. Однако немногие из них были многоклеточными высшими морскими грибами. [5]

Другие растения [ править ]

Спартина завод
Раковина этой морской улитки Littoraria irrorata покрыта лишайником Pyrenocollema halodytes.

Море улитки Littoraria irrorata повреждений растений Spartina в прибрежных морских болотах , где она живет, что позволяет споры межприливного ascomycetous грибова колонизировать растение. Улитка ест грибок, а не траву. Этот мутуализм между улиткой и грибком считается первым примером содержания беспозвоночных животных вне класса Insecta . [30]

Eelgrass, Zostera marina , иногда поражается водорослевым истощением. Основной причиной этого, по-видимому, являются патогенные штаммы простейшего Labyrinthula zosterae , но считается, что грибковые патогены также вносят свой вклад и могут предрасполагать к заболеванию угорь. [31] [32]

Вуд [ править ]

Driftwood

Многие морские грибы очень специфичны в отношении того, какие виды плавающей и подводной древесины они колонизируют. Ряд видов грибов населяют бук, в то время как дуб поддерживает другое сообщество. Когда ростки гриба попадают на подходящий кусок дерева, они будут расти, если нет других грибов. Если древесина уже заселена другим видом грибов, рост будет зависеть от того, производит ли этот гриб противогрибковые химические вещества и сможет ли новичок противостоять им. Химические свойства колонизирующих грибов также влияют на сообщества животных, которые пасутся на них: в одном исследовании, когда нематодам скармливали гифы пяти различных видов морских грибов , один вид поддерживал менее половины количества нематод на 1 мг гиф, чем это было. другие.[33]

Обнаружение грибов в древесине может включать инкубацию при подходящей температуре в подходящей водной среде в течение периода от шести месяцев до восемнадцати месяцев. [33]

Лишайники [ править ]

Покрытые лишайником скалы

Лишайники представляют собой мутуалистические ассоциации между грибами , обычно аскомицетами с базидиомицетами [34] и водорослями или цианобактериями . Несколько лишайников, в том числе Arthopyrenia halodytes , Pharcidia ламинариикола , Pharcidia rhachiana и Turgidosculum ulvae , обнаружены в морской среде. [2] Еще больше встречается в зоне брызг , где они занимают разные вертикальные зоны в зависимости от того, насколько они терпимы к погружению. [35] Окаменелости, похожие на лишайников , были найдены в формации Доушантуо.в Китае около 600 миллионов лет назад. [36]

Грибы из Verrucariales также образуют морские лишайники с бурыми водорослями Petroderma maculiforme , [37] и имеют симбиотические отношения с морскими водорослями , как ( морские водоросли , растущие на скалах ) и Blidingia минимумы , где водоросли являются доминирующим составляющие. Считается, что грибы помогают водорослям сопротивляться высыханию на воздухе. [38] [39] Кроме того, лишайники также могут использовать желто-зеленые водоросли ( Heterococcus ) в качестве своего симбиотического партнера. [40]

Лишайники, как окаменелости , состоящие из кокковидных клеток ( цианобактерии ?) И тонких нитей (mucoromycotinan гломеромицеты ?) Являются permineralized в морских фосфоритах в формировании Doushantuo на юге Китая. Считается, что этим окаменелостям от 551 до 635 миллионов лет или эдиакарским . [41] Эдиакарские акритархи также имеют много общего с везикулами и спорами гломеромикотана . [42] Кроме того , был утверждал , что эдиакарская ископаемые , включая Оккшзош , работу [43] были лишайниками, работа [44] , хотя это утверждение является спорным.[45] эндосимбиотические гломеромицеты сравнимы с живыми Geosiphon может распространяться обратно в протерозой в виде 1500 миллионов лет Horodyskia [46] и 2200 миллионов лет Diskagma . [47] Открытие этих окаменелостей позволяет предположить, что морские грибы развили симбиотические отношения с фотоавтотрофами задолго до эволюции сосудистых растений.

Водоросли и фитопланктон [ править ]

Читридовые паразиты морских диатомовых водорослей. (А) Хитридовые спорангии на Pleurosigma sp. Белая стрелка указывает на поры сверхчувствительного отделяемого. (B) Ризоиды (белая стрелка) распространяются на хозяина диатомовой водоросли. (C) Агрегаты хлорофилла, локализованные в местах инфицирования (белые стрелки). (D и E) Одиночные хозяева, несущие несколько зооспорангиев на разных стадиях развития. Белая стрелка на панели E выделяет ветвящиеся ризоиды. (F) Эндобиотические хитридоподобные спорангии в створке диатомовых водорослей. Штанги = 10 мкм. [48]

Морские грибы, связанные с водорослями, в значительной степени не исследованы, несмотря на их экологическую роль и потенциальное промышленное применение. Например, было показано, что грибы, связанные с водорослями, производят много биоактивных вторичных метаболитов . [49] [50] [51] Грибы, полученные из водорослей, могут быть связаны с различными водорослями, включая коричневые (например, Agarum clathratum , Fucus sp., Laminaria sp., Sargassum sp.), Зеленые (например, Ulva sp., Enteromorpha sp., Flabellia sp.) Или красный (например, Chondrus sp.,Dilsea sp., Ceramium sp.) Водоросли. [52] [53] [54] [55] [56] [9]

Почти треть всех известных видов морских грибов связана с водорослями. [57] Наиболее часто описываемые грибы, ассоциированные с водорослями, относятся к Ascomycota и представлены широким разнообразием родов, таких как Acremonium , Alternaria , Aspergillus , Cladosporium , Phoma , Penicillium , Trichoderma , Emericellopsis , Retrosium , Spathulospora , Pontogenia и Sigmoidea . [58] [59] [60] [61] [62] [63][64] [9]

Rhyzophydium littoreum - это морской хитрид , примитивный гриб, поражающий зеленые водоросли в эстуариях. Он получает питательные вещества от водорослей-хозяев и производит плавающие зооспоры, которые должны выжить в открытой воде, в среде с низким содержанием питательных веществ, до тех пор, пока не встретится новый хозяин. [33] Еще один гриб, Ascochyta salicorniae , обнаружилрастущие на водоросли исследуется для его действий против малярии , [65] комарами инфекционного заболевания людей и других животных.

Беспозвоночные [ править ]

Американский омар (Homarus атепсапиз) , как и многие другие морские ракообразные , высиживает свои яйца под его хвост сегментов. Здесь они подвергаются воздействию переносимых водой микроорганизмов, в том числе грибов, в течение длительного периода своего развития. У омара есть симбиотические отношения с грамотрицательной бактерией, которая обладает противогрибковыми свойствами. Эта бактерия растет над яйцами и защищает их от заражения патогенным грибоподобным оомицетом Lagenidium callinectes . Метаболит, продуцируемый бактерией, представляет собой тирозол , 4-гидроксифенэтиловый спирт, антибиотическое вещество, также производимое некоторыми наземными грибами. АналогичноУ креветок, обитающих в устьях рек, Palaemon macrodactylis , есть симбиотическая бактерия, вырабатывающая 2,3-индолендион, вещество, которое также токсично для оомицетов Lagenidium callinectes . [66]

Позвоночные [ править ]

Лосось при грибковом заболевании

Киты , морские свиньи и дельфины восприимчивы к грибковым заболеваниям, но они мало исследованы в этой области. Сообщается о смертности от грибковых заболеваний среди косаток, содержащихся в неволе; считается, что предрасполагающим фактором мог быть стресс из-за условий содержания в неволе. Передача инфекции среди животных в открытом море может естественным образом ограничить распространение грибковых заболеваний. Инфекционные грибы, известные от косаток, включают Aspergillus fumigatus , Candida albicans и Saksenaea vasiformis . Грибковые инфекции у других китообразных включают Coccidioides immitis , Cryptococcus neoformans , Loboa loboi ,Rhizopus sp., Aspergillus flavus , Blastomyces dermatitidus , Cladophialophora bantiana , Histoplasma capsulatum , Mucor sp., Sporothrix schenckii и Trichophyton sp. [67]

Лососевые, выращиваемые в садках в морской среде, могут быть поражены целым рядом различных грибковых инфекций. Exophiala salmonis вызывает инфекцию, при которой рост гиф в почках вызывает вздутие живота. Клеточная реакция рыбы направлена ​​на изоляцию грибка, отгораживая его. Рыбы также восприимчивы к грибковым оомицетам, включая Branchiomyces, поражающее жабры различных рыб, и Saprolegnia, поражающее поврежденные ткани. [68]

Морские отложения [ править ]

Ascomycota, Basidiomycota и Chytridiomycota наблюдались в отложениях на глубине от 0 до 1740 метров под дном океана. В одном исследовании были проанализированы пробы морских отложений между этими глубинами и выделены все наблюдаемые грибы. Изоляты показали, что наибольшее разнообразие подповерхностных грибов было обнаружено на глубине от 0 до 25 метров ниже морского дна, причем наиболее заметными были Fusarium oxysporum и Rhodotorula mucilaginosa . В целом, аскомикоты являются доминирующим подповерхностным типом. [69] Почти все восстановленные виды грибов были также обнаружены в наземных отложениях, причем источники спор указывают на их наземное происхождение. [69] [70]

Вопреки предыдущим представлениям, глубинные морские грибы активно растут и прорастают, и некоторые исследования показывают повышенную скорость роста при высоком гидростатическом давлении. Хотя методы, с помощью которых морские грибы могут выжить в экстремальных условиях морского дна и ниже, в значительной степени неизвестны, Saccharomyces cerevisiae проливает свет на адаптации, которые делают это возможным. Этот гриб укрепляет свою внешнюю мембрану, чтобы выдерживать более высокое гидростатическое давление. [69]

Некоторые морские грибы, обитающие в донных отложениях, участвуют в биогеохимических процессах. Fusarium oxysporum и Fusarium solani являются денитрификаторами как в морской, так и в наземной среде. [69] [71] Некоторые из них совместно денитрифицируют, превращая азот в закись азота и диазот. [70]  Третьи перерабатывают органические вещества, включая углеводы, белки и липиды. Грибы океанической корки, подобные тем, которые встречаются вокруг гидротермальных источников, разлагают органическое вещество и играют различные роли в круговороте марганца и мышьяка. [6]

Связанные с отложениями морские грибы сыграли важную роль в разложении нефти, разлитой в результате катастрофы Deepwater Horizons в 2010 году. Виды Aspergillus, Penicillium и Fusarium , среди прочих, могут разлагать высокомолекулярные углеводороды, а также помогать бактериям, разлагающим углеводороды. [6]

Арктические морские грибы [ править ]

Пеннатных диатомовые от арктического meltpond заражают два хитридиевых типа [зоо-] спорангий грибковые патогены (в ложно-красный цвет). Шкала шкалы = 10 мкм. [72]

Морские грибы наблюдались даже на севере, до Северного Ледовитого океана. Chytridiomycota, доминирующий паразитический грибной организм в арктических водах, пользуется преимуществами цветения фитопланктона в солевых каналах, вызванного повышением температуры и повышенным проникновением света через лед. Эти грибы паразитируют на диатомовых водорослях, тем самым контролируя цветение водорослей и возвращая углерод обратно в пищевую сеть микробов. Цветение в Арктике также создает благоприятную среду для других паразитических грибов. Уровень освещенности и сезонные факторы, такие как температура и соленость, также контролируют активность хитридов независимо от популяций фитопланктона. В периоды низких температур и уровней фитопланктона, Aureobasidium и Cladosporium популяции перегнать тех chytrids в пределах рассола каналов. [73]

Пищевые сети и миколуп [ править ]

Схема микопетли (петли грибка)
Паразитические хитриды могут переносить материал от крупного несъедобного фитопланктона к зоопланктону. Chytrids зооспор являются превосходной пищей для зоопланктона с точки зрения размера (2-5 мкм в диаметре), форма, питательные качества (богатая полиненасыщенными жирными кислотами и холестеринов ). Большие колонии фитопланктона-хозяина также могут быть фрагментированы хитридными инфекциями и стать съедобными для зоопланктона. [74]
Роль грибов в морском углеродном цикле
Роль грибов в морском углеродном цикле при переработке органического вещества, полученного из фитопланктона . Паразитические грибы, а также сапротрофные грибы непосредственно ассимилируют органический углерод фитопланктона. Высвобождая зооспоры , грибы соединяют трофическую связь с зоопланктоном , известную как миколуп. Изменяя частицы и растворенный органический углерод , они могут воздействовать на бактерии и микробный цикл . Эти процессы могут изменить химический состав морского снега и последующее функционирование биологического углеродного насоса .[6] [75]
Связь Mycoloop между фитопланктоном и зоопланктоном
Хитрид-опосредованные трофические связи между фитопланктоном и зоопланктоном (mycoloop). В то время как зоопланктон может поедать мелкие виды фитопланктона, крупные виды фитопланктона представляют собой плохо съедобную или даже несъедобную добычу. Хитридные инфекции на крупном фитопланктоне могут вызывать изменения вкусовых качеств в результате агрегации хозяев (снижение съедобности) или механической фрагментации клеток или нитей (повышение вкусовых качеств). Во-первых, хитридовые паразиты извлекают и переупаковывают питательные вещества и энергию из своих хозяев в виде легко съедобных зооспор. Во-вторых, инфицированные и фрагментированные хозяева, включая прикрепленные спорангии, также могут быть съедены травоядными (т. Е. Сопутствующим хищничеством). [76]
Mycoloop с диатомовыми водорослями и коловратками
Система пищевой сети включает в себя несъедобную диатомовую водоросль ( Synedra ), облигатного паразитического потребителя диатомовой водоросли ( хитрид ) с сидячей ( спорангий ) и подвижной (зооспора) стадиями жизни, а также коловратку ( Keratella ), которая может потреблять хитридные зооспоры но не диатомовый хозяин. Несмотря на то, что Synedra несъедобна для Keratella , ее питательные вещества могут передаваться коловраткам через возбудители инфекции (зооспоры). [77]

Человеческое использование [ править ]

Переработчики биомассы [ править ]

Медицинский [ править ]

Морские грибы производят противовирусные и антибактериальные соединения в виде метаболитов, более 1000 из которых реализованы и могут использоваться в качестве противоопухолевых, антидиабетических и противовоспалительных средств. [78] [79]

Противовирусные свойства морских грибов были реализованы в 1988 году после того, как их соединения были успешно использованы для лечения вируса гриппа H1N1. Было показано, что помимо H1N1 антивирусные соединения, выделенные из морских грибов, обладают вирулицидным действием на ВИЧ , вирус простого герпеса 1 и 2, вирус репродуктивного и респираторного синдрома свиней и респираторно-синцитиальный вирус . Большинство этих противовирусных метаболитов были выделены из видов Aspergillus , Penicillium , Cladosporium , Stachybotrys и Neosartorya . Эти метаболиты подавляют способность вируса к репликации, тем самым замедляя распространение инфекции. [78]

Грибы, ассоциированные с мангровыми деревьями, оказывают заметное антибактериальное действие на несколько распространенных патогенных бактерий человека, включая Staphylococcus aureus и Pseudomonas aeruginosa . Высокая конкуренция между организмами в мангровых нишах приводит к увеличению антибактериальных веществ, вырабатываемых этими грибами в качестве защитных агентов. [80] Виды Penicillium и Aspergillus являются крупнейшими продуцентами антибактериальных соединений среди морских грибов. [81]

Недавно было показано, что различные виды глубоководных морских грибов производят противораковые метаболиты. В одном исследовании было обнаружено 199 новых цитотоксических соединений с противораковым потенциалом. Помимо цитотоксических метаболитов, эти соединения обладают структурами, способными разрушать теломеразы, активируемые раком, посредством связывания ДНК. Другие препятствуют тому, чтобы фермент топоизомераза продолжал способствовать восстановлению и репликации раковых клеток. [79]

См. Также [ править ]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Paz, Z .; Комонь-Желязовская, М .; Дружинина И.С.; Авескамп, ММ; Шнайдерман, А .; Aluma, Y .; Carmeli, S .; Илан, М .; Ярден, О. (30 января 2010 г.). «Разнообразие и потенциальные противогрибковые свойства грибов, связанных со средиземноморской губкой». Грибковое разнообразие . 42 (1): 17–26. DOI : 10.1007 / s13225-010-0020-х . S2CID  45289302 .
  2. ^ a b c d Виды высших морских грибов. Архивировано 22 апреля 2013 г. в университете Wayback Machine в Миссисипи. Проверено 5 февраля 2012.
  3. ^ a b c «Классная новая статья: морские грибы» . Преподавание биологии . Архивировано из оригинального 16 марта 2012 года.[ самостоятельно опубликованный источник? ]
  4. ^ Гладфельтер, Эми S .; Джеймс, Тимоти Й .; Поправьте, Энтони С. (март 2019 г.). «Морские грибы» . Текущая биология . 29 (6): R191 – R195. DOI : 10.1016 / j.cub.2019.02.009 . PMID 30889385 . 
  5. ^ a b c Э. Б. Гарет Джонс (2000). «Морские грибы: некоторые факторы, влияющие на биоразнообразие» (PDF) . Грибковое разнообразие . 4 : 53–73.
  6. ^ a b c d Amend, A., Burgaud, G., Cunliffe, M., Edgcomb, VP, Ettinger, CL, Gutiérrez, MH, Heitman, J., Hom, EF, Ianiri, G., Jones, AC и Кагами, М. (2019) «Грибы в морской среде: открытые вопросы и нерешенные проблемы» . МБио , 10 (2): e01189-18. DOI : 10,1128 / mBio.01189-18 . Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
  7. ^ Тистхаммер, KH; Кобиан, GM; Поправьте, А.С. Глобальная биогеография морских грибов формируется окружающей средой. Fungal Ecol. 2016, 19, 39–46.
  8. ^ a b Рагхукумар, С. Морская среда и роль грибов. В грибах в прибрежных и океанических морских экосистемах: морские грибы; Springer International Publishing: Cham, Швейцария, 2017; С. 17–38.
  9. ^ a b c d Патышакулиева, А., Фалкоски, Д.Л., Вибенга, А., Тиммерманс, К. и Де Врис, Р.П. (2020) «Грибы, полученные из макроводорослей, обладают высокой способностью разрушать полимеры водорослей». Микроорганизмы , 8 (1): 52. doi : 10.3390 / microorganisms8010052 . Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
  10. ^ Джонс, EBG; Suetrong, S .; Sakayaroj, J .; Бахкали, АХ; Абдель-Вахаб, Массачусетс; Боеут, Т .; Панг, К.-Л. Классификация морских Ascomycota, Basidiomycota, Blastocladiomycota и Chytridiomycota. Грибные ныряльщики. 2015, 73, 1–72.
  11. ^ Debbab, A .; Aly, AH; Прокш, П. Мангровые грибковые эндофиты - химическое и биологическое восприятие. Грибные ныряльщики. 2013, 61, 1–27.
  12. ^ Holmquist, GU; HW Walker & Stahr HM (1983). «Влияние температуры, pH, активности воды и противогрибковых агентов на рост Aspergillus flavus и A. parasiticus ». Журнал пищевой науки . 48 (3): 778–782. DOI : 10.1111 / j.1365-2621.1983.tb14897.x .
  13. ^ Ричардс, Томас А .; Джонс, Мередит DM; Леонард, Гай; Басс, Дэвид (15 января 2012 г.). «Морские грибы: их экология и молекулярное разнообразие». Ежегодный обзор морской науки . 4 (1): 495–522. Bibcode : 2012ARMS .... 4..495R . DOI : 10.1146 / annurev-marine-120710-100802 . PMID 22457985 . 
  14. ^ Marine Fungi Получено 6 февраля 2012 г.
  15. ^ Донохью MJ; Крафт J (2004). Сборка Древа Жизни . Оксфорд (Оксфордшир), Великобритания: Oxford University Press. п. 187. ISBN. 978-0-19-517234-8.
  16. ^ Бенгтсон, Стефан; Расмуссен, Биргер; Иварссон, Магнус; Мюлинг, Джанет; Броман, Курт; Мароне, Федерика; Стампанони, Марко; Беккер, Андрей (24 апреля 2017 г.). «Грибоподобные окаменелости мицелия в везикулярном базальте возрастом 2,4 миллиарда лет» . Природа, экология и эволюция . 1 (6): 0141. DOI : 10.1038 / s41559-017-0141 . ISSN 2397-334X . PMID 28812648 . S2CID 25586788 .   
  17. ^ Lucking R, Huhndorf S, Pfister D, Plata ER, Lumbsch H (2009). «Грибки эволюционировали прямо на ходу» . Mycologia . 101 (6): 810–822. DOI : 10.3852 / 09-016 . PMID 19927746 . S2CID 6689439 .  
  18. ^ Джеймс TY; и другие. (2006). «Реконструкция ранней эволюции грибов с использованием филогении с шестью генами». Природа . 443 (7113): 818–22. Bibcode : 2006Natur.443..818J . DOI : 10,1038 / природа05110 . PMID 17051209 . S2CID 4302864 .  
  19. ^ Лю YJ, Ходсон MC, Hall BD (2006). «Потеря жгутика произошла только один раз в грибковой линии: филогенетическая структура Kingdom Fungi выведена из генов субъединиц РНК-полимеразы II» . BMC Evolutionary Biology . 6 (1): 74. DOI : 10.1186 / 1471-2148-6-74 . PMC 1599754 . PMID 17010206 .  
  20. ^ "CK12-Foundation" . flexbooks.ck12.org . Проверено 19 мая 2020 .
  21. ^ Steenkamp ET, Райт J, Балдауф SL (январь 2006). «Протестированное происхождение животных и грибов» . Молекулярная биология и эволюция . 23 (1): 93–106. DOI : 10.1093 / molbev / msj011 . PMID 16151185 . 
  22. Тейлор и Тейлор, стр. 84–94 и 106–107.
  23. ^ Schoch CL; Sung GH; Лопес-Хиральдес Ф; и другие. (2009). «Древо жизни Ascomycota: филогения в масштабах всего типа проясняет происхождение и эволюцию основных репродуктивных и экологических черт» . Систематическая биология . 58 (2): 224–39. DOI : 10.1093 / sysbio / syp020 . PMID 20525580 . 
  24. Перейти ↑ Moss ST (1986). Биология морских грибов . Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета . п. 76. ISBN 978-0-521-30899-1.
  25. ^ Penalva М.А., Arst HN (сентябрь 2002). «Регулирование экспрессии генов с помощью pH окружающей среды в мицелиальных грибах и дрожжах» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 66 (3): 426–46, содержание. DOI : 10.1128 / MMBR.66.3.426-446.2002 . PMC 120796 . PMID 12208998 .  
  26. ^ a b Говард Р.Дж., Феррари М.А., Роуч Д.Х., Деньги Н.П. (декабрь 1991 г.). «Проникновение грибов в твердые субстраты с огромным тургорным давлением» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 88 (24): 11281–4. Bibcode : 1991PNAS ... 8811281H . DOI : 10.1073 / pnas.88.24.11281 . PMC 53118 . PMID 1837147 .  
  27. ^ Деньги НП (1998). «Механика инвазивного роста грибов и значение тургора при заражении растений». Молекулярная генетика машино-зависимый Токсины в Болезни растений: Материалы третьего Тоттори Международного симпозиума по машино-зависимый Токсины, Daisen, Тоттори, Япония, август 24-29, 1997 . Нидерланды: Kluwer Academic Publishers. С. 261–271. ISBN 978-0-7923-4981-5.
  28. ^ «Грибок - Эволюция и филогения грибов» . Британская энциклопедия . Проверено 19 мая 2020 .
  29. ^ Fryar, SC, Haelewaters, Д. и Catcheside, DE (2019) " Annabella australiensis ген. & Зр. Ноябрь (гелоциевый, Cordieritidaceae) из Южной Австралии мангровых лесов". Mycological Progress , 18 (7): 973–981. DOI : 10.1007 / s11557-019-01499-х .
  30. ^ Silliman BR & SY Newell (2003). «Грибное хозяйство в улитке» . PNAS . 100 (26): 15643–15648. Bibcode : 2003PNAS..10015643S . DOI : 10.1073 / pnas.2535227100 . PMC 307621 . PMID 14657360 .  
  31. ^ Анализ болезней архипелага Сан-Хуан. Архивировано 12 сентября 2013 г. влабораторииморских водорослей Wayback Machine Friday Harbour Laboratories. Проверено 6 февраля 2012.
  32. ^ Коротко, Фредерик Т .; Роберт Г. Коулз (2001-11-06). Методы исследования глобальных водорослей . п. 414. ISBN 9780080525617.
  33. ^ a b c Мосс, Стивен Т. (1986). Биология морских грибов . С. 65–70. ISBN 9780521308991.
  34. ^ Spribille, Тоби; Туовинен, Веера; Resl, Philipp; Вандерпул, Дэн; Волински, Хеймо; Эйме, М. Кэтрин; Шнайдер, Кевин; Stabentheiner, Эдит; Тооме-Хеллер, Мерже; Тор, Горан; Майрхофер, Гельмут; Йоханнессон, Ханна; Маккатчеон, Джон П. (29 июля 2016 г.). «Базидиомицетные дрожжи в коре головного мозга аскомицетных макролишайников» . Наука . 353 (6298): 488–492. Bibcode : 2016Sci ... 353..488S . DOI : 10.1126 / science.aaf8287 . PMC 5793994 . PMID 27445309 .  
  35. ^ Пресноводные и морские лишайниковые грибы Проверено 2012-02-06.
  36. ^ Юань X, Сяо S, Тейлор TN .; Сяо; Тейлор (2005). «Симбиоз типа лишайников 600 миллионов лет назад». Наука . 308 (5724): 1017–20. Bibcode : 2005Sci ... 308.1017Y . DOI : 10.1126 / science.1111347 . PMID 15890881 . S2CID 27083645 .  CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  37. ^ Сандерс, WB; Moe, RL; Аскасо, К. (2004). «Приливной морской лишайник, образованный пиреномицетным грибом Verrucaria tavaresiae (Ascomycotina) и бурой водорослью Petroderma maculiforme (Phaeophyceae): организация таллома и взаимодействие симбионтов - NCBI». Американский журнал ботаники . 91 (4): 511–22. DOI : 10,3732 / ajb.91.4.511 . PMID 21653406 . 
  38. ^ «Взаимоотношения между грибами и водорослями - Музей Нью-Брансуика» . Архивировано 18 сентября 2018 года . Проверено 4 октября 2018 года .
  39. ^ Миллер, Кэти Энн; Перес-Ортега, Серхио. «Оспаривание концепции лишайников: Turgidosculum ulvae - Cambridge» . Лихенолог . 50 (3): 341–356. DOI : 10.1017 / S0024282918000117 . Архивировано 7 октября 2018 года . Проверено 7 октября 2018 года .
  40. ^ Рыбалка, Н .; Wolf, M .; Андерсен, РА; Фридл, Т. (2013). «Конгруэнтность хлоропластов - Эволюционная биология BMC - BioMed Central» . BMC Evolutionary Biology . 13 : 39. DOI : 10.1186 / 1471-2148-13-39 . PMC 3598724 . PMID 23402662 .  
  41. Перейти ↑ Yuan X, Xiao S, Taylor TN (2005). «Симбиоз типа лишайников 600 миллионов лет назад» . Наука . 308 (5724): 1017–1020. Bibcode : 2005Sci ... 308.1017Y . DOI : 10.1126 / science.1111347 . PMID 15890881 . S2CID 27083645 .  
  42. ^ Retallack GJ (2015). «Свидетельство Acritarch о позднем докембрийском адаптивном излучении грибов» (PDF) . Botanica Pacifica . 4 (2): 19–33. DOI : 10.17581 / bp.2015.04203 . Архивировано (PDF) из оригинала 22 декабря 2016 года . Проверено 22 декабря 2016 .
  43. ^ Retallack GJ. (2007). «Рост, распад и уплотнение захоронения Дикинсонии, культовой ископаемой эдиакарской останки» . Алчеринга: Австралазийский журнал палеонтологии . 31 (3): 215–240. DOI : 10.1080 / 03115510701484705 . S2CID 17181699 . 
  44. ^ Retallack GJ. (1994). «Были ли эдиакарские ископаемые лишайники?». Палеобиология . 20 (4): 523–544. DOI : 10.1017 / s0094837300012975 . JSTOR 2401233 . 
  45. ^ Switek B (2012). «Спорные утверждения помещают жизнь на землю на 65 миллионов лет раньше» . Природа . DOI : 10.1038 / nature.2012.12017 . S2CID 130305901 . Архивировано 1 января 2013 года . Проверено 2 января 2013 года . 
  46. ^ Retallack, GJ; Dunn, KL; Саксби, Дж. (2015). «Проблемная мезопротерозойская окаменелость Городиския из национального парка Глейшер, Монтана, США». Докембрийские исследования . 226 : 125–142. Bibcode : 2013PreR..226..125R . DOI : 10.1016 / j.precamres.2012.12.005 .
  47. ^ Retallack, GJ; Krull, ES; Thackray, GD; Паркинсон, Д. (2013). «Проблемные окаменелости в форме урн из палеопротерозойских (2,2 млрд лет) палеопочв в Южной Африке». Докембрийские исследования . 235 : 71–87. Bibcode : 2013PreR..235 ... 71R . DOI : 10.1016 / j.precamres.2013.05.015 .
  48. ^ Хассетт, BT; Грейдингер, Р. (2016). «Читриды доминируют в сообществах арктических морских грибов». Environ Microbiol . 18 (6): 2001–2009. DOI : 10.1111 / 1462-2920.13216 . PMID 26754171 . 
  49. ^ Овери, Д.П .; Bayman, P .; Kerr, RG; Биллс, Г.Ф. Оценка обнаружения естественных продуктов из морских (sensu strictu) и морских грибов. Микология 2014, 5, 145–167.
  50. ^ Flewelling, AJ; Currie, J .; Грей, Калифорния; Джонсон, Дж. А. Эндофиты морских макроводорослей: многообещающие источники новых натуральных продуктов. Curr. Sci. 2015, 109, 88–111.
  51. ^ Miao, F .; Zuo, J .; Лю, X .; Джи, Н. Альгицидная активность вторичных метаболитов эндофитных грибов, происходящих из морских макроводорослей. J. Oceanol. Лимнол. 2019, 37, 112–121.
  52. ^ Gnavi, G .; Garzoli, L .; Poli, A .; Prigione, V .; Burgaud, G .; Варезе, Г.К. Культурная микобиота Flabellia petiolata: первое исследование морских грибов, связанных со средиземноморскими зелеными водорослями. PLoS ONE 2017, 12, e0175941.
  53. ^ Kohlmeyer, J .; Фолькманн-Кольмейер, Б. Иллюстрированный ключ к нитчатым высшим морским грибам. Бот. Мар.1991, 34, 1–61.
  54. ^ Стэнли, SJ Наблюдения за сезонностью морских эндофитных и паразитических грибов. Может. J. Bot. 1992, 70, 2089–2096.
  55. ^ Zuccaro, A .; Schoch, CL; Spatafora, JW; Kohlmeyer, J .; Draeger, S .; Митчелл, Д. И. Обнаружение и идентификация грибов, тесно связанных с бурыми водорослями Fucus serratus. Appl. Environ. Microbiol. 2008, 74, 931–941.
  56. ^ Ли, S .; Парк, МС; Lee, H .; Ким, Джей Джей; Eimes, JA; Лим, Ю.В. Разнообразие грибов и активность ферментов, связанных с макроводорослями Agarum clathratum. Микобиология 2019, 47, 50–58.
  57. ^ Балабанова, Л .; Слепченко, Л .; Сын, О .; Текутьева, Л. Биотехнологический потенциал морских грибов, разлагающих полимерные субстраты растений и водорослей. Передний. Microbiol. 2018, 9, 15–27.
  58. ^ Kohlmeyer, J .; Фолькманн-Кольмейер, Б. Иллюстрированный ключ к нитчатым высшим морским грибам. Бот. Мар.1991, 34, 1–61.
  59. ^ Стэнли, SJ Наблюдения за сезонностью морских эндофитных и паразитических грибов. Может. J. Bot. 1992, 70, 2089–2096. [Google Scholar] [CrossRef]
  60. ^ Zuccaro, A .; Schoch, CL; Spatafora, JW; Kohlmeyer, J .; Draeger, S .; Митчелл, Д. И. Обнаружение и идентификация грибов, тесно связанных с бурыми водорослями Fucus serratus. Appl. Environ. Microbiol. 2008, 74, 931–941.
  61. ^ Ли, S .; Парк, МС; Lee, H .; Ким, Джей Джей; Eimes, JA; Лим, Ю.В. Разнообразие грибов и активность ферментов, связанных с макроводорослями Agarum clathratum. Микобиология 2019, 47, 50–58.
  62. ^ Zuccaro, A .; Саммербелл, RC; Gams, W .; Schroers, H.-J .; Mitchell, JI. Новый вид Acremonium, связанный с Fucus spp., И его родство с филогенетически отличной морской кладой Emericellopsis. Stud. Mycol. 2004, 50, 283–297.
  63. ^ Kohlmeyer, J .; Кольмейер, Э. Морская микология: высшие грибы; Эльзевир: Амстердам, Нидерланды, 2013.
  64. ^ Уэйнрайт, Би Джей; Bauman, AG; Zahn, GL; Тодд, Пенсильвания; Хуанг, Д. Характеристика грибного биоразнообразия и сообществ, связанных с рифовой макроводорослью Sargassum ilicifolium, выявляет дифференциацию грибного сообщества в соответствии с географическим местоположением и структурой водорослей. Март Biodivers. 2019, 49, 2601–2608.
  65. ^ Osterhage C .; Р. Каминский; Г. Кениг и А.Д. Райт (2000). «Аскосалипирролидинон А, антимикробный алкалоид из облигатного морского гриба Ascochyta salicorniae ». Журнал органической химии . 65 (20): 6412–6417. DOI : 10.1021 / jo000307g . PMID 11052082 . 
  66. ^ Гил-Тернес, М. София и Уильям Феникал (1992). «Эмбрионы Homarus americanus защищены эпибиотическими бактериями». Биологический бюллетень . 182 (1): 105–108. DOI : 10.2307 / 1542184 . JSTOR 1542184 . PMID 29304709 .  
  67. ^ Гайдос, Джозеф К .; Balcomb, Kenneth C .; Осборн, Ричард В .; Dierauf, Лесли. Обзор потенциальных угроз инфекционных заболеваний для южных обитателей косаток ( Orcinus orca ) (PDF) (Отчет). Архивировано из оригинального (PDF) 04 марта 2016 года . Проверено 28 сентября 2012 .
  68. ^ Грибковые инфекции выращиваемого лосося и форели Проверено 2012-02-06.
  69. ^ a b c d Реду, Ванесса; Наварри, Марион; Месле-Кладьер, Лоуренс; Барбье, Жорж; Бурго, Гаэтан (15 мая 2015 г.). Брахейдж, АА (ред.). «Видовое богатство и адаптация морских грибов из глубоководных отложений» . Прикладная и экологическая микробиология . 81 (10): 3571–3583. DOI : 10,1128 / AEM.04064-14 . ISSN 0099-2240 . PMC 4407237 . PMID 25769836 .   
  70. ^ a b Мутон, Марнел; Постма, Фердинанд; Wilsenach, Jac; Бота, Альфред (август 2012). «Разнообразие и характеристика культивируемых грибов из морских отложений, собранных в заливе Св. Елены, Южная Африка». Микробная экология . 64 (2): 311–319. DOI : 10.1007 / s00248-012-0035-9 . ISSN 0095-3628 . PMID 22430506 . S2CID 9724720 .   
  71. ^ Шоун, H .; Танимото, Т. (15.06.1991). «Денитрификация грибком Fusarium oxysporum и участие цитохрома Р-450 в восстановлении дыхательных нитритов». Журнал биологической химии . 266 (17): 11078–11082. ISSN 0021-9258 . PMID 2040619 .  
  72. ^ Килиас, Эстель S .; Юнгес, Леандро; Шупраха, Лука; Леонард, Гай; Метфиес, Катя; Ричардс, Томас А. (2020). «Распространение хитридовых грибов и их совместное появление с диатомовыми водорослями коррелируют с таянием морского льда в Северном Ледовитом океане» . Биология коммуникации . 3 (1): 183. DOI : 10.1038 / s42003-020-0891-7 . PMC 7174370 . PMID 32317738 . S2CID 216033140 .    Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
  73. ^ Хассетт, BT; Градингер, Р. (2016). «Читриды доминируют в сообществах арктических морских грибов». Экологическая микробиология . 18 (6): 2001–2009. DOI : 10.1111 / 1462-2920.13216 . ISSN 1462-2920 . PMID 26754171 .  
  74. ^ Кагами, М., Мики, Т. и Такимото, Г. (2014) «Mycoloop: хитриды в водных пищевых сетях». Frontiers в микробиологии , 5 : 166. DOI : 10,3389 / fmicb.2014.00166 . Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 3.0 .
  75. Gutierrez MH, Jara AM, Pantoja S (2016) «Грибковые паразиты заражают морских диатомовых водорослей в апвеллинговой экосистеме системы течения Гумбольдта у центральной части Чили». Environ Microbiol , 18 (5): 1646–1653. DOI : 10.1111 / 1462-2920.13257 .
  76. ^ Frenken, Т., Alacid, Е., Бергер, С.А., Борн, ЕС, Gerphagnon, М., Grossart, HP Гзель, AS Ibelings, BW, Кагами, М., Кюппер, FC и Летчер, П. М. (2017 ) «Интеграция хитридовых грибковых паразитов в экологию планктона: пробелы в исследованиях и потребности». Экологическая микробиология , 19 (10): 3802–3822. DOI : 10.1111 / 1462-2920.13827 .Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
  77. Barranco, VS, Van der Meer, MT, Kagami, M., Van den Wyngaert, S., Van de Waal, DB, Van Donk, E. и Gsell, AS (2020 («Трофическое положение, соотношения элементов и перенос азота в пищевой цепи планктонный хозяин – паразит – потребитель, включая грибкового паразита ». Oecologia : 1–14. doi : 10.1007 / s00442-020-04721-w .Материал был скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 Международная лицензия .
  78. ^ a b Moghadamtousi, Soheil; Никзад, Соня; Кадир, Хабса; Абубакар, Сазалы; Занди, Кейван (22 июля 2015 г.). «Потенциальные противовирусные агенты от морских грибов: обзор» . Морские препараты . 13 (7): 4520–4538. DOI : 10.3390 / md13074520 . ISSN 1660-3397 . PMC 4515631 . PMID 26204947 .   
  79. ^ а б Дешмук, Сунил К .; Пракаш, Вед; Ранджан, Нихар (2018-01-05). «Морские грибы: источник потенциальных противораковых соединений» . Границы микробиологии . 8 : 2536. DOI : 10,3389 / fmicb.2017.02536 . ISSN 1664-302X . PMC 5760561 . PMID 29354097 .   
  80. ^ Чжоу, Сонглин; Ван, Мин; Фэн, Ци; Линь, Иньин; Чжао, Хуангэ (декабрь 2016 г.). «Исследование биологической активности морских грибов из различных местообитаний в прибрежных регионах» . SpringerPlus . 5 (1): 1966. DOI : 10,1186 / s40064-016-3658-3 . ISSN 2193-1801 . PMC 5108748 . PMID 27933244 .   
  81. ^ Сюй, Лицзянь; Мэн, Вэй; Цао, Конг; Ван, Цзянь; Шань, Вэньцзюнь; Ван, Цингуй (2015-06-02). «Антибактериальные и противогрибковые соединения морских грибов» . Морские препараты . 13 (6): 3479–3513. DOI : 10.3390 / md13063479 . ISSN 1660-3397 . PMC 4483641 . PMID 26042616 .   

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Гарет Джонс, Э.Б. и Панг, Ка-Лай (2012) Морские грибы: и грибоподобные организмы Морская и пресноводная ботаника Вальтер де Грюйтер. ISBN 9783110264067 . 
  • Рагхукумар, Чандралата (2012) Биология морских грибов Springer. ISBN 9783642233425 . 
  • Рагхукумар, Сешагири (2017) Грибы в прибрежных и океанических морских экосистемах Springer. ISBN 9783319543048 .